Liigi struktuur ja funktsioonid

Määratlus 1

Liigistruktuur on biotsenooside üks olulisemaid omadusi. Liigistruktuuri mõiste hõlmab tavaliselt teatud piirkonna organismide liigilist koosseisu (elustik üldiselt, taimestik ja loomastik) ning liikide arvu (taimestik ja loomapopulatsioon) näitajaid.

Iga liik täidab biotsenoosi struktuuris ainult talle omast funktsiooni, kuna nende kahe liigi ökoloogilisi nišše ei saa täielikult korrata. Siiski on mõned üldisemad funktsioonid, mille täitmisel võivad eri liikide organismid osaleda. Näiteks biotsenooside funktsionaalse struktuuri valdkonnas on need tootjate, tarbijate ja redutseerijate funktsioonid. Igaüks neist võib läbi viia erineva arvu organismiliike, kuni üks (biotsenoos osutub sel juhul siiski ebastabiilseks). Üldiselt, mida suurem on liikide arv ökosüsteemis (ja individuaalselt - igal troofilisel tasandil), seda intensiivsem on ainete ringlus, seda paremad on troofilised ja muud tarbijate tingimused, seda suurem on tootlikkus, vähem vabaid ökoloogilisi nišše, seda stabiilsem on biotsenoos (ökosüsteem).

Sarnasel teemal valminud tööd

• Kursuse töö Biotsenooside liigiline struktuur 450 rubla
• abstraktne Biotsenooside liigiline struktuur 240 RUB
• Test Biotsenooside liigiline struktuur 250 rubla

Biotsenoosi tüüpide jagamine arvu järgi

Märkus 1

Arvukuse osas võib kõik biotsenoosi moodustavad liigid jagada mitmeks rühmaks. Igaüks neist täidab spetsiifilist funktsiooni, mis tagab biotsenoosi stabiilsuse.

Domineeriv liik.

Domineeriv - ülekaal arvuliselt, biomassi või tootlikkuse poolest. Tavaliselt on need vähesed liigid, kes osalevad kõige intensiivsemalt ainete ringluses ja energia muundamises. Neid ei ole nii palju igal troofilisel tasandil ja igas suuremas taksonoomilises rühmas. Dominantide osakaal biotsenoosi liigistruktuuris võib erineda, kuid moodustab tavaliselt üle 50%, kuid alla 90%. Ka isendite arv, kelle puhul liik tuleks domineerivaks klassifitseerida, on samuti väga tingimuslik ja sõltub antud rühma liikide koguarvust. Näiteks linnukoosluses (tavaliselt on ökosüsteemis vähemalt 40 liiki) domineerivad need liigid, kelle arv ületab 5% kogu linnustiku arvust. Tavaliselt on selliseid liike 3-5, harva vähem või rohkem. Sageli on dominantid ka toimetajad.

Redigeerijad (või ehitajad) on organismid (tavaliselt taimed), millel on väljendunud keskkonnamoodustusvõime, mille tõttu on erinevaid tarbijaid (ülekaalus) ja sellega seotud troofilisi või ruumilisi suhteid.

Subdominantide rühm, mille iga liigi isendite arv on tavaliselt domineerivate omast mitu korda väiksem, hõlmab tavaliselt suurimat liikide arvu. Kuna dominantra liigiline mitmekesisus on väike, mängivad subdominandid tavaliselt biotsenoosis reservi. Mis tahes domineeriva liigi arvukuse järsu vähenemise korral hakkavad talle normaaltingimustes iseloomulikku biotsenootilist rolli täitma kõige vastavamad alamvalitsejad. Seega on ökosüsteemi funktsionaalne struktuur hävimise eest kaitstud. See on üks ökoloogilise asendamise põhimõtte ilmingutest.

Bioloogilise asendamise põhimõte: äsja sissetoodud liik arendab alati välja oma ökoloogilise niši, osutub konkurentsivõimelisemaks, tõrjub välja vähem konkurentsivõimelised liigid ja põhjustab sageli vastupidiseid pärimisi või isegi ökosüsteemide hävitamist. Need on ondatra, kährikkoera, Ameerika naaritsa, Amuuri magaja, Ameerika vahtra ja mitmesuguste muude loomade ja taimede laialivalgumise tulemused, mis on spetsiaalselt ja kogemata uutesse kohtadesse imporditud.

GF põhimõte. Gause (1934) või konkurentsi tõrjutuse põhimõte: kaks samade ökoloogiliste omadustega liiki, s.t. kui nende ökoloogilised nišid langevad täielikult kokku, ei saa nad koos eksisteerida.

Dubleerimise põhimõte on üks ökosüsteemide stabiilsuse säilitamise mehhanisme, kui jäädavalt või ajutiselt kadunud liik asendatakse funktsionaalselt ökoloogiliselt sarnase varuliigiga, mis pärineb samast või troofilise ahela naaberlülist.

Haruldased liigid. Looduslikes biotsenoosides on alati suur hulk haruldasi liike, kelle arv on 2-3 suurusjärku või rohkem väiksem kui vastavate taksonoomiliste rühmade dominantide oma. Madal arvukus on nende liikide üks spetsiifilisi omadusi, kuna neid ei ole ühelgi biotsenoosil palju. Nende organismide ökoloogilised nišid on väga spetsiifilised; eluks vajalike ressursside varud on tavaliselt väikesed. Kõik see määrab selliste liikide loomuliku “harulduse” (ei tohi segi ajada inimeste süü tõttu haruldaseks muutuvate liikidega). Need organismid täidavad biotsenoosides peeneid, veel täielikult arusaamatuid funktsioone ja nagu kõik teised biotsenoosi liikmed, aitavad kaasa selle stabiliseerumisele ja stabiilsusele.

Biotsenoos on superorganismiline süsteem, mis koosneb kolmest komponendist: taimestik, loomad ja mikroorganismid. Sellises süsteemis saab üksikuid liike, populatsioone ja liigirühmi asendada vastavalt teistega, ilma et see kogukonda oluliselt kahjustaks, ning süsteem ise eksisteerib tänu liikidevaheliste antagonismijõudude tasakaalustamisele. Koosluse stabiilsuse määravad mõnede liikide arvukuse kvantitatiivne reguleerimine teiste poolt ja selle suurus sõltub välistest teguritest - homogeensete abiootiliste omadustega territooriumi suurusest, s.t. biotoop. Pidevas ühtsuses toimides moodustavad biotsenoos ja biotoop biogeotsenoosi ehk ökosüsteemi. Biotsenoosi piirid langevad kokku biotoobi piiridega ja seega ka ökosüsteemi piiridega. Biotsenoos on elanikkonnast kõrgem korraldustasand, mis on selle lahutamatu osa. Biotsenoosil on keeruline sisemine struktuur. Eristatakse biotsenooside liike ja ruumilisi struktuure.

Biotsenoosi liigiline struktuur

Kogukonna olemasolu jaoks on oluline mitte ainult organismide arvu suurus, vaid ka oluline liikide mitmekesisus, mis on eluslooduse bioloogilise mitmekesisuse alus. ÜRO keskkonna- ja arengukonverentsi bioloogilise mitmekesisuse konventsiooni kohaselt viitab bioloogiline mitmekesisus liigi sisesele mitmekesisusele, liikide ja ökosüsteemide mitmekesisusele.

Liigi mitmekesisus on populatsioonide arengu stabiilsuse alus; liikide ja seega ka populatsioonide mitmekesisus on aluseks biotsenoosi kui ökosüsteemi põhiosa olemasolule.

Biotsenoosi liigistruktuuri iseloomustab liikide mitmekesisus ja liikide kvantitatiivne suhe, sõltuvalt mitmest tegurist. Peamised piiravad tegurid on temperatuur, niiskus ja toiduressursside puudus. Seetõttu on kõrgete laiuskraadide, kõrbete ja kõrgete mägede ökosüsteemide biotsenoosid liikide poolest kõige vaesemad. Siin saavad ellu jääda organismid, kelle eluvormid on selliste tingimustega kohandatud. Liigirikkad biotsenoosid on troopilised metsad, mitmekesise loomastikuga ja kust on raske leida isegi kahte sama liigi kõrvuti asuvat puud.

Tavaliselt peetakse looduslikke biotsenoose vaesteks liikideks, kui need sisaldavad kümneid ja sadu taime- ja loomaliike, rikkad on mitu tuhat ja kümneid tuhandeid liike. Biotsenooside liigilise koosseisu rikkuse määrab kas liikide suhteline või absoluutarv ja see sõltub kogukonna vanusest: noored, alles arenemas, on liikide poolest vaesed võrreldes küpsete või haripunktiga kooslustega.

Liigiline mitmekesisus on liikide arv antud koosluses või piirkonnas, s.t. on konkreetsema sisuga ja see on ökosüsteemi jätkusuutlikkuse üks olulisemaid nii kvalitatiivseid kui ka kvantitatiivseid omadusi. See on seotud erinevate keskkonnatingimustega. Mida rohkem organisme leiab antud biotoobist ökoloogilistele nõuetele vastavaid tingimusi, seda rohkem liike sellesse asustab.

Liigi mitmekesisust antud elupaigas nimetatakse mitmekesisuseks ja kõigi antud piirkonna kõiki elupaiku elavate liikide summaks.

Mitmekesisus. Liigi mitmekesisuse, mitmekesisuse indeksite kvantifitseerimise näitajad on tavaliselt liikide arvu, nende arvukuse väärtuste, biomassi, tootlikkuse jms suhe või liikide arvu ja pindalaühiku suhe.

Oluline näitaja on liikide arvu kvantitatiivne suhe üksteisega. Üks asi on see, kui saja isendi hulgas on viis liiki vahekorras 961111 ja teine, kui need on korrelatsioonis 2020202020. Viimane suhe on selgelt eelistatavam, kuna esimene rühmitus on palju ühtlasem.

Kõige soodsamad tingimused paljude liikide eksisteerimiseks on iseloomulikud kooslustevahelistele üleminekutsoonidele, mida nimetatakse ökotoonideks, ja siinset liikide mitmekesisuse suurenemise tendentsi nimetatakse servaefektiks.

Ökotoon on liigirikas eelkõige seetõttu, et see tuleb siia kõikidest piirikooslustest, kuid lisaks võib see sisaldada oma iseloomulikke liike, mida sellistes kooslustes ei esine. Selle silmatorkav näide on metsa "serv", millel taimestik on lopsakas ja rikkalikum, linde, putukaid jne pesitseb palju rohkem kui metsasügavustes.

Arvuliselt domineerivaid liike nimetatakse domineerivateks või lihtsalt - antud koosluse dominantideks. Kuid isegi nende hulgas on neid, ilma milleta ei saa teisi liike eksisteerida. Neid nimetatakse ehitajateks (st ehitajateks). Need määratlevad kogu kogukonna mikrokeskkonna ja nende eemaldamine ähvardab biotsenoosi täielikult hävitada. Reeglina on taimed toimetajad - kuusk, mänd, seeder, sulehein ja ainult aeg -ajalt - loomad (marmots).

"Väikesed" liigid - arvukad ja isegi haruldased - on kogukonnas samuti väga olulised. Nende ülekaal on kogukondade jätkusuutliku arengu tagatis. Rikkaimates biotsenoosides on peaaegu kõiki liike vähe, kuid mida kehvem on liigiline koostis, seda domineerivamad liigid. Teatud tingimustel võib esineda üksikute dominantide arvu "puhanguid".

Mitmekesisuse hindamiseks kasutatakse ka muid näitajaid, mis täiendavad oluliselt ülaltoodut. Liigi arvukus on antud liigi isendite arv pindalaühiku või nende ruumala kohta. Domineerimise aste on antud liigi isendite arvu ja vaadeldava rühma kõigi isendite koguarvu suhe.

Biotsenoosi kui terviku elurikkuse hindamine liikide populatsioonis on aga vale, kui me ei võta arvesse organismide suurust. Tõepoolest, biotsenoos hõlmab baktereid ja mikroorganisme. Seetõttu on vaja ühendada organismid sarnase suurusega rühmadesse. Siin on võimalik läheneda taksonoomia, ökomorfoloogilise või üldiselt suuruse seisukohalt. Lisaks tuleb arvestada, et biotsenoosi raames on olemas ka spetsiaalsed struktuuriühendused - konsortsiumid. Konsortsium on rühm erinevaid organisme, mis asuvad teatud liigi isendi - konsortsiumi keskse liikme - kehasse või kehasse, olles võimeline looma enda ümber erilise mikrokeskkonna. Teised konsortsiumi liikmed saavad luua väiksemaid konsortsiume, s.t. saab eristada esimese, teise ja kolmanda konsortsiumi jne. tellida. Seega on selge, et biotsenoos on omavaheliste konsortsiumide süsteem.

Taimed on enamasti konsortsiumide kesksed liikmed. Konsortsiumid tekivad liikide vaheliste tihedate, mitmetahuliste suhete alusel.

Biotsenoosi ruumiline struktuur

Biotsenoosi liigid moodustavad ka teatud ruumilise struktuuri, eriti selle taimeosas - fütosenoos. Esiteks on parasvöötme ja troopilise vööndi metsades selgelt määratletud vertikaalne mitmetasandiline struktuur. Mitmetasandiline võimaldab taimedel valgusvoogu täiel määral kasutada-ülemistel astmetel on nad valgust armastavad, alumisel astmel varjutaluvad ja kõige põhjas püüavad varju armastavad taimed ülejäänud valguse kinni. Kihilisus väljendub ka rohttaimekooslustes, kuid mitte nii selgelt kui metsades.

Vertikaalsuunas muutub taimestiku mõjul mikrokeskkond, sealhulgas mitte ainult tasasus ja temperatuuri tõus, vaid ka gaasi koostise muutus, mis on tingitud süsinikdioksiidi voolu suuna muutumisest öösel ja päeval, väävlisgaaside eraldumine kemosünteetiliste bakterite poolt jne. Muutused mikrokeskkonnas aitavad kaasa teatud fauna kihtide moodustumisele - putukatest, lindudest imetajateni. Lisaks biotsenoosi ruumilise struktuuri kihilisusele täheldatakse mosaiiki - taimestiku ja loomastiku muutumist piki horisontaali. Piirkonna mosaiikkus sõltub liikide mitmekesisusest, nende kvantitatiivsest seosest ning maastiku- ja mullaolude muutlikkusest. Mosaiik võib tekkida ka kunstlikult - inimeste raadamise tagajärjel. Lagendustel moodustatakse uus kogukond.

Biotsenooside liigilise struktuuri, liikide ruumilise jaotuse biotoobis, määrab suuresti liikidevaheline seos populatsioonide vahel.

Iga organism elab ümbritsetud paljude teistega, astub nendega väga mitmesugustesse suhetesse, millel on nii enda jaoks negatiivsed kui ka positiivsed tagajärjed, ega saa lõpuks ilma selle elukeskkonnata eksisteerida. Suhtlemine teiste organismidega on toitumise ja paljunemise vajalik tingimus, kaitsevõimalus, ebasoodsate keskkonnatingimuste leevendamine, teisalt on see kahju oht ja sageli isegi vahetu oht üksikisiku olemasolule. Nimega on ühendatud kogu mõju, mida elusolendid üksteisele avaldavad keskkonna biootilised tegurid.

Selle moodustab organismi vahetu elukeskkond biotsenootiline keskkond. Iga liigi esindajad on võimelised eksisteerima ainult sellises elukeskkonnas, kus sidemed teiste liikidega tagavad neile normaalsed elutingimused. Teisisõnu, mitmekesiseid elusorganisme leidub Maal mitte mingis kombinatsioonis, vaid nad moodustavad teatud kooselusid või kooslusi, mis hõlmavad kooseluks kohandatud liike.

Kooseluliste ja üksteisega seotud liikide rühmitusi nimetatakse biotsenoosid (ladina keelest "bios" - elu, "cenosis" - üldine). Biotsenoosi liikmete kohanemisvõime koos elamiseks väljendub teatud sarnasuses kõige olulisemate abiootiliste keskkonnatingimuste ja looduslike suhete nõuetega.

Mõiste "biotsenoos" on ökoloogias üks olulisemaid. Selle termini pakkus 1877. aastal välja Saksa hüdrobioloog K. Möbius, kes uuris austrite elupaiku Põhjamerel. Ta leidis, et austrid võivad elada ainult teatud tingimustel (sügavus, hoovused, pinnase olemus, veetemperatuur, soolsus jne) ja et nendega koos elab pidevalt teatud hulk teisi liike - molluskid, kalad, koorikloomad, okasnahksed, ussid, koelenteraadid, käsnad jne (joonis 75). Kõik need on omavahel seotud ja alluvad keskkonnamõjudele. Mobius juhtis tähelepanu sellise kooselu mustrile. "Teadusel pole aga sõna, mille järgi sellist elusolendite kogukonda saaks määrata," kirjutas ta. - Pole ühtegi sõna kogukonna tähistamiseks, kus liikide ja isendite summa, mis on pidevalt piiratud ja paljunemise tõttu väliste elutingimuste mõjul valikul, omab pidevalt teatud territooriumi. Pakun sellise kogukonna jaoks välja termini "biotsenoos". Iga biotsenoosi teguri muutus põhjustab muutusi viimase teistes tegurites. ”

Möbiuse sõnul on liikide võimalus samas biotsenoosis üksteisega pikka aega koos eksisteerida loodusliku valiku tulemus ja see on kujunenud välja liikide ajaloolises arengus. Biotsenooside koostise ja arengu mustrite edasine uurimine tõi kaasa üldise ökoloogia eriosa - biotsenoloogia.

Organismide biotsenootiliste rühmituste skaalad on väga erinevad, alates samblike padjakooslustest puutüvedel või lagunevatel kändudel kuni tervete maastike populatsioonideni: metsad, stepid, kõrbed jne.

Riis. 75. Musta mere biotsenoosid (pärast S.A. Zernovit, 1949):

A - kivimite biotsenoos: 1 - Pachygrapsis krabi; 2 - põõsad Balanus; 3 – põlvekeder; 4–5 - merevetikad; 6 - rannakarbid; 7 - mereanemoonid; 8 - merekarp;

B - liiva biotsenoos: 9 - nemeretina; 10 - Saccocirrus ussid; 11 - kahepaiksed; 12 - molluskid Veenus; 13 - sultani kala; 14 - lest; 15 - erakukrabid;

B - Zostera tihnikute biotsenoos: 16 - zostera; 17 - merenõelad; 18 - rohevintsid; 19 - merehobused; 20 - krevetid;

D - austrite biotsenoos: 21 - austrid; 22 - kammkarbid;

D - rannakarpide biotsenoos: 23 - rannakarbid; 24 - punased vetikad; 25 – punane käsn Suberites; 26 - astsiid Ciona;

E - faasoliini muda biotsenoos: 27 - faasoliini mollusk; 28 - okasnahksete amfiuura; 29 - mollusk Trophonopsis;

F - vesiniksulfiidi bakterite kuningriik;

З - avamere planktoni biotsenoos: 31 - meduusid jne.

Mõistet "biotsenoos" kasutatakse tänapäevases ökoloogilises kirjanduses sagedamini seoses territoriaalsete piirkondade populatsiooniga, mida maismaal eristatakse suhteliselt homogeense taimestiku (tavaliselt piki taimeühenduste piire) järgi, näiteks kuuse-oksaliidi biotsenoos , kuiv niidu biotsenoos, valge samblaga männimets, sulgheina stepi biotsenoos, nisupõld jne. See viitab kogu elusolendite - taimede, loomade, mikroorganismide - kogumikule, mis on kohandatud koos elamiseks antud territooriumil. Veekeskkonnas eristatakse biotsenoose, mis vastavad veekogude osade ökoloogilistele alajaotustele, näiteks rannikukivi, liivase või mudase pinnase biotsenoosid, kuristiku sügavused, suurte veeringluste pelaagilised biotsenoosid jne.

Väiksemate koosluste (puude tüvede või lehestiku populatsioon, samblakuhjad soodes, urgude, sipelgapesade, kõdunevate kändude jms) puhul kasutatakse erinevaid termineid: "mikrokogukonnad", "biotsenootilised rühmitused", "biotsenootilised kompleksid", jne.

Erineva skaalaga biotsenootiliste rühmituste vahel pole põhimõttelist erinevust. Väiksemad kogukonnad on suuremate kogukondade osa, ehkki suhteliselt autonoomne, ja need omakorda on osad veelgi suurema ulatusega kogukondadest. Niisiis, kogu puutüvel asuv sambla- ja samblikupatjade elav populatsioon on osa suuremast selle puuga seotud organismide kogukonnast, sealhulgas selle ala- ja tüveelanikest, võra populatsioonist, risosfäärist jne. See rühm on ainult üks metsa biotsenoosi koostisosadest. Viimane kuulub keerukamatesse kompleksidesse, mis moodustavad lõppkokkuvõttes kogu Maa elava katte. Seega on elukorraldus biotsenootilisel tasandil hierarhiline. Koosluste ulatuse suurenemisega suureneb nende keerukus ja kaudsete, kaudsete seoste osakaal liikide vahel.

Elusolendite loomulikel ühendustel on oma lisamise, toimimise ja arengu seadused, see tähendab, et need on looduslikud süsteemid.

Arutledes Maal elukorralduse üldpõhimõtteid, kirjutas tuntud vene bioloog VN Beklemišev: „Kõik organisatsiooni biotsenootilised etapid, alates ookeanilistest ja epikontinentaalsetest kompleksidest kuni mõne männitüvel asuva mikroskoopilise samblikuni, on väga vähe individuaalsed. , vähe integreeritud, halvasti organiseeritud, halvasti suletud. Need on ebamäärased, mitte väga kindlad, sageli vaevumärgatavad kollektiivsed koosseisud, mis on keerukalt põimunud, märkamatult üksteisesse minemas ja sellegipoolest üsna reaalsed, eksisteerivad ja toimivad, mida peame mõistma kogu nende keerukuse ja ebamäärasuse poolest, mis on biotsenoloogia ülesanne. kõik selle oksad ”.

Seega, nagu ka organismid, eluslooduse struktuuriüksused, võtavad biotsenoosid siiski kuju ja säilitavad oma stabiilsuse teiste põhimõtete alusel. Need on nn kaadritüüpi süsteemid, millel puuduvad spetsiaalsed juhtimis- ja koordineerimiskeskused (näiteks organismide närvi- või humoraalsüsteemid), kuid need on üles ehitatud ka arvukatele ja keerulistele siseühendustele, neil on korrapärane struktuur ja teatud stabiilsuse piirid.

Saksa ökoloogi V. Tischleri ​​klassifikatsiooni kohaselt on elukorralduse üleorganilise tasandiga seotud süsteemide kõige olulisemad tunnused järgmised:

1. Kogukonnad tekivad alati, koosnevad keskkonnas saadaolevatest valmisosadest (erinevate liikide esindajad või terved liigikompleksid). Nii erineb nende esinemise viis eraldiseisva organismi - üksikisiku - moodustumisest, mis toimub ürgloomade järkjärgulise diferentseerumise kaudu.

2. Osa kogukonnast on asendatavad. Üks liik (või liikide kompleks) võib asendada teist sarnaste ökoloogiliste nõuetega, ilma et see piiraks kogu süsteemi. Iga organismi osad (elundid) on ainulaadsed.

3. Kui kogu organism säilitab oma elundite, rakkude ja kudede tegevuse pideva koordineerimise, järjepidevuse, siis on superorganismisüsteem olemas peamiselt vastandatud jõudude tasakaalustamise tõttu. Paljude liikide huvid biotsenoosis on otseselt vastupidised. Näiteks on kiskjad oma saagiks antagonistid, kuid sellest hoolimata eksisteerivad nad koos, ühes kogukonnas.

4. Kogukonnad põhinevad mõnede liikide arvu kvantitatiivsel reguleerimisel teiste poolt.

5. Organismi maksimaalset suurust piirab selle sisemine pärilikkusprogramm. Ülorgaaniliste süsteemide suuruse määravad välised tegurid. Seega võib valge sambla männimetsa biotsenoos hõivata rabade vahel väikese ala või ulatuda suhteliselt ühtlaste abiootiliste tingimustega alale märkimisväärsel kaugusel.

Need organisatsiooniüleste süsteemide moodustamise eriprintsiibid on tekitanud ökoloogide ja eelkõige geobotaanikute pika arutelu taimkatte "järjepidevuse" ja "diskreetsuse" üle, mis on maapealsete biotsenooside aluseks ("järjepidevus" - pidev, pidev , "diskreetne" - katkendlik). Pidevuse kontseptsiooni pooldajad keskenduvad järkjärgulistele üleminekutele ühelt fütosenoosilt teisele, selgete piiride puudumisel nende vahel. Nende seisukohast on fütosenoos üsna tavapärane mõiste. Taimekoosluse korraldamisel mängivad otsustavat rolli keskkonnategurid ja liikide ökoloogiline individuaalsus, mis ei võimalda neid rühmitada selgeteks ruumilisteks assotsiatsioonideks. Fütocenoosi raames käitub iga liik suhteliselt iseseisvalt. Järjepidevuse seisukohast ei kohtu liigid koos mitte sellepärast, et nad on üksteisega kohanenud, vaid seetõttu, et nad on kohanenud ühise keskkonnaga. Igasugused muutused elupaikade tingimustes põhjustavad muutusi kogukonna koosseisus.

Varasem fütosenooside diskreetsuse kontseptsioon, mille S.G.Koržinski esitas fütosenoloogia kujunemise alguses, kinnitas taimede, st sisemiste tegurite suhteid kui peamisi taimekoosluse korraldamisel. Selle kaasaegsed toetajad, tunnistades fütosenooside vaheliste üleminekute olemasolu, usuvad, et taimekooslused eksisteerivad objektiivselt ega ole tingimuslik eraldatus pidevast taimkattekihist. Nad pööravad tähelepanu samade liikide kombinatsioonide esinemissagedusele sarnastes tingimustes, fütotsenoosi kõige olulisemate liikmete olulist keskkonda kujundavat rolli, mis mõjutavad teiste taimede olemasolu ja levikut.

Kaasaegse süstemaatilise lähenemise seisukohalt eluslooduse korraldamisele saab ilmsiks, et mõlemad varem kokkusobimatud vaatenurgad, nagu see sageli teadusloos juhtus, sisaldavad ratsionaalseid elemente. Järjepidevust kui superorgaaniliste süsteemide põhiomadust täiendab sisemiste ühenduste oluline roll nende organisatsioonis, mis aga avalduvad teistsugusel kujul kui organismid.

Mis tahes süsteemi ülesehitus on selle osade suhete ja seoste mustrid. Biotsenoosi struktuur on mitmetahuline ja seda uurides eristatakse erinevaid aspekte.

Eristage biotsenooside mõisteid "liigirikkus" ja "liigiline mitmekesisus". Liigirikkus - See on üldine kogukonnaliikide kogum, mida väljendavad erinevate organismirühmade esindajate nimekirjad. Liikide mitmekesisus Kas näitaja, mis peegeldab mitte ainult biotsenoosi kvalitatiivset koostist, vaid ka liikide kvantitatiivseid suhteid.

Eristage vaeseid ja liigirikkaid biotsenoose. Polaarsetes arktilistes kõrbetes ja põhjapoolsetes tundrates, kus esineb äärmuslik kuumapuudus, veeta kuumades kõrbetes, reovee tugevalt reostatud veehoidlates - kõikjal, kus üks või mitu keskkonnategurit kalduvad kaugel keskmisest optimaalsest elutasemest, on kogukonnad väga ammendunud, kuna vähesed liigid suudavad kohaneda sellistesse ekstreemsetesse tingimustesse. Liigi spekter on väike ka nendes biotsenoosides, mis on sageli katastroofiliste mõjude all, näiteks iga -aastased üleujutused jõgede üleujutuste tõttu või taimestiku korrapärane hävitamine kündmise ajal, herbitsiidide kasutamine ja muud inimtekkelised sekkumised. Seevastu kõikjal, kus abiootilise keskkonna tingimused lähenevad eluks optimaalsele keskmisele, on kooslused äärmiselt liigirikkad. Nendeks on näiteks troopilised metsad, korallriffid nende mitmekesise populatsiooniga, jõeorud kuivades piirkondades jne.

Biotsenooside liigiline koostis sõltub lisaks nende olemasolu kestusest, iga biotsenoosi ajaloost. Noored, alles tärkavad kogukonnad sisaldavad tavaliselt väiksemat liikide kogumit kui pikaajalised, küpsed. Inimese loodud biotsenoosid (põllud, viljapuuaiad, köögiviljaaiad) on ka liikide poolest vaesemad kui nendega sarnased looduslikud süsteemid (mets, stepp, niit). Inimene säilitab agrokenooside ühtluse ja liigivaesuse spetsiaalse keerulise agrotehniliste meetmete süsteemiga - pidage meeles võitlust umbrohtude ja taimekahjurite vastu.

Kuid isegi kõige vaesemad biotsenoosid hõlmavad vähemalt sadu organismi liike, mis kuuluvad erinevatesse süstemaatilistesse ja ökoloogilistesse rühmadesse. Lisaks nisule hõlmab nisupõllu agrotsenoos vähemalt minimaalsetes kogustes mitmesuguseid umbrohtusid, nisukahjureid ja röövloomi, kes toituvad fütofaagidest, hiire närilistest, selgrootutest - mulla ja maapinna elanikest, mikroskoopilistest organismidest. risosfäär, patogeensed seened ja paljud teised.

Peaaegu kõik maismaa ja enamiku vee biotsenoosid hõlmavad mikroorganisme, taimi ja loomi. Kuid teatud tingimustel moodustuvad biotsenoosid, milles pole taimi (näiteks koobastes või veehoidlates allpool fototsooni), ja erandjuhtudel koosnevad ainult mikroorganismidest (näiteks anaeroobses keskkonnas veehoidlad, mädanenud muldades, vesiniksulfiidvedrudes jne. NS.).

Biotsenoosi liikide koguarvu on üsna raske arvutada, kuna on olemas metoodilised raskused mikroskoopiliste organismide arvestamisel ja paljude rühmade arenemata taksonoomia. Siiski on selge, et liigirikkad looduslikud kooslused hõlmavad tuhandeid ja isegi kümneid tuhandeid liike, mida ühendab mitmekesiste omavaheliste suhete keeruline süsteem.

Koosluste liigilise koosseisu keerukus sõltub suuresti elupaiga heterogeensusest. Sellistes elupaikades, kus erinevate ökoloogiliste nõuetega liigid võivad endale tingimused leida, moodustuvad taimestiku ja loomastiku poolest rikkamad kooslused. Erinevate tingimuste mõju liikide mitmekesisusele avaldub näiteks nn piiripealne, või marginaalne, mõju. On hästi teada, et metsaservadel on taimestik tavaliselt lopsakas ja rikkalikum, linnuliike pesitseb rohkem, putukaid, ämblikke jne on rohkem kui metsasügavustes. Siin on valgustingimused, niiskus, temperatuur mitmekesisemad. Mida tugevamad on erinevused kahe naaberbiotoobi vahel, seda heterogeensemad on tingimused nende piiridel ja seda tugevam on piiriefekt. Liigirikkus suureneb tugevalt metsa ja rohttaimede, vee- ja maismaakoosluste kokkupuutekohtades jne. Piiriefekti avaldumine on iseloomulik kontrastsete loodusvööndite (mets-tundra, metsa-stepp) vaheliste vahevööndite taimestikule ja loomastikule ). VV Alekhin (1882–1946) nimetas Euroopa metsa-stepi taimestiku erakordset liigirikkust piltlikult “Kurski floristiliseks anomaaliaks”.

Lisaks biotsenoosi moodustavate liikide arvule on selle liigistruktuuri iseloomustamiseks oluline määrata nende kvantitatiivne suhe. Kui võrrelda näiteks kahte hüpoteetilist rühma, sealhulgas 100 isikut viiest identsest liigist, biotsenootilisest vaatepunktist, võivad need osutuda ebavõrdseks. Rühmitus, milles 100 isendist 96 kuulub ühte liiki ja üks isend nelja teise liiki, näeb välja palju üksluisem kui rühm, kus kõik 5 liiki on esindatud ühtemoodi - igaüks 20 isendit.

Number teatud organismirühm biotsenoosides sõltub suuresti nende suurusest. Mida väiksemad on liigi isendid, seda suurem on nende arv biotoopides. Nii arvatakse näiteks mullas algloomade arvukust kümnete miljardite ruutmeetri kohta, nematoodide - mitu miljonit, puukide ja kollembolanide - kümneid või sadu tuhandeid, vihmausside - kümneid või sadu isendeid. Kaevavate selgroogsete - hiire näriliste, mutide, käpaliste - arvukust ei loeta enam ruutmeetritele, vaid hektaritele.

Mõõtmed liigid, mis moodustavad looduslikke biotsenoose, erinevad hiiglaslikul skaalal. Näiteks vaalad ületavad baktereid pikkusega 5 miljonit korda ja mahuga 3 × 10 20 korda. Isegi üksikute taksonoomiliste rühmade sees on sellised erinevused väga suured: kui võrrelda näiteks hiiglaslikke puid ja väikseid kõrrelisi metsas, pisikesi käpalisi ja suuri imetajaid - põdrad, pruunkaru jne. Näiteks võivad üherakuliste organismide elutsüklid toimuda tunni jooksul ning suurte taimede ja loomade elutsüklid venivad kümnete aastate jooksul. Sellise putuka nagu sapipõie eluruumi saab piirata taime ühel lehel asuva suletud sapiga, samas kui suuremad putukad, mesilased, koguvad nektarit kilomeetri või suurema raadiuses. Põhjapõdrad rändavad regulaarselt sadade või isegi rohkem kui tuhande kilomeetri raadiuses. Mõned rändlinnud elavad Maa mõlemal poolkeral, läbides igal aastal kümneid tuhandeid kilomeetreid. Ühelt poolt esindavad looduslikud biotsenoosid erinevate mõõtmetega maailmade kooseksisteerimist ja teisalt realiseeruvad neis kõige tihedamad seosed täpselt erineva suurusega organismide seas.

Loomulikult domineerivad arvuliselt kõikides biotsenoosides väikseimad vormid, bakterid ja muud mikroorganismid. Seetõttu ei saa erineva suurusega liikide võrdlemisel arvukuse domineerimise näitaja kajastada koosluse tunnuseid. Seda arvutatakse mitte kogukonna kui terviku, vaid üksikute rühmituste jaoks, mille piires võib üksikute vormide suuruste erinevust tähelepanuta jätta. Selliseid rühmi saab eristada erinevate tunnuste järgi: süstemaatiline (linnud, putukad, kõrrelised, Compositae), ökoloogiline ja morfoloogiline (puud, heintaimed) või otseselt suuruse järgi (mikrofauna, mesofauna ja mulla makrofauna, mikroorganismid üldiselt jne). Võrreldes mitmekesisuse üldisi tunnuseid, eri suurusega rühmades kõige arvukamate liikide kvantitatiivseid suhteid, haruldaste vormide rohkust ja muid näitajaid, võib saada rahuldava ettekujutuse võrreldavate biotsenooside liigistruktuuri eripärast.

Sama suurusklassi liigid, mis on osa samast biotsenoosist, on arvukuse poolest väga erinevad (joonis 76). Mõned neist on haruldased, teised nii sageli, et määravad biotsenoosi väljanägemise, näiteks sulghein sulgheina steppides või oksalised harilikus kuusemetsas. Igas koosluses on võimalik eristada põhiliikide rühma, iga suurusklassi kõige arvukam, mille vahelised seosed on tegelikult otsustavad biotsenoosi kui terviku toimimiseks.

Domineerivad liigid on dominantid kogukond. Näiteks meie kuusemetsades domineerib kuusk puude seas, murukattes - oksalised ja muud liigid, linnupopulatsioonis - kuninganna, punarind, harilik näriline, hiire näriliste seas - punased ja punakashallid jänesed jne.

Dominandid domineerivad kogukonnas ja moodustavad iga biotsenoosi „liigituuma” (joonis 77). Valitsevad või massiivsed liigid määravad selle välimuse, säilitavad peamised ühendused ja mõjutavad suuremal määral elupaika. Tavaliselt nimetatakse tüüpilisi maapealseid biotsenoose domineerivate taimeliikide järgi: mustika männimets, karvane kasemets jne. Igas neist domineerivad ka teatud loomaliigid, seened ja mikroorganismid.

Riis. 76. Seos kogukonna liikide arvu ja isendite arvu vahel liigi kohta (Yu. Odumi andmetel, 1975): 1, 2 - erinevat tüüpi kogukonnad

Riis. 77. Collembola kogukonna liigiline struktuur 5 aasta jooksul (N.A. Kuznetsova, A. B. Babenko, 1985).

Kogu liigirikkus on 72 liiki. Dominandid: 1 - Isotoma notabilis; 2 - Folsomia fimetarioides; 3 - Sphaeridia pumilis; 4 - väike isotomiella; 5 - Friesea mirabilis; 6 - Onychiurus absoloni; 7 - muud tüüpi

Kõigil domineerivatel liikidel ei ole aga biotsenoosile sama mõju. Nende hulgas on neid, kes oma elutegevusega loovad suurel määral keskkonna kogu kogukonnale ja ilma milleta pole enamiku teiste liikide olemasolu võimatu. Selliseid liike nimetatakse ehitajad (sõnasõnaline tõlge ladina keelest - ehitajad) (joonis 78). Edifikaatorliikide eemaldamine biotsenoosist põhjustab tavaliselt muutusi füüsilises keskkonnas, eelkõige biotoobi mikrokliimas.

Riis. 78. Madrepore'i korallid on korallriffide peamised tegurid, määrates kindlaks tuhandete veeorganismide liikide elutingimused

Maapealsete biotsenooside peamised toimetajad on teatud tüüpi taimed: kuusemetsades - kuusk, männimetsades - mänd, steppides - murukõrrelised (sulghein, aruhein jt). Kuid mõnel juhul võivad loomad olla ka toimetajad. Näiteks marmottide kolooniate poolt hõivatud territooriumidel määrab maastiku olemuse ja mikrokliima ning taimede kasvutingimused peamiselt nende kaevamistegevus. Meredes on loomade tüüpilisteks toimetajateks karide moodustavad korallpolüübid.

Lisaks suhteliselt väikesele arvule domineerivatele liikidele hõlmab biotsenoos tavaliselt palju väikseid ja isegi haruldasi vorme. Kõige levinumat liikide levikut nende arvukuse järgi iseloomustab Raunkieri kõver (joonis 79). Järsk tõus kõvera vasakus servas näitab väikeste ja haruldaste liikide ülekaalu kogukonnas, samas kui kerge tõus paremas servas näitab teatud domineerijate rühma - koosluse „liigituuma” - olemasolu.

Riis. 79. Erinevate esinemissagedusega liikide arvu suhe biotsenoosides ja Raunkieri kõver (pärast P. Greig-Smithi, 1967)

Haruldased ja vähesed liigid on ka biotsenoosi eluks väga olulised. Nad loovad selle liigirikkuse, suurendavad biotsenootiliste suhete mitmekesisust ja on reservid dominantide täiendamiseks ja asendamiseks, st nad annavad biotsenoosile stabiilsuse ja tagavad selle toimimise usaldusväärsuse erinevates tingimustes. Mida suurem on selliste "vähemtähtsate" liikide reserv koosluses, seda tõenäolisem on nende hulgas neid, kes suudavad igasuguste keskkonnamuutuste korral täita domineerivate inimeste rolli.

Valitsevate liikide arvu ja kogukonna üldise liigirikkuse vahel on kindel seos. Liikide arvu vähenemisega suureneb üksikute vormide arvukus tavaliselt järsult. Sellistes vaesunud kogukondades nõrgenevad biotsenootilised sidemed ja mõned kõige konkurentsivõimelisemad liigid on võimelised takistamatult paljunema.

Mida spetsiifilisemad on keskkonnatingimused, seda viletsam on koosluse liigiline koosseis ja seda suurem võib olla üksikute liikide arv. See muster sai nime A. Tinemanni reeglid, nime saanud saksa teadlase järgi, kes uuris koosluste liigilise struktuuri iseärasusi eelmise sajandi 30ndatel. Liigivaeste biotsenooside korral võib üksikute liikide arv olla äärmiselt suur. Piisab, kui tuletada meelde lemmingute massilise paljunemise puhanguid tundras või putukakahjureid agrocenoosides (joonis 80). Sarnast mustrit saab jälgida igas suuruses kogukondades. Näiteks värske hobusesõnniku hunnikutes luuakse erinevatele peaaegu anaeroobne keskkond, palju ammoniaaki ja muid mürgiseid gaase, mikroorganismide aktiivsusest tingitud kõrge temperatuur, see tähendab järsult spetsiifilised elutingimused, mis erinevad tavapärasest normist. loomad. Sellistes hunnikutes on selgrootute liigiline koosseis esialgu äärmiselt kehv. Drosophila kärbsevastsed arenevad ning saprofaagilisi nematoode (perekond Rhabditidae) ja röövellikke gamasidi -lesta (perekond Parasitus) areneb vähe. Kuid teisest küljest on kõiki neid liike äärmiselt palju, haruldasi vorme peaaegu pole. Sellistel juhtudel on liikide levikut nende arvukuse järgi kirjeldaval kõveral tugevalt silutud vasakpoolne osa (nagu joonisel 76). Sellised kooslused on ebastabiilsed ja neid iseloomustavad üksikute liikide arvukuse järsud kõikumised.

Riis. 80. Domineerimise struktuur teravilja varre putukate koosluses põldudel (N.I.Kulikovi järgi, 1988). Abstsissa näitab liike arvukuse kahanevas järjekorras

Kui sõnnik laguneb ja keskkonnatingimused pehmenevad, suureneb järk -järgult selgrootute liigiline mitmekesisus, samas kui massivormide suhteline ja absoluutarv väheneb märgatavalt.

Rikkaimates biotsenoosides on peaaegu kõiki liike vähe. Troopilistes metsades leidub harva läheduses mitmeid sama liigi puid. Sellistes kooslustes ei esine teatud liikide massilise paljunemise puhanguid; biotsenoosid on väga stabiilsed. Seda tüüpi liigistruktuuri kajastav kõver oleks joonisel fig. 76 on eriti järsk vasak pool.

Seega võib isegi kõige üldisem liigistruktuuri analüüs anda piisavalt kogukonna terviklikuks iseloomustamiseks. Biotsenoosi mitmekesisus on tihedalt seotud selle jätkusuutlikkusega. Inimtegevus vähendab oluliselt looduslike koosluste mitmekesisust. See tekitab vajaduse ennetada selle tagajärgi ja võtta meetmeid looduslike süsteemide säilitamiseks.

Liigi kvantitatiivsed omadused biotsenoosis. Konkreetse liigi rolli hindamiseks biotsenoosi liigistruktuuris kasutatakse erinevaid kvantitatiivsel arvestusel põhinevaid näitajaid. Liikide arvukus Kas antud liigi isendite arv pindalaühiku või hõivatud ruumi mahu kohta, näiteks väikeste koorikloomade arv 1 dm 3 vees reservuaaris või pesitsevate lindude arv 1 km 2 kohta stepi piirkonnas, Mõnikord kasutage liigi arvukuse arvutamiseks isendite arvu asemel nende kogumassi väärtust. Taimede puhul võetakse arvesse ka projektiivset arvukust ehk ala katvust. Esinemissagedus iseloomustab liigi ühtlust või ebaühtlast jaotust biotsenoosis. See arvutatakse protsendina proovide või loenduskohtade arvust, kus liike esineb, selliste proovide või kohtade koguarvust. Liigi arvukus ja esinemine pole otseselt seotud. Liik võib olla arvukas, kuid vähese esinemisega või napp, kuid üsna tavaline. Domineerimise kraad - näitaja, mis kajastab konkreetse liigi isendite arvu ja vaadeldava rühma kõigi isendite koguarvu suhet. Nii näiteks, kui 200 -st linnust, kes on registreeritud antud territooriumil, on 80 vindilist, on selle liigi domineerivus linnupopulatsiooni seas 40%.

Liigi kvantitatiivse suhte hindamiseks biotsenoosides kasutatakse tänapäevases ökoloogilises kirjanduses sageli mitmekesisuse indeks, arvutatud Shannoni valemiga:

H = – ?P i logi 2 P i,

kus? - summa märk, p i Kas iga liigi osakaal koosluses (arvu või massi järgi) on log 2 p i- binaarne logaritm p i.

Biotsenoosi poolt hõivatud abiootilise keskkonna piirkonda nimetatakse biotoop, st muidu on bituop biotsenoosi elupaik (alates lat. bios- elu, topos- koht).

Maapealse biotsenoosi ruumilise struktuuri määrab eelkõige selle taimeosa - fütosenoos, maapealse ja maa -aluse taimemassi jaotumine.

Kui erineva kõrgusega taimed koos elavad, omandab fütokenoos sageli selge mitmetasandiline voltimine: maapealsete taimede elundid ja nende maa -alused osad on paigutatud mitmesse kihti, kasutades ja muutes keskkonda erineval viisil. Kihilisus on eriti märgatav parasvöötmes. Näiteks kuusemetsades eristatakse selgelt metsa-, murupõõsa- ja samblakihti. Laialehises metsas võib eristada viit või kuut astet: esimese ehk ülemise astme moodustavad esimese suurusega puud (jalgealune tamm, südamekujuline pärn, tasane vaher, sile jalakas jne); teine ​​- teise suurusega puud (pihlakas, metsõun ja pirn, linnukirss, kitsepaju jne); kolmas kiht on põõsaste (harilik sarapuu, astelpaju rabe, metsa kuslapuu, Euroopa spindlipuu jt) moodustunud alusmets; neljas koosneb kõrgetest kõrrelistest (maadlejad, laotav männimets, metsajaht jne); viies tasand koosneb madalamatest kõrrelistest (harilik nohune, karvane salk, mitmeaastane metsaga mets jne); kuuendas astmes - madalaimad kõrrelised, näiteks Euroopa lõhe. Puude ja põõsaste alusmets võib olla erinevas vanuses ja suuruses ning ei moodusta erilisi kihte. Kõige mitmekihilisemad vihmametsad on vihmametsad, kõige vähem - tehismetsade istandused (joon. 81, 82).

Seal on alati ja metsas mitmetasandilised (astmevälised) taimed - need on vetikad ja samblikud puude tüvedel ja okstel, kõrgemad eosed ja õitsevad epifüüdid, viinapuud jne.

Riis. 81. Kesk-Amazonase mitmetasandiline vihmamets. Riba taimestik 20 m pikk ja 5 m lai

Riis. 82. Ühekorruseline istutatud kuusemets. Eri vanuses monokultuurid

Mitmetasandiline võimaldab taimedel valgusvoogu täiel määral kasutada: kõrgete taimede võrastiku all võivad eksisteerida varjutaluvad kuni varju armastavad taimed, püüdes kinni isegi nõrga päikesevalguse.

Kihilisus väljendub ka rohttaimekooslustes (niidud, stepid, savannid), kuid mitte alati piisavalt selgelt (joonis 83). Lisaks on neil tavaliselt vähem astmeid kui metsades. Kuid metsades on mõnikord ainult kaks selgelt määratletud astet, näiteks valge samblaga metsas (metsik, männist moodustatud ja maapind - samblikest).

Riis. 83. Heinamaa steppide taimestiku kiht (V. V. Alekhini, A. A. Uranovi järgi, 1933)

Astmeid eristatakse vastavalt taimedele omastavate organite hulgale, millel on suur mõju keskkonnale. Taimkatte kihid võivad olla erineva pikkusega: näiteks puude kiht on mitme meetri paksune ja samblakatte paksus on vaid paar sentimeetrit. Iga tasand osaleb fütokliima loomisel omal moel ja on kohandatud konkreetsetele tingimustele. Näiteks kuusemetsas on ürdi-kääbuspõõsaste kihi taimed (oksalised, kahelehine kaevandus, mustikas jne) hämara valgustuse, võrdse temperatuuri (päeval madalam ja öösel kõrgem), nõrgad tuul, kõrge niiskus ja CO2 sisaldus. Seega on põõsas- ja murupõõsaste kihid erinevates ökoloogilistes tingimustes, mis mõjutab taimede toimimist ja nendes kihtides elavate loomade elu.

Fütocenooside maa -alune kiht on seotud nende koostist moodustavate taimede erineva juurdumissügavusega, juurestiku aktiivse osa asukohaga. Metsades võib sageli jälgida mitmeid (kuni kuus) maa -aluseid tasandeid.

Ka loomad on valdavalt piiratud ühe või teise taimestikukihiga. Mõned neist ei lahku vastavast astmest üldse. Näiteks putukate hulgas eristatakse järgmisi rühmi: mullaelanikud - geobium, maapind, pinnakiht - herpetobium, sambla kiht - brioobium, rohuhoidik - füloobium, kõrgemad astmed - aeroobne. Lindude hulgas on liike, kes pesitsevad ainult maapinnal (kanad, tedred, uisud, kimbud jne), teised - põõsaskihis (laululinnud, härgvintlased, kärbseseened) või puude võrades (vindid, kuningad, kuldnokad, suured) kiskjad jne.).

Lahkamine horisontaalsuunas - mosaiik - on iseloomulik peaaegu kõikidele fütosenoosidele, seetõttu eristatakse nende sees struktuuriüksusi, mis on saanud erinevaid nimetusi: mikrogrupid, mikrotsenoosid, mikrofütotsenoosid, maatükid jne. Need mikrogrupid erinevad liigilise koostise, erinevate liikide koguselise suhte, läheduse, tootlikkuse ja muud omadused.

Mosaiik on tingitud mitmest põhjusest: mikroreljeefi heterogeensus, muld, taimede keskkonda kujundav mõju ja nende bioloogilised omadused. See võib tuleneda loomade tegevusest (pinnaseheitmete tekkimine ja neile järgnev võsastumine, sipelgapesade teke, kabiloomade muru tallamine ja karjatamine jne) või inimeste (valikuline raie, kaminad jne) tagajärjel, puude langetamise tagajärjel orkaanide ajal jne ...

AA Uranov põhjendas "fütogeense välja" mõistet. See mõiste tähistab seda osa ruumist, mida üksik taim mõjutab, varjutab, eemaldab mineraalsooli, muudab temperatuuri ja niiskuse jaotust, varustab allapanu ja ainevahetusprodukte jne.

Muutused keskkonnas üksikute taimeliikide elutegevuse mõjul tekitavad nn fütogeenne mosaiik. Hästi väljendub see näiteks okas-lehtpuumetsades (joonis 84). Kuusk on lehtpuudest tugevam, varjutab mullapinda, säilitab oma kroonidega rohkem vihma niiskust ja lund, kuuseprügi laguneb aeglasemalt, aitab kaasa mulla podzoliseerumisele. Seetõttu kasvavad nemoraalsed kõrrelised hästi kuuse-lehtmetsades laialehiste liikide ja haava all ning tüüpilised boreaalsed liigid kuuse all.

Erinevate taimeliikide keskkonda kujundava aktiivsuse erinevuste tõttu erinevad kuuse-laialehise metsa üksikud alad paljude füüsiliste tingimuste poolest (valgustus, lumikatte paksus, allapanu hulk jne), seetõttu elu nendes kulgeb teisiti: rohttaim, alusmets, taimede juurestik, väikesed loomad jne.

Riis. 84. Lipo-kuuse metsa fütogeenne mosaiik (N.V. Dylise järgi, 1971). Krundid: 1 -kuuse-karvane-salk; 2 - kuuse-sammaldunud; 3 - tihe kuusealune; 4 - kuusk-pärn; 5 - haava alusmets; 6 - haavast vesine; 7 - suur sõnajalg aknas; 8 - kuusk-shchitnikovy; 9 - horsetail aknas

Mosaiik, nagu ka tasandamine, on dünaamiline: mõned mikrogrupid asendatakse teistega, nad kasvavad või vähenevad.

Erinevat tüüpi biotsenoose iseloomustab teatud ökoloogiliste organismirühmade suhe, mis väljendab ökoloogiline struktuur kogukond. Sarnase ökoloogilise struktuuriga biotsenoosidel võib olla erinev liigiline koostis.

Liike, kes täidavad sarnaseid biotsenoose samu funktsioone, nimetatakse aseesimees (st asendamine). Ökoloogilise vikariaadi nähtus on looduses laialt levinud. Sarnast rolli mängivad näiteks märter euroopas ja soobel Aasia taigas, piisonid Põhja -Ameerika preeriates, antiloobid Aafrika savannades, metshobused ja kulanid Aasia steppides. Biotsenoosi konkreetsed liigid on teatud määral juhuslik nähtus, kuna kooslused moodustuvad nendest liikidest, mis on keskkonnas. Kuid teatud kliima- ja maastikutingimustes arenevate biotsenooside ökoloogiline struktuur on rangelt loomulik. Nii näiteks muutub erinevate looduslike tsoonide biotsenoosides fütofaagide ja saprofaagide suhe loomulikult. Steppide, poolkõrbe ja kõrbe piirkondades domineerivad fütofaagid saprofaagide üle, parasvöötme metsakooslustes, vastupidi, saprofagia on rohkem arenenud. Peamine loomade toitmistüüp ookeani sügavustes on kisklus, samas kui pelaagilise vööndi valgustatud pinnatsoonis on palju filtrisöötjaid, mis tarbivad fütoplanktoni ehk segasöötmismustriga liike. Selliste koosluste troofiline struktuur on erinev.

Koosluste ökoloogilist struktuuri peegeldab ka selliste organismirühmade suhe nagu hügrofüüdid, mesofüüdid ja kserofüüdid taimede vahel või hügrofiilid, mesofiilid ja kserofiilid loomade seas, samuti eluvormide spektrid. On üsna loomulik, et kuivades kuivades tingimustes on taimestikule iseloomulik sklerofüütide ja sukulentide ülekaal ning väga niisketes biotoopides on rikkamad hügrofüüdid ja isegi hüdrofüüdid. Konkreetse ökoloogilise rühma esindajate mitmekesisus ja arvukus iseloomustab biotoopi mitte vähem kui keskkonna füüsikaliste ja keemiliste parameetrite täpsed mõõtmised.

Ökoloogid nimetavad seda lähenemist biotsenooside hindamiseks, mis kasutab selle ökoloogilist, liigilist ja ruumilist struktuuri üldisi omadusi. makroskoopiline. See on kogukondade üldistatud laiaulatuslik omadus, mis võimaldab majandustegevuse kavandamisel navigeerida biotsenoosi omadustes, prognoosida inimtekkeliste mõjude tagajärgi ja hinnata süsteemi stabiilsust.

Mikroskoopiline lähenemine- see on kogukonna iga üksiku liigi seoste dešifreerimine, üksikasjalik uurimus selle ökoloogia peenimate üksikasjade kohta. Valdava enamuse liikide puhul pole seda ülesannet veel täidetud, kuna looduses esinevad elusvormid on erakordselt mitmekesised ja nende ökoloogiliste omaduste uurimine on vaevarikas.

Biotsenooside tekkimise ja olemasolu aluseks on organismide suhted, nende ühendused, millesse nad sisenevad üksteisega, asustades sama biotoopi. Need seosed määravad kindlaks liikide põhilised elutingimused kogukonnas, toidu hankimise ja uue ruumi vallutamise võimaluse.

Kiskjad tavaliselt nimetatakse loomi, kes toituvad teistest loomadest, keda nad kinni püüavad ja tapavad. Kiskjaid iseloomustab eriline jahikäitumine.

Ohvri väljavõtmine nõuab neilt märkimisväärset energiakulu ohvrite vastupanu otsimiseks, tagaajamiseks, tabamiseks ja ületamiseks.

Kui saaklooma suurus on palju väiksem kui neid toitvate loomade suurus, on toiduainete arv suur ja nad ise on kergesti ligipääsetavad - sel juhul muutub lihasööjate tegevus otsimiseks ja lihtsaks saagikogumine ja seda nimetatakse kogumine.

Kogumine nõuab energia kulutamist peamiselt otsimiseks, mitte toidu püüdmiseks. Selline "kogumine" on tüüpiline näiteks mitmetele putuktoidulistele lindudele - nokkidele, nännidele, vintidele, uiskudele jne. Tüüpilise röövloomade ja lihasööjate tüüpilise kogunemise vahel on aga palju vahepealseid võimalusi toidu hankimiseks. Näiteks mitmetele putuktoidulistele lindudele on iseloomulik jahikäitumine putukate (kärbeste, pääsukeste) püüdmisel. Särgid, kärbsepüüdjad jäävad ootele ja jõuavad seejärel saagiks kui tüüpilised kiskjad. Teisest küljest on lihasööjate kogujate toitmisviis väga sarnane taimtoiduliste loomade, näiteks seemneid söövate lindude või näriliste (kilpkonn, kaljukotkas, läätsed, metshiir, hamstrid jne) liikumatu toidu kogumisega. mida iseloomustavad ka spetsialiseeritud otsinguvormid.

Kogumine võib hõlmata veeloomade filtreerivat toitumist, settimist või vesisuspensiooni settimist, toidu kogumist muda sööjate või vihmausside poolt. Selle kõrval on ka nn taimede röövloom. Paljudes taimedes, mille toitumises ei ole lämmastikku, on välja töötatud meetodid nende juurde saabuvate putukate püüdmiseks ja kinnitamiseks ning nende keha valkude seedimiseks proteolüütiliste ensüümidega (pemfigus, päikesekaste, nepentes, Veenuse kärbsenäpp jne).

Toiduobjektide valdamise teel läheneb kogumine tüüpilisele karjamaa fütofaagid. Karjatamise eripära seisneb selles, et süüakse statsionaarset toitu, mida on suhteliselt palju ja selle otsimiseks ei pea kulutama palju vaeva. Ökoloogilisest seisukohast on see söötmisviis iseloomulik nii heinamaal olevate kabiloomade karjale kui ka lehtede närivatele röövikutele puu võras või lepatriinu vastsetele lehetäide kolooniates.

Passiivse kaitsemeetodi abil arenevad kaitsvad värvid, kõvad kestad, ogad, nõelad, varjamisinstinktid, kiskjatele kättesaamatute varjupaikade kasutamine jne. Mõned neist kaitsemeetoditest on iseloomulikud mitte ainult istuvatele või istuvatele liikidele, vaid ka loomad, kes põgenevad aktiivselt vaenlaste eest.

Potentsiaalsete ohvrite kaitsekohandused on väga mitmekesised, mõnikord väga keerulised ja ootamatud. Näiteks seepia, kes põgeneb jälitava kiskja eest, tühjendab oma tindikoti. Hüdrodünaamiliste seaduste kohaselt ei levi kiiresti ujuva looma kotist välja visatud vedelik mõnda aega laiali, omandades voolujoonelise keha kuju, suuruselt seepia enda lähedal. Tema silme ette ilmunud tumedast piirjoonest petta saades kiskja “haarab” tindivedeliku, mille narkootiline toime võtab temalt ajutiselt võimaluse keskkonnas navigeerida. Pufferkalade kaitsemeetod on omapärane. Nende lühendatud keha on kaetud külgnevate ogadega. Maost ulatuv suur kott võimaldab neil kaladel ohu korral palliks paisuda, vett alla neelata; samal ajal sirgendatakse nende nõelu ja muudavad looma röövloomale praktiliselt haavamatuks. Suure kala katse löökkala haarata võib selle kurku torgatud okkalise palli puhul lõppeda surmaga.

Omakorda aitab saaklooma avastamise ja tabamise raskus kaasa kiskjate valimisele meeleelundite parimaks arenguks (valvsus, peen kuulmine, elegants jne), kiiremaks reageerimiseks saagiks, vastupidavusele tagaajamisel jne. , ökoloogilised suhted röövloomade ja saakloomade vahel juhivad seotud liikide arengut.

Kiskjatel on tavaliselt lai valik toitu. Ohvrite väljavõtmine nõuab palju jõudu ja energiat. Spetsialiseerumine muudaks kiskjad väga sõltuvaks teatud saakloomaliikide arvust. Seetõttu on enamik liike, kes juhivad röövellikku eluviisi, ühelt saagilt teisele üle minna, eriti sellele, mis on antud perioodil kättesaadavam ja rikkalikum. Tõsi, paljud röövloomad on eelistanud saagiliike, mida nad saagivad teistest sagedamini. See selektiivsus võib olla tingitud erinevatest põhjustest. Esiteks valib kiskja aktiivselt toidu poolest kõige toitevama toidu. Näiteks põhjaveekogude sukeldumapardid ja siigid valitakse veeselgrootute hulgast peamiselt kironomiidsete sääskede (vereusside) vastsete hulgast ja nende kõht on mõnikord täis vereussi, hoolimata sellest, et veehoidlas on muud toitu.

Toidu iseloomu saab määrata ka passiivse selektiivsusega: kiskja sööb eelkõige sellist toitu, mille saagiks ta kõige paremini kohaneb. Näiteks toituvad paljud pääsukesed kõikidest putukatest, kes elavad avatult mullapinnal, rohul, lehtedel jne, kuid ei söö mulla selgrootuid, mille jaoks on vaja spetsiaalseid seadmeid. Lõpuks võib röövloomade toiduselektiivsuse kolmas põhjus olla aktiivne üleminek kõige massiivsemale saagile, mille välimus stimuleerib jahipidamist. Lemmikute suure hulga tõttu hakkavad isegi rändpistrikud, kelle peamine jahipidamisviis on lindude püüdmine õhku, jahtima lemmikuid, haarates need maapinnalt. Võimalus ühelt saagiliigilt teisele üle minna on üks vajalikke ökoloogilisi kohandusi kiskjate elus.

Kommensalism - see on kahe liigi vahelise suhte vorm, kui ühe tegevus annab teisele toitu või peavarju (kommensaalile). Teisisõnu, kommensalism on ühe liigi ühepoolne kasutamine teise poolt seda kahjustamata. Nimetatakse ka kommensalismi, mis põhineb omanike toidujääkide tarbimisel parasitism. Selline on näiteks lõvide ja hüäänide suhe, saagijäänuste korjamine, mida lõvid pole söönud. Suurte haide kommensalid on kaasasolevad kalad, kinni jäänud jne. Parasailingu suhtumine on välja kujunenud isegi putukate ja mõnede taimede vahel. Putuktoiduliste nepentide kannude vedelikus elavad kiilvastsed, kaitstud taimeensüümide seedimise eest. Nad toituvad putukatest, kes satuvad purkidesse. Väljaheidetarbijad on ka muud liiki kommensaalid.

Varjualuste kasutamine on eriti arenenud kas hoonetes või muud tüüpi keredes. Sellist kommensalismi nimetatakse ööbimine. Fierasteri kalad peidavad end kurgi vesikopsudesse, teiste kalade noorloomad - nõelavate niitidega kaitstud meduuside vihmavarjude alla. Kommensalism on epifüütiliste taimede asumine puukoorele. Lindude pesades, näriliste aukudes elab tohutul hulgal lülijalgseid liike, kes kasutavad varjupaikade mikrokliimat ja leiavad sealt toitu lagunevate orgaaniliste jäänuste või muude kooseluliikide tõttu. Paljud liigid on spetsialiseerunud sellisele eluviisile ja neid ei esine väljaspool urge üldse. Nime said alalised urgivad või pesitsevad kooselud nidikolov.

Sellised suhted nagu kommensalism on oma olemuselt väga olulised, kuna aitavad kaasa liikide tihedamale kooselule, keskkonna täielikumale arengule ja toiduressursside kasutamisele.

Sageli aga muudetakse kommensalism muud tüüpi suheteks. Näiteks sipelgate pesades leidub suure hulga nende kooselude hulgas rooma -mardikate liike perekondadest Lomechusa ja Atemeles. Nende mune, vastseid ja nukke hoitakse koos alaealiste sipelgatega, kes neid hooldavad, lakkuvad ja viivad spetsiaalsetesse kambritesse. Sipelgad toidavad ka täiskasvanud mardikaid. Küll aga söövad mardikad ja nende vastsed peremeeste mune ja vastseid, kohtumata nende poolelt vastupanu. Rindkere külgedel ja kõhupiirkonna esimestel segmentidel on neil mardikatel erilised väljakasvud - trihhoomid, mille põhjas erituvad eritised, mis on sipelgate jaoks äärmiselt atraktiivsed. Saladus sisaldab eetreid, millel on sipelgatele joovastav, narkootiline toime, sarnaselt alkoholiga. Sipelgad lakuvad pidevalt Lomehust ja Atemelesi. Selle tulemusena on nende instinktid häiritud, liigutuste koordineerimine on häiritud ja isegi mõned morfoloogilised muutused ilmnevad. Töötavad sipelgad paljude Lomehusiga peredes on passiivsed ja loid. Pered muutuvad väikeseks ja surevad selle tagajärjel.

Tüüpilist sümbioosi esindab termiitide ja nende soolestikus elavate kooselude suhe - lipulaadide järjekord Hypermastigina. Need algloomad toodavad ensüümi b-glükosidaasi, mis muudab kiud suhkruteks. Termiididel pole tselluloosi seedimiseks oma sooleensüüme ja ilma sümbiontideta surevad nad nälga. Munadest tärkavad noored termiidid lakuvad täiskasvanute päraku, nakatades end lipukatega. Lipukatted leiavad termiitide soolestikust soodsa mikrokliima, kaitse, toidu ja paljunemistingimused. Vabalt elavas riigis neid looduses tegelikult ei esine.

Taimesööda töötlemisel osalevaid soolestiku sümbionte on leitud paljudel loomadel: mäletsejalistel, närilistel, jahvatusmardikatel, maimardikate vastsetel jne. Kõrgemate loomade verest toituvad liigid (puugid, kaanid jne). reegel, on sümbionte, aidates seda seedida.

Mitmerakulistel loomadel ja taimedel on sümbioos mikroorganismidega väga laialt levinud. Paljud puuliigid elavad koos mükoriisaseentega, liblikõieliste taimedega - sõlmebakteritega Rhizobium, mis fikseerivad õhu molekulaarset lämmastikku. Lämmastikku fikseerivaid sümbionte leiti umbes 200 liigi teiste angiospermide ja jõusaalide liikide juurtest. Sümbioos mikroorganismidega ulatub mõnikord nii kaugele, et sümbiootiliste bakterite kolooniaid võib pidada mitmerakuliste organismide spetsialiseeritud organiteks. Sellised on näiteks seepia mütsetoomid ja mõned kalmaarikotid, mis on täidetud helendavate bakteritega ja mis on osa luminestsentsorganitest - fotofoorid.

Piir sümbioosi ja muud tüüpi suhete vahel on mõnikord üsna meelevaldne. Huvitav on kasutada nende soolestiku mikrofloorat lagomorfide ja mõnede näriliste poolt. Küülikutel, jänestel, pikas leiti regulaarselt oma väljaheiteid. Küülikud toodavad kahte tüüpi väljaheiteid: kuivad ja pehmed limaskestad. Nad lakuvad pehmeid väljaheiteid otse pärakusest ja neelavad närimata. Uuringud on näidanud, et see koprofaagia on täiesti loomulik. Küülikud, kes on ilma jäetud võimalusest pehmeid väljaheiteid tarbida, kaotavad kaalu või võtavad halvasti kaalus juurde ning on suurema tõenäosusega vastuvõtlikud erinevatele haigustele. Küülikute pehmed väljaheited on peaaegu muutumatu pimesoole sisu, rikastatud vitamiinide (peamiselt B 12) ja valkudega. Lagomorfide pimesool on kiu töötlemiseks mõeldud kääritustünn ja see on küllastunud sümbiootiliste mikroorganismidega. 1 g pehmete väljaheidete sees on kuni 10 miljardit bakterit. Koos väljaheitega küüliku kõhtu sattudes surevad mikroorganismid happe mõjul täielikult ja lagundatakse maos ja peensooles. Seega on ainult taimtoiduliste lagomorfide puhul koprofaagia viis asendamatute aminohapete saamiseks.

Vähem kohustuslik, kuid äärmiselt oluline on vastastikune suhe Siberi seedermändi ja seedermetsades pesitsevate lindude - pähklipureja, pähklipuu ja kuksa - vahel. Nendel lindudel, kes toituvad männiseemetest, on instinktid toidu säilitamiseks. Nad peidavad väikesed portsjonid "pähkleid" sambla ja metsa allapanu alla. Linnud ei leia olulist osa varudest ja seemned idanevad. Nende lindude tegevus aitab seega seedermetsaid ise uuendada, kuna seemned ei saa idaneda paksu metsaaluse kihil, mis takistab nende juurdepääsu pinnasele.

Vastastikku kasulik suhe on taimede, millel on mahlakad viljad, ja lindude vahel, kes toituvad nendest viljadest ja levitavad tavaliselt seedimatuid seemneid. Paljudes taimedes arenevad vastastikused suhted sipelgatega: teada on umbes 3000 liiki, millel on kohandusi sipelgate ligimeelitamiseks. Tüüpiline näide on cecropia, Amazonase päritolu puu. Perekondade Azteca ja Cramatogaster sipelgad koloniseerivad õõnsusi cecropia liigendatud pagasiruumis ja toituvad spetsiaalsetest ümaratest moodustistest, mille läbimõõt on umbes 1 mm - "Mülleri kehad", mida taim toodab lehestiku välisküljel asuvatel punnidel. Toasipelgad kaitsevad valvsalt lehti kahjurite eest, eriti perekonnast Atta pärit lõikavate sipelgate eest.

Mida mitmekesisemad ja tugevamad on sidemed, mis toetavad liikide kooselu, seda stabiilsem on nende kooselu. Pika arenguajaga kogukonnad on seetõttu tugevamad kui need, mis tekivad pärast looduskeskkonna teravaid häireid või on loodud kunstlikult (põllud, viljapuuaiad, köögiviljaaiad, kasvuhooned, kasvuhooned, akvaariumid jne).

Neutralism - see on biootiliste suhete vorm, kus kahe liigi kooselu samal territooriumil ei too neile kaasa positiivseid ega negatiivseid tagajärgi. Neutralismi tingimustes ei ole liigid üksteisega otseselt seotud, vaid sõltuvad kogukonna seisundist tervikuna. Näiteks samas metsas elavad oravad ja põdrad praktiliselt üksteisega kokku ei puutu. Metsa rõhumine pikaajalise põua tõttu või selle kokkupuude kahjurite massilise paljunemise ajal mõjutab aga kõiki neid liike, kuigi erineval määral. Neutralismi tüüpi suhted on eriti arenenud liigirikastes kogukondades, sealhulgas erineva ökoloogiaga liikmetes.

Kell amensalism ühe kahest koostoimivast liigist on kooselu tagajärjed negatiivsed, teine ​​aga ei saa neist kahju ega kasu. Selline koostoime on taimedel tavalisem. Näiteks kuuse all kasvavad valgust armastavad rohttaimeliigid on selle võra poolt tugeva varjutamise tõttu rõhutud, samas kui puu enda jaoks võib nende naabruskond olla ükskõikne.

Seda tüüpi suhted viivad ka organismide arvu reguleerimisele, mõjutavad liikide levikut ja vastastikust valikut.

Konkurents - See on sarnaste ökoloogiliste nõuetega liikide suhe, mis eksisteerib puudulike ühiste ressursside arvelt. Kui sellised liigid elavad koos, on igaüks neist ebasoodsas olukorras, kuna teise olemasolu vähendab võimalusi elupaiga toidu, peavarju ja muude elatusvahendite omandamiseks. Konkurents on ainus keskkonnasuhete vorm, mis mõjutab negatiivselt mõlemat suhtlevat partnerit.

Võistlusliku suhtluse vormid võivad olla väga erinevad: otsest füüsilist võitlust rahumeelse kooseluni. Sellegipoolest, kui kaks sama ökoloogilise vajadusega liiki satuvad samasse kooslusse, tõrjub varem või hiljem üks konkurent teise välja. See on üks üldisemaid keskkonnareegleid, mida nimetatakse konkurentsi tõrjutuse seadus ja selle sõnastas GF Gause.

Lihtsustatud kujul kõlab see nii, et "kaks konkureerivat liiki ei sobi kokku".

Konkureerivate liikide kokkusobimatust rõhutas juba varem Charles Darwin, kes pidas konkurentsi üheks olulisemaks olelusvõitluse komponendiks, mängides suurt rolli liikide arengus.

GF Gause katsetes Paramecium aurelia ja P. caudatum susside kultuuridega korrutasid kõik liigid heina infusiooniga eraldi katseklaasidesse paigutades edukalt, saavutades teatud arvukuse. Kui mõlemad sarnase toitumismustriga liigid paigutada kokku, siis algul suurenes nende arvukus, kuid siis P. caudatumi arv järk -järgult vähenes ja nad kadusid infusioonist, samal ajal kui P. aurelia jäi konstantseks (joonis 86).

Riis. 86. Silmapaaride arvu kasv Paramaecium caudatum (1) ja P. aurelia (2) (vastavalt GF Gause'ile F. Dre'st, 1976): A - segakultuuris; B - eraldi kultuurides

Konkurentsivõitluse võitja on reeglina liik, kellel on antud ökoloogilises olukorras vähemalt väikesed eelised teise ees, see tähendab, et see on paremini kohandatud keskkonnatingimustega, kuna isegi lähedased sugulased ei lange kunagi kokku kogu ökoloogiline spekter. Niisiis, T. Parkase katsetes jahumardikate laboratoorsete kultuuridega selgus, et võistluse tulemuse saab määrata temperatuuri ja niiskuse juures, mille juures katse jätkub. Arvukates jahuga tassides, millesse pandi mitu kahe mardikaliigi (Tribolium confusum ja T. castaneum) isendit ja milles nad paljunesid, jäi mõne aja pärast alles vaid üks liikidest. Jahu kõrgel temperatuuril ja niiskusel oli see T. castaneum, madalamal temperatuuril ja mõõdukal niiskusel T. confusum. Kuid tegurite keskmiste väärtuste korral oli ühe või teise tüübi „võit” selgelt juhuslik ja konkurentsi tulemust oli raske ennustada.

Põhjused, miks üks liik teise vastu välja tõrjub, võivad olla erinevad. Kuna isegi lähedalt seotud liikide ökoloogilised spektrid ei lange kunagi täielikult kokku, vaatamata keskkonnale esitatavate nõuete üldisele sarnasusele, erinevad liigid siiski üksteisest mingil moel. Isegi kui sellised liigid eksisteerivad rahumeelselt koos, kuid ühe paljunemise intensiivsus on pisut suurem kui teisel, on teise liigi järkjärguline kadumine kooslusest vaid aja küsimus, sest iga põlvkonnaga püütakse üha rohkem ressursse konkurentsivõimelisema partneri poolt. Sageli aga mõjutavad konkurendid üksteist aktiivselt.

Taimedes toimub konkurentide mahasurumine mineraalsete toitainete ja mulla niiskuse ning leheaparaadi poolt päikesevalguse ja toksiliste ühendite vabanemise tagajärjel. Näiteks kahte tüüpi ristiku segakultuurides moodustab Trifolium repens varem lehestiku, kuid siis varjutab seda pikema leherootsuga T. fragiferum. Pardiliikide Lemna gibba ja Spirodela polyrrhiza ühisel kasvatamisel suureneb kõigepealt teise liigi arvukus ja seejärel väheneb, kuigi puhaste põllukultuuride puhul on selle liigi kasvukiirus esimese omast suurem. L. gibba eelised on sel juhul see, et paksenemise tingimustes areneb välja aerenhüüm, mis aitab veepinnal püsida. S. polyrrhiza, millel puudub aerenhüüm, lükatakse alla ja varjutatakse konkurendi poolt.

Taimede keemilisi koostoimeid nende ainevahetusproduktide kaudu nimetatakse allelopaatia. Sarnased üksteise mõjutamise viisid on loomadele iseloomulikud. Ülaltoodud GF Gause ja T. Parki katsetes toimus konkurentide mahasurumine peamiselt mürgiste ainevahetusproduktide kogunemise tõttu keskkonda, mille suhtes üks liikidest on teisest tundlikum. Kõrgemad taimed, millel on väike lämmastikunõudlus, kes ilmuvad esimesena kesa mulda, pärsivad kaunviljade sõlmede teket ja juurte väljaheidete abil vabalt elavate lämmastikku siduvate bakterite aktiivsust. Vältides pinnase rikastumist lämmastikuga, saavad nad eelise konkureerides taimedega, kes vajavad seda suures koguses mullas. Kassisaba kinnikasvanud veekogudes on teiste veetaimede suhtes alelopaatiliselt aktiivne, mis võimaldab tal konkurente vältides kasvada peaaegu puhtates tihnikutes.

Loomadel võib esineda juhtumeid, kus üks liik ründab võistlusvõitluses teist liiki. Näiteks võitlevad munasööjate Diachasoma tryoni ja Opius humilis vastsed, kes on sattunud samasse peremehemunasse, omavahel võitlema ja tapavad rivaali enne söötmise alustamist.

Võimalus ühe liigi konkureerivaks ümberpaigutamiseks teise tõttu on tingitud liikide ökoloogiline individuaalsus. Muutumatutel tingimustel on neil erinev konkurentsivõime, kuna need erinevad tingimata üksteisest igasuguste tegurite suhtes. Looduses on aga keskkond enamikul juhtudel muutlik nii ruumis kui ajas ning see võimaldab paljudel konkurentidel koos eksisteerida. Näiteks kui ilmastikutingimused muutuvad enam -vähem regulaarselt ühe või teise liigi kasuks, ei jõua nende poolt teineteise ümberpaigutamise algusprotsessid lõpuni ja muudavad oma märgi vastupidiseks. Niisiis võivad märgadel aastatel samblad kasvada metsa alumisel astmel ja kuivadel aastatel suruvad neid karvaste mätaste või muude heintaimede kate. Need liigid eksisteerivad ka ühes fütotsenoosis, hõivates erineva niiskustingimusega metsaalasid. Lisaks on mitte ühe, vaid mitme ressursi pärast konkureerivatel liikidel sageli erinevad piiravad tegurid, mis takistab ka konkurentsivõimelise tõrjutusprotsessi lõpuleviimist. Nii leidis ameerika ökoloog D. Tilman, kasvatades koos kahte liiki kobediatomeid, et need ei tõrju üksteist välja, sest neil on erinev tundlikkus lämmastiku ja räni puudumise suhtes. Liik, mis suudab madala lämmastikusisaldusega teistest eespool paljuneda, ei suuda seda saavutada räni puudumise tõttu, samal ajal kui tema konkurendil on räni piisavalt, kuid lämmastikku vähe.

Võistlevad liigid saavad koosluses hakkama ka siis, kui tugevama konkurendi arvu kasvu kiskja ei luba. Sel juhul toob kiskja tegevus kaasa koosluse liigilise mitmekesisuse suurenemise. Ühes katses mere rannikuala põhjast, kus elas 8 liiki istuvaid selgrootuid - rannakarbid, tammetõrud, meripardid, kitoonid - eemaldati kiskja, meritäht, kes toitus peamiselt rannakarpidest. . Mõne aja pärast hõivasid rannakarbid kogu põhjaala, tõrjudes välja kõik teised liigid.

Seega sisaldavad biotsenoosid igas organismirühmas märkimisväärset hulka potentsiaalseid või osalisi konkurente, kes on omavahel dünaamilistes suhetes. Ka liigil ei pruugi olla tugevaid rivaale, kuid seda võivad paljud teised mõjutada, kasutades osaliselt oma ressursse. Sel juhul räägivad nad "Hajus" võistlus, mille tulemus sõltub ka paljudest asjaoludest ja võib lõppeda selle liigi väljatõrjumisega biotsenoosist.

Konkurentsil on seega biotsenoosides kahekordne tähendus. See on tegur, mis määrab suuresti koosluste liigilise koosseisu, kuna intensiivselt konkureerivad liigid ei sobi kokku. Teisest küljest võimaldab osaline või potentsiaalne konkurents liikidel kiiresti hõivata täiendavaid ressursse, mis vabanevad naabrite tegevuse nõrgenemisel, ja asendada need biotsenootilistes ühendustes, mis säilitab ja stabiliseerib biotsenoosi tervikuna.

Nagu iga biootilise suhte puhul, on konkurentsi sageli raske teistest suhetest eraldada. Sellega seoses on ökoloogiliselt sarnaste sipelgaliikide käitumisjooned soovituslikud.

Suured heinamaa sipelgad Formica pratensis ehitavad lahtisi pesasid ja valvavad nende ümbrust. Väiksematel F. cunicularia'l on pesad väikesed, mullakujude kujul. Nad elavad sageli heinamaa sipelgate pesitsusterritooriumi äärealadel ja jahivad oma toitumisaladel.

Niidu -sipelgapesade eksperimentaalse eraldamisega suureneb F. cunicularia küttimisefektiivsus 2–3 korda. Sipelgad toodavad suuremaid putukaid, kes on tavaliselt F. pratensis'e saagiks. Kui F. cunicularia pesad isoleerida, ei suurene niidusipelgate tootmine, nagu võiks eeldada, vaid see väheneb poole võrra. Selgus, et liikuvamad ja aktiivsemad F. cunicularia söödakulgurid on heinamaa sipelgate otsinguaktiivsuse stimulaatorid, omamoodi valgurikka toidu otsijad. Niidu -sipelga sööda liikumise intensiivsus teedel nendes sektorites, kus on F. cunicularia pesasid, on 2 korda suurem kui seal, kus neid pole. Seega võimaldab jahipiirkonna ja toiduspektrite kattumine pidada F. cuniculariat heinamaa sipelgate konkurendiks, kuid F. pratensis jahi efektiivsuse suurenemine näitab F. cunicularia nende territooriumile jäämise kasulikkust.

Riis. 87. Süvamere emasloom, kelle külge on kinnitatud kolm isast

Mutualistlikud ja konkurentsivõimelised suhted on liikidevaheliste suhete peamine olemus. Nende suhete rolli uurimine nende liikide sees, nende vormide mitmekesisus ja eripära on erilise sünekoloogia osa teema - populatsioonide ökoloogia.

Nagu ülaltoodud näidetest nähtub, ei saa biootiliste ühenduste tüüpide ametlik klassifikatsioon täielikult kajastada kogu nende mitmekesisust ja keerukust eluslooduses, kuid see võimaldab siiski navigeerida organismide vaheliste koostoimete põhitüüpides. Teised klassifikatsioonid juhivad tähelepanu biootiliste suhete muudele aspektidele, kasutades erinevaid lähenemisviise.

VN Beklemišev jagas kogukonna liikidevahelised suhted otsesteks ja kaudseteks. Otseühendused tekivad organismide otsesest kokkupuutest. Kaudsed lingid kujutavad liikide mõju üksteisele elupaiga kaudu või mõjutades kolmandaid liike.

V.N. Beklemiševi klassifikatsiooni järgi on otsesed ja kaudsed liikidevahelised suhted vastavalt nende väärtusele biotsenoosis jagatud nelja tüüpi: troofilised, aktuaalsed, foorilised ja tehased.

Troofilised ühendused tekivad siis, kui üks liik toitub teisest - kas elavatest isenditest või nende surnud jäänustest või jäätmetest. Ja kiilid, kes püüavad lennult teisi putukaid, ja sõnnikumardikad, kes toituvad suurte kabiloomade väljaheidetest, ja mesilased, kes koguvad taimede nektarit, sõlmivad otsese troofilise suhte nende liikidega, kes neile toitu pakuvad. Toiduobjektide tõttu kahe liigi vahelise konkurentsi korral tekib nende vahel kaudne troofiline suhe, kuna ühe tegevus väljendub teise toiduga varustamises. Mis tahes mõju ühele liigile teise tarbimisele või toidu kättesaadavusele tuleks pidada nendevaheliseks troofiliseks suhteks. Näiteks nunnuliblikate röövikud, kes söövad männiokkaid, hõlbustavad kooreüraskide juurdepääsu nõrgenenud puudele.

Troofilised ühendused on kogukondades peamised. Just nemad ühendavad koos elavad liigid, sest igaüks neist saab elada ainult seal, kus on vajalikke toiduvarusid. Kõik liigid ei ole mitte ainult kohandatud teatud toiduallikatega, vaid on ka teiste jaoks toiduallikaks. Toiduga suhtlemine loob looduses toiduvõrgu, mis laieneb lõpuks kõikidele biosfääri liikidele. Selle toiduvõrgu kujutise saab uuesti luua, asetades suvalise liigi keskele ja ühendades selle nooltega kõigi teistega, kes on sellega otseselt või kaudselt seotud (joonis 88), ja jätkake seda protseduuri iga liigi puhul, skeemi. Selle tulemusel kaetakse kogu elusloodus vaaladest bakteriteni. Nagu akadeemik A. M. Ugolevi uuringud on näidanud, on „assimilatsioonisüsteemide omaduste erakordne ühtsus molekulaarsel ja supramolekulaarsel tasemel kõigis biosfääri organismides”, mis võimaldab neil üksteiselt energiaressursse saada. Ta väidab, et lõpmatu toidutüüpide mitmekesisuse taga on ühised põhiprotsessid, mis moodustavad ühtse troofilise interaktsiooni süsteemi planeedilisel skaalal.

Riis. 88. Heeringa toidu lingid on osa ookeani toiduvõrgustikust

Igasugune biotsenoos on toiduga ühendatud ja see on enam -vähem lokaliseeritud ühise toiduvõrgu kosmoses, mis ühendab kogu elu Maal.

Üksikud konsortsiumid võivad olla erineva keerukusega. Suurim arv konsortsiumiühendusi on need taimed, mis mängivad peamist rolli biotsenoosi sisekeskkonna loomisel. Kuna iga suure konsortsiumi liige võib omakorda olla väiksema ühingu keskus, saab eristada esimese, teise ja isegi kolmanda järgu konsortsiume. Seega on biotsenoos omavahel ühendatud konsortsiumide süsteem, mis tekivad lähimate aktuaalsete ja troofiliste suhete põhjal liikide vahel. Konsortsuhted, mis põhinevad aktuaalsetel suhetel, moodustavad biotsenoosi omamoodi plokistruktuuri.

Aktuaalsed ja troofilised suhted on biotsenoosis kõige olulisemad, need on selle olemasolu aluseks. Just seda tüüpi suhted hoiavad erinevate liikide organisme üksteise lähedal, ühendades need erineva skaalaga üsna stabiilseteks kooslusteks.

Foorilised ühendused Kas ühe liigi osalemine teise levikus. Loomad toimivad transportijatena. Seemnete, eoste, õietolmu ülekandmist loomade poolt nimetatakse loomaaed, teiste väiksemate loomade üleviimine - foorees (alates lat. foorumid- välja, välja). Ülekanne viiakse tavaliselt läbi spetsiaalsete ja erinevate seadmete abil. Loomad saavad taimede seemneid püüda kahel viisil: passiivsed ja aktiivsed. Passiivne kramp tekib siis, kui looma keha puudutab kogemata taime, mille seemnetel või seemikutel on spetsiaalsed konksud, konksud, väljakasvud (nöör, takjas). Tavaliselt levitavad neid imetajad, kes mõnikord kannavad selliseid puuvilju villal üsna pikkade vahemaade tagant. Aktiivne jäädvustamise viis on puuviljade ja marjade söömine. Mitteseeditavad seemned erituvad loomade poolt koos väljaheidetega. Putukad mängivad seente eoste ülekandmisel olulist rolli. Ilmselt tekkisid seente viljakehad asustusputukaid meelitavate moodustistena.

Riis. 89. Lestade foorees putukatel:

1 - uropood -lesta deutonüüm on kinnitatud mardika külge kõvastunud sekretoorse vedeliku varrega;

2 - puukide fooris sipelgatel

Loomade fooreesia on laialt levinud peamiselt väikeste lülijalgsete, eriti erinevate puugirühmade seas (joonis 89). See kujutab endast üht passiivse hajutamise meetodit ja on iseloomulik liikidele, kelle ühelt biotoobilt teisele üleviimine on säilitamiseks või õitsenguks ülioluline. Näiteks kannavad paljud lendavad putukad - kiiresti lagunevate taimejäätmete (loomade korjused, kabiloomade väljaheited, mädanenud taimede hunnikud jne) kogunemisi gamasiidi-, uropood- või türeoglüfoidsed lestad, kes rändavad sel viisil ühest toidumaterjali kogunemisest teisele. Nende ümberasustamisvõimalused ei võimalda neil liikidel nende jaoks olulisi vahemaid läbida. Sõnnikumardikad roomavad mõnikord kõrgendatud elytraga, mis ei suuda oma kehaga tihedalt täpiliste lestade tõttu kokku voltida. Teatud tüüpi nematoodid levivad fooreesia abil putukatele (joonis 90). Sõnnikärbeste jalad näevad sageli kinnitatud nematodrabditiidide tõttu lambiharjadena välja. Suurte loomade hulgas ei esine fooreesiat peaaegu kunagi.

Riis. 90. Nematoodide vastsete levik mardikatel:

1 - asukad ootavad vastsed;

2 - mardika elytra alla kinnitatud vastsed

Tehaseühendused - see on teatud tüüpi biotsenootiline suhe, mille sõlmib liik, mis kasutab oma struktuuride (valmististe) jaoks eritumisprodukte või surnud jäänuseid või isegi teise liigi elavaid isendeid. Niisiis kasutavad linnud pesade ehitamiseks puuoksi, imetajate villa, rohtu, lehti, udusulgi ja teiste linnuliikide suled jne. Caddi vastsed ehitavad maja okstest, koorest või taimede lehtedest, väiketüüpide kestadest. rullid, jäädvustades isegi kestad elavate karpidega. Megahila mesilane asetab mune ja tarvikuid tassidesse, mis on valmistatud erinevate põõsaste (kibuvitsad, sirelid, akaatsia jne) pehmetest lehtedest.

Riis. 91. Skeem pH mõju kohta erinevate taimede kasvule, kui neid kasvatatakse üheliigilistes kultuurides ja konkurentsitingimustes:

1 - füsioloogilise optimaalsuse kõverad;

2 - sünekoloogiline optimaalsus (vastavalt V. Larherile, 1978)

Selle liigi positsiooni biotsenoosi üldises süsteemis, selle biotsenootiliste suhete kompleksi ja abiootiliste keskkonnategurite nõudeid nimetatakse ökoloogiline nišš liik.

Ökoloogilise niši kontseptsioon on osutunud väga viljakaks koos elavate liikide seaduste mõistmiseks. Selle arendamisega on tegelenud paljud ökoloogid: J. Grinnell, C. Elton, G. Hutchinson, J. Odum jt.

Ökoloogiline nišš tuleks elupaigast eristada. Viimasel juhul tähendab see seda osa ruumist, mis on liikide poolt asustatud ja millel on olemas eksisteerimiseks vajalikud abiootilised tingimused. Liigi ökoloogiline nišš ei sõltu mitte ainult keskkonna abiootilistest tingimustest, vaid mitte vähemal määral ka selle biotsenootilisest keskkonnast. Okupeeritud ökoloogilise niši olemuse määravad nii liigi ökoloogilised võimalused kui ka see, mil määral neid võimalusi konkreetsetes biotsenoosides realiseerida. See on iseloomulik eluviisile, mida liik võib antud kogukonnas juhtida.

G. Hutchinson esitas põhimõttelise ja realiseeritud ökoloogilise niši kontseptsiooni. All põhimõtteline mõistetakse kogu tingimuste kogumit, mille korral liik saab edukalt eksisteerida ja paljuneda. Looduslike biotsenooside puhul ei valda liigid siiski kõiki neile sobivaid ressursse ennekõike konkurentsisuhete tõttu. Teostatud ökoloogiline nišš - See on liigi positsioon konkreetses koosluses, kus seda piiravad keerulised biotsenootilised suhted. Teisisõnu, põhiline ökoloogiline nišš iseloomustab liigi potentsiaali ja realiseeritud - seda osa sellest, mida saab ressursi kättesaadavust arvestades antud tingimustel realiseerida. Seega on realiseeritud nišš alati väiksem kui põhiline.

Ökoloogias arutatakse laialdaselt küsimust, kui palju ökoloogilisi nišše biotsenoos mahutab ja kui palju konkreetse rühma sarnaste keskkonnanõuetega liike saab koos elada.

Liigi spetsialiseerumist toitumisele, ruumi kasutamisele, tegevusajale ja muudele tingimustele iseloomustab selle ökoloogilise niši kitsenemine, vastupidised protsessid - selle laienemine. Konkurentidel on suur mõju liigi ökoloogilise niši laienemisele või kitsendamisele kogukonnas. Konkurentsivõimeline välistamise reegel, mille on koostanud GF Gause ökoloogiliselt lähedaste liikide jaoks, saab seda väljendada nii, et kaks liiki ei saa ühes ökoloogilises nišis läbi.

Looduses tehtud katsed ja tähelepanekud näitavad, et kõigil juhtudel, kui liigid ei suuda vältida konkurentsi põhivarade pärast, tõrjutakse nõrgemad konkurendid kooslusest järk -järgult välja. Biotsenoosides on aga palju võimalusi ökoloogiliselt lähedaste liikide ökoloogiliste niššide vähemalt osaliseks piiritlemiseks.

Väljapääs konkurentsist saavutatakse keskkonnale esitatavate nõuete lahknemise, elustiili muutumise tõttu, mis teisisõnu kujutab endast liikide ökoloogiliste niššide piiritlemist. Sel juhul omandavad nad võime sama biotsenoosi korral koos eksisteerida. Kõik konkurendi puudumisel koos elavad liigid on võimelised ressursse täielikumalt kasutama. Seda nähtust on looduses lihtne jälgida. Seega suudavad kuuseheintaimed rahul olla väikese koguse mulla lämmastikuga, mis jääb alles pärast selle juurdumist puujuurte poolt. Kui aga nende kuuskede juured piiratud alal maha lõigata, paranevad kõrreliste lämmastikutoitumise tingimused ja nad kasvavad jõudsalt, omandades tiheda rohelise värvi. Elutingimuste paranemist ja liigi arvukuse suurenemist, mille põhjuseks on teise, ökoloogilistele nõuetele lähedase biotsenoosist eemaldamine, nimetatakse. konkurentsivõimeline väljalase.

Ökoloogiliste niššide jagamine koos elavate liikide kaupa nende osalise kattumisega on üks looduslike biotsenooside stabiilsuse mehhanisme. Kui mõne liigi arv väheneb järsult või kogukonnast välja langeb, võtavad teised selle rolli. Mida rohkem liike on biotsenoosis, seda väiksem on nende arv, seda selgem on nende ökoloogiline spetsialiseerumine. Sel juhul räägitakse “ökoloogiliste niššide tihedamast pakkimisest biotsenoosis”.

Koos elavatel lähedalt seotud liikidel täheldatakse tavaliselt väga peeneid ökoloogiliste niššide piiritlusi. Niisiis kasutavad Aafrika savannidel karjatavad kabiloomad karjamaatoitu erineval viisil: sebrad lõikavad ära peamiselt rohttaimede tipud, gnuu toitub sellest, mida sebrad neile jätavad, samal ajal kui teatud tüüpi taimi valivad, nopivad gasellid välja kõige madalamad kõrrelised ja soostuvad antiloobid on rahul teiste kuivtoiduliste poolt alles jäänud kõrgete kuivade vartega. Sama "tööjaotust" Lõuna -Euroopa steppides viisid kunagi läbi metsikud hobused, marmotid ja maaoravad (joonis 92).

Riis. 92. Eri tüüpi taimtoidulised söövad rohtu erinevatel kõrgustel Aafrika savannidel (ülemised read) ja Euraasia steppidel (alumised read) (pärast F. R. Fuente, 1972; B. D. Abaturov, G. V. Kuznetsov, 1973.)

Ka meie talvemetsades väldivad puid toitvad putuktoidulised linnud üksteisega konkurentsi oma erinevate otsingumustrite tõttu. Näiteks pähklid ja pikas koguvad toitu tüvedele. Samal ajal uurivad pähklid kiiresti puud, haarates kiiresti putukaid või seemneid, mis puutuvad kokku koore suurte pragudega, samal ajal kui väikesed pikad tuhnivad ettevaatlikult tüve pinnal olevaid vähimaid pragusid, millesse tungib nende õhuke lokkikujuline nokk. Talvel, segakarjades, otsivad suured tihased palju puid, põõsaid, kände ja sageli lund; tihase-tibud uurivad peamiselt suuri oksi; pika sabaga tihased otsivad toitu okste otstest; väikesed helmed räsisid okaspuude kroonide ülemisi osi hoolikalt.

Sipelgad eksisteerivad looduslikes tingimustes mitme liigi ühendustes, mille liikmed erinevad oma eluviisi poolest. Moskva piirkonna metsades leidub kõige sagedamini järgmist liikide kooslust: domineeriv liik (Formica rufa, F. aquilonia või Lasius fuliginosus) võtab enda alla mitu kihti, L. flavus on aktiivne mullas, aktiivne on Myrmica rubra. metsa allapanus, L. niger ja F. fusca, puud - Camponotus herculeanus. Spetsialiseerumine elule erinevatel tasanditel kajastub liigi eluvormis. Lisaks ruumis eraldumisele erinevad sipelgad ka toidu saamise olemusest, igapäevase tegevuse ajast.

Kõrbetes on kõige arenenum sipelgate kompleks, mis kogub toitu mullapinnale (herpetobionte). Nende hulgas paistavad silma kolme troofilise grupi esindajad: 1) päevased zooonekrofaagid on aktiivsed kõige kuumemal ajal, toituvad päeval aktiivsetest putukate ja väikeste elusate putukate laipadest; 2) öised zoofaagid - nad jahtivad istuvaid putukaid pehmete kaantega, mis ilmuvad pinnale alles öösel, ja sulavaid lülijalgseid; 3) karpofaagid (päeval ja öösel) - nad söövad taimede seemneid.

Mitu liiki ühest troofilisest rühmast võivad koos elada. Konkurentsist väljumise ja ökoloogiliste niššide piiritlemise mehhanismid on järgmised.

1. Mõõtmete diferentseerimine (joonis 93). Näiteks Kyzyl Kumi kõrbe liivas kolme kõige tavalisema päevaste zooonekrofaagide töötajate keskmine kaal on 1: 8: 120. Ligikaudu sama kaalu suhe keskmise suurusega kassil, ilvesel ja tiigeril.

Riis. 93. Kesk -Karakumi kõrbe liivakõrbe ööpäevaste zooonekrofaagide rühma kuuluvate nelja sipelgate liigi võrdlevad suurused ja kolme liigi saakloomade jaotus kaaluklasside kaupa (vastavalt G. M. Dlussky, 1981): 1 - keskmised ja suured töötajad Cataglyphis setipes; 2 - C. pallida; 3 - Acantholepis semenovi; 4 - Plagiolepis pallescens

2. Käitumuslikud erinevused koosneb erinevatest toitumisstrateegiatest. Sipelgad, kes loovad teid ja kasutavad pakikandjate mobiliseerimist avastatud toidu pesasse transportimiseks, toituvad peamiselt kogunevate taimede seemnetest. Sipelgad, kelle söödatootjad töötavad üksikute kogujatena, koguvad hajutatud taimedelt peamiselt seemneid.

3. Ruumiline diferentseerimine. Sama astme piires võib erinevate liikide toidukogumine piirduda erinevate aladega, näiteks avatud kohtades või koirohu põõsaste all, liivastel või savistel aladel jne.

4. Tegevusaegade erinevused viitavad peamiselt kellaajale, kuid mõnedel liikidel täheldati tegevuse ja aastaaegade (peamiselt kevad- või sügisesed tegevused) mittevastavust.

Liikide ökoloogilised nišid on ajas ja ruumis varieeruvad. Sõltuvalt ontogeneesi staadiumist võib neid individuaalses arengus järsult eristada, näiteks röövikutel ja maimardikate, vastsete ja mardikate täiskasvanutel, kullesedel ja täiskasvanud konnadel. Sel juhul muutub nii elupaik kui ka kogu biotsenootiline keskkond. Teiste liikide puhul on noorte ja täiskasvanud vormide hõivatud ökoloogilised nišid lähemal, kuid sellegipoolest on nende vahel alati erinevusi. Nii kasutavad samas järves elavad täiskasvanud ahvenad ja nende pojad oma eksistentsiks erinevaid energiaallikaid ning sisenevad erinevatesse toiduahelatesse. Prae elavad väikesest planktonist, samas kui täiskasvanud on tüüpilised kiskjad.

Liikidevahelise konkurentsi nõrgenemine toob kaasa liigi ökoloogilise niši laienemise. Vaese faunaga ookeanisaartel elab hulk linde võrreldes nende mandril elavate sugulastega mitmekesisemates elupaikades ja laiendab toiduvalikut, kuna nad ei põrka konkureerivate liikidega. Saare elanikel täheldatakse isegi noka kuju suuremat varieeruvust toiduühenduste laienemise näitajana.

Kui liikidevaheline konkurents kitsendab liigi ökoloogilist nišši, takistades kogu selle potentsiaali avaldumist, siis liigisisene konkurents soodustab vastupidi ökoloogiliste niššide laienemist. Liigi suurenenud arvuga algab lisatoidu kasutamine, uute elupaikade arendamine, uute biotsenootiliste suhete teke.

Veekogudes satuvad täielikult vette sukeldatud taimed (elodea, sarvpõõsas, urut) erinevatesse temperatuuri, valgustuse ja gaasirežiimi tingimustesse kui need, mis ujuvad pinnal (teloorid, vodokrad, pardihein) või juurduvad põhjas ja kannavad lehti pind (vesiroos, munakapsel, victoria). Samuti erinevad nad suhetes keskkonnaga. Troopiliste metsade epifüüdid hõivavad sarnaseid, kuid siiski mitte identseid nišše, kuna nad kuuluvad valguse ja vee suhtes erinevatesse ökoloogilistesse rühmadesse (heliofüüdid ja sciofüüdid, hügrofüüdid, mesofüüdid ja kserofüüdid). Erinevatel epifüütilistel orhideedel on väga spetsialiseerunud tolmeldajad.

Küpses laialehises metsas on esimese astme puudel - harilik tamm, sile jalakas, lennukvaher, südamelehine pärn, harilik saar - sarnased eluvormid. Nende võradest moodustatud puude võrad osutuvad samas horisondis, sarnastes keskkonnatingimustes. Kuid põhjalik analüüs näitab, et nad osalevad kogukonna elus erineval viisil ja hõivavad seetõttu erinevaid ökoloogilisi nišše. Need puud erinevad valgusearmastuse ja varjutaluvuse astme, õitsemise ja vilja saamise aja, viljade tolmeldamise ja levitamise meetodite, kaaslaste koostise jms poolest. Tamm, jalakas ja saar on anemofiilsed taimed, kuid keskkonna küllastumine nende õietolmuga toimub eri aegadel. Vaher ja pärn on entomofiilid, head meetaimed, kuid õitsevad eri aegadel. Tammel on zoochoria, ülejäänud laialehised puud on anemochory. Abikaasade koosseis on kõigil erinev.

Kui laialehises metsas on puude võrad samas horisondis, siis aktiivsed juureotsad asuvad erinevatel sügavustel. Tamme juured tungivad kõige sügavamale, vahtra juured ja veelgi pealiskaudsemalt - tuhk asub kõrgemal. Erinevat tüüpi puude allapanu kasutatakse erineva kiirusega. Pärn, vaher, jalakas, tuhalehed lagunevad kevadeks peaaegu täielikult ja tammelehed moodustavad kevadel veel lahtise metsaaluse.

Kooskõlas LG Ramenskiy ideedega liikide ökoloogilise individuaalsuse kohta ja võttes arvesse asjaolu, et kogukonna taimeliigid osalevad keskkonna arendamisel ja muundamisel ning energia muundamisel erineval viisil, võib eeldada, et aastal olemasolevatel fütosenoosidel on igal taimeliigil oma ökoloogiline nišš ...

Entogeenias muudavad taimed, nagu paljud loomad, oma ökoloogilist nišši. Vananedes kasutavad ja muudavad nad keskkonda intensiivsemalt. Taime üleminek generatsiooniperioodile laiendab oluliselt konsortide valikut, muudab fütogeense välja suurust ja intensiivsust. Vananevate, seniilsete taimede keskkonda kujundav roll väheneb. Nad kaotavad palju kaaslasi, kuid nendega seotud hävitajate roll suureneb. Tootmisprotsessid on nõrgenenud.

Taimedes esineb ökoloogiliste niššide kattumist. See intensiivistub teatud perioodidel, kui keskkonnaressursid on piiratud, kuid kuna liigid kasutavad ressursse individuaalselt, valikuliselt ja erineva intensiivsusega, on konkurents stabiilsete fütosenooside suhtes nõrgenenud.

Riis. 94. Lehekihtide mitmekesisuse ja lindude liigilise mitmekesisuse vaheline seos (E. Pianca Shannon MacArthuri indeksid, 1981)

Fütocenoloogias on taimede klassifikatsioonid välja töötatud vastavalt nende kasvuvõimele ja koenotilisele tähtsusele. Nende klassifikatsioonide üldsätteid saab kohaldada loomade suhtes, kuna need iseloomustavad teatud liiki strateegiaid, mis määravad nende koha biotsenoosides. Kõige sagedamini kasutatav süsteem L. G. Ramensky ja D. Grime.

Taimede rühmi, mis hõivavad fütosenoosides sarnast positsiooni, nimetatakse fütokoenotüübid. L. G. Ramenskiy soovitas kooseluliste taimede vahel eristada kolme liiki - violetsed, patendid ja ekstensioonid. Rahvasuus iseloomustas ta neid silovikidena, vastupidavateks ja toimivateks (st vaba ruumi täitvateks), võrdledes neid lõvide, kaamelite ja šaakalitega. Vägivaldne neil on nendes tingimustes kõrge konkurentsivõime: "hoogsalt arenedes hõivavad nad territooriumi ja hoiavad seda enda eest, surudes maha, uputades rivaalid elutähtsa tegevuse energiaga ja täielikult ära kasutades keskkonnaressursse." Patendid "Võitluses eksistentsi eest ... ei võta nad seda mitte elutähtsa tegevuse ja kasvu energiast, vaid vastupidavusest äärmiselt karmidesse tingimustesse, olgu need siis püsivad või ajutised." Nad on rahul lilladest alles jäänud ressurssidega. Uurijad "Neil on väga madal konkurentsivõime, kuid nad suudavad vabanenud territooriume väga kiiresti hõivata, täites tühimikud tugevate taimede vahel, viimased on neid sama kergesti ümber tõrjutud."

Üksikasjalikumad klassifikatsioonid eristavad ka teisi vahepealseid tüüpe. Eelkõige võib eristada ka rühma pioneer liigid, mis hõivavad kiiresti äsja tekkivaid territooriume, millel pole veel taimestikku. Pioneeriliikidel on osaliselt tõrjuvad omadused - madal konkurentsivõime, kuid nagu patendid, on neil ka kõrge vastupidavus keskkonna füüsilistele tingimustele.

Eelmise sajandi 70ndatel, 40 aastat pärast L.G. Ramenskit, kordas botaanik D. Greim, tundmata oma klassifikatsiooni, sama kolme fütokoenotüübi identifitseerimist, tähistades neid teiste terminitega: konkurendid, tolerantsid ja ruderaalid.

Praktiliselt igas organismirühmas eristatakse kooseksisteerimisega sarnaseid liike, seetõttu võib Ramensky-Greimi koenootiliste strateegiate klassifikatsiooni seostada üldise ökoloogilisega.

Liigistruktuur on biotsenoosi moodustavate liikide arv ja nende arvukuse suhe. Täpset teavet konkreetsesse biotsenoosi kuuluvate liikide arvu kohta on äärmiselt raske saada mikroorganismide tõttu, mis on praktiliselt arvestamatud. [...]

Biotsenooside liigilise struktuuri, liikide ruumilise jaotuse biotoobis määrab suuresti liikidevaheline seos populatsioonide vahel. [...]

Biotsenoosi moodustavad liikidevahelised suhted, mis tagavad biotsenoosi struktuuri - isendite arv, nende levik ruumis, liigiline koosseis jne, samuti toiduvõrgu struktuur, tootlikkus ja biomass. Et hinnata konkreetse liigi rolli biotsenoosi liigistruktuuris, kasutatakse liigi arvukust - näitaja, mis võrdub isendite arvuga pindalaühiku või hõivatud ruumi mahu kohta. [...]

Biotsenoosid koosnevad teatud ökoloogilistest organismirühmadest, mis väljendavad kogukonna ökoloogilist struktuuri. Sarnaseid ökoloogilisi nišše omavatel organismide ökoloogilistel rühmadel erinevates biotsenoosides võib olla erinev liigiline koostis. Niisiis domineerivad niisketes piirkondades hügrofüüdid, kuivades kuivades tingimustes - sklerofüüdid ja sukulendid. Peegeldab biotsenoosi ökoloogilist struktuuri ja sarnaste toitumisviisidega ühendatud organismirühmade vastavust (joonis [...])

Biotsenoosi struktuuri määrab kõige enam liikide mitmekesisus. Samal ajal on enamikul juhtudel, välja arvatud rikkalikud biotsenoosid arengu viimasel, haripunktil, domineerivad liigid ja nendega kaasnevad satelliidiliigid, näiteks sulghein suleheina steppides või kuusk kuusemetsas. Sellised domineerivad biogeotsenoosi domineerivad liigid määravad maastiku väljanägemise ja loovad suurel määral keskkonna kõigile antud biogeotsenoosi organismidele. Neid leidub sagedamini taimede seas kolm või neli ja selgroogsete seas kaks või kolm. Need liigid loovad biogeotsenoosi peamised esmased (taimed) ja sekundaarsed (loomsed) saadused. Kuid ka teised kaasnevad liigid on biotsenoosi eluks äärmiselt olulised. Liigilise mitmekesisuse loomisega suurendavad nad biotsenootiliste ühenduste mitmekesisust, annavad ökosüsteemile stabiilsuse ja tagavad selle toimimise usaldusväärsuse. [...]

Biotsenoosi liigistruktuur on antud biotsenoosi moodustavate liikide arv ja nende arvu või kaalu suhe. [...]

Biotsenoosi liigistruktuur iseloomustab selles leiduvate liikide mitmekesisust ja nende arvu või kaalu suhet. Niisiis, igal pool; seal, kus abiootilise keskkonna tingimused lähenevad eluks optimaalsele, tekivad äärmiselt liigirikkad kooslused: troopilised metsad, kuivade piirkondade jõeorud jne. Vastupidi, polaarsetes arktilistes kõrbetes ja põhjapoolsetes tundrates, kus puudub soojus, aga ka veeta kuumades kõrbetes, on kogukonnad tõsiselt vaesunud, kuna vaid mõned liigid suudavad selliste ebasoodsate tingimustega kohaneda.

Lehtmetsa biotsenoos. Maapealsete biotsenooside hulgas on struktuurilt kõige keerulisem ja liigilise koostisega mitmekesisem mets. Metsad hõivavad suuri maa-alasid (umbes 26-30%), see on peamine taimestik Maal. Need on levinud kõigil mandritel, välja arvatud Antarktika. Need on Lõuna -Ameerika, Aafrika ja Aasia troopilised metsad, Euroopa ja Põhja -Ameerika lehtmetsad, Siberi ja Kanada taiga. [...]

Biotsenoosi liigistruktuuri iseloomustab liikide mitmekesisus ja liikide kvantitatiivne suhe, sõltuvalt mitmest tegurist. Peamised piiravad tegurid on temperatuur, niiskus ja toiduressursside puudus. Seetõttu on kõrgete laiuskraadide, kõrbete ja kõrgete mägede ökosüsteemide biotsenoosid (kooslused) liigiti kõige vaesemad. Siin saavad ellu jääda organismid, kelle eluvormid on selliste tingimustega kohandatud. Liigirikkad biotsenoosid - troopilised metsad, mitmekesise loomamaailmaga ja kust on raske leida isegi kahte sama liigi kõrvuti asuvat puud. [...]

Biotsenoos on superorganismiline süsteem, mis koosneb kolmest komponendist: taimestik, loomad ja mikroorganismid. Sellises süsteemis saab üksikuid liike, populatsioone ja liigirühmi asendada vastavalt teistega, ilma et see kogukonda oluliselt kahjustaks, ning süsteem ise eksisteerib tänu liikidevaheliste antagonismijõudude tasakaalustamisele. Koosluse stabiilsuse määravad mõnede liikide arvu kvantitatiivne reguleerimine teiste poolt ja selle suurus sõltub välistest teguritest - homogeensete abiootiliste omadustega territooriumi suurusest, see tähendab biotoobist. Pidevas ühtsuses toimides moodustavad biotsenoos ja biotoop biogeotsenoosi ehk ökosüsteemi. Biotsenoosi piirid langevad kokku biotoobi piiridega ja seega ka ökosüsteemi piiridega. Biootiline kogukond (biotsenoos) on organisatsiooni kõrgem tase kui selle moodustav osa. Biotsenoosil on keeruline sisemine struktuur. Eristatakse biotsenooside liike ja ruumilisi struktuure. [...]

Vee biotsenooside liigiline struktuur ja veeorganismide üksikute liikide füsioloogiline seisund võivad anda kasulikku teavet keskkonna kvaliteedi kohta. Taimed ja loomad, filtreerides vett, koguvad oma organismi mürgiseid aineid. Põhjaloomad on veekvaliteedi ja kogu veeökosüsteemi tervise usaldusväärsed näitajad. Tänu nende elutsüklite piisavale kestusele võimaldab mürgiste ainete kogunemine nende loomade kehadesse hinnata voolava veekogu saaste olemust ja määra. Planktonilised (veesambas hõljuvad) väikesed organismid on ka usaldusväärsed bioloogilise kasulikkuse näitajad tiikide seisvates vetes või vähevoolulistes veehoidlates. Fütoplanktoni fotosünteesi aktiivsus on samal ajal üks olulisi näitajaid. Veekogude bioloogiline diagnostika põhineb kogu veeökosüsteemi seisundi analüüsil, sealhulgas biotsenoosi peamised lingid: kõrgemad veetaimed, põhjaloomad, vetikad, plankton, kalad, kahepaiksed, veeloomade vastsed, mikroobikompleksid. [ ...]

Eristada biotsenoosi liike, ruumilisi ja ökoloogilisi struktuure. [...]

Biotseenide stabiilsus. Keskkonnasidemed loovad biotsenoosi teatud struktuuri. Selle määravad liikide mitmekesisus, biotsenoosi vanus, ruumiline jagunemine ja selle moodustavate organismide ökoloogiline eripära. Selle tulemusena omandab biotsenoos terviklikkuse, stabiilsuse ja suhtelise arengu sõltumatuse. [...]

Biotsenoosi ökoloogiline struktuur. Iga biotsenoos koosneb teatud ökoloogilistest organismirühmadest, millel võib olla erinev liigiline koostis, kuigi nad hõivavad sarnaseid ökoloogilisi nišše. Niisiis, metsades valitsevad saprofaagid, stepi vööndites fütofaagid ning röövloomad ja detriidisööjad maailmamere sügavustes. Järelikult on biotsenoosi ökoloogiline struktuur selle koosseis ökoloogilistest organismirühmadest, mis täidavad kogukonnas teatud funktsioone. Rõhutame, et biotsenoosi kindlaksmääratud struktuur koos liigi ja ruumilisega on selle makroskoopiline omadus, mis võimaldab majandustegevuse kavandamisel navigeerida biotsenoosi omadustes, ennustada teatud inimtekkeliste mõjude tagajärgi, hinnata stabiilsust süsteemist. [...]

Biotsenoosi ökoloogiline struktuur koos ruumiliikidega koos ökoloogilise niši tunnustega on selle makroskoopiline tunnus (joonis 11.17). [...]

Ökoloogiline struktuur - erinevate ökoloogiliste rühmade organismide suhe. Sarnase ökoloogilise struktuuriga biotsenoosidel võib olla erinev liigiline koostis. See on tingitud asjaolust, et samu ökoloogilisi nišše võivad hõivata ökoloogiliselt sarnased, kuid suguluses olevad liigid. Selliseid liike nimetatakse asendajateks või asendusliikideks. [...]

Iga biotsenoos sisaldab järgmisi funktsionaalseid komponente: tootjad, I-III tellimuste tarbijad, aga ka redutseerijad, mis moodustavad erinevat tüüpi toiduahelaid (karjamaa ja tara). Selline ökosüsteemi struktuur tagab energia ülekande lingilt (troofiline tasand) lingile. Reaalsetes tingimustes võib toiduahelatel olla erinev arv lülisid, lisaks võivad troofilised ahelad ristuda, moodustades toiduvõrgustikke. Peaaegu kõik loomaliigid, välja arvatud toitumisele väga spetsialiseerunud loomad, kasutavad mitte üht, vaid mitut toiduallikat. Kui üks biotsenoosi liige langeb kogukonnast välja, ei häiri see kogu süsteemi, kuna kasutatakse muid toiduallikaid. Mida suurem on biotsenoosi liikide mitmekesisus, seda stabiilsem see on. Näiteks jänes-rebase taime toiduahelas on vaid kolm lüli. Kuid rebane toitub mitte ainult jänestest, vaid ka närilistest ja lindudest. Jänesel on ka alternatiivseid toiduliike - rohelised taimeosad, kuivad varred (“hein”), puude ja põõsaste oksad jne [...]

Vähendades kunstlikult ökosüsteemide liigilist mitmekesisust, lihtsustades nende struktuuri, säilitades tehissüsteemid maksimaalse tootlikkuse faasis, peab inimene paratamatult võtma endale need üldised biotsenootilised funktsioonid, mis sel juhul on häiritud. Ainult sel juhul on võimalik ühendada inimese huvid stabiilse kõrge tootlikkuse näol kogukonna "huvidega" tsükli täieliku tsükli säilitamise näol. Selle valdkonna ökoloogilised uuringud peaksid põhinema ideel agroökosüsteemidest kui omamoodi biotsenoosidest, milles saab toetada nende oma autoregulatsioonimehhanisme, mis põhinevad peamiselt struktuurielementide bioloogilisel mitmekesisusel. Teisest küljest on selle sotsiaalne aspekt selles probleemis väga oluline. Kaasaegses majandussüsteemis on ressurssidel väärtus ja nende irratsionaalne kasutamine on majanduslikult kahjumlik. See simuleerib keskkonnasõbralike põllumajandusvormide ja -meetodite otsimist. "Majandusliku reguleerimise" tegelikkus on näidatud arenenud kapitalistlike riikide näitel. Näiteks Ameerika Ühendriikides on meie ajal praktiliselt loodud süsteem toitainete ja orgaaniliste ainete puudujääkivaba tasakaalu kohta muldades, mis vastab suletud bioloogilise tsükli viimasele osale. See võimaldab teil saada kõrget tootmist ilma põllukultuuride pinda suurendamata; Ainuüksi viimase 10 aasta jooksul on 20% kogu haritavast maast antud siia mitmeaastaste kõrreliste jaoks kasutamiseks (BM Mirkin jt, 1992). Arvestades, et praegu on umbes kolmandik kogu maa -alast põllumajandusmaa, on sellel asjaolul suur tähtsus. [...]

Isegi kõige üldisem liikide struktuuri analüüs võib anda piisavalt kogukonna terviklikuks iseloomustamiseks. Oluline on märkida, et biotsenoosi mitmekesisus on tihedalt seotud selle stabiilsusega: mida suurem on liikide mitmekesisus, seda stabiilsem on biotsenoos. [...]

Maapealsete biotsenooside mitmetasandiline struktuur on tihedalt seotud nende funktsionaalse aktiivsusega. Niisiis domineerivad biotsenooside maapealses osas karjamaade toiduahelad ja maa -alustes. Veeökosüsteemides määravad suuremahulise vertikaalse struktuuri peamiselt abiootilised tingimused. Määravateks teguriteks on valgustuse gradient, temperatuur, toitainete kontsentratsioon jne. Suurel sügavusel suureneb hüdrostaatilise rõhu mõju. Põhja biotsenoosides on oluline mulla koostis ja põhjavoolude hüdrodünaamika. Vertikaalse struktuuri tunnused väljenduvad liigikoosseisus, domineerivate liikide muutumises, biomassi ja tootlikkuse näitajates. Ülemistel, hästi valgustatud horisontidel domineerivad fotosünteetilised vetikad, mis moodustavad vertikaalseid aine- ja energiavooge süvamere biotsenooside suunas, mille elu põhineb sisseviidud orgaanilisel ainel. [...]

Ülaltoodud biotsenooside omaduste põhjal on selge, et nende stabiilsus (homöostaas) sõltub peamiselt muutustest koosluste struktuuris, liikide mitmekesisuse vähenemisest, muutustest troofilises ahelas ja teatud määral bioloogilise struktuuri lagunemisest. biotsenoosi reguleerimine, kasutades alleelokeemilisi tegureid jne [...]

Konkreetse liigi tähtsust biotsenoosi liigistruktuuris hinnatakse mitme näitaja järgi: liigi arvukus, esinemissagedus ja domineerimise aste. Liigi arvukus on antud liigi isendite arv või mass pindalaühiku või selle ruumala kohta. Esinemissagedus - proovide või loenduskohtade arvu protsent, kust liik leiti, proovide või loenduskohtade koguarvust. See iseloomustab liigi leviku ühtlust või ebaühtlust biotsenoosis. Domineerimise aste on antud liigi isendite arvu ja vaadeldava rühma kõigi isendite koguarvu suhe. [...]

Tuleb märkida, et biotsenooside nišistruktuur avab kogukonna moodustamisel teatud vabaduse võimaluse: bioloogiliselt sarnased liigid võivad teatud ökosüsteemides teatud määral üksteist asendada. Biotsenooside liigilise koosseisu "jäikuse" aste, võimalus asendada sarnased nišid erinevate liikidega sõltub antud ökosüsteemi vanusest ja sellega kaasnevast keerukate kohustuslike suhete tekkimisest konkreetsete liikide vahel. [...]

Konkreetse liigi rolli hindamiseks biotsenoosi liigistruktuuris kasutatakse erinevaid näitajaid: liikide arvukus, esinemissagedus, domineerimise aste. Võrreldes mitmekesisuse üldisi tunnuseid, kõige arvukamate liikide kvantitatiivseid suhteid, haruldaste vormide rohkust ja muid näitajaid, võib saada rahuldava ettekujutuse biotsenooside liigilise struktuuri eripärast. [...]

Konkreetsete biotsenooside spetsiifilised suhted realiseeruvad erinevate liikide populatsioonide vaheliste interaktsioonide keeruliste vormide kaudu. Nagu juba märgitud, põhinevad need troofilistel seostel, mis tagavad bioloogilise tsükli kui ökosüsteemide üldfunktsiooni rakendamise. Kuid paljude liikide pikaajaline kooseksisteerimine on toonud kaasa asjaolu, et otseste troofiliste suhete põhjal on moodustatud teistsuguste ühenduste kompleks ja olemasolevate ökosüsteemide koostises ei ole need sekundaarsed ühendused sugugi vähem olulised bioloogiline tähtsus ja suurendada "jäikuse" astet, mis on biotsenooside teatud liigistruktuuri kohustus. [..]

Pärimine on biotsenooside (ökosüsteemide) järjestikune muutus, mis väljendub koosluse liigilise koosseisu ja struktuuri muutumises. Pärimine on loomulik - toimub inimtegevusega mitteseotud looduslike põhjuste mõjul ja inimtegevus - inimtegevuse tõttu; autogeenne (isetekkeline) - tuleneb sisemistest põhjustest (muutused keskkonnas kogukonna mõjul) ja allogeenne (väljastpoolt tekkinud) - põhjustatud välistest põhjustest (näiteks kliimamuutus); esmane - areneb substraadil, mida elusorganismid ei asu (kividel, kaljudel, lahtisel liival, uutes veehoidlates jne), ja sekundaarne - areneb juba olemasolevate biotsenooside asemel pärast nende häirimist (raie, tulekahju tagajärjel) , kündmine, vulkaanipursked jne). [...]

Ökoloogia teema on organismide ja keskkonna vaheliste seoste kogum või struktuur. Ökoloogia peamine uurimisobjekt on ökosüsteemid, st elusorganismidest ja elupaigast moodustatud ühtsed looduslikud kompleksid. Lisaks kuulub tema pädevusvaldkonda üksikute organismitüüpide (orgaaniline tase), nende populatsioonide, s.o sama liigi isendite agregaatide (populatsioonispetsiifiline tase), populatsioonide, s.o biootiliste koosluste - biotsenooside (biotsenootilised) uurimine. tase) ja biosfäär tervikuna (biosfääri tase). [...]

Joonisel fig. 2.3 (vasakul) näitab näiteid metsa- ja veeökosüsteemide liigilisest koosseisust. Kooslustes paiknevad erinevad liigid maapinnast erinevatel kõrgustel või erinevatel sügavustel veepinnast allpool, moodustades biotsenoosi vertikaalse struktuuri, mida nimetatakse astmeliseks. [...]

Mida rikkalikum on biotsenoosi liigiline koostis ja mida rohkem on polüfaagilisi vorme, seda rohkem on erinevaid toiduahelaid, mis on ühistes söötmistsüklites üksteisega seotud. Reeglina saab peaaegu iga toiduahela lüli asendada lähedalt seotud liikidega, ilma et see häiriks ahela üldist struktuuri, näiteks joonisel fig. 9 asendades lutserni lehetäi (Aphis medicaginis Koch.) Soolise lehetäiga (Therioaphts ononidis KÍtnb.), Mis toitub ka lutsernist ja pealegi sageli samaaegselt sellega ei muuda ahela edasisi ahelaid - Syrphus corollae F. - P achy neuron syrphi Asm.; või jaanileiva asendamine halli kärbsega (Aiolopus tergestinus Charp.), mis sageli toitub "lutsernist samaaegselt jaaniga, ei muuda edasisi ahela lülisid - Vespa orientalis F. Sphecophaga vesparum Cm. [...]

Erinevate orgaaniliste ühendite bioloogilise oksüdatsiooni intensiivsus ja tõhusus sõltub paljudest teguritest: näiteks ühendi klassist ja struktuurist, molekuli suurusest, funktsionaalrühmade olemasolust, samuti bakterite liigilisest koostisest biotsenoosis aktiivmuda või biokile, nende kohanemise kestus jne. Looduses eksisteerivate ainete oksüdeerimine ei tekita tavaliselt raskusi - mikroorganismide kohanemise kestus on mitu tundi. Sünteetilised ained oksüdeeritakse sageli raskustega ja kohanemine võtab aega üle kuue kuu. Kolloidses või peenelt hajutatud ained oksüdeeruvad madalama kiirusega kui vees lahustunud ained. [...]

Chironomiidide vastsed on koguse ja mitmekesisuse poolest domineeriv rühm kõigis jaamades. See põhineb chironomiidide liigilise koosseisu muutumisel ja alamperekondadesse Orthocladiinae, Chironominae, Tanypodinae kuuluvate vastsete arvu suhte loomulikul muutusel, mis tekib saastatuse suurenemise tõttu. Andmetöötluse tulemusel saadi järgmised Balushkina indeksi väärtused: Metelevo - 1,53, Lesobaza rajoon - 2,40, Malkovo küla - 1,92. Kirjandusandmete kohaselt iseloomustab indeksi väärtus, mis jääb vahemikku 1,08–6,5, pinnaveed mõõdukalt saastatuks. Seega kuuluvad kõik kolm jõelõiku sellesse kategooriasse. Küla aga. Metelevol on väikseim indeks, mis iseloomustab seda kui kõige puhtamat piirkonda. Samal ajal on Lesobaza piirkonnas asuval alal kõrgeim chironomiidiindeks, mis näitab tugevamat inimtekkelist reostust selles piirkonnas. Jõeosa Malkovo küla lähedal asub allavoolu. Indeksi väärtus väheneb siin, mis on tõenäoliselt tingitud isepuhastusprotsessidest. Vee kvaliteedi objektiivsemaks hindamiseks kasutati selles töös ka Woodywissi biootilist indeksit ja Naglschmidti meetodit. Esimene meetod põhineb biotsenoosi taksonoomilise struktuuri lihtsustamisel, kui veereostuse tase tõuseb. Kõigis jaamades olid Woodywissi indeksi väärtused 5. Roshydrometi veekvaliteedi klassifikaatori järgi vastab saadud väärtus mõõdukalt reostunud veele (kolmas kvaliteediklass). Seega viitavad antud juhul Woodywissi indeks ja Balushkina indeks samale veereostuse astmele. Tuleb märkida, et Balushkina indeks võimaldab võrreldes Woodywissi indeksiga hinnata mitte ainult veekvaliteedi klassi, vaid näitab ka reostustaseme astmelist arvu. Selle erinevus seisneb selles, et loendatakse liikide koguarv, mitte organismirühmad, nagu Woodywissi puhul. Samal ajal ei nõuta ka liigi täpset määramist, piisab sellest, kui palju liike on olemas. Naglschmidti meetod võtab arvesse mitte ainult organismide kvalitatiivset, vaid ka kvantitatiivset koostist. [...]

Järkjärgulised muutused kogukonnas toovad kaasa ühe kogukonna asendumise teisega. Sellised nihked võivad olla põhjustatud teguritest, mis toimivad pikka aega ühes suunas, näiteks rabade kuivamine taastamise tagajärjel, veekogude inimtekkelise reostuse suurenemine ja karjatamise suurenemine. Sellest tulenevaid muutusi ühelt biotsenoosilt teisele nimetatakse eksogeenseks. Kui samal ajal lihtsustatakse koosluse struktuuri, liigiline koosseis vaesub ja tootlikkus väheneb, siis nimetatakse sellist muutust koosluses kõrvalekaldumiseks. Ühe biotsenoosi asendamine teisega võib aga toimuda kogukonnas endas toimuvate protsesside tagajärjel, elusorganismide vastastikmõju tulemusena. [...]

Äravoolu mõju intensiivsus ja zooplanktoni reaktsioon kasvuperioodi erinevatel aastaaegadel on erinevad. Kuid oluline on mitte ainult kindlaks määrata nende reaktsioonide erinevused, muutused valitsevate komplekside ja tüüpide osas, vaid mõista protsessi tervikuna. Zooplanktoni ümberkorraldamine on vastus keskkonnamuutustele. Sel juhul on see kogukondade ja ökosüsteemi kui terviku adaptiivne omadus. Vastavalt V.A. Abakumov (1987), muutusi liikide koostises ja troofilises struktuuris nimetatakse ökoloogilisteks modifikatsioonideks. Neid seostatakse biotsenoosi ainevahetusprotsessidega: energia ja aine kasutamine, energia ammutamine ja eksogeensete ainete muundamine biotsenoosi biomassiks. Keskkonnareostuse tingimustes võib esineda nii biotsenoosi metabolismi intensiivsuse suurenemist (metaboolne progress) kui ka selle intensiivsuse vähenemist (metaboolne regressioon).

Ökoloogiline struktuur- erinevate ökoloogiliste rühmade organismide suhe. Sarnase ökoloogilise struktuuriga biotsenoosidel võib olla erinev liigiline koostis. See on tingitud asjaolust, et samu ökoloogilisi nišše võivad hõivata ökoloogiliselt sarnased, kuid suguluses olevad liigid. Neid tüüpe nimetatakse asendades või aseesimees.

Igal looduslikul või kunstlikul biotsenoosil on teatud kogum erineva suurusega populatsioone. Kuid kogukonna olemuse ja funktsioonide määratlemisel ei ole kõigil organismidel sama tähendus. Suurest arvust liikidest, mis kuuluvad mis tahes kooslusesse, on sageli nende arvukuse, suuruse, tootmise ja muude parameetrite tõttu otsustav mõju vaid vähesel arvul neist. Kogukonnas ei sõltu iga liigi roll taksonoomilistest suhetest, kuna reguleeriva toimega organismid kuuluvad sageli erinevatesse taksonoomilistesse rühmadesse.

Liigi struktuur- teatud biotsenoosi moodustavate liikide arv ning nende arvu või massi suhe. See tähendab, et biotsenoosi liigilise struktuuri määravad liikide mitmekesisus ja liikide arvu või nende massi kvantitatiivne suhe.

Liikide mitmekesisus on liikide arv antud koosluses. On vaeseid ja liigirikkaid biotsenoose. Liikide mitmekesisus sõltub kogukonna vanusest (noored kooslused on küpsematest vaesemad) ja peamiste keskkonnategurite - temperatuur, niiskus, toiduvarud (kõrgete laiuskraadide, kõrbete ja kõrgete mägede biotsenoosid on liigivaesed) soodsusest. Eristage α- ja β-mitmekesisust. α-mitmekesisus on antud elupaiga liigiline mitmekesisus, β-mitmekesisus on antud piirkonna kõigi elupaikade kõigi liikide summa.

Ökotoone eristab suur liigiline mitmekesisus - üleminekuvööndid koosluste vahel ja liigilise mitmekesisuse suurenemist nimetatakse siin servaefektiks.

Kogukonnas eristatakse järgmisi liike: domineeriv, arvuliselt domineeriv ja "sekundaarne", arvult väike ja haruldane. Dominantide hulgas eristatakse eriti edificators (ehitajaid) - need on liigid, mis määravad kogu kogukonna mikrokeskkonna (mikrokliima). Reeglina on need taimed.

Konkreetse liigi tähtsust biotsenoosi liigistruktuuris hinnatakse mitme näitaja järgi: liigi arvukus, esinemissagedus ja domineerimise aste. Liigi arvukus on antud liigi isendite arv või mass pindalaühiku või selle ruumala kohta. Esinemissagedus - proovide või loenduskohtade arvu protsent, kust liik leiti, proovide või loenduskohtade koguarvust. See iseloomustab liigi leviku ühtlust või ebaühtlust biotsenoosis. Domineerimisaste - antud liigi isendite arvu ja vaadeldava rühma kõigi isendite koguarvu suhe .

Peamised kogukonnad koosnevad tootjatest, tarbijatest ja lagundajatest. Nimetatud rühmade sees võivad üksikud liigid võtta energia metabolismi reguleerimisel domineeriva rolli ja avaldada märgatavamat mõju teiste liikide elupaigale. Neid tüüpe nimetatakse ökoloogilised dominantid. Ühe või mitme liigi koosluses domineerimise määr on väljendatud domineerimise näitaja , mis peegeldab iga liigi tähtsust kogukonnale.

Biootilise koosluse lihtsustatud klassifikatsiooni võib näidata järgmise näitega: sinirohi, ristik, tamm, lihaveised, kanad, kalkunid, lambad, hobused võivad karjamaal koos eksisteerida. Koosluse lihtne nimekiri ei anna sellest täielikku pilti, vajalik on liigi kvantitatiivne hindamine. Näiteks heinamaa bluegrass - 20 hektarit, roomav ristik - 0,8 hektarit, tamm - 2 puud, lihaveised - 2 isendit, piimakarja - 48 isendit, kitsed - 6 isendit, lambad - 1 isend, kalkunid - 1 isend, hobused - 1 individuaalne. Nüüd on selge, et tootjate seas domineerib sinirohi ja tarbijate seas piimakarja. Loomulikult annaks teave karjamaade hooajaliste erinevuste, aastase tootlikkuse jms kohta terviklikuma pildi. Domineerivateks võib nimetada neid liike, kes on oma troofilisel tasemel kõige produktiivsemad, domineerivad teiste liikide üle kogukonnas massi või arvukuse poolest.

Kogukonna elementide klassifikatsioon. Mis tahes biotsenoos, nii looduslik kui ka kunstlik, võib määrata erineva suurusega populatsioonide kogumi. Kogukonda kuuluvate liikide suurest arvust mõjutab seda vaid väike osa neist, kuna nende arvukuse, suuruse ja muude koosseisuliste parameetrite tõttu on mõnel liigil energiavahetuse reguleerimisel ülekaalukas roll, ja avaldavad märgatavamat mõju teiste liikide elupaigale, selliseid liike nimetatakse ökoloogilisteks dominantideks. Biotsenoosis domineeriva ühe või mitme liigi aste väljendab domineerimise näitajaid, mis peegeldavad iga liigi tähtsust kogukonna jaoks. Vaatleme biootilise koosluse lihtsustatud klassifikatsiooni, kasutades karjamaad. Karjamaal võivad kõrvuti eksisteerida piparmünt, ristik, tamm, lihaveised, kanad, kalkunid, hobused. Koosluse lihtne nimekiri ei anna sellest täielikku pilti, vajalik on liigi kvantitatiivne hindamine. Need. heinamaa luud 20 hektarit, roomav ristik 0,8 hektarit, tamm 2 puud, lihaveised 2 isendit, piimakarja 48, kitsed 6 isendit, lambad 1 isend. Kalkunid 1 isend, 1 hobune, 3 kana. Sellest on näha, et tootjate seas domineerib sinirohi ja tarbijate seas piimakarja. Dominantideks võib nimetada neid liike, kes on oma tasemel kõige produktiivsemad, domineerivad kogukonnas teiste liikide üle nii massi kui ka arvukuse poolest.

Domineerimise näitaja (koos), mis peegeldab iga liigi domineerimise määra kogukonnas, määratletakse kui liigi olulisuse näitajate (n,) ja üldise olulisuse hindamise (N) suhete ruutude summa:

Mõne liigi domineerimine koosluses ei tähenda, et paljud liigid ei mängi mingit rolli. Need määravad liigilise mitmekesisuse, mis pole vähem oluline koosluse struktuuri jaoks.

Liikide mitmekesisuse hindamiseks võib kasutada järgmisi kriteeriume: liigirikkus (d); tasasuse skoor (e), mitmekesisuse üldskoor (H) või Shannoni skoor:

Liigirikkus (d):

dl = (S -1) / log N; d 2= S / 100 isikut,

kus S on liikide arv, N on liigi olulisuse üldhinnang.

Võrdõiguslikkuse indeks (e):

e = H / logS.

Üldine mitmekesisuse skoor (H) või Shannoni skoor:

Н = ∑ (n; / N) log (n i / N), või Н = ∑P i logP i,

kus n i, - "olulisuse" hindamine iga liigi puhul;

P on "olulisuse" tõenäosus iga liigi puhul Pi< n/N.

Populatsiooni koosluste klassifikatsiooni koostamine ühe näitaja järgi on üsna keeruline, kuna liigiline mitmekesisus, liikide vaheline suhe ja elustiku koosluse struktuur on reeglina teatud tingimustel spetsiifilised. Biootilisi kooslusi on mugav nimetada ja klassifitseerida vastavalt:

Koos peamisega struktuurinäitajad, nagu domineerivad liigid, eluvormid või indikaatorliigid;

KOOS elutingimused kogukonnad;

KOOS funktsionaalsed omadused, nagu kogukonna ainevahetuse tüüp.

Kogukonnas ei ole paljudel selle koostisosadel märkimisväärne arv, kõrge biomass ja tootlikkus. Kui peamine energiakulu tarbib domineeriv liik, siis selle rühma liigilise mitmekesisuse määravad peamised haruldasemad liigid.

Liigilise mitmekesisuse näitaja on liikide arvu suhe ja mõni arvukuse olulisuse, biomassi, tootlikkuse näitaja, koosluste koosseisu kuuluvad enamasti mitmed suure arvukusega liigid ja mitmed väikese arvukusega liigid.

Nende suhete arv varieerub suuresti, hoolimata asjaolust, et ökosüsteemi sisenev kogu energiavoog mõjutab liikide mitmekesisust. Need väärtused ei ole lineaarselt seotud. Väga produktiivsel kooslusel võib liikide mitmekesisus olla väga kõrge.

Ökosüsteemi stabiilsus on tihedalt seotud liikide mitmekesisuse või tootlikkusega. Liikide mitmekesisust mõjutavad suuresti troofiliste tasandite ja taksonoomiliste üksuste vahelise suhte funktsioonid (karjatamise või röövloomade ulatus mõjutab oluliselt rohumaade mitmekesisust karjamaadel; mõõdukas röövloom vähendab dominantide tihedust, võimaldades konkureerivatel liikidel ruumi paremini kasutada ja ressursse).

Nimetatakse liike, mis elavad dominantidest preomenants. Näiteks männimetsas on need männist toituvad putukad, hiire närilised. Biotseenides on liike, mida nimetatakse ehitajad, luues oma elutegevusega kogu kogukonnale keskkonna ja ilma selleta pole enamiku teiste liikide olemasolu võimatu. Edifikaatorliikide eemaldamine biotsenoosist toob kaasa muutuse füüsilises keskkonnas ja ennekõike biotoobi mikrokliimas. kõik biotsenoosi moodustavad liigid on teatud määral seotud domineerivate liikide ja toimetajatega.

Konsortsiumid. Biotsenoosi raames moodustuvad populatsioonide kompleksi rühmitused, mis sõltuvad erifitseerimistaimest või muudest biotsenoosi elementidest ja loovad biotsenoosi omapärased struktuuriüksused - konsortsiumid (Ramenskiy 1952). Konsortsium- organismipopulatsioonide kogum, mille elutegevus sama biotsenoosi piires on troofiliselt või paikselt seotud keskse liigiga - autotroofne taim. Keskvaadet mängib toimetaja- peamine liik, mis määrab biotsenoosi tunnused. Konsortsiumi teiste liikide populatsioonid moodustavad selle tuuma, mille tõttu on liike, mis hävitavad autotroofide tekitatud orgaanilise aine. Kasetoote autotroofi populaarsust, mille alusel konsortsium moodustatakse, nimetatakse determinandiks ja selle ümber koondunud liike konsortsioonideks.

Ühte või teist järku kuuluvate konsortantide rühmi, mis on ühendatud determinandi ümber, nimetatakse kontsentraatideks. Iga konsortsium hõlmab suurt hulka liike, sealhulgas liike, mis kuuluvad ainult ühte konsortsiumi, ja liike, mis kuuluvad 20 või enamasse konsortsiumi, aidates sellega kaasa biotsenoosi organismide ühtseks ühendamiseks. Konsortsiumide koosseis on pikaajalise liigi valimise protsessi tulemus, mis võib determinandi elupaigas eksisteerida. Iga konsortsium on biotsenoosi ja ökosüsteemi eriline struktuuriüksus.

Riis. 2. Konsortsiumi struktuuri skeem:

/, //, III- kontsentraadid, / - keskvaade - konsortsiumi määraja (autotroof), 2 - esimese kontsentraadi kaaslased, 3 - “, teise ja kolmanda kontsentraatori kaaslased.

Tavaliselt on konsortsiumi kujutatud kontsentrilise kujundina (joonis), kes asetab oma keskele autotroofse taime - konsortsiumi määraja. Selle ümber on organismirühmad, mis otseselt suhtlevad determinandiga - need on nn kaaslased. Nende hulka kuuluvad fütofaagid, mikroorganismid, seened, mille kombinatsioon moodustub esimene kontsentraator.

Teine kontsentraator on zoofagilised loomad, kes söövad fütofaagiloomi, samuti liigid esimese kontsentraadi kaaslaste komplektis. Troofilise taseme tõustes väheneb konsortsiumi autonoomia üha enam, kuna zoofagiline kiskja võib süüa mitmesugustest taimedest toituvaid fütaage. Lisaks on palju kõigesööjaid.

Praegu peetakse üsna legitiimseks nii autotroofsete (konsortsiumi tuum on roheline taim) kui ka heterotroofsete (tuum on heterotroofse liigi isend) isoleerimist. Viimase olemasolu tagab keskse elava isendi energia, sõltumata sellest, kas ta assimileerib seda energiat fotosünteesi kaudu või süües elusat või surnud orgaanilist ainet. Seega on iga organism, millel on mitte ainult autotroofne, vaid ka heterotroofne toitumisviis, energiaallikas teistele sellega seotud organismidele. Seetõttu peetakse konsortsiumi üldiseks bioloogiliseks nähtuseks. Sellega seoses vaidlustatakse botaanikute arvamus, et konsortsiumi tuumaks tuleks pidada ainult autotroofset organismi.

Ökoloogiline nišš (Grinnell 1917 Elton 1933). Iga populatsioon (liik) hõivab teatud elupaiga ja teatud ökoloogilise niši.

Elupaik- See on populatsioon (liik) hõivatud territoorium või veeala, millele on omane keskkonnategurite kompleks. Liigi elupaik on selle ökoloogilise niši komponent. Seoses maismaaloomadega nimetatakse liigi elupaika jaam, kogukonna elupaik - biotoop.

Ökoloogiline nišš- kõigi keskkonnategurite kogum, mille piires on looduses võimalik liigi olemasolu. See tähendab, et ökoloogiline nišš on liigi koht looduses, sealhulgas mitte ainult selle asukoht ruumis ja suhtumine abiootilistesse teguritesse, vaid ka selle funktsionaalne roll kogukonnas (peamiselt troofiline staatus). Elupaik on nagu organismi „aadress” ja ökoloogiline nišš on tema „elukutse”.

Ökoloogilise niši iseloomustamiseks kasutatakse tavaliselt kahte olulist näitajat: niši laius ja kattuvuse aste ta koos naabritega. Erinevat tüüpi ökoloogilised nišid võivad olla erineva laiusega ja kattuvad erineval määral.

Ökoloogiliste niššide jagunemine liikide vahel toimub erinevate liikide piiramise tõttu erinevate elupaikade, erineva toidu ja sama elupaiga erineva kasutusaega tõttu. Konkurentsist välistamise põhimõte (Gause põhimõte)ütleb: „Kaks liiki ei saa samas kohas koos eksisteerida, kui nende ökoloogilised vajadused on identsed. Sellised liigid tuleb tingimata eraldada ruumis või ajas. "

Koosluse liikide rühmad, millel on sama suur funktsioon ja sarnased nišid, s.t. kelle roll kogukonnas on sama või võrreldav gildid. Näiteks vihmametsade viinapuid esindavad paljud taimeliigid. Gildi sees on liikide vahel eriti tihe konkurents.

Liike, mis hõivavad samu nišše erinevates geograafilistes piirkondades, nimetatakse ökoloogilised ekvivalendid. Näiteks Austraalia suured kängurud, Põhja -Ameerika piisonid, Aafrika sebrad ja antiloobid jne. on ökoloogilised vasted. Tänapäeval asendavad neid oluliselt lehmad ja lambad.

Ühe biotoobi kahe liigi ökoloogilisi nišše on nelja tüüpi:

Riis. 1 Võimalike vastastikuste vastuste variatsioonid, mida illustreerib stipendiumi abivaatleja (kurjus) ja paljude teooria mudelid (paremal):

aga - nisha kogu keskmine nisha. Nishi mõistus 2 (S) Konkurentsipärimisi võib olla kaks: 1) kui vaade on 2 ma perevagu (joone ümberjaotamine), siis on see edukas ka siis, kui vaade jääb puudulikeks võidukaks magamiseks і; 2) kui perevagi on tüüp 1 (lühikesed jooned), siis võidab kogu resiride linn ja tüüp 2 on tige;

6 - sama laiusega perekrivanya nish. Konkurents on mõlemas suunas sama;

sisse - Perekrivannya nish ei ole sama lai. Konkurents ei ole kahe sirgjoone jaoks sama, seal on väike osa avatud ruumist, kuidas siseneda alale perekrivannya, silmapiiril 2 rohkem, vaateväljast madalam 1;

G- pidage kinni nishist. Otsene konkurents ei ole halastav, kuid võib olla unikaalsem;

d - rezdіl nіsh. Konkurents pole halastav ja ülekandekiiruse suurendamine on oluline. Miks ei korraldata sööda konkurssi? Pealegi on üks evolutsiooniprotsessis esinevatest liikidest dermaalne oma ökoloogilise kasuga.

Ökoloogiline nisha- füüsiline ruum, millel on võimas ökoloogiline meel, nii et on tunne olla igas kehas, samal ajal looduses, kuid mitte võtta oma positsiooni avaruumis, vaid funktsionaalset rolli biotsenoosi keskel ja koefitsiendi seadmine kuni lühendini. Ökoloogiline nisha iseloomustab antud liigi bioloogilise spetsialiseerumise etappe.

On olemas põhimõtteline (potentsiaalne) nišš, mille keha võiks hõivata konkurentide, kiskjate ja muude vaenlaste puudumisel ning milles füüsilised tingimused on optimaalsed; ja mõistis - tegelikku tingimuste hulka organismi olemasoluks, mis on kas väiksem või võrdne põhinišiga.

Põhilist nišši nimetatakse mõnikord konkurentsieelseks ja realiseeritud niši võistlusjärgseks.

Kaks täpselt samade vajadustega liiki ei saa koos eksisteerida: üks neist asendatakse mõne aja pärast kindlasti. See säte sai seaduse staatuse, mida tuntakse konkurentsivõimelise väljatõrjumise põhimõttena või Gause põhimõttena. Erandiks on kormoranid.