В стебле на поперечном разрезе различают тонкую кору, хорошо развитую древесину и плохо выраженную сердцевину. В старых стволах сердцевина едва заметна. Древесина голосеменных устроена проще, чем у цветковых растений, она состоит в основном из сосудов – трахеид. Паренхимы в древесине очень мало или она совсем отсутствует. У многих видов в коре и древесине имеются смоляные каналы, заполненные смолой, эфирными маслами и другими веществами.

Листья у большинства хвойных жесткие, игольчатые (хвоя) и не опадают в неблагоприятное время. года. Они покрыты толстостенной кожицей, устьица погружены в ткань листа, что снижает испарение воды. В листьях хвойных вырабатываются особые вещества – фитонциды, обладающие бактерицидными свойствами.

Размножение хвойных, например сосны. происходит следующим образом. Сосна – обоеполое ветроопыляемое растение. На верхушках молодых стеблей образуются два вида шишек – мужские и женские. Мужские шишки имеют ось, к которой прикреплены чешуйки. На чешуйках находятся по два пыльника, где развиваются пыльцевые зерна. Женская шишка тоже состоит из оси, на которой расположены семенные чешуйка. На поверхности чешуек женских шишек находятся по две семяпочки. В каждой семяпочке мегаспора делится на четыре клетки; одна развивается в женский гаметофит. Каждый гаметофит содержит по одной яйцеклетке. Пыльцевое зерно, содержащее четыре микроспоры, попадает на семяпочку, одна из микроспор прорастает и формирует пыльцевую трубку, из другой образуются два спермия. По пыльцевой трубке один из спермиев проникает в семяпочку и оплодотворяет яйцеклетку. Из зиготы развивается зародыш. Семя с запасом питательных веществ (эндоспермом) покрыто защитными оболочками. (В.Б. Захаров. Биология. Справочные материалы. М.,1997)

Голосеменные относятся к особой группе высших растений – семенным растениям. Их появление на Земле связано с поднятием суши, начавшимися колебаниями температуры и влажности. Наибольшего расцвета голосеменные достигли в мезозойскую эру, придя на смену вымирающим древовидным папоротникообразным и семенным папоротникам. Победить в борьбе за существование им помогло семя. У высших споровых растений споры образуются в спорангиях и после этого обязательно высыпаются на землю, прорастая в заростки – гаметофиты. Мужские гаметы – сперматозоиды – в воде при помощи жгутиков движутся к архегониям, после чего оплодотворяют яйцеклетку. Из зиготы образуется зародыш, который развивается в спорофит – само растение. На диплоидном спорофите в спорангиях путем мейоза вновь образуются гаплоидные споры и цикл повторяется. Какое же поколение в цикле их развития оказалось в неблагоприятных условиях в мезозое? Неравномерное увлажнение и колеблющаяся температура были неблагоприятны как для заростков, так и для процесса оплодотворения, что привело к очень малой вероятности появления зародыша и его альнейшего развития, зависящего в большой мере от заростка. Таким образом, цикл развития прерывался на половом поколении – гаметофите.

Благодаря индивидуальной изменчивости появились особи, у которых споры не выпадали из спорангиев, а прорастали в заростки внутри них на спорофите. Споры у этих растений разные – крупные и мелкие. Мелкие споры дают начало мужскому заростку (гаметофиту);состоящему из двух клеток – вегетативной и генеративной, а антеридии у него отсутствуют. Гаметы – две спермия – образуются при делении генеративной клетки. Мужской заросток с двумя спермиями называетется пыльцевым зерном (пыльцой). Пыльца формируетется в пыльцевых мешках мужских шишек. Крупные споры образуются внутри семязачатка (семяпочки) – он выполняет функцию спорангия. Споры из спорангия не выпадают наружу, а прорастают внутри него. Обычно из четырех спор прорастает одна, остальные разрушаются. Из споры образуется женский заросток с двумя архегониями. В каждом архегонии по одной яйцеклетке. Семязачатки с женскими заростками находятся на чешуях женских шишек. Опыление (перенос пыльцы) осуществляется при помощи ветра. Попав на семязачаток, пыльцевое зерно прорастает, т. е. внутрь через пыльцевход прорастает пыльцевая трубка, по которой к архегониям проникают два спермия. В оплодотворении принимают участие один спермий и одна яйцеклетка – остальные разрушаются. Из зиготы образуется зародыш, семени, а из всего семязачатка в целом – семя.

Первыми семенными растениями были ныне вымершие семенные папоротники, они дали начало голосеменным растениям. Голосеменные – это древние семенные растения, находящиеся на пути биологического прогресса. Свое название они получили потому, что их семена лежат открыто на поверхности чешуи шишек, например сосны или ели.

Схема. Цикл развитвя сосны

Древние семенные растения. Господствовали в палеозое и мезозое и представлены как в прошлом, так и в настоящем вечнозелеными древовидными формами. Тропические виды имеют листья крупные, перистые, как у пальм, у более удаленных от тропиков видов листья мелкие, игольчатые или чешуевидные, что определяется обитанием в условиях пониженного увлажнения. Обычно это лесообразующие породы. Их размножение не связано с водой, поэтому среда обитания более разнообразна по сравнению со споровыми растениями. В умеренной зоне господствуют хвойные деревья, образующие таежные леса северного полушария. Хвойные леса – среда обитания многих животных разных систематических групп: это и пища, и защита, и место выведения и выращивания потомства для птиц, млекопитающих как растительноядных, так и всеядных и хищных. Древние гигантские голосеменные дали залежи каменного угля, особенно в Сибири. В настоящее время хвойные леса в значительной степени истреблены в результате лесозаготовок, лесных пожаров, а также вследствие строительства железных и шоссейных дорог, промышленных предприятий, городов. Немаловажную роль в сокращении площади лесов играют осушение болот, затопление, добыча нефти, угля и других полезных ископаемых. Хвойные деревья плохо переносят загазованность воздуха, копоть, так как их хвоинки многолетние и в них накапливаются ядовитые вещества, а устьица забиваются копотью, что вызывает пожелтение и отмирание хвои на 1–2 года раньше. Потеря лесных богатств – одно из экологических бедствий нашей страны.

Видеокурс «Получи пятерку» включает все темы, необходимые для успешной сдачи ЕГЭ по математике на 60-65 баллов. Полностью все задачи 1-13 Профильного ЕГЭ по математике. Подходит также для сдачи Базового ЕГЭ по математике. Если вы хотите сдать ЕГЭ на 90-100 баллов, вам надо решать часть 1 за 30 минут и без ошибок!

Курс подготовки к ЕГЭ для 10-11 класса, а также для преподавателей. Все необходимое, чтобы решить часть 1 ЕГЭ по математике (первые 12 задач) и задачу 13 (тригонометрия). А это более 70 баллов на ЕГЭ, и без них не обойтись ни стобалльнику, ни гуманитарию.

Вся необходимая теория. Быстрые способы решения, ловушки и секреты ЕГЭ. Разобраны все актуальные задания части 1 из Банка заданий ФИПИ. Курс полностью соответствует требованиям ЕГЭ-2018.

Курс содержит 5 больших тем, по 2,5 часа каждая. Каждая тема дается с нуля, просто и понятно.

Сотни заданий ЕГЭ. Текстовые задачи и теория вероятностей. Простые и легко запоминаемые алгоритмы решения задач. Геометрия. Теория, справочный материал, разбор всех типов заданий ЕГЭ. Стереометрия. Хитрые приемы решения, полезные шпаргалки, развитие пространственного воображения. Тригонометрия с нуля - до задачи 13. Понимание вместо зубрежки. Наглядное объяснение сложных понятий. Алгебра. Корни, степени и логарифмы, функция и производная. База для решения сложных задач 2 части ЕГЭ.

Голосеменные, как и все семенные растения, имеют две воспроизводящие структуры - пыльцу и семена. Их размножение не зависит от водной среды, и потому они встречаются по всей суше. Пыльца - крохотные мужские половые клетки - помещена в водонепроницаемую оболочку и может далее распространяться ветром и насекомыми. Семена - по существу, женские гаметофиты - остаются на главном растении, спорофите, чтобы нарастить запас пищи; потом они рассыпаются. Хвойные и родственные им растения плодоносят маленькими мужскими шишечками с пыльцой и более крупными женскими шишками с семенами. Большинство этих растений - вечнозеленые деревья с иглообразными листьями.

Основные представители голосеменных растений примеры

Хвойные деревья (500 видов) включают сосну, лиственницу, ель, пихту, тис. Растут в основном в холодном м умеренном климате.

Саговники (50 видов) - разбросанно, но широко распространены в тропиках и в Северном полушарии.

Гинкго - к нашему времени сохранился единственный вид. Растет в Китае.

Гнетовые (70 видов) включают, в частности, вельвичию удивительную, растение пустыни Калахари, живущее до 2000 лет.

Жизненный цикл и размножение голосеменных

Хвойные деревья умеренных широт весной производят мужские шишечки с чешуйками, которые сбрасывают пыльцу на ветер. Когда пыльцевые зерна достигают женских шишек, каждая из них через свою пыльцевую трубку добирается до яйцеклетки и оплодотворяет ее. В результате появляется семя с крылышками. Осенью оно выпадает из чешуйки женской шишки и его уносит ветер. Когда семя оказывается на земле в подходящих условиях, оно прорастает, и спустя определенное время из него образуется новое дерево.

Отдел Голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae)

Семенные растения

шли по линии дальнейшего развития спорофита и редукции гаметофита. Для семенных растений важнейшим эволюционным приобретением является внутреннее оплодотворение. Гаметофиты этих растений резко редуцируются. Женский гаметофит и образуемые им гаметы (яйцеклетки) не покидают мегаспорангия и остаются на материнском растении (спорофите). Крайне редуцированный мужской гаметофит помещается в пыльцевом зерне. Очень важно, что процесс оплодотворения не зависит теперь от наличия капельно-жидкой водной среды.

Единицей размножения у семенных растений, как видно из названия, служат семена. Семена, в отличие от спор, имеют не только вполне сформированный зародыш будущего спорофита, но и запасные питательные вещества, необходимые на первых этапах его развития. Плотные оболочки предохраняют семя от неблагоприятных природных факторов, губительных для большинства спор.

Таким образом, успешным завоеванием суши семенные растения в значительной мере обязаны двум ароморфозам (морфофизиологическим прогрессивным изменениям организмов) – возникновению семени и пыльцевой трубки, определившим редукцию полового поколения (гаплоидного гаметофита) при дальнейшем совершенствовании бесполого поколения (диплоидного спорофита).

1. Структура отдела: Современных голосеменных насчитывается около 700 видов. Отдел включает , два из которых вымерли, а из оставшихся наиболее многочисленная группа – хвойные (Pinopsida) – 50 родов, 550 видов.

Расцвет хвойных приходится на юрский период. Хвойные - вечнозеленые растения, за исключением лиственницы и метасеквойи. Из них сосны – 90 видов, наверное, самые известные.

2. Распространение : Голосеменные - очень древние растения. Остатки их ископаемых находят в слоях девонского периода палеозойской эры (350 млн.лет назад). В настоящее время, несмотря на относительно небольшое число видов, голосеменные широко распространены, особенно в северном полушарии, где они образуют большие массивы хвойных лесов, называемые тайгой. На обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки они образуют леса, часто представлены доминированием одного вида. Наибольшее число видов сосны, пихты, ели и лиственницы сосредоточено близ побережья Тихого океана, особенно в Китае. В южном полушарии хвойные наиболее обильны в умеренных областях Новой Зеландии, Австралии и Южной Америки.

3. Жизненные формы : Доминирует спорофит, бесполое поколение – листостебельное растение. В настоящее время голосеменные - это преимущественно деревья, кустарники, древовидные лианы и даже эпифиты с моноподиальным ветвлением. Травы были представлены лишь одним достоверно известным видом - вильямсониеллой (из беннитовых). Среди хвойных встречаются гиганты растительного мира. Например, секвойя вечнозеленая (Калифорния США) достигает 117 м в высоту при толщине ствола 11 м; мамонтово дерево - толщина ствола до 12 м и возраст до 4000 лет; болотный кипарис - толщина ствола до 16 м. Рекорд долгожительства установила сосна долговечная, найденная в Восточной Неваде (США), ее возраст приблизительно 4900 лет.

4. Корневая система : Зародышевый первичный превращается, как правило, в мощный стержневой и функционирует всю жизнь. Часто развиваются две формы корней: обычно удлиненные и сильно ветвисто-укороченные. Именно последние представляют собой микоризу. Корневые волоски локализованы в узкой зоне. Придаточные корни встречаются очень редко (у примитивных представителей).

5. Листья : у голосеменных сильно варьируют по числу, размерам и строению. Форма листьев может быть игловидная (можжевельник, ель, сосна, лиственница), чешуйчатая (туя, кипарис). Игольчатые листья могут быть расположены в мутовках по одному (ель) или по два- восемь (сосны), на стебле располагаются по спирали, чешуевидные - супротивно. То что мы видим у сосны, в виде пучка хвоинок, окруженных чешуевидными листьями, - укороченные и (брахибласты). В строении листьев наблюдается ряд приспособлений для уменьшения испарения: форма листа, толстая кутикула, погруженные устьица, которые в холодное время года запаяны смолой. Большинство голосеменных - вечнозеленые растения. Хвоя у сосны сменяется через 3-4 года (исключение – листопадная лиственница). Но у сосны остистой (Pinus longaeva) может сохранять фотосинтетическую активность до 45 лет! У хвойных мощно развита вторичная ксилема (древесина), состоящая на 90-95% из трахеид. Кора и сердцевина развиты слабо. У многих хвойных в коре, древесине и листьях есть смоляные ходы, содержащие эфирное масло, смолы, бальзамы.

6. Спорангии : Специализированными органами, на которых развиваются спорангии являются шишки, состоящие из оси и чешуй. На чешуях женской шишки сверху (фото 1) мегаспорангии - семязачатки, а в них яйцеклетка. На чешуях мужской шишки (микроспорофиллах - редуцированных спороносных листьях, которые можно рассматривать как гомологи тычинок покрытосеменных) снизу (фото 2) – микроспорангии - пыльники, а в них пыльцевые зерна. Хвойные - растения однодомные (реже двудомные). Например, сосна - растение однодомное, мужские и женские шишки образуются на одном растении. В типичном случае она достигает высоты 50 м и живет до 400 лет. Спорообразование происходит на 30-40-м году жизни, но бывает и раньше. Спорофиллы собраны в шишки двух видов, резко различающихся между собой: мужские представлены метельчатыми «соцветиями», женские - одиночные.

Мужская шишка, имеющая эллипсовидную форму длиной 4-5 см, диаметром 3-4 см, образуется в пазухе чешуйки на месте укороченного а и представляет собой с хорошо развитой осью (стержнем), на которой спирально расположены микроспорофиллы - редуцированные спороносные листья. Их можно рассматривать как гомологи тычинок покрытосеменных. На микроспорофиллах с нижней стороны формируются микроспорангии (пыльники).

Женские шишки образуются на верхушках молодых ов, они больше по размерам и сложно устроены. На главной оси в пазухах кроющих чешуек образуются толстые чешуи с двумя семязачатками на верхней стороне. Эти чешуи называют семенными. Женская шишка - это группа метаморфизированных укороченных боковых ов, находящихся на общей оси.

а) Внутри микроспорангия на мужской шишке к осени образуется большое количество микроспороцитов - материнских клеток микроспор (2). Весной они редукционно делятся и образуют гаплоидные микроспоры (из каждой диплоидной материнской клетки образуется четыре гаплоидных микроспоры). Каждая микроспора одета оболочкой - спородермой, которая состоит из наружной экзины, представляющей собой особое стойкое высокомолекулярное вещество - спорополлинин и может не только выдерживать крайние температурные и химические воздействия, но и способна сохраняться миллионы лет в геологических отложениях. Очень часто эта оболочка несет специальные выросты и скульптурные утолщения. Внутренняя оболочка интина представляет тонкую пленку из целлюлозы и пектина, облегающую содержимое микроспоры. Оболочки отстают друг от друга и образуют т.о. два воздушных мешка. Количество микроспор, образующихся на одном растении, очень велико.

б) Молодой семязачаток сосны состоит из нуцеллуса и одного интегумента. Нуцеллус по сути и есть семязачаток. В средней части семязачатка (нуцеллуса) обособляется одна крупная материнская клетка мегаспоры, которая (напомню) делится мейотически и образует четыре гаплоидные мегаспоры; три из них дегенерируют, а одна оставшаяся многократно делится митотически, без цитокинеза. Ядра располагаются в постенном слое, а затем происходит свободное образованияе клеток. Так образуется многоклеточный женский гаметофит (называемый у голосеменных первичным эндоспермом). Т.о. образование из мегаспоры женского гаметофита происходит на самом спорофите.

9. Антеридии:

Прорастание микроспор происходит в микроспорангии с последующим развитием редуцированного гаметофита. Покровы микроспоры остаются покровами пыльцы - мужского гаметофита. Сначала отделяются 2 проталлиальные клетки. После первого деления проталлиальные клетки оттесняются к стенке пыльцевого зерна и разрушаются. Оставшаяся клетка делится на вегетативную и антеридиальную. После созревания пыльцы микроспорангии вскрываются, и пыльца высыпается наружу. Воздушные мешки облегчают перенос пыльцы ветром. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит уже после опыления на женских шишках внутри семязачатка. Таким образом, мужские гаметофиты сосны уже полностью лишены антеридиев .

10. Архегонии

В женской шишке внутри семязачатка на многоклеточном женском гаметофите из двух наружных клеток (вблизи пыльцевхода) образуются два сильно редуцированных архегония , в которых хорошо развиты лишь яйцеклетки. Над ними располагаются мелкие клетки шейки и брюшная канальцевая клетка, которая незадолго до оплодотворения разрушается.

11. Оплодотворение.

Оплодотворение может произойти только спустя 20 месяцев после образования семязачатка. Оплодотворению предшествует опыление - перенос ветром по воздуху пыльцы к семязачаткам. Оплодотворение у сосны не связано с капельножидкой средой - спермий доставляется к яйцеклетке с помощью пыльцевой трубки . При опылении пыльца попадает на семязачатки, расположенные открыто на женской шишке и прилипает к пыльцевходу благодаря клейкой жидкости выделяемой им, а затем через пыльцевход (микропиле) при испарении жидкости втягивается в пыльцевую камеру. Шишка зеленеет, чешуи срастаются, деревенеют. Пыльца же остаётся в состоянии покоя до следующего лета, когда она начинает прорастать. Экзина лопается, а интина окружает образующуюся из вегетативной клетки пыльцевого зерна пыльцевую трубку, которая доносит спермии до архегониев, где один из них сливается с яйцеклеткой. Происходит это следующим образом: после опыления чешуйки женской шишки смыкаются, зеленеют, срастаются, деревенеют, а мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. При прорастании мужского гаметофита в направлении архегония вегетативная клетка развивается в пыльцевую трубку, а антеридиальная образует две клетки: клетку-ножку и сперматогенную клетку. Они перемещаются в пыльцевую трубку и по ней достигают архегония. Из ядра сперматогенной клетки непосредственно перед оплодотворением образуются мужские гаметы, лишенные жгутиков. По достижении яйцеклетки пыльцевая трубка разрушается, и один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой с остатками вегетативной клетки и клетки-ножки, отмирают.

12. Зародыш : Из оплодотворенной яйцеклетки - зиготы (2n) развивается зародыш, снабженный питающей его гаплоидной тканью женского гаметофита (n) (эндоспермом), окруженный покровом семязачатка (2 n) - СЕМЯ.

Зародыш сосны состоит из подвеска (образование с помощью которого зародыш прикрепляется к оболочке зародышевого мешка), корешка, гипокотиля, 3-15 семядолей и верхушечных меристем (корневой и овой).

13. Размножение

У растений различают два основных способа размножения - половое и бесполое. Одним из видов бесполого размножения является спорообразование. При спорообразовании из состава материнского организма выделяется специализированная клетка - спора, которая служит для размножения и расселения растений. Спора прорастает без предварительного слияния с какой-либо другой клеткой. У всех высших растений споры образуются в результате мейоза, т.е. имеют гаплоидный набор хромосом. Различают микро- и мегаспоры, развивающиеся соответственно в микро- и мегаспорангиях. У семенных растений микро- и мегаспоры утратили функцию расселения, но их образование остается необходимым этапом цикла воспроизводства. Одна из общих закономерностей, присущих размножению растений, - смена в их жизненном цикле бесполого и полового поколений, т.е. чередование поколений.

Подводя итог сказанному, следует еще раз отметить, что у сосны шишки закладываются в начале зимы, опыление происходит весной, оплодотворение - на следующий год. Созревание женских шишек и опадение семян завершается в течение следующей осени. Отсюда, жизненный цикл женской шишки сосны охватывает три вегетационных периода. Прорастание семени происходит при благоприятных условиях с наступлением весны в зоне умеренного климата.

14. Значение

1) Хвойные формируют природные ландшафты - тайгу на огромных пространствах континентов. Их значение в жизни природы и в хозяйственной деятельности человека велико.

2) Являясь важнейшим компонентом биогеоценозов, они имеют огромное водоохранное и противоэррозионное значение.

3) Хвойные растения дают основную массу строительной древесины и являются исходным материалом для многоотраслевой лесотехнической промышленности.

4) Из хвойных получают вискозу, шелк, целлюлозу, штапель, бальзамы и смолы, сосновую шерсть и камфару, спирт и уксусную кислоту, канифоль и скипидар, дубильные экстракты и т.д., а также пищевые продукты и витамины.

5) Семена некоторых араукарий, кедра, сибирской сосны содержат до 79% масла, близкого к прованскому и миндальному.

6) Для медицинской промышленности хвойные служат исходным сырьем для получения не только витаминов, но и препарата пинобина (спазмолитическое средство). Хвойные экстракты используют для лечебных ванн.

7) Многие виды хвойных используют в народной медицине для лечения туберкулеза, нервных расстройств, болезней почек, мочевого пузыря, геморроя, глухоты и как антилепрозное средство.

8) Хвоя и молодые и некоторых хвойных - незаменимый зимний корм лосей, хвоей питаются глухари, а семенами сибирского кедра - многие животные и птицы (как и семенами других хвойных). Шишкоягоды можжевельника - корм тетеревов. Древесина тисовых используется для изготовления дорогих поделок и в мебельной промышленности, она почти не подвержена действию насекомых.