Для чего нужно жгутики бактериям. Жгутики и их расположение у бактерий

Для передвижения в водной среде некоторые микроорганизмы используют жгутиковидный орган – «жгутик». Этот орган, встроенный в мембрану клетки, позволяет микроорганизму по желанию передвигаться в выбранном им направлении с определённой скоростью.

Мужские половые клетки также используют жгутик для передвижения.

Определенной время учёные знали о жгутиках. Однако, знания об их структурных особенностях, которые появились лишь за последнее десятилетие или около того, явились для них огромным сюрпризом. Было установлено, что жгутик двигается посредством очень сложного «органического двигателя», а не простого вибрирующего механизма, как считалось раньше.

Этот двигатель сформирован по тем же механическим принципам, что и электрический двигатель. В нём есть две главные части: движущаяся часть («ротор») и станционарная часть («статор»).

Бактериальный жгутик отличается от всех органических систем, которые совершают механические движения. Клетка не использует имеющуюся в наличии энергию, сохраняемую в молекулах АТФ. Вместо этого, она имеет специальный энергетический ресурс: микроорганизм использует энергию потока ионов сквозь их внешние мембраны. Внутренняя структура двигателя чрезвычайно сложна. В создании жгутика принимают участие около 240 различных белков. Каждый из них занимает определённое место. Учёные установили, что эти белки проводят сигналы, включающие и выключающие двигатель, формируют соединения, облегчающие движения на атомном уровне, и активизируют другие белки, которые присоединяют жгутик к клеточной мембраны. Моделей, разработанных для резюмирования работы системы, вполне достаточно для описания сложной структуры системы. (1)

Сложной структуры бактериального жгутика самой по себе уже достаточно, чтобы опровергнуть теорию эволюции, поскольку жгутик имеет неснижаемо сложную структуру. Даже если одна единственная молекула этой невероятно сложной структуры исчезнет или повредится, жгутик не будет ни работать, ни представлять пользу для микроорганизма. Жгутик должен идеально работать с самого первого момента его существования. Этот факт ещё раз подчёркивает абсурдность утверждения теории эволюции о «ступенчатом развитии».

Даже у тех созданий, которых эволюционисты считают «простейшими», существует потрясающая структура. Бактериальный жгутик является одним из бесчисленных примеров. Этот микроорганизм передвигается в воде, двигая этим органом на своей оболочке. Когда были изучены внутренняя система этого хорошоизвестного органа, учёные всего мира были удивлены, обнаружив, что микроорганизм имеет чрезвычайно сложный по своему строению электрический двигатель. Этот электрический двигатель, который включает около пятидесяти разнообразных молекулярных субедениц, имеет достаточно замысловатую структуру, что изображено ниже.

Бактериальный жгутик является очевидным доказательством того, что даже предположительно «примитивные» создания имеют необычное строение. По мере того, как человечество всё более постигает детали, становится очевидным, что те организмы, которые учёные 19-го столетия, включая Дарвина, считали простейшими, на самом деле так же сложны, как и другие. Другими словами, с приходом понимания о совершенстве создания, очевидным становится бессмысленность попыток найти сотворению альтернативное объяснение.

Микороорганизм плавает в вязкой жидкой среде, вращая спиралевидными пропеллерами, называемыми жгутиками .

Бактериальный жгутик является наномашиной, состоящей из 25 разнообразных белков, в количестве от нескольких штук до десятков тысяч. Он состоит из собрания этого большого количества белков, каждый из которых в разных частях выполняет определённую функцию, такую как ротация двигателя, изоляция, приводной вал, очерёдность переключения регулятора, универсальная связка, спиралевидный пропеллер, и ротативный усилитель для самосборки.

Жгутиковые протеины синтезируются внутри тела клетки и транспортируются по длинному, узкому центральному каналу в жгутике к его периферическому (внешнему) окончанию, где они с помощью жгутикового наконечника в качестве установочного двигателя, эффективно и самостоятельно могут создавать сложные структуры наноразмером. Вращательный двигатель, диаметр которого всего от 30 до 40 нм, производит вращение жгутика с частотой около 300 Гц и мощностью в 10-16 Вт, с эффективностью преобразования энергии близкой к 100%.

Структурные дизайны и функциональные механизмы, обнаруженные в сложном механизме бактериального жгутика, могут обеспечить человечество множеством новаторских технологий, которые станут основой для будущей нанотехнологии, для которой мы сможем найти много полезных способов применения.(2)

Развитие микробиологии принесло в последние десятилетия множество открытий. И одно из них - это особенности движения жгутиковых бактерий. Устройство двигателей этих древнейших организмов оказалось очень сложным и по принципу своей работы очень отличающимся от жгутиков наших ближайших эукариотических родственников простейших. Вокруг двигателя жгутиковой бактерии разгорелись самые жаркие споры между креационистами и эволюционистами. О бактериях, их жгутиковых моторах и о многом другом - данная статья.

Общая биология

Для начала вспомним, что это за организмы и какое место они занимают в системе органического мира на нашей планете. Домен Bacteria объединяет огромное количество одноклеточных прокариотических (без оформленного ядра) организмов.

Эти живые клетки появились на арене жизни почти 4 миллиарда лет назад и были первыми поселенцами планеты. Они могут быть самой разной формы (кокки, палочки, вибрионы, спирохеты), но большинство из них - жгутиковые.

Где живут бактерии? Везде. На планете их обитает более 5×10 30 . В 1 грамме почвы их насчитывается порядка 40 миллионов, в нашем организме обитает до 39 триллионов. Их можно встретить на дне Марианской впадины, в горячих «черных курильщиках» на дне океанов, во льдах Антарктиды, а на ваших руках в данный момент находится до 10 миллионов бактерий.

Значение неоспоримо

Несмотря на микроскопические размеры (0,5-5 мкм) их общая биомасса на Земле больше, чем биомасса животных и растений, вместе взятых. Их роль в круговороте веществ незаменима, а их свойства консументов (разрушителей органики) не позволяют планете покрыться горами трупов.

Ну и не стоит забывать о патогенах: возбудителями чумы, оспы, сифилиса, туберкулеза и множества других инфекционных заболеваний тоже являются бактерии.

Бактерии нашли применение и в хозяйственной деятельности человека. Начиная от пищевой промышленности (кисломолочные продукты, сыры, квашеные овощи, алкогольные напитки), «зеленой» экономике (биотопливо и биогаз) до методов клеточной инженерии и производства лекарственных препаратов (вакцины, сыворотки, гормоны, витамины).

Общая морфология

Как уже говорилось, у этих одноклеточных представителей жизни нет ядра, их наследственный материал (молекулы ДНК в виде кольца) расположены в определенном участке цитоплазмы (нуклеоид). Клетка их имеет плазматическую мембрану и плотную капсулу, образованную пептидогликаном муреином. Из клеточных органелл у бактерий есть митохондрии, могут быть хлоропласты и другие структуры с различными функциями.

Большинство бактерий - жгутиковые. Плотная капсула на поверхности клетки не позволяет им передвигаться при помощи изменения самой клетки, как это делают амебы. Их жгутики - это плотные белковые образования различной длины и диаметром около 20 нм. Одни бактерии имеют единственный жгутик (монотрихи), у других их два (амфитрихи). Иногда жгутики расположены пучками (лофотрихи) или же покрывают всю поверхность клетки (перитрихи).

Многие из них живут в виде одиночных клеток, но некоторые образуют скопления (пары, цепочки, филаменты, гифы).

Особенности движения

Жгутиковые бактерии могут двигаться по-разному. Одни движутся только вперед, а направление меняют путем кувыркания. Некоторые способны к подергиваниям, другие передвигаются путем скольжения.

Жгутики бактерий выполняют функции не только клеточного «весла», но могут быть и «абордажным» орудием.

Совсем до недавнего времени считали, что жгутик бактерии виляет как хвост у змеи. Последние исследования показали, что жгутик бактерий устроен куда сложнее. Он работает как турбина. Присоединенный к приводу, он вращается в одном направлении. Привод, или жгутиковый мотор бактерии, - это сложная молекулярная структура, которая работает как мышца. С тем отличием, что мышца после совершения сжатия должна расслабляться, а мотор бактерии работает постоянно.

Наномеханизм работы жгутика

Не углубляясь в биохимию движения, отметим, что в создании привода жгутика учувствует до 240 белков, которые делятся на 50 молекулярных составляющих с определенной функцией в системе.

В этой двигательной системе бактерии есть ротор, который движется, и статор, который обеспечивает это движение. Есть приводной вал, втулка, сцепление, тормоза и ускорители

Этот миниатюрный двигатель позволяет бактерии совершать перемещения на расстояния в 35 раз большие, чем ее собственный размер всего лишь за 1 секунду. При этом на работу самого жгутика, совершающего 60 тысяч оборотов в минуту, организм тратит всего 0,1 % всей энергии, которую расходует клетка.

Удивительно еще и то, что все запчасти своего двигательного механизма бактерия может заменять и ремонтировать «на ходу». Просто представьте, что вы летите в самолете. А техники меняют лопасти работающего мотора.

Жгутиковая бактерия против Дарвина

Двигатель, способный работать со скоростью до 60 000 оборотов в минуту, самочинящийся и использующий в виде топлива всего лишь углеводы (сахара), имеющий устройство сродни электрическому двигателю - могло ли такое устройство возникнуть в процессе эволюции?

Именно этот вопрос задал себе в 1988 году доктор биологических наук Майкл Бихи. Он ввел в биологию понятие несократимой системы - системы, в которой все ее части одновременно необходимы для обеспечения ее работы, а удаление хоть одной части приводит к полному нарушению ее функционирования.

С позиции эволюции Дарвина, все структурные изменения в организме происходят постепенно и отбираются естественным отбором только успешные.

Выводы М. Бихи, изложенные в книге «Черный ящик Дарвина» (1996): двигатель жгутиковой бактерии - неделимая система из более чем 40 частей, и отсутствие хоть одной приведет к полной нефункциональности системы, а значит, эта система не могла произойти путем естественного отбора.

Бальзам для креационистов

Теория сотворения в изложении ученого и профессора биологии, декана факультета биологических наук в Лихайском университете Бетлехема (США) М. Бихи сразу привлекла внимание служителей церкви и сторонников теории божественного происхождения жизни.

В 2005 году в США даже состоялся судебный процесс, где Бихи выступал свидетелем со стороны сторонников теории «разумного дизайна», на котором рассматривался вопрос введения в школах Дувра изучения креационизма на курсе «О пандах и людях». Процесс был проигран, преподавание такого предмета признали противоречащим действующей конституции.

Но споры креационистов и эволюционистов продолжаются и сегодня.

Бактерии – это форма организмов, появившееся на земле у истоков зарождения планеты.

Длительное время бактерии были не только первыми, но и единственными жителями земли. Тело бациллы одноклеточное, не имеет точного ядра и весь расплывчато, бактерии относятся к простейшим одноклеточным, со временем землю стали населять и множество других веществ, но строение микроба по-прежнему остается самым элементарным.

По своему строению они бывают: палочковидными, шаровидными, извитые и спиралевидные. Редко встречаются микробы с двуклеточным строением тела.

Размножение микроорганизмов происходит крайне быстро, за 3 часа может образоваться более 100 тысяч бактерий.

Размножение происходит путем деления клетки на 2 части, затем организм моментально обрастает оболочкой и таким образом новое тело готово. Для размножения микробы используют благоприятную среду, но требования у них к этому не такие большие. Чтобы разнообразить среду размножения бактерии могут переноситься по всей планете, ветром или водой, они очень легкие и унести их может очень легко.

При необходимости бактерии могут образовывать уплотнения, путем скопления организмов, если они хотят организовать какое-то препятствие или стараться держаться скученно. Микробы делятся по группам, которые основываются на некоторых отличиях.

Такой вид бактерий как сапрофиты питаются останками мертвых животных и растений, именно при их помощи происходит процесс гниения.

Какая-то бактерия способна расти и размножаться только в условиях кислородно оболочки, без нее она погибает, а некоторый вид может абсолютно обходиться без кислорода, третьим и вовсе нет разницы, в какой среде обитания существовать, они приспосабливаются к любой из них.

Необходимо отметить, что анаэробная бактерия участвует непосредственно в расщеплении белков и жиров мертвых растений и животных. Именно благодаря им происходит процесс гниения и распространяется неприятный запах.

Многим людям это кажется неприятным и переносится сложно, хотя необходимо помнить, что именно благодаря этим бактериям в природе происходит круговорот и обмен, умершие клетки расщепляются и исчезают.

Именно они создали благоприятную среду для дальнейшего развития жизни, они организовали слои почты и торфа, создали и поддерживают до сих пор круговорот веществ, так же балансируют идеальное соотношение углекислого газа и кислорода в атмосфере земли.

Несомненно, некоторые микробы усугубляют процессы болезней и заносят ещё больше инфекции, но другие участвуют в процессе пищеварения и неизвестно как бы работал организм человека, без участия кишечных микроорганизмов.

Строение и питание бактерий

Не зря бактерии называют простейшими, их одноклеточное строение действительно очень лаконично. Организм состоит из внутреннего ядра, где происходят все биохимические процессы и плазмы, которая выполняет защитную функцию и противостоит повреждениям, а так же участвует в получении питательных веществ, пропуская их через себя, а переработанные продукты и газы легко выходят наружу.

В определенных условиях и среды обитания клетка может вырабатывать и окружать себя специальной защитой – плазмой. Она не всегда окружают клетку, а только при необходимости, чтобы клетка не засохла.

Основная часть клетки наполнена густой жидкостью – это цитоплазма.

Она устроена слоями и все питательные вещества находят себе место внутри нее. Ядро, как в животных клеточных организмах, отсутствует, но функции от этого не меняются. В самом центре клетки сосредоточено вещество, наделенное наследственной информацией и напрямую участвующее в размножении бактерий.

Питаются бактерии тоже абсолютно разными организмами, каждая бацилла предназначена для переработки определенных веществ. Некоторые питаются умершими клетками и способствуют их переработке, а какие-то наоборот поедают живые, что приносит огромный вред живым телам.

Микробы, обитающие на растениях, во многом облегчают им жизнь, обрабатывая корни и внешнюю часть строения, принося большую пользу, а при переработке и употреблении углекислого газа налаживается баланс в атмосфере планеты.

Движение бактерий

Помимо хаотичного перемещения по средствам воды и ветра, бактерии еще сами в праве выбирать куда им двигаться.

Вопрос: как двигаются бактерии?

Расположение окружающих жгутиков у бактерий дает возможность в передвижении организмов по поверхности. Масса бактерии со многочисленными жгутиками имеет возможность в движении в воде и на суше, определяя куда и с какой целью бактерии направятся.

Чаще всего жгутики бактерий – это тонкие нити, которые начинаются от мембраны организма бактерии. Некоторые жгутиковые оснащены намного большим чем сам организм средством передвижения, что дает возможность лучше и быстрее передвигаться по поверхности и проталкиваться в не особо благоприятной среде или в массе, имеющей насыщенный бактериальный фон.

Характеристика движения схожа с вращением пропеллера, то есть на определенной скорости бациллы вращаются и таким образом происходит передвижение.

Расположение жгутиков и их количество может характеризоваться со средой их обитания: вода или суша. Микроорганизмы, имеющие жгутики по всей поверхности тела, зовутся перитрихи.

Каждая бацилла имеет разную длину и толщину жгутика, но изнутри он всегда полый. Следующий вид монотрихи, приставка моно говорит сама за себя и означает, что организм имеет лишь 1 жгутик. С ним передвигаться уже значительно сложнее.

Усложненные микроорганизмы имеют жгутики, в форме микротрубочек. Это является эволюционным шагом, и такие бактерии являются классом выше по своему строению тела, и их передвижение происходит значительно быстрее и легче.

Таким образом, движение бактерий происходит путем вращения или проталкивания в уплотненной среде. Каждый микроб приспособлен к разным условиям жизни и среде обитания. Ученные провели много анализов и вывели результат, что движение микробов интеллектуально осмысленно и их передвижение происходит в обдуманном направлении.

Предназначение микробов в природе многогранно, они были созданы намного ранее всей человеческой эволюцией и их нахождение на планете наделено смыслом, некоторые из них наносят вред живым организмам, но все же большинство из них оказывает колоссальную помощь и поддержку в существовании планеты и всей атмосферы.

Жгутики - это длинные нитевидные образования на поверхности клетки, обеспечивающие ее активное пространственное перемещение. Несмотря на многообразие организмов, эти структуры внутри каждого надцарства (прокариот либо эукариот) характеризуются общей схемой строения.

Общая характеристика жгутиков

У доядерных организмов (бактерий и архей) жгутики - это основной способ передвижения. Среди эукариот эти локомоторные структуры в основном присутствуют у одноклеточных организмов, - простейших, но также характерны для гамет растений и животных. У некоторых многоклеточных беспозвоночных, - например, губок, - жгутики выполняют функцию перемещения жидкого субстрата относительно неподвижного клеточного пласта.

Морфологически жгутик состоит из закрепленного в толще клетки основания и длинной наружной нити, совершающей вращательные движения по спиральной траектории. Строение и механизм работы этих частей у прокариот и эукариот сильно отличаются, в связи с чем выделяют два соответствующих класса жгутиков.

Особенности жгутиков прокариот и эукариот

Наружную нить жгутика называют филаментом. У прокариот она состоит из белка флагеллина и пассивно движется за счет вращения базального мотора. Филамент ядерных клеток устроен значительно сложнее и благодаря взаимодействию белков тубулина и динеина способен изгибаться самостоятельно.

Такое количество отличий свидетельствует об отсутствии гомологии между этими органоидами, то есть они не одинаковы по происхождению и строению, хоть и выполняют сходные функции.

Надцарство прокариот включает в себя царства архей и бактерий. Локомоторные структуры этих таксонов тоже не гомологичны друг другу, однако очень близки по строению. Жгутики архей изучены гораздо хуже.

Жгутики архей и бактерий

По способу перемещения подвижные бактерии подразделяются на плавающие и скользящие. Жгутики - это локомоторный орган плавающих микроорганизмов, позволяющий им развивать скорость от 20 до 200 мкм/сек.

Движение может быть спонтанным (если физико-химические характеристики среды одинаковы во всех направлениях) либо целенаправленным, когда бактерия стремится попасть в наиболее выгодные для нее условия. При адаптивном перемещении вращение базального мотора контролируется сенсорными системами.

По количеству и расположению жгутиков на клетке бактерии выделяют четыре морфологических типа микроорганизмов:

• монотрихи - имеют единственный жгутик;
• лофотрихи - характеризуются жгутиковым пучком на одном из клеточных полюсов;
• амфитрихи - имеют один или несколько жгутиков на обоих концах клетки;
• перитрихи - покрыты множеством жгутиков со всех сторон.

Тип жгутикования может быть как видовым признаком, так и результатом изменения условий культивирования или стадии жизненного цикла бактерии.

Жгутик архей во многом похож на бактериальный, однако имеет ряд отличий в ультраструктуре и механизме движения. Так, филамент у архей тоньше, построен из другого типа флагеллина, полый каналец в нити отсутствует. Длина крюка непостоянна, базальное тело имеет совсем другое строение и функционирует, скорее всего, на основе энергии АТФ. Археи движутся значительно медленнее бактерий.

Строение и функционирование бактериального жгутика

Жгутик бактерий образован тремя субструктурами: наружной нитью (филаментом), гибким сочленением (крюком) и базальным тельцем, заякоренным в клеточной оболочке. Синтез и сборку этих элементов кодируют около 50 fla-генов. За работу мотора отвечают mot-гены, а за адаптивные реакции - che-гены.

Филамент жгутика - это относительно жесткая белковая спираль, закрученная против часовой стрелки с образованием центрального полого канала диаметром до 3 нм. Такая конструкция способствует формированию спиральной траектории движения нити. По каналу филамента транспортируются молекулы флагеллина (FliC).

Крюк соединяет нить с базальным телом жгутика и состоит из двух типов белка: FlgE и FlgKl. Длина сочленения постоянна и составляет около 50 нм. Из-за изогнутой формы крюка при вращении мотора основание фибриллы описывает круг, благодаря чему возможно спиралевидное движение жгутика.

Базальное тельце закреплено в клеточной стенке и цитоплазматической мембране бактерий. Эта субструктура выполняет не только фиксирующую функцию, но и является мотором жгутика. Строение и локализация базального тельца зависят от типа клеточной стенки микроорганизма. У грамотрицательных бактерий оно состоит из двух внутренних (M и S) и двух внешних (P и L) колец, нанизанных на соединенный с крюком стержень. В состав базального тела также входит экспортная система, транспортирующая белковые элементы для сборки жгутика.

Структура базального мотора

В состав M-S-комплекса входят движущиеся структуры, называемые ротором, и переключатель направления вращения, который на более подробных схемах строения обозначают как С-кольцо. Вокруг ротора сосредоточены образованные белками MotAB ионные каналы - статоры. Мотор работает за счет энергии протонного (H +) или натриевого (Na +) градиента.

Расположение кольцевых субъединиц в клеточной оболочке соответствует следующей схеме:

• "М" - цитоплазматическая мембрана;
• "S" - периплазматическое пространство или клеточная стенка у Г + -бактерий;
• "P" - пептидогликановый слой;
• "L" - наружняя мембрана.

Внешние кольца P и L неподвижны и выполняют поддерживающую функцию. У грамположительных бактерий они отсутствуют.

Жгутик ядерной клетки

Эукариотический жгутик представляет собой цитоплазматический вырост клетки, состоящий из окруженной мембраной внешней части (ундулиподия) и погруженного в цитоплазму базального тела (кинетосомы).

Структурной основой ундулиподия является аксонема, состоящая из системы связанных друг с другом белковых цилиндров - микротрубочек. Их расположение соответствует формуле 9×2+2, - то есть девять периферических дублетов и две одиночные трубочки в центре (синглеты).

Дублеты образованы спаренными цилиндрами А и В, построенными из субъединиц белка тубулина. От каждой А-трубочки в сторону соседней пары отходит динеиновые рукоятки, которые преобразуют энергию АТФ в механическое движение. Дублеты соединены с синглетами радиальными спицами, а друг с другом - нексиновыми связками. Пространство между структурными элементами ундулиподия заполнено цитоплазмой.

Структура кинетосомы представлена девятью триплетами микротрубочек (формула 9+0), которые заякоривают жгутик в эукариотической клетке. Синглеты в базальном теле отсутствуют.

Строение. Около половины известных видов бактерий на поверхности имеют органы движения - волнообразно изогнутые жгутики. Масса жгутиков составляет до 2 % сухой массы бактерии. Длина жгутика больше длины тела микроорганизма и составляет 3–12 мкм; толщина жгутика 0,02 мкм, причем полярные жгутики более толстые, чем перитрихиальные.

Жгутики состоят из белка флагеллина (лат. flagella - жгутик), который по своей структуре относится к сократительным белкам типа миозина. В составе жгутика имеется либо одна гомогенная белковая нить, либо 2–3 нити, плотно свернутые в косу. Нить жгутика - жесткая спираль, закрученная против часовой стрелки; шаг спирали специфичен для каждого вида бактерий.

Число, размеры и расположение жгутиков являются признаками, постоянными для определенного вида, и учитываются при систематике. Однако у некоторых бактерий могут образовываться жгутики разных типов. Кроме того, наличие жгутиков зависит от условий внешней среды: на твердых средах при длительном культивировании бактерии могут утратить жгутики, а на жидких - вновь приобрести. Количество и расположение жгутиков у одного и того же вида может определяться стадией жизненного цикла. Следовательно, не стоит переоценивать таксономическое значение этого признака.

Классификация бактерий по числу и расположению жгутиков:

1. Атрихи - жгутики отсутствуют.

2. Монотрихи - один жгутик, расположенный на одном из полюсов клетки (род Vibrio) - монополярное монотрихальное расположение жгутиков, самые подвижные бактерии.

3. Политрихи - много жгутиков:

– лофотрихи - пучок жгутиков на одном полюсе клетки (роды Pseudomonas , Burkholderia ) - монополярное политрихальное расположение жгутиков;

– амфитрихи - на каждом полюсе клетки расположено по пучку жгутику (род Spirillum) - биполярное политрихальное расположение жгутиков;

– перитрихи - жгутики расположены без определенного порядка по всей поверхности клетки (сем. Enterobacteriaceae (роды Escherichia, Proteus ), сем. Bacillaceae, сем. Clostidiaceae ), число жгутиков от 6 до 1000 на клетку в зависимости от вида бактерий (рис. 7).

Рис.7. Варианты расположения жгутиков у бактерий:

1 - монотрих, 2 - лофотрих;

3 - амфитрих; 4 - перитрих.

– При электронной микроскопии обнаружено, что жгутик состоит из трех частей: спиральной нити, крюка и базального тела (рис. 8).

Основную часть жгутика составляет длинная спиральная нить (фибрилла) - жесткий полый цилиндр диаметром около 120 нм, состоящий из белка флагеллина. По длине нити белковые молекулы образуют 11 рядов и уложены в виде спирали. В процессе роста нити белковые молекулы, синтезированные внутри клетки, проходят через полость цилиндра и пристраиваются в спираль на ее конце. На конце жгутика имеется белковая шапочка (крышечка), закрывающая отверстие цилиндра и препятствующая выходу молекул белка в окружающую среду. Длина нити жгутика может достигать нескольких микрометров. У некоторых видов бактерий жгутик снаружи дополнительно покрыт чехлом. У поверхности КС спиральная нить переходит в утолщенную изогнутую структуру - крюк.

Рис. 8. Схема строения жгутика

2. Крюк (толщиной 20–45 нм) вблизи поверхности клетки - относительно короткий цилиндр, состоит из белка, отличающегося от флагеллина, и служит для обеспечения гибкого соединения нити с базальным телом.

3. Базальное тело находится в основании жгутика и обеспечивает его вращение. Базальное тело содержит 9–12 различных белков и состоит из двух или четырех дисков (колец), нанизанных на стержень, являющийся продолжением крюка. Эти кольца вмонтированы в ЦПМ и КС. Два внутренних кольца (M и S) - обязательные составные части базального тела. M-кольцо локализовано в ЦПМ, S-кольцо располагается в периплазматическом пространстве грамотрицательных или в пептидогликановом мешке грамположительных бактерий. Два наружных кольца (D и L) необязательны для движения, так как имеются только у грамотрицательных бактерий, локализованы соответственно в пептидогликановом слое и в наружной мембране КС. Кольца S, D и L неподвижны и служат для фиксации жгутика в КС. Вращение жгутика определяется вращением M–кольца, встроенного в ЦПМ клетки. Таким образом, особенности строения базального тела жгутика определяются строением КС.

Функционально базальное тело представляет собой электромотор, работающий на протонах. М–кольцо базального тела (вращающийся ротор), окружено мембранными белками, имеющими отрицательные заряды (статор мотора). Бактериальная клетка обладает эффективным механизмом, позволяющим превращать электрохимическую энергию в механическую. Поэтому на работу жгутика бактерия тратит около 0,1 % всей расходуемой ею энергии. При работе жгутика используется протондвижущая сила, которая обеспечивается разностью концентраций протонов на внешней и внутренней сторонах мембраны (на внешней стороне их больше) и наличием более отрицательного заряда на внутренней стороне мембраны. Протондвижущая сила заставляет протоны проходить через базальное тело внутрь клетки, при этом они задерживаются на определенных участках ротора, придавая им положительный заряд, затем протоны уходят внутрь клетки. Заряженные участки расположены таким образом, что возникает сила притяжения между заряженными участками ротора и статора, М-кольцо начинает вращаться со скоростью около 300 об/c. Механизм вращения: зарядка–перезарядка группы COOH в аминокислотах. Для полного оборота кольца через базальное тело должно пройти 500–1000 протонов. Вращение М-кольца через жестко связанную с ним ось и крюк передается нити жгутика, которая функционирует как пропеллер или корабельный винт. Бактерия плывет до тех пор, пока работает винт, вклад инерции исключительно мал.

Кроме того, бактерии, даже мертвые, находящиеся в водной среде, перемещаются в результате броуновского движения. Бактериальная клетка все время подвержена ударам окружающих молекул, находящихся в тепловом движении. Удары, наносимые с разных сторон, бросают бактерию из стороны в сторону.

Тип движения жгутиков - вращательный. Существуют два вида движения: прямолинейное и кувыркание (периодические случайные изменения направления движения). Когда жгутики вращаются против хода часовой стрелки (около 1 секунды), с частотой 40–60 об./с (близко к скорости среднего электромотора), их нити сплетаются в единый жгут (рис. 9а). Вращение жгутиков передается клетке. Так как клетка намного массивнее жгутика, она начинает двигаться по прямой в противоположном направлении, со скоростью в 3 раза меньшей, чем скорость движения жгутика.

Так обеспечивается поступательное движение клетки, скорость которого в жидкой среде для разных видов бактерий составляет 20–200 мкм/с (это соответствует примерно 300–3000 длин тела в минуту) и более медленное перемещение по поверхности твердых сред.

Плыть целенаправленно в одном направлении бактерия может не более 3 с, затем удары окружающих молекул разворачивают ее в случайном направлении. Поэтому бактерии выработали механизм спонтанного изменения направления движения - переключение жгутикового мотора. Когда он начинает вращаться по ходу часовой стрелки (около 0,1 с), бактерия останавливается и переворачивается (совершает «кувырок») в случайном направлении. При этом жгутики разлетаются в разные стороны (рис. 9б). У амфитрихов при движении один пучок жгутиков вывернут наизнанку (подобно вывернутому ветром зонту). Затем мотор снова переходит к вращению против часовой стрелки, и бактерия опять плывет по прямой, но уже в другом, случайном направлении.

Жгутики могут также изменять направление движения в ответ на внешний стимул. Если бактерия перемещается в сторону оптимальной концентрации аттрактанта, жгутики проталкивают клетку через среду, ее прямолинейное движение становится более длительным, а частота кувырканий более низкой, что позволяет ей в конечном итоге перемещаться в нужном направлении.

Известны случаи существования бездействующих (парализованных) жгутиков. Для движения жгутиковых бактерий необходима интактность (неповрежденность) КС. Обработка клеток лизоцимом, приводящая к удалению пептидогликанового слоя КС, вызывает потерю способности бактерий к движению, хотя жгутики остаются при этом неповрежденными.

Таксисы бактерий. Пока окружающая среда остается неизменной, бактерии плавают беспорядочно. Однако совершенно однородной окружающая среда бывает редко. Если среда неоднородна, бактерии проявляют элементарные поведенческие реакции: активно перемещаются в направлении, определяемом теми или иными внешними факторами. Такие генетически детерминированные целенаправленные перемещения бактерий называют таксисами. В зависимости от фактора различают хемотаксис (частный случай - аэротаксис), фототаксис, магнитотаксис, термотаксис и вискозитаксис.

Хемотаксис - движение в определенном направлении относительно источника химического вещества. Химические вещества делят на две группы: инертные и вызывающие таксисы - хемоэффекторы. Среди хемоэффекторов есть вещества, привлекающие бактерий, - аттрактанты (сахара, аминокислоты, витамины, нуклеотиды), и вещества, их отпугивающие, - репелленты (некоторые аминокислоты, спирты, фенолы, неорганические ионы). Аттрактантом для аэробных и репеллентом для анаэробных прокариот является молекулярный кислород. Аттрактанты часто представлены пищевыми субстратами, хотя не все вещества, необходимые для организма, выступают в качестве аттрактантов. Также не все ядовитые вещества служат репеллентами и не все репелленты вредны. Таким образом, бактерии способны реагировать не на любые соединения, а только на определенные и различные для разных бактерий.

В поверхностных структурах бактериальной клетки есть специальные белковые молекулы - рецепторы, специфически соединяющиеся с определенным хемоэффектором, при этом молекула хемоэффектора не изменяется, а в молекуле рецептора происходят конформационные изменения. Рецепторы расположены неравномерно по всей поверхности клетки, а сконцентрированы на одном из полюсов. Состояние рецептора отражает внеклеточную концентрацию соответствующего эффектора.

Хемотаксис имеет приспособительное значение. Например, формы холерного вибриона с нарушенным хемотаксисом оказываются менее вирулентными.

Аэротаксис - нуждающиеся в молекулярном кислороде бактерии скапливаются вокруг пузырьков воздуха, попавших под покровное стекло.

Фототаксис - движение к свету или от него, свойствен фототрофным бактериям, использующим свет в качестве источника энергии.

Магнитотаксис - способность водных бактерий, содержащих кристаллики железосодержащих минералов, плыть вдоль линий магнитного поля Земли.

Термотаксис - движение в сторону изменения температуры, что имеет большое значение для некоторых патогенных бактерий.

Вискозитаксис - способность реагировать на изменение вязкости раствора. Обычно бактерии стремятся в среду с большей вязкостью, что имеет большое значение для патогенных видов.

Скольжение бактерий. Способность к скольжению с небольшой скоростью (2–11 мкм/с) по твердому или вязкому субстрату обнаружена у некоторых прокариот, напр., микоплазм.

Существуют несколько гипотез, объясняющих скользящее движение. Согласно гипотезе реактивного движения оно обусловлено выделением слизи через многочисленные слизевые поры в КС, в результате чего клетка отталкивается от субстрата в направлении, противоположном направлению выделения слизи. Согласно гипотезе «бегущей волны» скользящее движение у подвижных безжгутиковых форм связано с наличием между пептидогликановым слоем и наружной мембраной КС тонкого белкового слоя из упорядоченно расположенных фибрилл, аналогичных нитям жгутиков. Вращательное движение фибрилл, «запускаемое» этими структурами, приводит к появлению на поверхности клетки «бегущей волны» (движущихся микроскопических выпуклостей КС), в результате чего клетка отталкивается от субстрата. Наконец, у некоторых скользящих бактерий описаны структуры, напоминающие базальные тела жгутиковых форм.

Функции жгутиков:

1. Обеспечивают адгезию - начальную стадию инфекционного процесса.

2. Обеспечивают подвижность бактерий.

3. Определяют антигенную специфичность, это Н-антиген.

Выявление жгутиков:

1. Фазовоконтрастная микроскопия нативных препаратов («раздавленной» и «висячей» капли). Микроскопически подвижность определяют у клеток суточной культуры. Для того чтобы отличить подвижность от пассивного броуновского движения, к капле исследуемой культуры добавляют каплю 5 %–ного водного раствора фенола, активное движение в этом случае прекращается.

2. Темнопольная микроскопия нативных препаратов.

3. Световая микроскопия окрашенных красителями или металлами препаратов. Так как жгутики очень легко повреждаются при приготовлении препарата, в повседневной практике эти методы используется редко.

Для окраски жгутиков используют клетки, выращенные на скошенном агаре. Бактериальной петлей отбирают клетки, находящиеся у конденсационной воды и осторожно переносят в стерильную дистиллированную воду такой же температуры, что и температура инкубирования бактерий на скошенном агаре, а бактерии с петли не стряхивают, а осторожно погружают в воду. Пробирку с бактериями оставляют при комнатной температуре на 30 мин. Используют химически чистое (вымытое в хромовой смеси) стекло, на которое наносят 2–3 капли суспензии. Суспензию распределяют по поверхности стекла, осторожно его наклоняя. Высушивают препарат на воздухе.

Жгутики очень тонкие, поэтому их можно обнаружить только при специальной обработке. Вначале при помощи протравки достигается разбухание и увеличение их размера, а затем производится окраска препарата, благодаря чему они становятся видимыми при световой микроскопии.

Чаще используют метод серебрения по Морозову (рис. 10):

– препарат фиксируют раствором ледяной уксусной кислоты 1 минуту, промывают водой;

– наносят раствор таннина (дубящий, делающий жгутики более плотными) на 1 мин, промывают водой;

– обрабатывают препарат при подогревании импрегнирующим раствором азотнокислого серебра 1–2 мин, промывают водой, высушивают и микроскопируют.

При микроскопии видны темно-коричневые клетки и более светлые жгутики.

Рис. 10. Выявление жгутиков методом серебрения

Рис. 11. Выявление жгутиков

методом электронной микроскопии

4. Электронная микроскопия препаратов, напыленных тяжелыми металлами (рис. 11).

5. Косвенно - по характеру роста бактерий при посеве в полужидкий 0,3 %–ный агар. После инкубирования посевов в термостате в течение 1–2 сут отмечают характер роста бактерий:

– у неподвижных бактерий (напр., S. saprophyticus ) наблюдается рост по ходу укола - «гвоздь», а среда прозрачна;

– у подвижных бактерий (напр., Е. со1i ) наблюдается рост в стороны от укола, по всему столбику агара - «елочка», и диффузное помутнение среды.