Structure des espèces et fonctions des espèces

Définition 1

La structure des espèces est l'une des caractéristiques les plus importantes des biocénoses. Le concept de structure des espèces inclut généralement la composition spécifique des organismes sur un certain territoire (biote en général, flore et faune) et des indicateurs du nombre d'espèces (végétation et population animale).

Chaque espèce remplit dans la structure de la biocénose une fonction qui lui est propre, puisque les niches écologiques des deux espèces ne peuvent être complètement répétées. Cependant, il existe certaines fonctions plus générales dans l'exécution desquelles des organismes de différentes espèces peuvent participer. Par exemple, dans le domaine de la structure fonctionnelle des biocénoses, ce sont les fonctions de producteurs, de consommateurs et de réducteurs. Chacune d'elles peut être réalisée par un nombre différent d'espèces d'organismes, jusqu'à une (cependant, la biocénose dans ce cas s'avère instable). En général, plus le nombre d'espèces dans l'écosystème (et individuellement - à chaque niveau trophique) est grand, plus le cycle des substances est intensif, meilleures sont les conditions trophiques et autres des consommateurs, plus la productivité est élevée, moins de niches écologiques libres, plus la biocénose (écosystème) est stable.

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Subdivision des types de biocénose par nombre

Remarque 1

En termes d'abondance, toutes les espèces formant une biocénose peuvent être subdivisées en plusieurs groupes. Chacun d'eux remplit une fonction spécifique qui assure la stabilité de la biocénose.

Espèce dominante.

Dominant - prédominance en nombre, en biomasse ou en productivité. Ce sont généralement les quelques espèces qui sont le plus intensément impliquées dans la circulation des substances et la conversion de l'énergie. Ils sont peu nombreux à tous les niveaux trophiques et dans tous les grands groupes taxonomiques. La part des dominants dans la structure des espèces de la biocénose peut différer, mais s'élève généralement à plus de 50 %, mais à moins de 90 %. Le nombre d'individus auquel une espèce doit être classée comme dominante est également très conditionnel et dépend du nombre total d'espèces dans un groupe donné. Par exemple, dans une communauté d'oiseaux (généralement il y a au moins 40 espèces dans un écosystème), les espèces dominantes sont celles dont le nombre dépasse 5% du nombre total d'avifaune. Habituellement, il y a 3 à 5 espèces de ce type, rarement moins ou plus. Souvent, les dominants sont aussi des édificateurs.

Les édificateurs (ou constructeurs) sont des organismes (généralement des plantes) dotés d'une capacité prononcée de formation de l'environnement, grâce à laquelle il existe divers consommateurs (prédominants) et des relations trophiques ou spatiales associées.

Le groupe des sous-dominants, dont le nombre d'individus de chacune des espèces est généralement plusieurs fois inférieur à celui des dominants, comprend généralement le plus grand nombre d'espèces. Comme la diversité des espèces de dominantra est faible, les sous-dominantes jouent généralement un rôle de réserve dans la biocénose. En cas de forte diminution du nombre de l'une des espèces dominantes, le rôle biocénotique qui la caractérise dans des conditions normales commence à être joué par les sous-dominantes les plus correspondantes. Ainsi, la structure fonctionnelle de l'écosystème est protégée de la destruction. C'est une des manifestations du principe de substitution écologique.

Le principe de la substitution biologique : une espèce nouvellement introduite développe toujours sa niche écologique, s'avère plus compétitive, déplace des espèces moins compétitives et provoque souvent des successions inverses voire la destruction d'écosystèmes. Ce sont les résultats de la réinstallation du rat musqué, du chien viverrin, du vison américain, du dormeur de l'Amour, de l'érable américain et de divers autres animaux et plantes, importés à la fois spécialement et accidentellement vers de nouveaux endroits.

Le principe GF. Gause (1934) ou le principe d'exclusion compétitive : deux espèces ayant les mêmes propriétés écologiques, c'est-à-dire lorsque leurs niches écologiques coïncident complètement, elles ne peuvent coexister.

Le principe de duplication est l'un des mécanismes de maintien de la stabilité des écosystèmes, lorsqu'une espèce disparue définitivement ou temporairement est fonctionnellement remplacée par une espèce de sauvegarde écologiquement similaire provenant du même maillon ou d'un maillon voisin de la chaîne trophique.

Espèces rares. Dans les biocénoses naturelles, il existe toujours un grand nombre d'espèces rares, dont le nombre est de 2 à 3 ordres de grandeur ou plus inférieur à celui des dominantes des groupes taxonomiques correspondants. La faible abondance est une des propriétés spécifiques de ces espèces, car elles ne sont pas nombreuses dans aucune biocénose. Les niches écologiques de ces organismes sont très spécifiques, les réserves de ressources nécessaires à la vie sont généralement faibles. Tout cela détermine la « rareté » naturelle de ces espèces (à ne pas confondre avec les espèces qui deviennent rares à cause de la faute humaine). Ces organismes remplissent dans les biocénoses des fonctions subtiles, pas encore entièrement comprises, et, comme tous les autres membres de la biocénose, contribuent à sa stabilisation et à sa stabilité.

La biocénose est un système super-organisme composé de trois éléments : la végétation, les animaux et les micro-organismes. Dans un tel système, des espèces individuelles, des populations et des groupes d'espèces peuvent être remplacés, respectivement, par d'autres sans trop de dommages à la communauté, et le système lui-même existe grâce à l'équilibrage des forces d'antagonisme entre les espèces. La stabilité d'une communauté est déterminée par la régulation quantitative du nombre de certaines espèces par d'autres, et sa taille dépend de facteurs externes - de la taille du territoire aux propriétés abiotiques homogènes, c'est-à-dire biotope. Fonctionnant en unité continue, la biocénose et le biotope forment une biogéocénose, ou écosystème. Les limites de la biocénose coïncident avec les limites du biotope et, par conséquent, avec les limites de l'écosystème. La biocénose est un niveau d'organisation supérieur à celui de la population qui en fait partie intégrante. La biocénose a une structure interne complexe. Les espèces et les structures spatiales des biocénoses sont distinguées.

Structure des espèces de la biocénose

Pour l'existence d'une communauté, non seulement la taille du nombre d'organismes est importante, mais aussi la diversité des espèces importante, qui est la base de la diversité biologique de la faune. Selon la Convention sur la diversité biologique de la Conférence des Nations Unies sur l'environnement et le développement, la biodiversité fait référence à la diversité au sein d'une espèce, entre les espèces et la diversité des écosystèmes.

La diversité au sein d'une espèce est la base de la stabilité dans le développement des populations ; la diversité entre les espèces et, par conséquent, les populations est la base de l'existence d'une biocénose en tant que partie principale d'un écosystème.

La structure des espèces de la biocénose est caractérisée par la diversité des espèces et le rapport quantitatif des espèces, en fonction d'un certain nombre de facteurs. Les principaux facteurs limitants sont la température, l'humidité et le manque de ressources alimentaires. Par conséquent, les biocénoses des écosystèmes des hautes latitudes, des déserts et des hautes montagnes sont les plus pauvres en espèces. Les organismes dont les formes de vie sont adaptées à de telles conditions peuvent survivre ici. Les biocénoses riches en espèces sont des forêts tropicales, avec une faune diversifiée et où il est difficile de trouver même deux arbres adjacents de la même espèce.

Habituellement, les biocénoses naturelles sont considérées comme des espèces pauvres si elles contiennent des dizaines et des centaines d'espèces de plantes et d'animaux, les riches sont plusieurs milliers et dizaines de milliers d'espèces. La richesse de la composition spécifique des biocénoses est déterminée soit par le nombre relatif ou absolu d'espèces et dépend de l'âge de la communauté : les jeunes, qui commencent tout juste à se développer, sont pauvres en espèces par rapport aux communautés matures ou climaciques.

La diversité des espèces est le nombre d'espèces dans une communauté ou une région donnée, c'est-à-dire a un contenu plus spécifique et est l'une des caractéristiques qualitatives et quantitatives les plus importantes de la durabilité des écosystèmes. Il est interconnecté avec une variété de conditions environnementales. Plus les organismes trouvent dans un biotope donné des conditions qui leur conviennent selon les exigences écologiques, plus les espèces s'y installeront.

La diversité des espèces dans un habitat donné est appelée -diversité, et la somme de toutes les espèces habitant tous les habitats dans une région donnée est appelée

Variété. Indicateurs de quantification de la diversité des espèces, les indices de diversité sont généralement le rapport entre le nombre d'espèces, les valeurs de leur abondance, leur biomasse, leur productivité, etc., ou le rapport du nombre d'espèces à l'unité de surface.

Un indicateur important est le rapport quantitatif du nombre d'espèces entre elles. C'est une chose quand, parmi une centaine d'individus, il y a cinq espèces dans un rapport de 961111, et c'en est une autre s'ils sont corrélés comme 2020202020. Ce dernier rapport est nettement préférable, puisque le premier regroupement est beaucoup plus uniforme.

Les conditions les plus favorables à l'existence de nombreuses espèces sont caractéristiques des zones de transition entre les communautés, appelées écotones, et la tendance à l'augmentation de la diversité des espèces est appelée ici effet de bord.

L'écotone est riche en espèces principalement parce qu'il provient ici de toutes les communautés frontalières, mais, en plus, il peut contenir ses propres espèces caractéristiques, qui ne sont pas présentes dans de telles communautés. Un exemple frappant en est la « lisière » de la forêt, sur laquelle la végétation est luxuriante et plus riche, beaucoup plus d'oiseaux, plus d'insectes, etc. nichent, que dans les profondeurs de la forêt.

Les espèces qui prévalent en nombre sont appelées dominantes, ou simplement - les dominantes de la communauté donnée. Mais même parmi eux, il y a ceux sans lesquels les autres espèces ne peuvent exister. Ils sont appelés édificateurs (c'est-à-dire bâtisseurs). Ils définissent le microenvironnement de toute la communauté et leur élimination menace de détruire complètement la biocénose. En règle générale, les plantes sont des édificateurs - épinette, pin, cèdre, herbe à plumes et, occasionnellement, des animaux (marmottes).

Les espèces "mineures" - peu nombreuses et même rares - sont également très importantes dans la communauté. Leur prédominance est un gage de développement durable des collectivités. Dans les biocénoses les plus riches, presque toutes les espèces sont peu nombreuses, mais plus la composition en espèces est pauvre, plus les espèces sont dominantes. Dans certaines conditions, il peut y avoir des « épidémies » du nombre d'individus dominants.

Pour évaluer la diversité, d'autres indicateurs sont également utilisés, qui complètent de manière significative ce qui précède. L'abondance d'une espèce est le nombre d'individus d'une espèce donnée par unité de surface ou de volume d'espace qu'ils occupent. Le degré de dominance est le rapport entre le nombre d'individus d'une espèce donnée et le nombre total de tous les individus du groupe considéré.

Cependant, l'évaluation de la biodiversité de la biocénose dans la population générale des espèces sera erronée si l'on ne prend pas en compte la taille des organismes. En effet, la biocénose comprend des bactéries et des micro-organismes. Par conséquent, il est nécessaire de combiner les organismes en groupes de tailles similaires. Ici il est possible d'aborder du point de vue taxonomique, écolomorphologique, ou plus généralement en termes de taille. En outre, il convient de garder à l'esprit qu'au sein de la biocénose, il existe également des associations structurelles spéciales - des consortiums. Un consortium est un groupe de divers organismes qui s'installent sur le corps ou dans le corps d'un individu d'une certaine espèce - le membre central du consortium, capable de créer un microenvironnement spécial autour de lui. D'autres membres du consortium peuvent créer des consortiums plus petits, c'est-à-dire les consortiums du premier, du deuxième et du troisième, etc. peuvent être distingués. ordre. Il est donc clair que la biocénose est un système de consortiums entre eux.

Les plantes sont le plus souvent les membres centraux des consortiums. Les consortiums naissent sur la base de relations étroites et multiformes entre les espèces.

Structure spatiale de la biocénose

Les espèces de la biocénose forment également une certaine structure spatiale, en particulier dans sa partie végétale - la phytocénose. Tout d'abord, la structure étagée verticale dans les forêts des zones tempérées et tropicales est clairement définie. L'étagement permet aux plantes d'utiliser plus pleinement le flux lumineux - dans les niveaux supérieurs, elles aiment la lumière, dans les niveaux inférieurs, elles tolèrent l'ombre et, tout en bas, les plantes qui aiment l'ombre captent le reste de la lumière. Le marcottage s'exprime également dans les communautés herbacées, mais pas aussi clairement que dans les forêts.

Dans la direction verticale, sous l'influence de la végétation, le microenvironnement change, y compris non seulement l'uniformité et l'élévation de la température, mais aussi un changement dans la composition du gaz dû à un changement dans la direction des flux de dioxyde de carbone la nuit et pendant la journée, le libération de gaz sulfureux par les bactéries chimiosynthétiques, etc. Les changements dans le microenvironnement contribuent à la formation d'une certaine stratification de la faune - des insectes, des oiseaux aux mammifères. En plus de la stratification dans la structure spatiale de la biocénose, on observe une mosaïque - un changement de la végétation et de la faune le long de l'horizontale. La mosaïque spatiale dépend de la diversité des espèces, de leur relation quantitative et de la variabilité des conditions du paysage et du sol. La mosaïque peut également se produire artificiellement - à la suite de la déforestation par l'homme. Une nouvelle communauté se forme dans les clairières.

La structure spécifique des biocénoses, la répartition spatiale des espèces au sein d'un biotope, est largement déterminée par les relations entre espèces, entre populations.

Chaque organisme vit entouré de nombreux autres, entretient avec eux une grande variété de relations avec des conséquences négatives et positives pour lui-même, et ne peut finalement pas exister sans ce milieu de vie. La communication avec d'autres organismes est une condition nécessaire à la nutrition et à la reproduction, la possibilité de protection, l'atténuation des conditions environnementales défavorables, et d'autre part, c'est un danger de dommages et souvent même une menace immédiate pour l'existence d'un individu. L'ensemble des influences que les êtres vivants ont les uns sur les autres sont unis par le nom facteurs biotiques de l'environnement.

Le milieu de vie immédiat de l'organisme le constitue environnement biocénotique. Les représentants de chaque espèce ne peuvent exister que dans un tel milieu de vie, où les connexions avec d'autres espèces leur assurent des conditions de vie normales. En d'autres termes, divers organismes vivants se trouvent sur Terre non pas en combinaison, mais forment certaines cohabitations, ou communautés, qui incluent des espèces adaptées à la cohabitation.

Les groupements d'espèces co-vivantes et apparentées sont appelés biocénoses (du latin "bios" - vie, "cénose" - général). L'adaptabilité des membres de la biocénose à vivre ensemble s'exprime dans une certaine similitude d'exigences pour les conditions environnementales abiotiques les plus importantes et les relations naturelles entre elles.

Le concept de « biocénose » est l'un des plus importants en écologie. Ce terme a été proposé en 1877 par l'hydrobiologiste allemand K. Möbius, qui a étudié les habitats des huîtres en mer du Nord. Il a découvert que les huîtres ne peuvent vivre que dans certaines conditions (profondeur, courants, nature du sol, température de l'eau, salinité, etc.) et qu'un certain ensemble d'autres espèces vivent constamment avec elles - mollusques, poissons, crustacés, échinodermes, vers , coelentérés, éponges, etc. (Fig. 75). Ils sont tous interconnectés et soumis aux influences environnementales. Mobius a attiré l'attention sur le modèle d'une telle cohabitation. "La science, cependant, n'a pas de mot par lequel une telle communauté d'êtres vivants pourrait être désignée", a-t-il écrit. - Il n'y a pas de mot pour désigner une communauté dans laquelle la somme des espèces et des individus, constamment limitée et soumise à la sélection sous l'influence des conditions extérieures de vie dues à la reproduction, possède en permanence un certain territoire. Je propose le terme « biocénose » pour une telle communauté. Toute modification de l'un des facteurs de la biocénose entraîne des modifications d'autres facteurs de cette dernière ».

Selon Möbius, la possibilité pour les espèces de coexister longtemps entre elles dans la même biocénose est le résultat de la sélection naturelle et s'est développée dans le développement historique des espèces. Une étude plus approfondie des modèles de composition et de développement des biocénoses a conduit à l'émergence d'une section spéciale d'écologie générale - biocénologie.

Les échelles des groupements biocénotiques d'organismes sont très différentes, des communautés de coussins de lichens sur des troncs d'arbres ou des souches en décomposition aux populations de paysages entiers : forêts, steppes, déserts, etc.

Figure. 75. Biocénoses de la mer Noire (d'après S.A.Zernov, 1949) :

A - Biocénose des roches : 1 - le crabe pachygrapsis ; 2 - les balanes Balanus ; 3 – la palourde rotulienne ; 4–5 - algues ; 6 - moules; 7 - anémones de mer; 8 - la collerette de mer ;

B - biocénose des sables : 9 - némérétine ; 10 - les vers Saccocirrus ; 11 - les amphipodes ; 12 - les mollusques Vénus ; 13 - poisson sultan; 14 - plie; 15 - Bernard l'Hermite;

B - Biocénose des fourrés de Zostera : 16 - le zona ; 17 - aiguilles marines ; 18 - verdiers ; 19 - Hippocampes ; 20 - crevettes;

D - Biocénose de l'huître : 21 - Huîtres; 22 - coquilles Saint-Jacques;

D - biocénose du limon de moule : 23 - moules; 24 - les algues rouges ; 25 – éponge rouge Suberites; 26 - l'ascidie Ciona ;

E - Biocénose des boues de phaséoline : 27 - mollusque phaséoline ; 28 - l'amphiura d'échinoderme ; 29 - le mollusque Trophonopsis ;

F - royaume des bactéries du sulfure d'hydrogène;

З - biocénose du plancton de haute mer : 31 - méduses, etc.

Le terme "biocénose" dans la littérature écologique moderne est plus souvent utilisé en relation avec la population des zones territoriales, qui sur terre se distinguent par une végétation relativement homogène (généralement le long des limites des associations végétales), par exemple, une biocénose épinette-oseille, une biocénose de prairie sèche, une forêt de pins mousses blancs, une biocénose de steppe à plumes, un champ de blé, etc. Il s'agit de l'ensemble des êtres vivants - plantes, animaux, micro-organismes, adaptés à la cohabitation sur un territoire donné. Dans le milieu aquatique, on distingue des biocénoses qui correspondent aux subdivisions écologiques de parties de plans d'eau, par exemple, les biocénoses de galets côtiers, de sols sableux ou limoneux, de profondeurs abyssales, les biocénoses pélagiques de grands cycles hydrologiques, etc.

Par rapport à des communautés plus petites (population de troncs ou de feuillages d'arbres, bosses de mousse dans les marécages, terriers, fourmilières, souches en décomposition, etc.), divers termes sont utilisés : « microcommunautés », « groupements biocénotiques », « complexes biocénotiques », etc.

Il n'y a pas de différence fondamentale entre les groupements biocénotiques d'échelles différentes. Les petites communautés font partie, bien que relativement autonomes, de communautés plus grandes, et celles-ci, à leur tour, font partie de communautés à des échelles encore plus grandes. Ainsi, toute la population vivante de coussins de mousse et de lichen sur un tronc d'arbre fait partie d'une communauté plus large d'organismes associés à cet arbre et comprenant ses habitants sous-crustaux et du tronc, la population de la couronne, de la rhizosphère, etc. À son tour, ce groupe n'est qu'un des éléments constitutifs de la biocénose forestière. Ce dernier est inclus dans des complexes plus complexes qui forment finalement toute la couverture vivante de la Terre. Ainsi, l'organisation de la vie au niveau biocénotique est hiérarchisée. Avec l'augmentation de l'échelle des communautés, leur complexité et la proportion de connexions indirectes et indirectes entre les espèces augmentent.

Les associations naturelles d'êtres vivants ont leurs propres lois d'addition, de fonctionnement et de développement, c'est-à-dire qu'elles sont des systèmes naturels.

Discutant des principes généraux de l'organisation de la vie sur Terre, le célèbre biologiste russe VN Beklemishev a écrit : « Tous les stades d'organisation biocénotiques, des complexes océaniques et épicontinentaux à certains lichens microscopiques sur le tronc d'un pin, sont très peu individualisés. , peu intégré, mal organisé, mal fermé. Ce sont des formations collectives vagues, peu définies, souvent à peine perceptibles, étroitement imbriquées, se croisant imperceptiblement et pourtant bien réelles, existantes et agissantes, qu'il faut comprendre dans toute leur complexité et leur imprécision, ce qui est la tâche de la biocénologie avec toutes ses branches."

Ainsi, étant, comme les organismes, des unités structurelles de la nature vivante, les biocénoses prennent néanmoins forme et maintiennent leur stabilité sur la base d'autres principes. Ce sont des systèmes de type cadre, sans centres de contrôle et de coordination particuliers (comme, par exemple, les systèmes nerveux ou humoral des organismes), mais ils sont aussi construits sur des connexions internes nombreuses et complexes, ont une structure régulière et certaines limites de stabilité.

Selon la classification de l'écologiste allemand V. Tischler, les caractéristiques les plus importantes des systèmes liés au niveau supraorganique d'organisation de la vie sont les suivantes :

1. Les communautés surgissent toujours, sont constituées de parties toutes faites (représentants de diverses espèces ou complexes entiers d'espèces) disponibles dans l'environnement. De cette manière, leur mode d'apparition diffère de la formation d'un organisme séparé, un individu, qui se produit par la différenciation progressive des primordiums.

2. Certaines parties de la communauté sont remplaçables. Une espèce (ou un complexe d'espèces) peut prendre la place d'une autre avec des exigences écologiques similaires sans porter préjudice à l'ensemble du système. Les parties (organes) de tout organisme sont uniques.

3. Si l'ensemble de l'organisme maintient une coordination constante, la cohérence de l'activité de ses organes, cellules et tissus, alors le système supra-organisme existe principalement en raison de l'équilibrage de forces dirigées de manière opposée. Les intérêts de nombreuses espèces dans la biocénose sont directement opposés. Par exemple, les prédateurs sont des antagonistes de leurs proies, mais ils existent néanmoins ensemble, au sein d'une même communauté.

4. Les communautés sont basées sur la régulation quantitative du nombre de certaines espèces par d'autres.

5. La taille maximale d'un organisme est limitée par son programme héréditaire interne. Les tailles des systèmes superorganiques sont déterminées par des facteurs externes. Ainsi, la biocénose d'une forêt de pins mousses blancs peut occuper une petite zone parmi les tourbières, ou elle peut s'étendre sur une distance considérable dans une zone aux conditions abiotiques relativement uniformes.

Ces principes particuliers de composition des systèmes supra-organismes ont suscité une longue discussion d'écologistes, et principalement de géobotanistes, sur la « continuité » et la « discrétion » du couvert végétal, qui est à la base des biocénoses terrestres (le « continuum » est continu, continu , « discret » est discontinu). Les tenants du concept de continuum mettent l'accent sur les transitions progressives d'une phytocénose à l'autre, l'absence de frontières claires entre elles. De leur point de vue, la phytocénose est un concept assez conventionnel. Dans l'organisation de la communauté végétale, le rôle décisif est joué par les facteurs environnementaux et l'individualité écologique des espèces, qui ne permettent pas de les regrouper en associations spatiales claires. Au sein de la phytocénose, chaque espèce se comporte de manière relativement indépendante. Du point de vue de la continuité, les espèces se rencontrent non parce qu'elles se sont adaptées les unes aux autres, mais parce qu'elles se sont adaptées au milieu commun. Toute variation des conditions de l'habitat entraîne des changements dans la composition de la communauté.

Le concept antérieur de la discrétion des phytocénoses, proposé par S.G.Korzhinsky au début de la formation de la phytocénologie, affirmait que les relations des plantes, c'est-à-dire les facteurs internes, étaient les principaux dans l'organisation de la communauté végétale. Ses partisans modernes, reconnaissant la présence de transitions entre les phytocénoses, croient que les communautés végétales existent objectivement et ne constituent pas une séparation conditionnelle d'un couvert végétal continu. Ils prêtent attention à la fréquence d'apparition des mêmes combinaisons d'espèces dans des conditions similaires, au rôle important de formation de l'environnement des membres les plus importants de la phytocénose, qui affectent la présence et la distribution d'autres plantes.

Du point de vue de l'approche systémique moderne de l'organisation de la nature vivante, il devient évident que les deux points de vue auparavant inconciliables, comme ce fut souvent le cas dans l'histoire des sciences, contiennent des éléments rationnels. La continuité, en tant que propriété fondamentale des systèmes superorganiques, est complétée par le rôle important des connexions internes dans leur organisation, qui se manifestent cependant sous une forme différente de celle des organismes.

La structure de tout système est constituée des modèles de relations et de connexions de ses parties. La structure de la biocénose est multiforme, et lors de son étude, divers aspects sont distingués.

Distinguer les notions de « richesse spécifique » et de « diversité spécifique » des biocénoses. Richesse en espèces Est un ensemble général d'espèces communautaires, qui est exprimé par des listes de représentants de différents groupes d'organismes. La diversité des espèces Est un indicateur qui reflète non seulement la composition qualitative de la biocénose, mais aussi les relations quantitatives des espèces.

Distinguer les biocénoses pauvres et riches en espèces. Dans les déserts polaires de l'Arctique et les toundras du nord avec un déficit thermique extrême, dans les déserts chauds sans eau, dans les réservoirs fortement pollués par les eaux usées - partout où un ou plusieurs facteurs environnementaux s'écartent loin du niveau optimal moyen pour la vie, les communautés sont fortement épuisées, car peu d'espèces peuvent s'adapter à ces conditions extrêmes. Le spectre des espèces est également restreint dans les biocénoses qui sont souvent soumises à des types d'impacts catastrophiques, par exemple, les inondations annuelles dues aux crues des rivières ou à la destruction régulière de la végétation pendant le labour, l'utilisation d'herbicides et d'autres interventions anthropiques. A l'inverse, partout où les conditions de l'environnement abiotique approchent de la moyenne optimale pour la vie, les communautés sont extrêmement riches en espèces. Des exemples en sont les forêts tropicales, les récifs coralliens avec leurs populations diverses, les vallées fluviales dans les régions arides, etc.

La composition en espèces des biocénoses, en outre, dépend de la durée de leur existence, de l'histoire de chaque biocénose. Les jeunes communautés émergentes comprennent généralement un plus petit ensemble d'espèces que les communautés matures établies de longue date. Les biocénoses créées par l'homme (champs, vergers, potagers) sont également plus pauvres en espèces que les systèmes naturels qui leur sont similaires (forêt, steppe, prairie). L'homme maintient l'uniformité et la pauvreté des espèces des agrocénoses avec un système complexe spécial de mesures agrotechniques - rappelez-vous simplement la lutte contre les mauvaises herbes et les ravageurs des plantes.

Cependant, même les biocénoses les plus appauvries comprennent au moins des centaines d'espèces d'organismes appartenant à différents groupes systématiques et écologiques. En plus du blé, l'agrocénose d'un champ de blé comprend, au moins en quantités minimes, une variété de mauvaises herbes, de ravageurs du blé et de prédateurs qui se nourrissent de phytophages, de rongeurs murins, d'invertébrés - habitants du sol et de la couche terrestre, organismes microscopiques de la rhizosphère, les champignons pathogènes et bien d'autres.

Presque toutes les biocénoses terrestres et la plupart des organismes aquatiques comprennent des micro-organismes, des plantes et des animaux. Cependant, dans certaines conditions, des biocénoses se forment dans lesquelles il n'y a pas de plantes (par exemple, dans des grottes ou des réservoirs sous la zone photique), et dans des cas exceptionnels, constituées uniquement de micro-organismes (par exemple, dans un environnement anaérobie au fond de réservoirs, dans les limons en décomposition, les sources d'hydrogène sulfuré, etc. . P.).

Il est assez difficile de calculer le nombre total d'espèces dans la biocénose en raison des difficultés méthodologiques de comptabilisation des organismes microscopiques et de la taxonomie non développée de nombreux groupes. Il est clair, cependant, que les communautés naturelles riches en espèces comprennent des milliers et même des dizaines de milliers d'espèces, unies par un système complexe d'interrelations diverses.

La complexité de la composition spécifique des communautés dépend largement de l'hétérogénéité de l'habitat. Dans de tels habitats, où des espèces aux exigences écologiques différentes peuvent trouver des conditions pour elles-mêmes, des communautés plus riches en flore et en faune se forment. L'influence d'une variété de conditions sur la diversité des espèces se manifeste, par exemple, dans ce qu'on appelle limite, ou alors marginal, effet. Il est bien connu que sur les lisières de la forêt la végétation est généralement luxuriante et plus riche, plus d'espèces d'oiseaux nichent, il y a plus d'espèces d'insectes, d'araignées, etc., que dans les profondeurs de la forêt. Les conditions de lumière, d'humidité, de température sont ici plus variées. Plus les différences entre deux biotopes adjacents sont fortes, plus les conditions à leurs frontières sont hétérogènes et plus l'effet frontière est fort. La richesse spécifique augmente fortement dans les lieux de contact entre communautés forestières et herbacées, aquatiques et terrestres, etc. La manifestation de l'effet limite est caractéristique de la flore et de la faune des zones intermédiaires entre des zones naturelles contrastées (forêt-toundra, forêt-steppe ). VV Alekhin (1882-1946) a appelé au sens figuré la richesse exceptionnelle en espèces de la flore de la steppe forestière européenne « anomalie floristique de Koursk ».

Outre le nombre d'espèces qui composent la biocénose, pour caractériser sa structure spécifique, il est important de déterminer leur ratio quantitatif. Si l'on compare par exemple deux groupes hypothétiques, comprenant 100 individus de cinq espèces identiques, d'un point de vue biocénotique, ils peuvent s'avérer inégaux. Un groupement, dans lequel 96 individus sur 100 appartiennent à une espèce et un individu à quatre autres, semble beaucoup plus monotone que celui dans lequel les 5 espèces sont représentées de la même manière - 20 individus chacune.

Nombre un groupe particulier d'organismes dans les biocénoses dépend fortement de leur taille. Plus les individus de l'espèce sont petits, plus leur nombre dans les biotopes est élevé. Ainsi, par exemple, dans les sols, l'abondance des protozoaires est calculée en plusieurs dizaines de milliards par mètre carré, des nématodes - plusieurs millions, des tiques et des collemboles - des dizaines ou des centaines de milliers, des vers de terre - des dizaines ou des centaines d'individus. Le nombre de vertébrés fouisseurs - rongeurs murins, taupes, musaraignes - ne se compte plus en mètres carrés, mais en hectares de superficie.

Dimension les espèces qui composent les biocénoses naturelles diffèrent à une échelle gigantesque. Par exemple, les baleines sont 5 millions de fois plus nombreuses que les bactéries en longueur et 3 × 10 20 en volume. Même au sein de groupes taxonomiques individuels, ces différences sont très importantes: si l'on compare, par exemple, les arbres géants et les petites herbes de la forêt, les minuscules musaraignes et les grands mammifères - wapitis, ours brun, etc. Par exemple, les cycles de vie des organismes unicellulaires peuvent se dérouler en une heure, et les cycles de vie des grandes plantes et animaux s'étendent sur des dizaines d'années. L'espace vital d'un insecte tel qu'une cécidomyie peut être limité par une galle fermée sur une feuille d'une plante, tandis que les insectes plus gros, les abeilles, récoltent le nectar dans un rayon d'un kilomètre ou plus. Les rennes migrent régulièrement sur des centaines voire plus de mille kilomètres. Certains oiseaux migrateurs vivent dans les deux hémisphères de la Terre, couvrant des dizaines de milliers de kilomètres par an. D'une part, les biocénoses naturelles représentent la coexistence de mondes dimensionnels différents, et d'autre part, les connexions les plus étroites s'y établissent précisément entre des organismes de tailles différentes.

Naturellement, dans toutes les biocénoses, les plus petites formes, bactéries et autres micro-organismes, prévalent numériquement. Par conséquent, lorsque l'on compare des espèces de tailles différentes, l'indicateur de dominance en abondance ne peut pas refléter les caractéristiques de la communauté. Il n'est pas calculé pour la communauté dans son ensemble, mais pour des groupements individuels, au sein desquels la différence de taille des formes individuelles peut être négligée. De tels groupes peuvent être distingués selon différentes caractéristiques : systématiques (oiseaux, insectes, graminées, Composées), écologiques et morphologiques (arbres, graminées) ou directement par taille (microfaune, mésofaune et macrofaune des sols, microorganismes en général, etc.). En comparant les caractéristiques générales de la diversité, les ratios quantitatifs des espèces les plus abondantes au sein des différents groupes de taille, l'abondance des formes rares, et d'autres indicateurs, on peut obtenir une idée satisfaisante de la spécificité de la structure spécifique des biocénoses comparées.

Les espèces de la même classe de taille qui font partie de la même biocénose diffèrent considérablement en abondance (Fig. 76). Certains d'entre eux sont rares, d'autres si souvent qu'ils déterminent l'aspect extérieur de la biocénose, par exemple l'herbe à plumes dans la steppe d'herbe à plumes ou l'oxalis dans la forêt d'épicéas d'oxalis. Dans chaque communauté, il est possible de distinguer un groupe d'espèces principales, les plus nombreuses dans chaque classe de taille, dont les connexions entre, en fait, sont déterminantes pour le fonctionnement de la biocénose dans son ensemble.

Les espèces dominantes sont dominantes communauté. Par exemple, dans nos forêts d'épicéas, l'épicéa domine parmi les arbres, dans le couvert herbacé - oxalis et autres espèces, dans la population d'oiseaux - roitelet, rouge-gorge, ballerine, parmi les rongeurs murins - campagnols rouges et gris-gris, etc.

Les dominants dominent la communauté et constituent le « noyau d'espèces » de toute biocénose (Fig. 77). Les espèces dominantes, ou massives, déterminent son apparence, maintiennent les principales connexions et affectent au maximum l'habitat. Typiquement, les biocénoses terrestres typiques sont nommées en fonction des espèces végétales dominantes : forêt de pins bleuets, forêt de carex velu bouleau, etc. Dans chacune d'elles, certaines espèces d'animaux, de champignons et de micro-organismes dominent également.

Figure. 76. La relation entre le nombre d'espèces dans une communauté et le nombre d'individus par espèce (d'après Yu. Odum, 1975) : 1, 2 - différents types de communautés

Figure. 77. La structure spécifique de la communauté de collemboles pendant 5 ans (d'après N. A. Kuznetsova, A. B. Babenko, 1985).

La richesse totale des espèces est de 72 espèces. Dominantes : 1 - Isotome notabilis ; 2 - Folsomia fimetarioides ; 3 - Sphaeridia pumilis ; 4 - Isotomiella mineure ; 5 - Frisea mirabilis ; 6 - Onychiurus absoloni ; 7 - autres types

Cependant, toutes les espèces dominantes n'ont pas le même effet sur la biocénose. Parmi eux, il y a ceux qui, par leur activité vitale, créent dans la plus grande mesure un environnement pour toute la communauté, et sans lesquels, par conséquent, l'existence de la plupart des autres espèces est impossible. De telles espèces sont appelées édificateurs (traduction littérale du latin - constructeurs) (Fig. 78). L'élimination des espèces édificatrices de la biocénose provoque généralement un changement dans l'environnement physique, principalement le microclimat du biotope.

Figure. 78. Les coraux madrépores sont les principaux édificateurs des récifs coralliens, déterminant les conditions de vie de milliers d'espèces d'organismes aquatiques

Les principaux édificateurs des biocénoses terrestres sont certains types de plantes : dans les forêts d'épicéas - épicéa, dans les forêts de pins - pins, dans les steppes - graminées à gazon (plume, fétuque, etc.). Cependant, dans certains cas, les animaux peuvent aussi être des édificateurs. Par exemple, dans les territoires occupés par les colonies de marmottes, c'est leur activité de fouissement qui détermine principalement la nature du paysage, et le microclimat, et les conditions de croissance des plantes. Dans les mers, les édificateurs typiques parmi les animaux sont les polypes coralliens formant des récifs.

En plus d'un nombre relativement restreint d'espèces dominantes, la biocénose comprend généralement de nombreuses formes petites et même rares. La distribution la plus commune des espèces par leur abondance est caractérisée par la courbe de Raunkier (Fig. 79). Une forte augmentation du côté gauche de la courbe indique la prédominance d'espèces petites et rares dans la communauté, tandis qu'une légère augmentation du côté droit indique la présence d'un certain groupe de dominants, le «noyau d'espèces» de la communauté.

Figure. 79. Le rapport du nombre d'espèces à occurrence différente dans les biocénoses et la courbe de Raunkier (d'après P. Greig-Smith, 1967)

Les espèces rares et rares sont également très importantes pour la vie de la biocénose. Ils créent sa richesse spécifique, augmentent la diversité des relations biocénoses et servent de réserve pour le renouvellement et le renouvellement des dominants, c'est-à-dire qu'ils donnent de la stabilité à la biocénose et assurent la fiabilité de son fonctionnement dans différentes conditions. Plus la réserve de ces espèces « mineures » dans la communauté est grande, plus il est probable que parmi elles, il y aura celles qui pourront jouer le rôle de dominantes face à tout changement de l'environnement.

Il existe une relation certaine entre le nombre d'espèces dominantes et la richesse générale des espèces de la communauté. Avec une diminution du nombre d'espèces, l'abondance des formes individuelles augmente généralement fortement. Dans ces communautés appauvries, les connexions biocénotiques sont affaiblies et certaines des espèces les plus compétitives sont capables de se reproduire sans entrave.

Plus les conditions environnementales sont spécifiques, plus la composition spécifique de la communauté est pauvre et plus le nombre d'espèces individuelles peut être élevé. Ce modèle a été nommé règles de A. Tinemann, nommé d'après un scientifique allemand qui a étudié les particularités de la structure des espèces des communautés dans les années 30 du siècle dernier. Dans les biocénoses pauvres en espèces, le nombre d'espèces individuelles peut être extrêmement élevé. Qu'il suffise de rappeler les foyers de reproduction massive de lemmings dans la toundra ou d'insectes ravageurs dans les agrocénoses (Fig. 80). Un modèle similaire peut être tracé dans les communautés de toutes tailles. Dans les tas de fumier de cheval frais, par exemple, un environnement presque anaérobie, beaucoup d'ammoniac et d'autres gaz toxiques, des températures élevées dues à l'activité de micro-organismes, c'est-à-dire des conditions de vie très spécifiques s'écartant de la norme habituelle sont créés pour divers animaux . Dans de tels amas, la composition spécifique des invertébrés est initialement extrêmement pauvre. Des larves de mouches drosophiles se développent et peu d'espèces de nématodes saprophages (famille Rhabditidae) et d'acariens carnivores gamasidés (genre Parasitus) se reproduisent. Mais par contre, toutes ces espèces sont extrêmement nombreuses, il n'y a quasiment pas de formes rares. Dans de tels cas, la courbe décrivant la distribution des espèces par leur abondance a une partie gauche fortement lissée (comme dans la Fig. 76). Ces communautés sont instables et se caractérisent par de fortes fluctuations de l'abondance des espèces individuelles.

Figure. 80. La structure de dominance dans la communauté d'insectes de la tige de céréales dans les champs (d'après N.I.Kulikov, 1988). L'abscisse montre les espèces par ordre décroissant d'abondance

Progressivement, à mesure que le fumier se décompose et que les conditions environnementales s'assouplissent, la diversité des espèces d'invertébrés augmente, tandis que le nombre relatif et absolu de formes de masse diminue sensiblement.

Dans les biocénoses les plus riches, presque toutes les espèces sont peu nombreuses. Dans les forêts tropicales, il est rare de trouver plusieurs arbres de la même espèce à proximité. Dans ces communautés, il n'y a pas d'épidémies de reproduction massive de certaines espèces ; les biocénoses sont très stables. Une courbe reflétant une structure d'espèces de ce type aurait dans la Fig. 76 est un côté gauche particulièrement raide.

Ainsi, même l'analyse la plus générale de la structure de l'espèce peut donner assez pour une caractérisation intégrale de la communauté. La diversité de la biocénose est étroitement liée à sa pérennité. Les activités humaines réduisent considérablement la diversité des communautés naturelles. Cela soulève la nécessité d'anticiper ses conséquences et de prendre des mesures pour maintenir les systèmes naturels.

Caractéristiques quantitatives de l'espèce dans la biocénose. Pour évaluer le rôle d'une espèce particulière dans la structure spécifique de la biocénose, différents indicateurs basés sur une comptabilité quantitative sont utilisés. Abondance d'espèces Est-ce le nombre d'individus d'une espèce donnée par unité de surface ou volume d'espace occupé, par exemple, le nombre de petits crustacés dans 1 dm 3 d'eau dans un réservoir ou le nombre d'oiseaux nichant par 1 km 2 de superficie de steppe, etc. Parfois, pour calculer l'abondance d'une espèce, au lieu du nombre d'individus, utilisez la valeur de leur masse totale. Pour les plantes, l'abondance projective, ou couverture de surface, est également prise en compte. Fréquence d'occurrence caractérise l'uniformité ou la répartition inégale de l'espèce dans la biocénose. Il est calculé comme le pourcentage du nombre d'échantillons ou de sites de dénombrement où l'espèce est présente par rapport au nombre total de tels échantillons ou sites. L'abondance et l'occurrence de l'espèce ne sont pas directement liées. Les espèces peuvent être nombreuses, mais peu présentes, ou rares, mais assez communes. Degré de domination - un indicateur reflétant le rapport entre le nombre d'individus d'une espèce donnée et le nombre total de tous les individus du groupe considéré. Ainsi, par exemple, si sur 200 oiseaux enregistrés sur un territoire donné, 80 sont des pinsons, le degré de dominance de cette espèce parmi la population d'oiseaux est de 40 %.

Pour évaluer le rapport quantitatif des espèces dans les biocénoses, la littérature écologique moderne utilise souvent indice de diversité, calculé par la formule de Shannon :

H = – ?P je Journal 2 P je,

Où? - le signe de la somme, p je La part de chaque espèce dans la communauté (en nombre ou en masse), un journal 2 p je- logarithme binaire p je.

La zone du milieu abiotique occupée par la biocénose est appelée biotope, c'est-à-dire, sinon, le bitop est l'habitat de la biocénose (de lat. biographie- une vie, topos- un endroit).

La structure spatiale de la biocénose terrestre est déterminée principalement par l'ajout de sa partie végétale - la phytocénose, la répartition des masses végétales terrestres et souterraines.

Lorsque des plantes de hauteurs différentes cohabitent, la phytocénose acquiert souvent une nette pliage à plusieurs niveaux : assimilant les organes végétaux aériens et leurs parties souterraines sont disposés en plusieurs couches, utilisant et modifiant l'environnement de différentes manières. Le marcottage est particulièrement visible dans les forêts tempérées. Par exemple, dans les forêts d'épicéas, les couches arboricoles, herbacées et moussues sont clairement distinguées. On distingue cinq ou six étages dans une forêt feuillue : le premier étage, ou étage supérieur, est formé d'arbres de première taille (chêne pédonculé, tilleul cordiforme, érable plat, orme lisse, etc.) ; le second - arbres de la deuxième taille (frêne des montagnes, pomme et poire sauvages, cerisier des oiseaux, saule de chèvre, etc.); la troisième couche est le sous-bois formé d'arbustes (noisetier commun, nerprun cassant, chèvrefeuille forestier, fusain d'Europe, etc.) ; le quatrième est constitué de hautes herbes (lutteurs, pinède étalée, chasse forestière, etc.) ; le cinquième étage est composé de graminées inférieures (laîche commune, laîche velue, forêt pérenne forestière, etc.) ; dans le sixième niveau - les herbes les plus basses, telles que le sabot-fourchu européen. Les sous-bois d'arbres et d'arbustes peuvent être d'âges et de tailles différents et ne forment pas de couches spéciales. Les forêts tropicales humides les plus à plusieurs niveaux sont les forêts tropicales humides, les moins - les plantations forestières artificielles (Fig. 81, 82).

Il y a toujours et dans les bois usines inter-niveaux (hors niveau) - ce sont les algues et les lichens sur les troncs et les branches des arbres, les épiphytes à spores supérieures et à fleurs, les vignes, etc.

Figure. 81. La forêt tropicale à plusieurs niveaux de l'Amazonie centrale. Végétation de la bande de 20 m de long et 5 m de large

Figure. 82. Une forêt d'épicéas plantée d'un étage. Monocultures d'âges différents

L'étagement permet aux plantes d'utiliser plus pleinement le flux lumineux : sous la canopée des plantes hautes, il peut exister une tolérance à l'ombre, jusqu'à aimer l'ombre, interceptant même la lumière du soleil faible.

Le marcottage s'exprime également dans les communautés herbacées (prairies, steppes, savanes), mais pas toujours assez clairement (Fig. 83). De plus, ils ont généralement moins de niveaux que les forêts. Cependant, dans les forêts, il n'y a parfois que deux niveaux clairement définis, par exemple dans une forêt de mousse blanche (arboricole, formée de pins et terrestre - à partir de lichens).

Figure. 83. Superposition de végétation de la steppe de prairie (d'après V.V. Alekhin, A.A.Uranov, 1933)

Les niveaux se distinguent en fonction de la masse des organes assimilateurs des plantes, qui ont une grande influence sur l'environnement. Les couches de végétation peuvent être de différentes longueurs : la couche arboricole, par exemple, a plusieurs mètres d'épaisseur, et la couverture de mousse n'a que quelques centimètres d'épaisseur. Chaque étage participe à sa manière à la création d'un phytoclimat et est adapté à un ensemble de conditions spécifiques. Par exemple, dans une forêt d'épicéas, les plantes de la strate herbacée arbustive naine (oxalis, mine à deux feuilles, myrtille, etc.) sont dans des conditions de faible éclairage, de températures égales (plus basses le jour et plus élevées la nuit), faibles vent, humidité élevée et teneur en CO2. Ainsi, les couches arboricoles et herbacées-arbustives sont dans des conditions écologiques différentes, ce qui affecte le fonctionnement des plantes et la vie des animaux vivant au sein de ces couches.

Le marcottage souterrain des phytocénoses est associé aux différentes profondeurs d'enracinement des plantes qui composent leur composition, à la localisation de la partie active des systèmes racinaires. Dans les forêts, plusieurs niveaux souterrains (jusqu'à six) peuvent souvent être observés.

Les animaux sont également principalement confinés à l'une ou l'autre couche de végétation. Certains d'entre eux ne quittent pas du tout le niveau correspondant. Par exemple, les groupes suivants sont distingués parmi les insectes : habitants du sol - géobium, sol, couche superficielle - herpétobie, couche de mousse - briobium, peuplement d'herbe - phyllobe, niveaux supérieurs - aérobique. Parmi les oiseaux, il existe des espèces qui nichent uniquement au sol (poulets, tétras, raies, bruants, etc.), d'autres - dans la couche arbustive (oiseaux chanteurs, bouvreuils, fauvettes) ou dans les cimes des arbres (pinsons, roitelets, chardonnerets, grands prédateurs, etc.).

Dissection dans le sens horizontal - mosaïque - est caractéristique de presque toutes les phytocénoses, par conséquent, des unités structurelles sont distinguées en leur sein, qui ont reçu des noms différents: microgroupes, microcénoses, microphytocénoses, parcelles, etc. Ces microgroupes diffèrent par la composition en espèces, le rapport quantitatif des différentes espèces, la proximité, la productivité et autres propriétés.

La mosaïcité est due à plusieurs raisons : l'hétérogénéité du microrelief, des sols, l'influence des plantes sur la formation de l'environnement et leurs caractéristiques biologiques. Elle peut résulter de l'activité des animaux (formation d'émissions du sol et de leur surcroissance ultérieure, formation de fourmilières, piétinement et broutage de l'herbe par les ongulés, etc.) suite à l'abattage d'arbres lors d'ouragans, etc...

AA Uranov a étayé le concept de "champ phytogénique". Ce terme désigne la partie de l'espace qui est affectée par une plante individuelle, l'ombrant, éliminant les sels minéraux, modifiant la répartition de la température et de l'humidité, fournissant de la litière et des produits métaboliques, etc. la structure des phytocénoses.

Les modifications de l'environnement sous l'influence de l'activité vitale d'espèces végétales individuelles créent ce que l'on appelle mosaïcité phytogénique. Elle s'exprime bien, par exemple, dans les forêts mixtes de conifères et de feuillus (Fig. 84). L'épinette est plus résistante que les feuillus, ombrage la surface du sol, retient plus l'humidité de la pluie et de la neige avec les cimes, la litière d'épinette se décompose plus lentement, contribue à la podzolisation du sol. En conséquence, les graminées némorales poussent bien dans les forêts de feuillus d'épinettes sous les essences feuillues et les trembles, et les espèces boréales typiques sous les épinettes.

En raison des différences dans l'activité de formation de l'environnement des différentes espèces végétales, les zones individuelles de la forêt d'épinettes à larges feuilles diffèrent par de nombreuses conditions physiques (éclairage, épaisseur de la couverture neigeuse, quantité de litière, etc.), donc la vie s'y déroule différemment : l'herbe, le sous-bois, les systèmes racinaires des plantes, les petits animaux, etc.

Figure. 84. Mosaïque phytogénique de la forêt lipo-épicéa (d'après N.V. Dylis, 1971). Parcelles : 1 - épinette-laîche-velue; 2 - épicéa-moussu; 3 - sous-bois dense d'épicéas ; 4 - épicéa-tilleul; 5 - sous-bois de trembles ; 6 - tremble coulant ; 7 - la grande fougère dans la fenêtre ; 8 - épicéa-shchitnikovy; 9 - prêle dans la fenêtre

La mosaïque, comme la hiérarchisation, est dynamique : certains microgroupes sont remplacés par d'autres, ils grandissent ou diminuent en taille.

Différents types de biocénoses sont caractérisés par un certain rapport de groupes écologiques d'organismes, qui exprime structure écologique communauté. Les biocénoses ayant une structure écologique similaire peuvent avoir une composition en espèces différente.

Les espèces remplissant les mêmes fonctions dans des biocénoses similaires sont appelées par procuration (c'est-à-dire le remplacement). Le phénomène de vicariat écologique est répandu dans la nature. Par exemple, la martre dans l'Europe et la zibeline dans la taïga asiatique, le bison dans les prairies d'Amérique du Nord, les antilopes dans les savanes d'Afrique, les chevaux sauvages et les kulans dans les steppes d'Asie jouent un rôle similaire. L'espèce spécifique de la biocénose est dans une certaine mesure un phénomène aléatoire, car les communautés se forment à partir des espèces présentes dans l'environnement. Mais la structure écologique des biocénoses qui se développent dans certaines conditions climatiques et paysagères est strictement naturelle. Ainsi, par exemple, dans les biocénoses de différentes zones naturelles, le rapport des phytophages et des saprophages change naturellement. Dans les régions steppiques, semi-désertiques et désertiques, les animaux phytophages prévalent sur les saprophages, dans les communautés forestières de la zone tempérée, au contraire, la saprophagie est plus développée. Le principal type de nourriture pour les animaux dans les profondeurs de l'océan est la prédation, tandis que dans la zone de surface éclairée de la zone pélagique, il existe de nombreux filtreurs qui consomment du phytoplancton, ou des espèces à régime mixte. La structure trophique de ces communautés est différente.

La structure écologique des communautés se reflète également dans la proportion de groupes d'organismes tels que les hygrophytes, les mésophytes et les xérophytes parmi les plantes ou les hygrophiles, les mésophiles et les xérophiles parmi les animaux, ainsi que les spectres des formes de vie. C'est tout naturellement qu'en conditions sèches et arides la végétation se caractérise par la prédominance des sclérophytes et des succulentes, et dans les biotopes très humides, les hygrophytes et même les hydrophytes sont plus riches. La diversité et l'abondance des représentants d'un groupe écologique particulier caractérisent un biotope tout autant que des mesures précises des paramètres physiques et chimiques de l'environnement.

Cette approche de l'évaluation des biocénoses, qui utilise les caractéristiques générales de sa structure écologique, spécifique et spatiale, les écologistes appellent macroscopique. Il s'agit d'une caractéristique généralisée à grande échelle des communautés, qui permet de naviguer dans les propriétés de la biocénose lors de la planification des activités économiques, de prédire les conséquences des influences anthropiques et d'évaluer la stabilité du système.

Approche microscopique- c'est un décryptage des connexions de chaque espèce individuelle dans la communauté, une étude détaillée des moindres détails de son écologie. Cette tâche n'est pas encore achevée pour la grande majorité des espèces en raison de l'extraordinaire diversité des formes vivantes dans la nature et de la pénibilité de l'étude de leurs caractéristiques écologiques.

La base de l'émergence et de l'existence des biocénoses est représentée par les relations des organismes, leurs connexions, dans lesquelles ils entrent les uns avec les autres, habitant le même biotope. Ces connexions déterminent les conditions de vie de base des espèces dans la communauté, la possibilité de se nourrir et de conquérir un nouvel espace.

Prédateurs communément appelés animaux qui se nourrissent d'autres animaux, qu'ils capturent et tuent. Les prédateurs se caractérisent par un comportement de chasse particulier.

L'extraction d'une victime nécessite de leur part une dépense d'énergie importante pour rechercher, chasser, capturer, vaincre la résistance des victimes.

Si la taille des proies est beaucoup plus petite que la taille des animaux qui s'en nourrissent, le nombre de produits alimentaires est élevé et ils sont eux-mêmes facilement accessibles - dans ce cas, l'activité de l'espèce carnivore se transforme en une recherche et un simple collection de proies et s'appelle la cueillette.

La cueillette nécessite une dépense d'énergie principalement pour rechercher, pas pour capturer de la nourriture. Un tel "rassemblement" est typique, par exemple, pour un certain nombre d'oiseaux insectivores - pluviers, pluviers, pinsons, raies, etc. Cependant, entre la prédation typique et le rassemblement typique chez les carnivores, il existe de nombreux moyens intermédiaires d'obtenir de la nourriture. Par exemple, un certain nombre d'oiseaux insectivores se caractérisent par un comportement de chasse lors de la capture d'insectes (rapides, hirondelles). Les pies-grièches, les gobe-mouches guettent puis rattrapent les proies en tant que prédateurs typiques. En revanche, la façon d'alimenter les cueilleurs carnivores est très similaire à la collecte de nourriture immobile par les animaux herbivores, par exemple les oiseaux granivores ou les rongeurs (tourterelle, tourterelle, lentilles, souris des bois, hamsters, etc.), qui se caractérisent également par des comportements de recherche spécialisés.

La collecte peut inclure la nutrition par filtration des animaux aquatiques, la sédimentation ou la sédimentation de la suspension aqueuse, la collecte de nourriture par les mangeurs de limon ou les vers de terre. La soi-disant prédation des plantes lui est également adjacente. Chez de nombreuses plantes, dont l'alimentation manque d'azote, des méthodes ont été développées pour capturer et fixer les insectes qui leur arrivent et pour digérer les protéines de leur corps avec des enzymes protéolytiques (pemphigus, droséra, nepentes, piège à mouches de Vénus, etc.).

Par la maîtrise des objets alimentaires, la cueillette se rapproche du type pâturage phytophages. La spécificité du pâturage consiste à manger de la nourriture stationnaire, qui est en relative abondance, et vous n'avez pas à faire beaucoup d'efforts pour la chercher. D'un point de vue écologique, ce mode d'alimentation est caractéristique à la fois pour un troupeau d'ongulés dans un pré, et pour des chenilles rongeurs de feuilles dans la couronne d'un arbre ou des larves de coccinelles dans des colonies de pucerons.

Avec une méthode de défense passive se développent une coloration protectrice, des carapaces dures, des épines, des aiguilles, des instincts de dissimulation, d'utilisation d'abris inaccessibles aux prédateurs, etc.. Certaines de ces méthodes de défense sont caractéristiques non seulement des espèces sédentaires ou sédentaires, mais aussi des espèces animaux fuyant activement les ennemis.

Les adaptations défensives des victimes potentielles sont très diverses, parfois très complexes et inattendues. Par exemple, les seiches, fuyant un prédateur poursuivant, vident leur encrier. Selon les lois hydrodynamiques, le liquide jeté hors du sac par un animal nageant rapidement ne s'étale pas pendant un certain temps, acquérant la forme d'un corps profilé proche de la taille de la seiche elle-même. Trompé par le contour sombre qui apparaissait devant ses yeux, le prédateur « attrape » l'encre liquide, dont l'effet narcotique le prive temporairement de la possibilité de naviguer dans l'environnement. La méthode de protection du poisson-globe est particulière. Leur corps raccourci est couvert d'épines contiguës. Un grand sac partant de l'estomac permet à ces poissons, en cas de danger, de se gonfler en boule en avalant de l'eau ; en même temps, leurs aiguilles sont redressées et rendent l'animal pratiquement invulnérable à un prédateur. Une tentative par un gros poisson d'attraper un poisson-globe peut se terminer par la mort pour lui à cause d'une balle épineuse coincée dans sa gorge.

À son tour, la difficulté de détecter et de capturer les proies contribue à la sélection des prédateurs pour le meilleur développement des organes des sens (vigilance, ouïe subtile, flair, etc.), pour une réaction plus rapide aux proies, une endurance à la poursuite, etc. Ainsi , les liens écologiques entre prédateurs et proies guident l'évolution des espèces apparentées.

Les prédateurs ont généralement une large gamme de nourriture. L'extraction des victimes demande beaucoup de force et d'énergie. La spécialisation rendrait les prédateurs fortement dépendants du nombre d'une certaine espèce de proie. Ainsi, la plupart des espèces menant un mode de vie prédatrice sont capables de passer d'une proie à une autre, notamment à celle qui est la plus accessible et la plus abondante à une période donnée. Certes, de nombreux prédateurs ont préféré des espèces de proies, dont ils s'attaquent plus souvent que d'autres. Cette sélectivité peut être due à diverses raisons. Premièrement, le prédateur choisit activement la nourriture la plus nutritive en termes de nourriture. Par exemple, les canards plongeurs et les corégones des réservoirs nordiques sont choisis parmi les invertébrés aquatiques principalement les larves de moustiques chironomes (vers de vase), et leurs estomacs sont parfois remplis de vers de vase, malgré la présence d'autres aliments dans le réservoir.

La nature de la nourriture peut également être déterminée par la sélectivité passive : le prédateur mange principalement de la nourriture pour la proie pour laquelle il est le plus adapté. Ainsi, de nombreux passereaux se nourrissent de tous les insectes qui vivent ouvertement à la surface du sol, d'herbe, de feuilles, etc., mais ne mangent pas d'invertébrés du sol, pour l'extraction desquels des dispositifs spéciaux sont nécessaires. Enfin, la troisième raison de la sélectivité alimentaire des prédateurs pourrait être le basculement actif vers les proies les plus massives, dont l'apparition stimule le comportement de chasse. Avec un nombre élevé de lemmings, même les faucons pèlerins, dont la principale méthode de chasse consiste à attraper des oiseaux dans les airs, commencent à chasser les lemmings en les saisissant au sol. La capacité de passer d'un type de proie à un autre est l'une des adaptations écologiques nécessaires dans la vie des prédateurs.

Commensalisme - c'est une forme de relation entre deux espèces, lorsque l'activité de l'une d'entre elles fournit de la nourriture ou un abri à l'autre (au commensal). En d'autres termes, le commensalisme est l'utilisation unilatérale d'une espèce par une autre sans lui nuire. Le commensalisme, basé sur la consommation des restes de nourriture des propriétaires, est aussi appelé parasitisme. Telle est, par exemple, la relation entre les lions et les hyènes, ramassant les restes de proies qui n'ont pas été mangées par les lions. Les commensaux des grands requins sont les poissons d'accompagnement, adhérés, etc. L'attitude de parachute ascensionnel s'établit même entre les insectes et certaines plantes. Dans le liquide des pichets de nepentes insectivores, vivent des larves de libellules, protégées de l'action digestive des enzymes végétales. Ils se nourrissent d'insectes qui finissent dans des bocaux de piégeage. Les consommateurs d'excréments sont aussi des commensaux d'autres sortes.

L'usage des abris est surtout développé soit dans les bâtiments, soit dans les corps d'autres types. Un tel commensalisme s'appelle hébergement. Les poissons Fieraster se cachent dans les poumons aquatiques des concombres de mer, les juvéniles d'autres poissons - sous les parapluies des méduses protégées par des fils urticants. Le commensalisme est l'installation de plantes épiphytes sur l'écorce des arbres. Dans les nids d'oiseaux, les trous de rongeurs, un grand nombre d'espèces d'arthropodes vivent, utilisant le microclimat des abris et y trouvant de la nourriture en raison de restes organiques en décomposition ou d'autres espèces de cohabitants. De nombreuses espèces sont spécialisées dans ce mode de vie et ne se produisent pas du tout en dehors de leurs terriers. Les cohabitants fouisseurs ou nicheurs permanents ont reçu le nom nidicolov.

Les relations telles que le commensalisme sont très importantes dans la nature, car elles contribuent à une cohabitation plus étroite des espèces, à un développement plus complet de l'environnement et à l'utilisation des ressources alimentaires.

Souvent, cependant, le commensalisme se transforme en d'autres types de relations. Par exemple, dans les nids de fourmis, parmi un grand nombre de leurs cohabitants, il existe des espèces de staphylins des genres Lomechusa et Atemeles. Leurs œufs, larves et pupes sont conservés avec les jeunes fourmis, qui les soignent, les lèchent et les transfèrent dans des chambres spéciales. Les fourmis nourrissent également les coléoptères adultes. Cependant, les coléoptères et leurs larves mangent les œufs et les larves des hôtes, sans rencontrer de résistance de leur part. Sur les côtés de la poitrine et les premiers segments de l'abdomen, ces coléoptères ont des excroissances spéciales - des trichomes, à la base desquels sont sécrétées des gouttelettes de sécrétion, extrêmement attrayantes pour les fourmis. Le secret contient des éthers qui ont un effet narcotique enivrant sur les fourmis, similaire à l'effet de l'alcool. Les fourmis lèchent constamment Lomehus et Atemeles. En conséquence, leurs instincts sont bouleversés, la coordination des mouvements est perturbée et même des changements morphologiques apparaissent. Les fourmis qui travaillent dans les familles avec de nombreux Lomehus sont inactives et léthargiques. Les familles deviennent petites et meurent en conséquence.

Une symbiose typique est représentée par la relation entre les termites et leurs cohabitants intestinaux - l'ordre flagellé Hypermastigina. Ces protozoaires produisent l'enzyme b-glucosidase, qui convertit les fibres en sucres. Les termites n'ont pas leurs propres enzymes intestinales pour digérer la cellulose et sans symbiotes, ils meurent de faim. Les jeunes termites émergeant des œufs lèchent l'anus des adultes, s'infectant avec des flagellés. Les flagellés trouvent dans les intestins des termites un microclimat favorable, une protection, une alimentation et des conditions de reproduction. Dans un état de vie libre, ils ne se produisent pas réellement dans la nature.

Des symbiotes intestinaux impliqués dans le traitement des aliments végétaux grossiers ont été trouvés chez de nombreux animaux : ruminants, rongeurs, coléoptères broyeurs, larves de mai, etc. Espèces qui se nourrissent du sang d'animaux supérieurs (tiques, sangsues, etc.), comme un règle, ont des symbiotes, aidant à le digérer.

Chez les animaux et les plantes multicellulaires, la symbiose avec les micro-organismes est très répandue. De nombreuses espèces d'arbres sont connues pour cohabiter avec des champignons mycorhiziens, des légumineuses - avec la bactérie nodulaire Rhizobium, qui fixe l'azote moléculaire de l'air. Des symbiotes fixateurs d'azote ont été trouvés sur les racines d'environ 200 espèces d'autres groupes d'angiospermes et de gymnospermes. La symbiose avec les micro-organismes va parfois si loin que les colonies de bactéries symbiotiques peuvent être considérées comme des organes spécialisés d'organismes multicellulaires. Tels sont par exemple les mycétomes de la seiche et de certains calamars - sacs remplis de bactéries lumineuses et qui font partie des organes de luminescence - les photophores.

La frontière entre la symbiose et d'autres types de relations est parfois assez arbitraire. Il est intéressant d'utiliser leur microflore intestinale par les lagomorphes et certains rongeurs. Chez les lapins, les lièvres, les pikas, une consommation régulière de leurs propres excréments a été constatée. Les lapins produisent deux types d'excréments : des muqueuses sèches et molles. Ils lèchent les selles molles directement de l'anus et avalent sans mâcher. Des études ont montré que cette coprophagie est tout à fait naturelle. Les lapins, privés de la possibilité de consommer des excréments mous, perdent du poids ou prennent peu de poids et sont plus susceptibles d'être sensibles à diverses maladies. Les excréments mous de lapins sont des contenus presque inchangés du caecum, enrichis en vitamines (principalement B 12) et en substances protéiques. Le caecum des lagomorphes est une cuve de fermentation pour le traitement des fibres et est saturé de micro-organismes symbiotiques. Il y a jusqu'à 10 milliards de bactéries dans 1 g de matières fécales molles. S'entendant avec les excréments dans l'estomac du lapin, les micro-organismes sont complètement tués sous l'influence de l'acide et sont digérés dans l'estomac et le long intestin grêle. Ainsi, chez les lagomorphes exclusivement herbivores, la coprophagie est un moyen d'obtenir des acides aminés essentiels.

Moins obligatoire, mais extrêmement essentielle est la relation mutualiste entre le pin de cèdre de Sibérie et les oiseaux nichant dans les forêts de cèdres - le casse-noix, la sittelle et le kuksa. Ces oiseaux, se nourrissant de graines de pin, ont un instinct de conservation de la nourriture. Ils cachent de petites portions de "noix" sous une couche de mousse et de litière forestière. Une partie importante du stock n'est pas trouvée par les oiseaux et les graines germent. L'activité de ces oiseaux contribue ainsi à l'auto-renouvellement des forêts de cèdres, puisque les graines ne peuvent pas germer sur une épaisse couche de litière forestière, qui bloque leur accès au sol.

Il existe une relation mutuellement bénéfique entre les plantes qui ont des fruits succulents et les oiseaux qui se nourrissent de ces fruits et répandent des graines qui sont généralement indigestes. Des relations mutuelles avec les fourmis se développent dans de nombreuses plantes : environ 3000 espèces sont connues qui ont des adaptations pour attirer les fourmis. Un exemple typique est le cecropia, un arbre originaire d'Amazonie. Les fourmis des genres Azteca et Cramatogaster colonisent les vides du tronc articulé du cecropia et se nourrissent de formations arrondies spéciales d'environ 1 mm de diamètre - les "corps müllériens", que la plante produit sur les renflements situés à l'extérieur de la gaine foliaire. Les fourmis domestiques protègent avec vigilance les feuilles des parasites, en particulier des fourmis coupeuses de feuilles du genre Atta.

Plus les liens favorisant la cohabitation des espèces sont diversifiés et forts, plus leur cohabitation est stable. Les communautés ayant une longue histoire de développement sont donc plus fortes que celles qui surgissent après de fortes perturbations du milieu naturel ou sont créées artificiellement (champs, vergers, potagers, serres, serres, aquariums, etc.).

Neutralisme - il s'agit d'une forme de relations biotiques dans lesquelles la cohabitation de deux espèces sur un même territoire n'entraîne pour elles ni des conséquences positives ni négatives. Sous le neutralisme, les espèces ne sont pas directement liées les unes aux autres, mais dépendent de l'état de la communauté dans son ensemble. Par exemple, les écureuils et les orignaux, vivant dans la même forêt, ne se contactent pratiquement pas. Cependant, l'oppression de la forêt par une sécheresse prolongée ou son exposition lors de la reproduction massive de ravageurs affecte chacune de ces espèces, bien que dans une mesure différente. Les relations de type neutralisme sont particulièrement développées dans les communautés riches en espèces, y compris les membres de différentes écologies.

Lorsque amensalisme pour l'une des deux espèces en interaction, les conséquences de la cohabitation sont négatives, tandis que l'autre n'en tire ni préjudice ni bénéfice. Cette forme d'interaction est plus fréquente chez les plantes. Par exemple, les espèces herbacées aimant la lumière qui poussent sous un épicéa sont opprimées en raison d'un fort ombrage par sa couronne, tandis que pour l'arbre lui-même, leur voisinage peut être indifférent.

Les relations de ce type conduisent également à la régulation du nombre d'organismes, affectent la distribution et la sélection mutuelle des espèces.

Compétition - Il s'agit de la relation d'espèces aux exigences écologiques similaires existant au détriment des ressources communes qui se font rares. Lorsque de telles espèces vivent ensemble, chacune d'entre elles est désavantagée, car la présence de l'autre réduit les possibilités de maîtriser la nourriture, l'abri et les autres moyens de subsistance de l'habitat. La concurrence est la seule forme de relations environnementales qui affecte négativement les deux partenaires en interaction.

Les formes d'interaction compétitive peuvent être très différentes : de la lutte physique directe à la coexistence pacifique. Néanmoins, si deux espèces ayant les mêmes besoins écologiques se retrouvent dans la même communauté, tôt ou tard un concurrent évince l'autre. C'est l'une des règles environnementales les plus générales, qui a reçu le nom droit d'exclusion concurrentielle et a été formulé par GF Gause.

Sous une forme simplifiée, cela ressemble à "deux espèces concurrentes ne s'entendent pas".

L'incompatibilité des espèces concurrentes a été soulignée encore plus tôt par Charles Darwin, qui considérait la compétition comme l'une des composantes les plus importantes de la lutte pour l'existence, jouant un rôle important dans l'évolution des espèces.

Dans les expériences de GF Gause avec les cultures de chaussons de Paramecium aurelia et de P. caudatum, chacune des espèces, placée séparément dans des éprouvettes avec infusion de foin, s'est multipliée avec succès, atteignant un certain niveau d'abondance. Si les deux espèces avec un mode d'alimentation similaire étaient placées ensemble, il y avait d'abord une augmentation du nombre de chacune d'entre elles, mais ensuite le nombre de P. caudatum diminuait progressivement et elles disparaissaient de l'infusion, tandis que le nombre de P. aurelia est resté constant (Fig. 86).

Figure. 86. Croissance du nombre de ciliés Paramaecium caudatum (1) et P. aurelia (2) (d'après GF Gause de F. Dre, 1976) : A - en culture mixte ; B - dans des cultures séparées

Le gagnant dans la lutte concurrentielle est, en règle générale, l'espèce qui, dans une situation écologique donnée, a au moins de petits avantages sur une autre, c'est-à-dire qu'elle est plus adaptée aux conditions environnementales, puisque même les espèces étroitement apparentées ne coïncident jamais à travers le tout le spectre écologique. Ainsi, dans les expériences de T. Parkas avec des cultures de laboratoire de coléoptères de la farine, il a été révélé que le résultat de la compétition peut être déterminé par la température et l'humidité auxquelles l'expérience se déroule. Dans de nombreuses coupes avec de la farine, dans lesquelles ont été placés plusieurs spécimens de deux espèces de coléoptères (Tribolium confusum et T. castaneum) et dans lesquels ils se sont multipliés, après un certain temps, il ne restait qu'une seule des espèces. À haute température et humidité de la farine, il s'agissait de T. castaneum, à basse température et d'humidité modérée, il s'agissait de T. confusum. Cependant, avec des valeurs moyennes de facteurs, la « victoire » d'un type ou d'un autre était clairement aléatoire, et il était difficile de prédire l'issue de la compétition.

Les raisons du déplacement d'une espèce par une autre peuvent être différentes. Étant donné que les spectres écologiques d'espèces même étroitement apparentées ne coïncident jamais complètement, malgré la similitude générale des exigences pour l'environnement, les espèces diffèrent encore d'une certaine manière les unes des autres. Même si de telles espèces coexistent pacifiquement ensemble, mais que l'intensité de la reproduction de l'une est légèrement supérieure à celle de l'autre, la disparition progressive de la deuxième espèce de la communauté n'est qu'une question de temps, car à chaque génération de plus en plus de ressources sont capturées. par un partenaire plus compétitif. Souvent, cependant, les concurrents s'influencent activement les uns les autres.

Chez les plantes, la suppression des compétiteurs résulte de l'interception des nutriments minéraux et de l'humidité du sol par le système racinaire et de la lumière du soleil par l'appareil foliaire, ainsi qu'à la suite de la libération de composés toxiques. Par exemple, dans les cultures mixtes de deux types de trèfle, Trifolium repens forme un couvert foliaire plus tôt, mais il est ensuite ombragé par T. fragiferum, qui a des pétioles plus longs. Avec la culture conjointe des lentilles d'eau Lemna gibba et Spirodela polyrrhiza, le nombre de la deuxième espèce augmente d'abord puis diminue, bien que dans les cultures pures le taux de croissance de cette espèce soit supérieur à celui de la première. Les avantages de L. gibba dans ce cas sont que dans des conditions d'épaississement, il développe un aerenchyme, ce qui aide à rester à la surface de l'eau. S. polyrrhiza, dépourvu d'aérenchyme, est poussé vers le bas et ombragé par un concurrent.

Les interactions chimiques des plantes à travers leurs produits métaboliques sont appelées allélopathie. Des manières similaires de s'influencer les unes les autres sont caractéristiques des animaux. Dans les expériences ci-dessus de GF Gause et T. Park, la suppression des concurrents s'est produite principalement en raison de l'accumulation de produits métaboliques toxiques dans l'environnement, auxquels l'une des espèces est plus sensible que l'autre. Les plantes supérieures à faible demande en azote, les premières à apparaître sur les sols en jachère, suppriment la formation de nodules chez les légumineuses et l'activité des bactéries libres fixatrices d'azote par les excrétions racinaires. En empêchant l'enrichissement du sol en azote, ils gagnent un avantage sur la concurrence des plantes qui ont besoin d'une grande quantité d'azote dans le sol. La quenouille dans les plans d'eau envahis par la végétation est allélopathiquement active par rapport aux autres plantes aquatiques, ce qui lui permet, en évitant les concurrents, de pousser dans des fourrés presque propres.

Chez les animaux, il peut y avoir des cas d'attaque directe d'une espèce sur une autre dans une lutte compétitive. Par exemple, les larves des mangeurs d'œufs Diachasoma tryoni et Opius humilis, capturées dans le même œuf hôte, se battent et tuent le rival avant de commencer à se nourrir.

La possibilité de déplacement compétitif d'une espèce par une autre est le résultat de individualité écologique des espèces. Dans des conditions inchangées, ils auront une compétitivité différente, car ils diffèrent nécessairement les uns des autres par la tolérance à tous les facteurs. Dans la nature, cependant, dans la plupart des cas, l'environnement est changeant à la fois dans l'espace et dans le temps, ce qui permet à de nombreux concurrents de coexister. Par exemple, si les conditions météorologiques changent plus ou moins régulièrement en faveur de l'une ou l'autre espèce, les processus initiaux de déplacement mutuel par elles n'atteignent pas la fin et changent de signe en sens inverse. Ainsi, les années humides, les mousses peuvent pousser dans la partie inférieure de la forêt, et les années sèches, elles sont pressées par le couvert de carex velus ou d'autres graminées. Ces espèces coexistent également dans une phytocénose, occupant des zones forestières avec des conditions d'humidité différentes. De plus, les espèces en compétition non pas pour une, mais pour plusieurs ressources ont souvent des seuils de facteurs limitants différents, ce qui empêche également l'achèvement des processus d'exclusion compétitifs. Ainsi, l'écologiste américain D. Tilman, cultivant ensemble deux espèces de diatomées, a découvert qu'elles ne se déplacent pas, car elles ont une sensibilité différente au manque d'azote et de silicium. Une espèce capable de se reproduire avant une autre à faible teneur en azote ne peut y parvenir faute de silicium pour elle, alors que sa concurrente, au contraire, dispose de suffisamment de silicium, mais peu d'azote.

Les espèces concurrentes peuvent s'entendre dans la communauté même si l'augmentation du nombre d'un concurrent plus fort n'est pas autorisée par le prédateur. Dans ce cas, l'activité du prédateur entraîne une augmentation de la diversité spécifique de la communauté. Dans l'une des expériences du fond de la zone côtière de la mer, où vivaient 8 espèces d'invertébrés sessiles - moules, glands de mer, canards de mer, chitons - un prédateur, une étoile de mer, qui mangeait principalement des moules, a été retiré. Après un certain temps, les moules ont occupé toute la surface du fond, déplaçant toutes les autres espèces.

Ainsi, les biocénoses dans chaque groupe d'organismes contiennent un nombre important de concurrents potentiels ou partiels, qui sont en relations dynamiques les uns avec les autres. Une espèce peut ne pas avoir de rivales fortes non plus, mais elle peut être légèrement influencée par chacune des nombreuses autres, en utilisant en partie ses ressources. Dans ce cas, ils parlent de Concours « diffus », dont l'issue dépend également de nombreuses circonstances et peut aboutir au déplacement de cette espèce de la biocénose.

La compétition a donc un double sens dans les biocénoses. C'est un facteur qui détermine en grande partie la composition spécifique des communautés, car les espèces en compétition intense ne s'entendent pas entre elles. D'autre part, la compétition partielle ou potentielle permet aux espèces de capter rapidement des ressources supplémentaires qui sont libérées lorsque les activités des voisins sont affaiblies et de les remplacer dans des connexions biocénoses, ce qui préserve et stabilise la biocénose dans son ensemble.

Comme pour toute forme de relation biotique, la compétition est souvent difficile à séparer des autres types de relations. À cet égard, les caractéristiques comportementales des espèces de fourmis écologiquement similaires sont indicatives.

Les grandes fourmis des prés Formica pratensis construisent des nids en vrac et gardent la zone qui les entoure. Chez le plus petit F. cunicularia, les nids sont petits, en forme de monticules de terre. Elles s'installent souvent à la périphérie du territoire de nidification des fourmis des prés et chassent dans leurs aires d'alimentation.

Avec l'isolement expérimental des nids de fourmis des prés, l'efficacité de chasse de F. cunicularia augmente de 2 à 3 fois. Les fourmis produisent des insectes plus gros, qui sont généralement des proies pour F. pratensis. Si les nids de F. cunicularia sont isolés, la production de fourmis des prés n'augmente pas, comme on pourrait s'y attendre, mais diminue de moitié. Il s'est avéré que les butineuses les plus mobiles et les plus actives de F. cunicularia servent de stimulateurs de l'activité de recherche des fourmis des prés, une sorte de dépisteurs de nourriture protéinée. L'intensité du mouvement des butineuses de fourmis des prés le long des routes dans les secteurs où il y a des nids de F. cunicularia est 2 fois plus élevée que là où elles ne le sont pas. Ainsi, le chevauchement du territoire de chasse et des spectres alimentaires permet de considérer F. cunicularia comme un concurrent des fourmis des prés, mais une augmentation de l'efficacité de la chasse de F. pratensis indique les bénéfices du séjour de F. cunicularia sur leur territoire.

Figure. 87. Une baudroie d'eau profonde femelle avec trois mâles attachés à elle

Les relations mutualistes et compétitives sont l'essence même des relations intraspécifiques. L'étude du rôle de ces relations au sein des espèces, de la diversité et de la spécificité de leurs formes fait l'objet d'une section spéciale de synécologie - écologie des populations.

Comme le montrent les exemples ci-dessus, la classification formelle des types de connexions biotiques ne peut pas pleinement refléter toute leur diversité et complexité dans la nature vivante, mais permet tout de même de naviguer dans les principaux types d'interactions entre organismes. D'autres classifications attirent l'attention sur d'autres aspects des relations biotiques en utilisant différentes approches.

VN Beklemishev a subdivisé les relations entre les espèces dans une communauté en directes et indirectes. Connexions directes résultent d'un contact direct avec des organismes. Liens indirects représentent l'influence des espèces les unes sur les autres à travers l'habitat ou en affectant des espèces tierces.

Selon la classification de V.N. Beklemishev, les relations interspécifiques directes et indirectes, selon la valeur qu'elles peuvent avoir dans la biocénose, sont divisées en quatre types : trophique, topique, phorique et usine.

Connexions trophiques surviennent lorsqu'une espèce se nourrit d'une autre - soit des individus vivants, soit leurs restes morts, soit des déchets. Et les libellules, attrapant d'autres insectes à la volée, et les bousiers, se nourrissant des excréments de grands ongulés, et les abeilles collectant le nectar des plantes, entrent dans une relation trophique directe avec les espèces qui leur fournissent de la nourriture. Dans le cas d'une compétition entre deux espèces due à des objets alimentaires, une relation trophique indirecte naît entre elles, puisque l'activité de l'une se reflète dans la fourniture de nourriture à l'autre. Tout impact d'une espèce sur la consommation d'une autre ou la disponibilité de nourriture pour elle doit être considéré comme une relation trophique indirecte entre elles. Par exemple, les chenilles de papillons nonnes, mangeant des aiguilles de pin, facilitent l'accès aux arbres affaiblis pour les scolytes.

Les connexions trophiques sont les principales dans les communautés. Ce sont eux qui unissent les espèces vivant ensemble, puisque chacun d'eux ne peut vivre que là où il y a des ressources alimentaires dont il a besoin. Toute espèce est non seulement adaptée à certaines sources de nourriture, mais elle sert aussi elle-même de ressource alimentaire pour d'autres. Les interactions alimentaires créent un réseau trophique dans la nature, qui s'étend finalement à toutes les espèces de la biosphère. L'image de ce réseau trophique peut être recréée en plaçant n'importe quelle espèce au centre et en la reliant par des flèches à toutes les autres qui sont en relation alimentaire directe ou indirecte avec elle (Fig. 88), puis continuer cette procédure pour chaque espèce impliquée dans le régime. En conséquence, toute la faune sera couverte, des baleines aux bactéries. Comme l'ont montré les études de l'académicien A. M. Ugolev, il existe "une extraordinaire uniformité des propriétés des systèmes d'assimilation aux niveaux moléculaire et supramoléculaire dans tous les organismes de la biosphère", ce qui leur permet de recevoir des ressources énergétiques les uns des autres. Il soutient que derrière la variété infinie de types de nutrition, il existe des processus fondamentaux communs qui forment un système unique d'interactions trophiques à l'échelle planétaire.

Figure. 88. Les liens alimentaires du hareng font partie du réseau trophique des océans

Toute biocénose est imprégnée de connexions alimentaires et constitue une section plus ou moins localisée dans l'espace d'un réseau trophique commun qui relie toute vie sur Terre.

Les consortiums individuels peuvent être plus ou moins complexes. Le plus grand nombre de connexions de consortium sont les plantes qui jouent le rôle principal dans la création de l'environnement interne de la biocénose. Puisque chaque membre d'un grand consortium peut, à son tour, être le centre d'une association plus petite, des consortiums de premier, deuxième et même troisième ordre peuvent être distingués. Ainsi, une biocénose est un système de consortiums interconnectés qui se développent sur la base des relations topiques et trophiques les plus proches entre les espèces. Les relations de consort, qui sont basées sur des relations topiques, forment une sorte de structure en blocs de la biocénose.

Les relations topiques et trophiques sont de la plus haute importance dans la biocénose, elles constituent la base de son existence. Ce sont ces types de relations qui maintiennent les organismes de différentes espèces proches les uns des autres, les unissant en communautés assez stables à différentes échelles.

Connexions phoriques C'est la participation d'une espèce à la propagation d'une autre. Les animaux agissent comme des transporteurs. Le transfert de graines, de spores, de pollen par les animaux est appelé zoochorie, transfert d'autres animaux plus petits - phorèse (à partir de lat. foras- dehors). Le transfert est généralement effectué à l'aide de dispositifs spéciaux et divers. Les animaux peuvent capturer les graines de plantes de deux manières : passive et active. La crise passive se produit lorsque le corps d'un animal touche accidentellement une plante dont les graines ou les plantules ont des crochets spéciaux, des crochets, des excroissances (ficelle, bardane). Ils sont généralement distribués par les mammifères, qui transportent parfois de tels fruits sur la laine sur des distances assez longues. Une façon active de capturer est de manger des fruits et des baies. Les animaux répandent des graines non digestibles avec leurs déjections. Les insectes jouent un rôle important dans le transfert des spores fongiques. Apparemment, les fructifications des champignons sont apparues sous forme de formations attirant les insectes en train de s'installer.

Figure. 89. Phorésie des acariens sur les insectes :

1 - le deutonymphe de l'acarien uropode s'attache au coléoptère avec une tige de liquide sécrétoire durci ;

2 - phorèse des tiques sur les fourmis

La phorésie des animaux est répandue principalement parmi les petits arthropodes, en particulier parmi divers groupes de tiques (Fig. 89). Elle représente l'un des modes de dispersion passive et est caractéristique des espèces pour lesquelles le transfert d'un biotope à un autre est vital pour la conservation ou la prospérité. Par exemple, de nombreux insectes volants - visiteurs d'accumulations de débris végétaux en décomposition rapide (carcasses d'animaux, excréments d'ongulés, tas de plantes en décomposition, etc.) transportent des acariens gamasides, uropodiques ou thyroglyphoïdes, qui migrent ainsi à partir d'une accumulation de matières alimentaires. à un autre. Leurs propres opportunités de réinstallation ne permettent pas à ces espèces de parcourir des distances importantes pour elles. Les bousiers rampent parfois avec des élytres surélevés, qui sont incapables de se replier en raison des acariens densément parsemés de corps. Certains types de nématodes se propagent aux insectes par phorèse (Fig. 90). Les pattes des mouches du fumier ressemblent souvent à des balais de lampe en raison de l'abondance de nématodrabditidés qui y sont attachés. Chez les grands animaux, la phorèse n'est presque jamais trouvée.

Figure. 90. Dissémination des larves de nématodes sur les coléoptères :

1 - les larves attendant le colon ;

2 - larves attachées sous les élytres du coléoptère

Connexions d'usine - il s'agit d'un type de relation biocénotique dans laquelle s'engage une espèce qui utilise des produits d'excrétion pour ses structures (fabrications), ou des restes morts, voire des individus vivants d'une autre espèce. Par exemple, les oiseaux utilisent des branches d'arbres, de la laine de mammifère, de l'herbe, des feuilles, du duvet et des plumes d'autres espèces d'oiseaux, etc. de bobines, capturant même des coquillages avec des coquillages vivants. L'abeille mégahila place les œufs et les fournitures dans des tasses faites de feuilles molles de divers arbustes (églantier, lilas, acacia, etc.).

Figure. 91. Schéma de l'influence du pH sur la croissance de diverses plantes lorsqu'elles sont cultivées dans des cultures monospécifiques et dans des conditions de compétition :

1 - les courbes de l'optimum physiologique ;

2 - optimum synécologique (d'après V. Larher, 1978)

La position de l'espèce qu'elle occupe dans le système général de la biocénose, le complexe de ses relations biocénotiques et les exigences des facteurs environnementaux abiotiques sont appelés niche écologique espèce.

Le concept de niche écologique s'est avéré très fructueux pour comprendre les lois de la cohabitation des espèces. De nombreux écologistes ont travaillé à son élaboration : J. Grinnell, C. Elton, G. Hutchinson, J. Odum, et d'autres.

La niche écologique doit être distinguée de l'habitat. Dans ce dernier cas, il s'agit de la partie de l'espace qui est habitée par l'espèce et qui possède les conditions abiotiques nécessaires à son existence. La niche écologique d'une espèce dépend non seulement des conditions abiotiques du milieu, mais aussi, dans une moindre mesure, de son environnement biocénotique. La nature de la niche écologique occupée est déterminée à la fois par les possibilités écologiques de l'espèce et par la mesure dans laquelle ces possibilités peuvent être réalisées dans des biocénoses spécifiques. C'est une caractéristique du mode de vie qu'une espèce peut mener dans une communauté donnée.

G. Hutchinson a avancé le concept d'une niche écologique fondamentale et réalisée. En dessous de fondamental l'ensemble des conditions dans lesquelles une espèce peut exister et se reproduire avec succès est compris. Dans les biocénoses naturelles, cependant, les espèces ne maîtrisent pas toutes les ressources qui leur conviennent en raison, tout d'abord, de relations de compétition. Niche écologique réalisée - c'est la position d'une espèce dans une communauté spécifique, où elle est limitée par des relations biocénotiques complexes. En d'autres termes, la niche écologique fondamentale caractérise le potentiel de l'espèce, et celui réalisé - cette partie d'entre elles qui peut être réalisée dans des conditions données, compte tenu de la disponibilité de la ressource. Ainsi, la niche réalisée est toujours inférieure à la niche fondamentale.

En écologie, la question de savoir combien de niches écologiques une biocénose peut accueillir et combien d'espèces d'un groupe particulier ayant des exigences environnementales similaires peuvent cohabiter est largement débattue.

La spécialisation d'une espèce dans la nutrition, l'utilisation de l'espace, le temps d'activité et d'autres conditions se caractérise par un rétrécissement de sa niche écologique, les processus inverses - comme son expansion. L'expansion ou la contraction de la niche écologique d'une espèce dans la communauté est fortement influencée par les concurrents. Règle d'exclusion concurrentielle, formulée par GF Gause pour les espèces écologiquement proches, elle peut s'exprimer de telle sorte que deux espèces ne s'entendent pas dans une niche écologique.

Des expériences et des observations dans la nature montrent que dans tous les cas où les espèces ne peuvent éviter la compétition pour les ressources de base, les concurrents les plus faibles sont progressivement expulsés de la communauté. Cependant, dans les biocénoses, les opportunités sont nombreuses pour une délimitation au moins partielle de niches écologiques d'espèces écologiquement proches.

La sortie de la concurrence est obtenue grâce à la divergence des exigences pour l'environnement, un changement de mode de vie, qui, en d'autres termes, est la délimitation de niches écologiques d'espèces. Dans ce cas, ils acquièrent la capacité de coexister dans une même biocénose. Chacune des espèces vivant ensemble, en l'absence de concurrent, est capable d'une utilisation plus complète des ressources. Ce phénomène est facile à observer dans la nature. Ainsi, les plantes herbacées d'épicéa peuvent se contenter d'une petite quantité d'azote du sol, qui reste de l'interception de celui-ci par les racines des arbres. Cependant, si les racines de ces épicéas sont coupées dans une zone limitée, les conditions de nutrition azotée des graminées sont améliorées et elles poussent vigoureusement, prenant une couleur verte dense. L'amélioration des conditions de vie et l'augmentation du nombre d'une espèce par suite du retrait de la biocénose d'une autre, proche des exigences écologiques, s'appelle sortie compétitive.

La division par espèces co-vivantes de niches écologiques avec leur recouvrement partiel est un des mécanismes de stabilité des biocénoses naturelles. Si l'une des espèces diminue fortement son nombre ou quitte la communauté, d'autres assument son rôle. Plus il y a d'espèces dans la biocénose, plus le nombre de chacune d'elles est faible, plus leur spécialisation écologique est prononcée. Dans ce cas, on parle de « tassement plus dense de niches écologiques dans la biocénose ».

Chez les espèces étroitement apparentées vivant ensemble, des délimitations très fines de niches écologiques sont généralement observées. Ainsi, les ongulés qui paissent dans les savanes africaines utilisent la nourriture des pâturages de différentes manières : les zèbres coupent principalement la cime des graminées, les gnous se nourrissent de ce que les zèbres leur laissent en choisissant certains types de végétaux, les gazelles arrachent les graminées les plus basses et les antilopes des marais se contentent des tiges hautes et sèches laissées par d'autres herbivores. La même « division du travail » dans les steppes du sud de l'Europe était autrefois effectuée par des chevaux sauvages, des marmottes et des écureuils terrestres (Fig. 92).

Figure. 92. Différents types d'herbivores mangent de l'herbe à différentes hauteurs dans les savanes africaines (rangées supérieures) et dans les steppes d'Eurasie (rangées inférieures) (d'après F.R.Fuente, 1972 ; B.D. Abaturov, G.V. Kuznetsov, 1973)

Dans nos forêts d'hiver, les oiseaux insectivores qui se nourrissent d'arbres évitent également de se faire concurrence par des schémas de recherche différents. Par exemple, les sittelles et les pikas ramassent de la nourriture sur les troncs. Dans le même temps, les sittelles examinent rapidement l'arbre, saisissant rapidement les insectes ou les graines qui tombent sur de grandes fissures dans l'écorce, tandis que les petits pikas fouillent soigneusement les moindres fissures à la surface du tronc, dans lesquelles pénètre leur fin bec en forme de poinçon. En hiver, en troupeaux mixtes, les mésanges charbonnières fouillent abondamment dans les arbres, les buissons, les souches et souvent dans la neige; les mésanges examinent principalement les grosses branches; les mésanges à longue queue cherchent de la nourriture au bout des branches; de petites billes saccagent soigneusement les parties supérieures des couronnes de conifères.

Les fourmis existent dans des conditions naturelles dans des associations multi-espèces, dont les membres diffèrent par leur mode de vie. Dans les forêts de la région de Moscou, on retrouve le plus souvent l'association d'espèces suivante : l'espèce dominante (Formica rufa, F. aquilonia, ou Lasius fuliginosus) occupe plusieurs strates, L. flavus est active dans le sol, Myrmica rubra est active dans la litière forestière, L. niger et F. fusca, arbres - Camponotus herculeanus. La spécialisation à la vie à différents niveaux se reflète dans la forme de vie de l'espèce. En plus de la séparation dans l'espace, les fourmis diffèrent également dans la nature de l'obtention de la nourriture, dans le temps de l'activité quotidienne.

Dans les déserts, le complexe le plus développé de fourmis collectant de la nourriture à la surface du sol (herpétobiontes). Parmi eux, les représentants de trois groupes trophiques se distinguent : 1) les zooonécrophages diurnes sont actifs aux heures les plus chaudes, se nourrissent de cadavres d'insectes et de petits insectes vivants actifs pendant la journée ; 2) les zoophages nocturnes - ils chassent les insectes sédentaires avec des couvertures molles qui n'apparaissent à la surface que la nuit et les arthropodes en mue; 3) carpophages (jour et nuit) - ils mangent des graines de plantes.

Plusieurs espèces d'un même groupe trophique peuvent cohabiter. Les mécanismes de sortie de compétition et de délimitation des niches écologiques sont les suivants.

1. Différenciation dimensionnelle (fig. 93). Par exemple, les poids moyens des ouvrières des trois zooonécrophages diurnes les plus courants dans les sables du désert de Kyzyl Kum sont de 1: 8: 120. Environ le même rapport de poids chez un chat de taille moyenne, un lynx et un tigre.

Figure. 93. Tailles comparatives de quatre espèces de fourmis du groupe des zooonécrophages diurnes dans le désert de sable du désert central de Karakoum et répartition des proies de trois espèces par classes de poids (d'après G.M.Dlussky, 1981) : 1 - les ouvriers moyens et grands Cataglyphis setipes ; 2 - C. pallida ; 3 - Acantholepis semenovi ; 4 - Plagiolepis pallescens

2. Différences de comportement consistent en différentes stratégies de recherche de nourriture. Les fourmis qui créent des routes et utilisent la mobilisation de porteurs pour transporter la nourriture découverte jusqu'au nid se nourrissent principalement des graines de plantes qui forment des touffes. Les fourmis, dont les butineuses travaillent en tant que cueilleuses solitaires, recueillent principalement des graines de plantes dispersées.

3. Différenciation spatiale. Au sein d'un même niveau, la collecte de nourriture par différentes espèces peut être limitée à différentes zones, par exemple, dans des endroits ouverts ou sous des buissons d'absinthe, sur des zones sablonneuses ou argileuses, etc.

4. Différences dans les heures d'activité Ils sont principalement liés à l'heure de la journée, mais chez certaines espèces, des inadéquations entre l'activité et les saisons de l'année (principalement au printemps ou en automne) ont été notées.

Les niches écologiques des espèces sont variables dans l'espace et dans le temps. Ils peuvent être fortement différenciés dans le développement individuel, en fonction du stade de l'ontogenèse, comme, par exemple, chez les chenilles et les adultes de lépidoptères, les larves et les coléoptères de May beetle, les têtards et les grenouilles adultes. Dans ce cas, à la fois l'habitat et l'ensemble de l'environnement biocénotique changent. Chez d'autres espèces, les niches écologiques occupées par les formes jeunes et adultes sont plus proches, mais néanmoins, il existe toujours des différences entre elles. Ainsi, les perches adultes et leurs alevins vivant dans un même lac utilisent des sources d'énergie différentes pour leur existence et entrent dans des chaînes alimentaires différentes. Les alevins vivent de petit plancton, les adultes sont des prédateurs typiques.

L'affaiblissement de la compétition interspécifique conduit à l'expansion de la niche écologique de l'espèce. Sur les îles océaniques à faible faune, un certain nombre d'oiseaux, par rapport à leurs parents sur le continent, habitent des habitats plus diversifiés et élargissent la gamme de nourriture, car ils n'entrent pas en collision avec des espèces concurrentes. Chez les habitants de l'île, il existe même une variabilité accrue de la forme du bec comme indicateur de l'expansion de la nature des connexions alimentaires.

Si la compétition interspécifique rétrécit la niche écologique d'une espèce, empêchant toutes ses puissances de se manifester, alors la compétition intraspécifique, au contraire, favorise l'expansion des niches écologiques. Avec l'augmentation du nombre d'espèces, l'utilisation de nourriture supplémentaire commence, le développement de nouveaux habitats, l'émergence de nouvelles relations biocénotiques.

Dans les réservoirs, les plantes complètement immergées dans l'eau (élodée, hornwort, urut) se retrouvent dans des conditions de température, d'éclairement, de régime gazeux différentes de celles flottant à la surface (télorès, vodokras, lentilles d'eau) ou s'enracinant au fond et transportant les feuilles vers la surface (nénuphar, œuf-capsule, victoria). Ils diffèrent également dans leurs relations avec l'environnement. Les épiphytes des forêts tropicales occupent des niches similaires, mais toujours pas identiques, puisqu'elles appartiennent à des groupes écologiques différents par rapport à la lumière et à l'eau (héliophytes et sciophytes, hygrophytes, mésophytes et xérophytes). Diverses orchidées épiphytes ont des pollinisateurs hautement spécialisés.

Dans une forêt de feuillus matures, les arbres du premier étage - chêne commun, orme lisse, érable plat, tilleul à cœur, frêne commun - ont des formes de vie similaires. La canopée des arbres formée par leurs cimes s'avère être dans le même horizon, dans des conditions environnementales similaires. Mais une analyse approfondie montre qu'ils participent à la vie de la communauté de différentes manières et, par conséquent, occupent des niches écologiques différentes. Ces arbres diffèrent par le degré d'amour de la lumière et de tolérance à l'ombre, le moment de la floraison et de la fructification, les méthodes de pollinisation et de distribution des fruits, la composition des époux, etc. Le chêne, l'orme et le frêne sont des plantes anémophiles, mais la saturation du milieu avec leur pollen se produit à des moments différents. L'érable et le tilleul sont des entomophiles, de bonnes plantes mellifères, mais fleurissent à des moments différents. Le chêne a une zoochorie, le reste des feuillus a une anémochorie. La composition des époux est différente pour chacun.

Si, dans une forêt de feuillus, les cimes des arbres se trouvent dans le même horizon, les extrémités des racines actives sont situées à des profondeurs différentes. Les racines du chêne pénètrent au plus profond, les racines de l'érable sont situées plus haut et, encore plus superficiellement, du frêne. La litière de différents types d'arbres est utilisée à des taux différents. Les feuilles de tilleul, d'érable, d'orme et de frêne se décomposent presque complètement au printemps et les feuilles de chêne forment encore un sol forestier meuble au printemps.

Conformément aux idées de LG Ramenskiy sur l'individualité écologique des espèces et compte tenu du fait que les espèces végétales de la communauté participent de différentes manières au développement et à la transformation de l'environnement et à la transformation de l'énergie, on peut supposer que dans les phytocénoses existantes, chaque espèce végétale a sa propre niche écologique...

Dans l'ontogenèse, les plantes, comme de nombreux animaux, changent de niche écologique. En vieillissant, ils utilisent et transforment l'environnement de manière plus intensive. Le passage d'une plante à la période générative élargit considérablement la gamme des consorts, modifie la taille et l'intensité du champ phytogénique. Le rôle du vieillissement des plantes séniles dans la formation de l'environnement diminue. Ils perdent de nombreux époux, mais le rôle de leurs destructeurs associés augmente. Les processus de production sont affaiblis.

Chez les plantes, il y a un chevauchement de niches écologiques. Elle augmente à certaines périodes où les ressources environnementales sont limitées, mais comme les espèces utilisent les ressources individuellement, sélectivement et avec des intensités différentes, la compétition dans les phytocénoses stables est affaiblie.

Figure. 94. Corrélation entre la diversité des couches de feuillus et la diversité des espèces d'oiseaux (indices Shannon MacArthur d'après E. Pianca, 1981)

En phytocénologie, des classifications des plantes ont été élaborées en fonction de leur capacité à croître ensemble et de leur importance cénotique. Les dispositions générales de ces classifications peuvent s'appliquer aux animaux, puisqu'elles caractérisent une sorte de stratégies d'espèces qui déterminent leur place dans les biocénoses. Le plus couramment utilisé système de L. G. Ramensky et D. Grime.

Les groupes de plantes qui occupent une position similaire dans les phytocénoses sont appelés phytocénotypes. L. G. Ramenskiy a suggéré de distinguer trois types parmi les plantes co-vivantes - les violettes, les brevets et les explants. Il les a généralement caractérisés comme des siloviki, robustes et performants (c'est-à-dire remplissant l'espace libre), les comparant à des lions, des chameaux et des chacals. Violents ont une capacité compétitive élevée dans ces conditions : « tout en se développant vigoureusement, ils capturent le territoire et le gardent pour eux-mêmes, supprimant, noyant leurs rivaux avec l'énergie de la vie et la pleine utilisation des ressources environnementales. Brevets "Dans la lutte pour l'existence... ils ne le prennent pas par l'énergie de l'activité vitale et de la croissance, mais par leur endurance à des conditions extrêmement dures, permanentes ou temporaires." Ils se contentent des ressources qui restent des violettes. Explorateurs "Ils ont un pouvoir compétitif très faible, mais ils sont capables de s'emparer très rapidement des territoires libérés, comblant les écarts entre les plantes fortes, ils sont tout aussi facilement déplacés par ces dernières."

Des classifications plus détaillées distinguent également d'autres types intermédiaires. En particulier, on peut aussi distinguer le groupe pionnier espèces qui occupent rapidement des territoires nouvellement émergents qui n'ont pas encore eu de végétation. Les espèces pionnières possèdent en partie les propriétés des expulseurs - faible compétitivité, mais, comme les brevets, elles ont une grande endurance aux conditions physiques de l'environnement.

Dans les années 70 du siècle dernier, 40 ans après L.G. Ramenskiy, l'identification des trois mêmes phytocoénotypes a été répétée par le botaniste D. Greim, peu familier avec sa classification, les désignant avec d'autres termes : concurrents, tolérants et ruderaux.

Pratiquement dans n'importe quel groupe d'organismes, on distingue des espèces similaires dans leur capacité à coexister. Par conséquent, la classification des stratégies cénotiques de Ramensky-Greim peut être attribuée à l'écologie générale.

La structure des espèces est le nombre d'espèces formant la biocénose et le rapport de leurs nombres. Des informations précises sur le nombre d'espèces incluses dans une biocénose particulière sont extrêmement difficiles à obtenir en raison de micro-organismes pratiquement innombrables. [...]

La structure spécifique des biocénoses, la répartition spatiale des espèces au sein du biotope, est largement déterminée par les relations entre espèces, entre populations. [...]

La biocénose est formée par des relations interspécifiques qui fournissent la structure de la biocénose - le nombre d'individus, leur répartition dans l'espace, la composition des espèces, etc., ainsi que la structure du réseau trophique, la productivité et la biomasse. Pour évaluer le rôle d'une espèce particulière dans la structure spécifique de la biocénose, l'abondance de l'espèce est utilisée - un indicateur égal au nombre d'individus par unité de surface ou de volume d'espace occupé. [...]

Les biocénoses sont composées de certains groupes écologiques d'organismes qui expriment la structure écologique d'une communauté. Les groupes écologiques d'organismes, occupant des niches écologiques similaires, dans différentes biocénoses peuvent avoir une composition spécifique différente. Ainsi, dans les zones humides, les hygrophytes dominent, dans les conditions sèches et arides - les sclérophytes et les succulentes. Reflète la structure écologique de la biocénose et la correspondance de groupes d'organismes unis par un même type de nutrition (Fig. [...]

La structure de la biocénose est déterminée dans une large mesure par la diversité des espèces. Dans le même temps, dans la plupart des cas, à l'exception des riches biocénoses au stade final et climacique du développement, il existe des espèces dominantes et des espèces satellites qui les accompagnent, par exemple l'herbe à plumes dans la steppe à plumes ou l'épicéa dans une forêt d'épicéas. Ces espèces dominantes, dominant la biogéocénose, déterminent l'aspect du paysage et, dans une large mesure, créent un environnement pour tous les organismes d'une biogéocénose donnée. Ils sont le plus souvent trois ou quatre chez les plantes et deux ou trois chez les vertébrés. Ces espèces créent les principaux produits primaires (végétaux) et secondaires (animaux) de la biogéocénose. Cependant, d'autres espèces d'accompagnement sont également extrêmement importantes pour la vie de la biocénose. En créant de la diversité des espèces, ils augmentent la diversité des connexions biocénotiques, donnent de la stabilité à l'écosystème et assurent la fiabilité de son fonctionnement. [...]

La structure spécifique d'une biocénose est le nombre d'espèces formant une biocénose donnée et le rapport de leur nombre ou de leur poids. [...]

La structure spécifique d'une biocénose caractérise la diversité des espèces qui la composent et le rapport de leur nombre ou de leur poids. Donc, partout ; là où les conditions de l'environnement abiotique approchent optimales pour la vie, apparaissent des communautés extrêmement riches en espèces : forêts tropicales, vallées fluviales dans les régions arides, etc. Au contraire, dans les déserts polaires arctiques et la toundra du nord avec un manque de chaleur, ainsi que dans les déserts chauds sans eau, les communautés sont grandement appauvries, car seules quelques espèces peuvent s'adapter à des conditions aussi défavorables .. [...]

Biocénose de la forêt de feuillus. Parmi les biocénoses terrestres, la plus complexe dans sa structure et sa composition en espèces diversifiée est la forêt. Les forêts occupent de vastes étendues de terres (environ 26 à 30 %), c'est le principal type de végétation sur Terre. Ils sont communs sur tous les continents à l'exception de l'Antarctique. Ce sont les forêts tropicales d'Amérique du Sud, d'Afrique et d'Asie, les forêts de feuillus d'Europe et d'Amérique du Nord, la taïga de Sibérie et du Canada. [...]

La structure des espèces de la biocénose est caractérisée par la diversité des espèces et le rapport quantitatif des espèces, en fonction d'un certain nombre de facteurs. Les principaux facteurs limitants sont la température, l'humidité et le manque de ressources alimentaires. Par conséquent, les biocénoses (communautés) des écosystèmes des hautes latitudes, des déserts et des hautes montagnes sont les plus pauvres en espèces. Les organismes dont les formes de vie sont adaptées à de telles conditions peuvent survivre ici. Riche en espèces biocénoses - forêts tropicales, avec un monde animal diversifié et où il est difficile de trouver même deux arbres adjacents de la même espèce. [...]

La biocénose est un système super-organisme composé de trois éléments : la végétation, les animaux et les micro-organismes. Dans un tel système, des espèces individuelles, des populations et des groupes d'espèces peuvent être remplacés, respectivement, par d'autres sans trop de dommages à la communauté, et le système lui-même existe grâce à l'équilibrage des forces d'antagonisme entre les espèces. La stabilité d'une communauté est déterminée par la régulation quantitative du nombre de certaines espèces par d'autres, et sa taille dépend de facteurs externes - de la taille du territoire aux propriétés abiotiques homogènes, c'est-à-dire le biotope. Fonctionnant en unité continue, la biocénose et le biotope forment une biogéocénose, ou écosystème. Les limites de la biocénose coïncident avec les limites du biotope et, par conséquent, avec les limites de l'écosystème. Une communauté biotique (biocénose) est un niveau d'organisation supérieur à la population qui la constitue. La biocénose a une structure interne complexe. Les espèces et les structures spatiales des biocénoses sont distinguées. [...]

La structure spécifique des biocénoses aquatiques et l'état physiologique d'espèces individuelles d'organismes aquatiques peuvent fournir des informations utiles sur la qualité de l'environnement. Les plantes et les animaux, filtrant l'eau, accumulent des substances toxiques dans leurs organismes. Les animaux de fond sont des indicateurs fiables de la qualité de l'eau et de la santé de l'ensemble de l'écosystème aquatique. Du fait de la durée suffisante de leur cycle de vie, l'accumulation de substances toxiques dans l'organisme de ces animaux permet d'apprécier la nature et le degré de pollution de la masse d'eau en écoulement. Les petits organismes planctoniques (flottant dans la colonne d'eau) servent également d'indicateurs fiables de l'utilité biologique dans les eaux stagnantes des étangs ou dans les réservoirs à faible débit. L'activité photosynthétique du phytoplancton est en même temps l'un des indicateurs importants. Le diagnostic biologique des masses d'eau repose sur l'analyse de l'état de l'ensemble de l'écosystème aquatique, incluant les principaux maillons de la biocénose : plantes aquatiques supérieures, animaux benthiques, algues, plancton, poissons, amphibiens, larves d'animaux aquatiques, complexes microbiens. ...]

Distinguer les espèces, les structures spatiales et écologiques de la biocénose. [...]

Stabilité des biocénoses. Les liens environnementaux créent une certaine structure de la biocénose. Elle est déterminée par la diversité des espèces, l'âge de la biocénose, la division spatiale et la spécificité écologique de ses organismes constitutifs. En conséquence, la biocénose acquiert une intégrité, une stabilité et une relative indépendance de développement. [...]

La structure écologique de la biocénose. Chaque biocénose se compose de certains groupes écologiques d'organismes, qui peuvent avoir une composition spécifique différente, bien qu'ils occupent des niches écologiques similaires. Ainsi, les saprophages prédominent dans les forêts, les phytophages dans les zones steppiques, et les prédateurs et détritivores dans les profondeurs de l'océan mondial. Par conséquent, la structure écologique de la biocénose est sa composition de groupes écologiques d'organismes qui remplissent certaines fonctions dans la communauté. Soulignons que la structure spécifiée de la biocénose en combinaison avec l'espèce et l'espace lui sert de caractéristique macroscopique, ce qui permet de naviguer dans les propriétés de la biocénose lors de la planification des activités économiques, de prédire les conséquences de certaines influences anthropiques, d'évaluer la stabilité du système. [...]

La structure écologique de la biocénose en combinaison avec les espèces spatiales, avec les caractéristiques de la niche écologique lui sert de caractéristique macroscopique (Fig. 11.17). [...]

Structure écologique - le rapport des organismes de différents groupes écologiques. Les biocénoses ayant une structure écologique similaire peuvent avoir une composition en espèces différente. Cela est dû au fait que les mêmes niches écologiques peuvent être occupées par des espèces écologiquement similaires, mais loin d'être apparentées. De telles espèces sont appelées substitut ou vicariante. [...]

Chaque biocénose comprend les composants fonctionnels suivants : producteurs, consommateurs d'ordres I-III, ainsi que des réducteurs qui forment des chaînes alimentaires de différents types (pâturage et détritique). Une telle structure écosystémique assure le transfert d'énergie d'un maillon (niveau trophique) à un maillon. Dans des conditions réelles, les chaînes alimentaires peuvent avoir un nombre différent de maillons, de plus, les chaînes trophiques peuvent se croiser, formant des réseaux alimentaires. Presque toutes les espèces animales, à l'exception des très spécialisées en nutrition, n'utilisent pas une seule source de nourriture, mais plusieurs. Si un membre de la biocénose sort de la communauté, l'ensemble du système n'est pas perturbé, car d'autres sources de nourriture sont utilisées. Plus la diversité des espèces dans la biocénose est grande, plus elle est stable. Par exemple, il n'y a que trois maillons dans la chaîne alimentaire d'un renard lièvre. Mais le renard se nourrit non seulement de lièvres, mais aussi de rongeurs et d'oiseaux. Le lièvre a également d'autres types de nourriture - parties vertes de plantes, tiges sèches ("foin"), brindilles d'arbres et d'arbustes, etc. [...]

En réduisant artificiellement la diversité des espèces des écosystèmes, en simplifiant leur structure, en maintenant les systèmes artificiels au stade de productivité maximale, une personne devra inévitablement assumer les fonctions biocénotiques générales qui sont perturbées dans ce cas. Ce n'est que dans ce cas qu'il est possible de combiner les intérêts d'une personne sous la forme d'une productivité élevée et stable avec les "intérêts" de la communauté sous la forme de maintenir des cycles complets du cycle. La recherche écologique dans ce domaine devrait être basée sur l'idée d'agroécosystèmes comme une sorte de biocénose, dans laquelle leurs propres mécanismes d'autorégulation, basés principalement sur la diversité biologique des éléments structuraux, peuvent être soutenus. D'autre part, son aspect social est d'une grande importance dans ce problème. Dans le système économique moderne, les ressources ont une valeur et leur utilisation irrationnelle est économiquement non rentable. Cela simulera la recherche de formes et de méthodes d'agriculture respectueuses de l'environnement. La réalité de la « régulation économique » est montrée sur l'exemple des pays capitalistes développés. Aux États-Unis, par exemple, à notre époque, un système d'équilibre sans déficit des nutriments et de la matière organique dans les sols a été pratiquement créé, ce qui correspond à la partie finale d'un cycle biologique fermé. Cela vous permet d'obtenir une production élevée sans augmenter la surface cultivée; Au cours des 10 dernières années seulement, 20 % de la totalité des terres arables ont été libérées ici pour être utilisées pour les graminées vivaces (BM Mirkin et al., 1992). Considérant qu'aujourd'hui environ un tiers de la superficie totale du territoire est occupé par des terres agricoles, cette circonstance est d'une grande importance. [...]

Même l'analyse la plus générale de la structure de l'espèce peut donner assez pour une caractérisation intégrale de la communauté. Il est important de noter que la diversité de la biocénose est étroitement liée à sa stabilité : plus la diversité des espèces est élevée, plus la biocénose est stable. [...]

La structure étagée des biocénoses terrestres est étroitement liée à leur activité fonctionnelle. Ainsi, les chaînes alimentaires pastorales prédominent dans la partie aérienne des biocénoses, et les chaînes détritiques - dans la partie souterraine. Dans les écosystèmes aquatiques, la structure verticale à grande échelle est principalement déterminée par les conditions abiotiques. Les facteurs déterminants sont les gradients d'éclairement, la température, la concentration en nutriments, etc. A des profondeurs importantes, l'influence de la pression hydrostatique augmente. Dans les biocénoses de fond, la composition des sols et l'hydrodynamique des courants de fond sont importantes. Les caractéristiques de la structure verticale sont exprimées dans la composition des espèces, le changement d'espèces dominantes, les indicateurs de biomasse et de productivité. Les algues photosynthétiques prédominent dans les horizons supérieurs bien éclairés, qui forment des flux verticaux de matière et d'énergie en direction des biocénoses d'eau profonde, dont la vie est basée sur la matière organique introduite. [...]

D'après les caractéristiques ci-dessus des biocénoses, il est clair que leur stabilité (homéostasie) dépend principalement de changements dans la structure des communautés, d'une diminution de la diversité des espèces, de changements dans la chaîne trophique et, dans une certaine mesure, de la désorganisation de la régulation de la biocénose par des facteurs allélochimiques, etc. [. ..]

L'importance d'une espèce particulière dans la structure spécifique de la biocénose est jugée par plusieurs indicateurs : l'abondance de l'espèce, la fréquence d'occurrence et le degré de dominance. L'abondance d'une espèce est le nombre ou la masse d'individus d'une espèce donnée par unité de surface ou de volume d'espace qu'elle occupe. Fréquence d'occurrence - le pourcentage du nombre d'échantillons ou de sites de dénombrement où l'espèce se trouve par rapport au nombre total d'échantillons ou de sites de dénombrement. Il caractérise l'uniformité ou l'irrégularité de la répartition des espèces dans la biocénose. Le degré de dominance est le rapport entre le nombre d'individus d'une espèce donnée et le nombre total de tous les individus du groupe considéré. [...]

Il est à noter que la structure « de niche » des biocénoses ouvre la possibilité d'une certaine liberté dans la formation d'une communauté : des espèces biologiquement similaires peuvent, dans une certaine mesure, se remplacer dans des écosystèmes différents. Le degré de « rigidité » de la composition en espèces des biocénoses, la possibilité de remplacer des niches similaires par des espèces différentes dépendent de l'âge de l'écosystème donné et de la formation associée de relations complexes et obligatoires entre des espèces spécifiques. [...]

Pour évaluer le rôle d'une espèce particulière dans la structure spécifique de la biocénose, différents indicateurs sont utilisés : abondance des espèces, fréquence d'occurrence, degré de dominance. En comparant les caractéristiques générales de diversité, les ratios quantitatifs des espèces les plus abondantes, l'abondance des formes rares et d'autres indicateurs, on peut se faire une idée satisfaisante de la spécificité de la structure spécifique des biocénoses. [...]

Les relations interspécifiques dans des biocénoses spécifiques sont réalisées à travers des formes complexes d'interaction entre les populations de différentes espèces. Comme déjà noté, ils reposent sur des liens trophiques qui assurent la mise en œuvre du cycle biologique en tant que fonction générale des écosystèmes. Mais la coexistence à long terme de nombreuses espèces a conduit au fait que sur la base de relations trophiques directes, un complexe de connexions d'un type différent s'est formé, et dans la composition des écosystèmes existants, ces connexions secondaires ne sont pas moins importantes. importance biologique et augmenter le degré de "rigidité", l'obligation d'une certaine structure d'espèces des biocénoses. [. ..]

La succession est un changement séquentiel des biocénoses (écosystèmes), exprimé par un changement dans la composition des espèces et la structure de la communauté. Les successions sont naturelles - se produisant sous l'influence de causes naturelles non liées à l'activité humaine, et anthropiques - dues à l'activité humaine ; autogène (autogénérant) - résultant de causes internes (modifications de l'environnement sous l'influence de la communauté) et allogéniques (générées de l'extérieur) - causées par des causes externes (par exemple, le changement climatique); primaire - se développant sur un substrat non occupé par des organismes vivants (sur les rochers, les falaises, les sables meubles, dans de nouveaux réservoirs, etc.), et secondaire - se développant à la place des biocénoses déjà existantes après leur perturbation (suite à l'abattage, au feu , labours, éruptions volcaniques, etc.) [...]

Le sujet de l'écologie est un ensemble ou une structure de connexions entre les organismes et l'environnement. L'objet principal d'étude en écologie est les écosystèmes, c'est-à-dire les complexes naturels unifiés formés par les organismes vivants et l'habitat. De plus, son domaine de compétence comprend l'étude des types individuels d'organismes (niveau organique), de leurs populations, c'est-à-dire des agrégats d'individus d'une même espèce (niveau spécifique à la population), des populations, c'est-à-dire des communautés biotiques - biocénoses (biocénoses niveau) et la biosphère dans son ensemble (niveau de la biosphère). [...]

En figue. 2.3 (à gauche) montre des exemples de la composition en espèces des écosystèmes forestiers et aquatiques. Dans les communautés, différentes espèces sont situées à différentes hauteurs au-dessus du sol ou à différentes profondeurs sous la surface de l'eau, formant une structure verticale de la biocénose, appelée gradation. [...]

Plus la composition en espèces de la biocénose est riche et plus ses formes polyphages sont nombreuses, plus les différentes chaînes alimentaires interconnectées dans des cycles alimentaires communs sont nombreuses. En règle générale, presque tous les maillons de la chaîne alimentaire peuvent être remplacés par des espèces étroitement apparentées sans perturber la structure globale de la chaîne, par exemple, dans la Fig. 9 remplacement du puceron de la luzerne (Aphis medicaginis Koch.) neurone syrphi Asm.; ou remplacer le criquet par une pouliche grise (Aiolopus tergestinus Charp.), qui se nourrit souvent "de luzerne en même temps que le criquet, ne modifie pas davantage les maillons de la chaîne - Vespa orientalis F. Sphecophaga vesparum Cm. [...]

L'intensité et l'efficacité de l'oxydation biologique de divers composés organiques dépendent de nombreux facteurs : par exemple, la classe et la structure du composé, la taille de la molécule, la présence de groupes fonctionnels, ainsi que la composition en espèces des bactéries dans la biocénose. des boues activées ou du biofilm, la durée de leur adaptation, etc. L'oxydation des substances présentes dans la nature, ne présente généralement pas de difficultés - la durée d'adaptation des microorganismes est de plusieurs heures. Les substances synthétiques s'oxydent souvent avec difficulté et l'adaptation prend plus de six mois. Les substances à l'état colloïdal ou finement dispersé sont oxydées à un taux inférieur à celui des substances dissoutes dans l'eau. [...]

Les larves de chironomes constituent le groupe dominant en termes de quantité et de diversité à toutes les stations. Elle est basée sur une modification de la composition spécifique des chironomes et une modification naturelle du rapport du nombre de larves appartenant aux sous-familles Orthocladiinae, Chironominae, Tanypodinae, qui se produit en raison d'une augmentation du niveau de pollution. À la suite du traitement des données, les valeurs suivantes de l'indice Balushkina ont été obtenues: Metelevo - 1,53, district de Lesobaza - 2,40, village de Malkovo - 1,92. Selon les données de la littérature, la valeur de l'indice, qui se situe entre 1,08 et 6,5, caractérise les eaux de surface comme modérément polluées. Ainsi, les trois sections de la rivière entrent dans cette catégorie. Cependant, le village. Metelevo a le plus petit indice, ce qui le caractérise comme la zone la plus propre présentée. Dans le même temps, le site de la zone de Lesobaza a l'indice chironome le plus élevé, ce qui indique une pollution anthropique plus forte dans cette zone. La section de la rivière près du village de Malkovo se trouve en aval. La valeur de l'indice diminue ici, ce qui est probablement dû aux processus d'auto-nettoyage. Pour une évaluation plus objective de la qualité de l'eau, l'indice biotique de Woodywiss et la méthode de Naglschmidt ont également été utilisés dans ce travail. La première méthode est basée sur le schéma de simplification de la structure taxonomique de la biocénose à mesure que le niveau de pollution de l'eau augmente. Dans toutes les stations, les valeurs de l'indice Woodywiss étaient de 5. Selon le classificateur de qualité de l'eau Roshydromet, la valeur obtenue correspond à des eaux modérément polluées (la troisième classe de qualité). Ainsi, dans ce cas, l'indice Woodywiss et l'indice Balushkina indiquent le même degré de pollution de l'eau. Il est à noter que l'indice Balushkina, en comparaison avec l'indice Woodywiss, permet d'évaluer non seulement la classe de qualité de l'eau, mais montre également la gradation du niveau de pollution en termes numériques. Sa différence réside dans le fait qu'on compte le nombre total d'espèces, et non des groupes d'organismes, comme dans Woodywiss'. Dans le même temps, il n'est pas non plus nécessaire de déterminer avec précision l'espèce, il suffit de déterminer le nombre d'espèces présentes. La méthode Naglschmidt prend en compte non seulement la composition qualitative, mais aussi quantitative des organismes. [...]

Les changements progressifs dans la communauté conduisent au remplacement d'une communauté par une autre. De tels changements pourraient être causés par des facteurs agissant dans une seule direction pendant longtemps, par exemple, l'assèchement des tourbières, l'augmentation de la pollution anthropique des plans d'eau, l'augmentation du pâturage du bétail à la suite de la remise en état. Les changements qui en résultent d'une biocénose à l'autre sont appelés exogènes. Si en même temps la structure de la communauté est simplifiée, la composition des espèces s'appauvrit et la productivité diminue, alors un tel changement dans la communauté est appelé digression. Cependant, le remplacement d'une biocénose par une autre peut survenir à la suite de processus se produisant au sein de la communauté elle-même, à la suite de l'interaction d'organismes vivants entre eux. [...]

L'intensité de l'impact du ruissellement et la réponse du zooplancton aux différentes saisons de la saison de croissance sont différentes. Mais il est important non seulement de corriger les différences dans ces réactions, le changement dans les complexes et les types de gouvernance, mais de comprendre le processus dans son ensemble. Le réarrangement du zooplancton est une réponse aux changements environnementaux. Dans ce cas, il s'agit de la propriété adaptative des communautés et de l'écosystème dans son ensemble. Selon V.A. Abakumov (1987), les changements dans la composition des espèces et la structure trophique sont appelés modifications écologiques. Ils sont associés aux processus de métabolisme de la biocénose : l'utilisation de l'énergie et de la matière, l'extraction d'énergie et la transformation de substances exogènes en biomasse de la biocénose. Dans des conditions de pollution environnementale, à la fois une augmentation de l'intensité du métabolisme de la biocénose (progrès métabolique) et une diminution de son intensité (régression métabolique) peuvent se produire.

Structure écologique- le rapport des organismes de différents groupes écologiques. Les biocénoses ayant une structure écologique similaire peuvent avoir une composition en espèces différente. Cela est dû au fait que les mêmes niches écologiques peuvent être occupées par des espèces écologiquement similaires, mais loin d'être apparentées. Ces types sont appelés remplacement ou alors par procuration.

Toute biocénose, naturelle ou artificielle, comporte un certain ensemble de populations de tailles diverses. Cependant, en définissant la nature et les fonctions d'une communauté, tous les organismes n'ont pas la même signification. Parmi le grand nombre d'espèces incluses dans une communauté, seul un petit nombre d'entre elles ont souvent un effet décisif sur elle, en raison de leur nombre, de leur taille, de leur production et d'autres paramètres. Dans une communauté, le rôle de chaque espèce ne dépend pas des relations taxonomiques, puisque les organismes qui ont un effet régulateur appartiennent souvent à des groupes taxonomiques différents.

Structure de l'espèce- le nombre d'espèces formant une biocénose donnée, et le rapport de leur nombre ou de leur masse. C'est-à-dire que la structure des espèces de la biocénose est déterminée par la diversité des espèces et le rapport quantitatif du nombre d'espèces ou de leur masse entre elles.

La diversité des espèces est le nombre d'espèces dans une communauté donnée. Il existe des biocénoses pauvres et riches en espèces. La diversité des espèces dépend de l'âge de la communauté (les communautés jeunes sont plus pauvres que les communautés matures) et de la faveur des principaux facteurs environnementaux - température, humidité, ressources alimentaires (les biocénoses des hautes latitudes, les déserts et les hauts plateaux sont pauvres en espèces). Distinguer les variétés α et . La α-diversité est la diversité des espèces dans un habitat donné, la β-diversité est la somme de toutes les espèces de tous les habitats dans une zone donnée.

Les écotones se distinguent par une grande diversité d'espèces - des zones de transition entre les communautés, et une augmentation de la diversité des espèces est appelée ici l'effet de bord.

Dans la communauté, on distingue les espèces suivantes : dominantes, prédominantes en nombre, et « secondaires », petites en nombre et rares. Parmi les dominants, on distingue particulièrement les édificateurs (constructeurs) - ce sont des espèces qui déterminent le microenvironnement (microclimat) de l'ensemble de la communauté. En règle générale, ce sont des plantes.

L'importance d'une espèce particulière dans la structure spécifique de la biocénose est jugée par plusieurs indicateurs : l'abondance de l'espèce, la fréquence d'occurrence et le degré de dominance. L'abondance d'une espèce est le nombre ou la masse d'individus d'une espèce donnée par unité de surface ou de volume d'espace qu'elle occupe. Fréquence d'occurrence - le pourcentage du nombre d'échantillons ou de sites de dénombrement où l'espèce se trouve par rapport au nombre total d'échantillons ou de sites de dénombrement. Il caractérise l'uniformité ou l'irrégularité de la répartition des espèces dans la biocénose. Degré de dominance - le rapport du nombre d'individus d'une espèce donnée au nombre total de tous les individus du groupe considéré .

Les principales communautés sont constituées de producteurs, de consommateurs et de décomposeurs. Au sein des groupes nommés, les espèces individuelles peuvent jouer un rôle prédominant dans la régulation du métabolisme énergétique et avoir un effet plus notable sur l'habitat d'autres espèces. Ces types sont appelés dominantes écologiques. Le degré de dominance dans une communauté d'une ou plusieurs espèces s'exprime indicateur de dominance , qui reflète l'importance de chaque espèce pour la communauté.

Une classification simplifiée d'une communauté biotique peut être illustrée par l'exemple suivant : pâturin, trèfle, chêne, bovins de boucherie, poulets, dindes, moutons, chevaux peuvent coexister sur un pâturage. Une simple liste d'une communauté ne donne pas une image complète de celle-ci, une évaluation quantitative de l'espèce est nécessaire. Par exemple, pâturin des prés - 20 hectares, trèfle rampant - 0,8 hectares, chêne - 2 arbres, bovins de boucherie - 2 individus, bovins laitiers - 48 individus, caprins - 6 individus, ovins - 1 individu, dindes - 1 individu, chevaux - 1 individuel. Il est maintenant évident que le pâturin domine chez les producteurs, et les bovins laitiers dominent chez les consommateurs. Naturellement, des informations sur les variations saisonnières de l'utilisation des pâturages, la productivité annuelle, etc., donneraient une image plus complète. Les dominantes peuvent être appelées les espèces les plus productives à leur niveau trophique, prédominant sur les autres espèces de la communauté en termes de masse ou de nombre.

Classification des éléments de la communauté. Toute biocénose, tant naturelle qu'artificielle, peut déterminer un ensemble de populations de tailles diverses. Parmi le grand nombre d'espèces incluses dans la communauté, seul un petit nombre d'entre elles ont un effet décisif sur celle-ci, en raison de leur nombre, de leur taille et d'autres paramètres au sein de la communauté, certaines espèces occupent un rôle dominant dans la régulation du métabolisme énergétique, et ont un effet plus notable sur l'habitat d'autres espèces, ces espèces sont appelées dominantes écologiques. Le degré de dominance dans la biocénose d'une ou plusieurs espèces exprime les indicateurs de dominance, qui reflètent l'importance de chaque espèce pour la communauté. Considérons une classification simplifiée d'une communauté biotique à l'aide de l'exemple d'un pâturage. Au pâturage, menthe, trèfle, chêne, bovins de boucherie, poulets, dindes, chevaux peuvent cohabiter. Une simple liste de la communauté ne donne pas une image complète de celle-ci, une évaluation quantitative de l'espèce est nécessaire. Ceux. genêt des prés 20 hectares, trèfle rampant 0,8 hectares, chênes 2 arbres, bovins de boucherie 2 individus, bovins laitiers 48, caprins 6 individus, ovins 1 individu. Dindes 1 individuel, 1 cheval, 3 poules. De là, on peut voir que le pâturin domine chez les producteurs, et les bovins laitiers chez les consommateurs. Les dominantes peuvent être appelées les espèces les plus productives à leur niveau, prédominant sur les autres espèces de la communauté en termes de masse et de nombre.

Indicateur de dominance (de), reflétant le degré de dominance de chaque espèce dans la communauté, est défini comme la somme des carrés des ratios des indicateurs d'importance de l'espèce (n,) à l'évaluation de l'importance globale (N) :

La dominance de certaines espèces dans une communauté ne signifie pas que de nombreuses espèces ne jouent aucun rôle. Ils déterminent la diversité des espèces, qui n'est pas moins importante pour la structure de la communauté.

Les critères suivants peuvent être utilisés pour évaluer la diversité des espèces : richesse spécifique (d) ; score d'uniformité (e), score de diversité globale (H) ou score de Shannon :

Richesse en espèces (d):

d 1 = (S -1) / log N; d2= S / 100 individus,

où S est le nombre d'espèces, N est l'évaluation globale de l'importance de l'espèce.

Indice d'égalité (e) :

e = H/logS.

Score global de diversité (H) ou score de Shannon :

Н = ∑ (n; / N) log (n i / N), ou Н = ∑P i logP i,

où n i est l'estimation de « l'importance » pour chaque espèce ;

P est la probabilité de « signification » pour chaque espèce Pi< n/N.

Il est assez difficile de créer une classification des communautés d'une population selon un indicateur donné, car la diversité des espèces, le rapport entre les espèces et la structure de la communauté biotique, en règle générale, sont spécifiques à certaines conditions. Il est commode de nommer et de classer les communautés biotiques selon :

Avec le principal indicateurs structurels, comme les espèces dominantes, les formes de vie ou les espèces indicatrices ;

DE conditions de vie communautés;

DE caractéristiques fonctionnelles, comme le type de métabolisme de la communauté.

Dans la communauté, peu de ses espèces constitutives ont un nombre important, une biomasse élevée et une productivité. Si la principale quantité d'énergie est consommée par l'espèce dominante, alors la diversité des espèces de ce groupe est déterminée par les principales espèces les plus rares.

L'indicateur de diversité des espèces est le rapport entre le nombre d'espèces et un certain indicateur de l'importance du nombre, de la biomasse, de la productivité, la composition des communautés comprend le plus souvent plusieurs espèces à forte abondance et plusieurs espèces à faible abondance.

Le nombre de rapports entre lesquels varie considérablement, malgré le fait que le flux d'énergie total entrant dans l'écosystème affecte la diversité des espèces. Ces valeurs ne sont pas liées linéairement. Une communauté hautement productive peut avoir des taux de diversité d'espèces très élevés.

La stabilité de l'écosystème est étroitement liée à la diversité ou à la productivité des espèces. La diversité des espèces est fortement influencée par les fonctions de relation entre les niveaux trophiques et les unités taxonomiques (l'échelle de pâturage ou de prédation affecte significativement la diversité des herbages sur les pâturages ; une prédation modérée réduit la densité des dominants, permettant aux espèces concurrentes de mieux utiliser l'espace et Ressources).

Les espèces qui vivent des dominants sont appelées prédominants. Par exemple, dans une pinède, ce sont des insectes se nourrissant d'un pin, des rongeurs murins. Dans les biocénoses, il existe des espèces que l'on appelle édifiants, créant par leur activité vitale l'environnement pour toute la communauté et sans lequel, à cet égard, l'existence de la plupart des autres espèces est impossible. L'élimination des espèces édificatrices de la biocénose entraîne une modification de l'environnement physique et, en premier lieu, du microclimat du biotope, donc. toutes les espèces qui composent la biocénose sont dans une certaine mesure associées aux espèces dominantes et édificatrices.

Consortiums. Au sein de la biocénose, des groupements d'un complexe de populations se forment, qui dépendent de la plante d'érification ou d'autres éléments de la biocénose et créent des unités structurelles particulières de la biocénose - des consortiums (Ramenskiy 1952). Consortium- un ensemble de populations d'organismes dont l'activité vitale au sein d'une même biocénose, associée trophiquement ou topiquement à l'espèce centrale - une plante autotrophe. La vue centrale est jouée par édifiant- les principales espèces qui déterminent les caractéristiques de la biocénose. Les populations des autres espèces du consortium forment son noyau grâce auquel il existe des espèces qui détruisent la matière organique créée par les autotrophes. La popularité de l'autotrophe d'une plante de bouleau sur la base de laquelle un consortium est formé est appelée un déterminant et les espèces unies autour de lui sont appelées consorts.

Les groupes d'époux d'un ordre ou d'un autre, réunis autour d'un déterminant, sont appelés concentrés. Chaque consortium couvre un grand nombre d'espèces, parmi lesquelles il y a des espèces qui font partie d'un seul consortium et des espèces qui sont membres de 20 consortiums ou plus, contribuant ainsi à l'unification des organismes de la biocénose en un seul complexe. La composition des consortiums est le résultat d'un long processus de sélection des espèces pouvant exister dans l'habitat du déterminant. Chaque consortium est une unité structurelle spéciale de biocénose et d'écosystème.

Figure. 2. Schéma de la structure du consortium :

/, //, III- concentrés, / - vue centrale - déterminant du consortium (autotrophe), 2 - consorts du premier concentré, 3 - », consorts des deuxième et troisième concentrateurs.

Habituellement, le consortium est représenté par une figure concentrique (Fig.), plaçant une plante autotrophe en son centre - le déterminant du consortium. Autour de lui se trouvent des groupes d'organismes qui interagissent directement avec le déterminant - ce sont les soi-disant époux. Il s'agit notamment des animaux phytophages, des micro-organismes, des champignons, dont la combinaison forme premier concentré.

Deuxième concentrateur sont des animaux zoophages qui se nourrissent d'animaux phytophages, ainsi que des espèces de la suite d'époux du premier concentré. Au fur et à mesure que le niveau trophique augmente, l'autonomie du consortium diminue de plus en plus, puisque le prédateur zoophage peut manger des phytophages qui se nourrissent de diverses plantes. De plus, il existe de nombreux omnivores.

À l'heure actuelle, il est considéré comme tout à fait légitime d'isoler à la fois des consortiums autotrophes (le noyau du consortium est une plante verte) et hétérotrophes (le noyau est un individu d'une espèce hétérotrophe). L'existence de cette dernière est assurée par l'énergie de l'individu vivant central, qu'il assimile cette énergie par photosynthèse ou en mangeant de la matière organique vivante ou morte. Ainsi, tout organisme de nutrition non seulement autotrophe, mais aussi hétérotrophe est une source d'énergie pour d'autres organismes qui lui sont associés par des liens de consortium. Par conséquent, le consortium est considéré comme un phénomène biologique général. À cet égard, l'opinion des botanistes est contestée selon laquelle seul un organisme autotrophe devrait être considéré comme le noyau du consortium.

Niche écologique (Grinnell 1917 Elton 1933). Toute population (espèce) occupe un certain habitat et une certaine niche écologique.

Habitat est un territoire ou un plan d'eau occupé par une population (une espèce), avec un ensemble de facteurs environnementaux qui lui sont inhérents. L'habitat d'une espèce est une composante de sa niche écologique. En ce qui concerne les animaux terrestres, l'habitat de l'espèce est appelé gare, habitat communautaire - biotope.

Niche écologique- un ensemble de tous les facteurs environnementaux au sein desquels l'existence d'une espèce dans la nature est possible. C'est-à-dire qu'une niche écologique est la place d'une espèce dans la nature, y compris non seulement sa position dans l'espace et son attitude vis-à-vis des facteurs abiotiques, mais aussi son rôle fonctionnel dans la communauté (état trophique principalement). L'habitat est comme une « adresse » d'un organisme, et une niche écologique est sa « profession ».

Pour caractériser une niche écologique, deux indicateurs importants sont généralement utilisés : largeur de niche et degré de chevauchement elle avec les voisins. Les niches écologiques de différents types peuvent être de largeurs différentes et se chevaucher à des degrés divers.

La division des niches écologiques entre les espèces se produit en raison du confinement de différentes espèces dans des habitats différents, des aliments différents et des périodes d'utilisation différentes du même habitat. Principe d'exclusion concurrentielle (principe de Gause) précise : « Deux espèces ne peuvent coexister dans une même localité si leurs besoins écologiques sont identiques. De telles espèces doivent nécessairement être séparées dans l'espace ou dans le temps."

Groupes d'espèces dans une communauté qui ont des fonctions similaires et des niches de même taille, c'est-à-dire des dont le rôle dans la communauté est le même ou comparable sont appelés guildes. Par exemple, les vignes de la forêt tropicale sont représentées par de nombreuses espèces végétales. Il y a une compétition particulièrement intense entre les espèces au sein de la guilde.

Les espèces qui occupent les mêmes niches dans différentes zones géographiques sont appelées équivalents écologiques. Par exemple, les grands kangourous d'Australie, les bisons d'Amérique du Nord, les zèbres et antilopes d'Afrique, etc. sont des équivalents écologiques. De nos jours, ils sont largement remplacés par des vaches et des moutons.

Il existe 4 types de localisation de niches écologiques de 2 espèces d'un même biotope :

Figure. 1 Variations de réponses mutuelles possibles, illustrées par un observateur auxiliaire de l'érudition (le mal) et des modèles de la théorie du multiple (à droite) :

mais - nisha tout le milieu nisha. esprit Nishi 2 (S 2) rosace au milieu du fond (S t). Il peut y avoir deux héritages de compétition : 1) si la vue est de 2 ma perevagu (redistribution de la ligne), alors ce sera réussi en cas de resirs incomplets victorieux dormants avec vue і; 2) si perevagi est de type 1 (lignes succinctes), alors toute la ville sera victorieuse et le type 2 sera vicieux ;

6 - perekrivanya nish de la même largeur. La concurrence est la même dans les deux sens ;

dans - perekrivannya nish n'est pas la même largeur. La concurrence n'est pas la même pour deux lignes droites, il y a une petite partie de l'espace ouvert, comment entrer dans la zone de récrimination, en vue de 2 autres, plus bas en vue de 1 ;

r- adhérer à la nition. La concurrence directe n'est pas clémente, mais elle peut être plus unique ;

ré - rezdіl nіsh. La concurrence n'est pas clémente et il est important d'augmenter le taux de transfert. Pourquoi n'y a-t-il pas de concours pour le fourrage ? Et d'ailleurs, le dermique des espèces en voie d'Evolution s'est attaché à son bienfait écologique.

Nisha écologique- l'espace physique avec les esprits écologiques puissants, pour qu'il y ait un sentiment d'être dans n'importe quel corps, en même temps dans la nature, mais sans se priver de sa position dans l'espace ouvert, mais du rôle fonctionnel au milieu de la biocénose et régler le facteur jusqu'à l'abréviation. La nisha écologique caractérise les étapes de spécialisation biologique d'une espèce donnée.

Il existe une niche fondamentale (potentielle) que le corps pourrait occuper en l'absence de compétiteurs, prédateurs et autres ennemis, et dans laquelle les conditions physiques sont optimales ; et réalisé - la gamme réelle des conditions d'existence d'un organisme, qui est soit inférieure ou égale à la niche fondamentale.

Le créneau fondamental est parfois appelé pré-concurrentiel, et celui réalisé est appelé post-concurrentiel.

Deux espèces ayant exactement les mêmes besoins ne peuvent coexister : l'une d'entre elles sera sûrement supplantée au bout d'un certain temps. Cette disposition a reçu le statut d'une loi connue sous le nom de principe d'éviction concurrentielle ou principe de Gause. L'exception est le cormoran.