Проводящая ткань состоит из живых. Проводящая ткань: особенности строения

Рис. Клеточное строение однолетнего стебля липы. Продольный и поперечный срезы: 1 - система покровных тканей (снаружи внутрь; один слой эпидермиса, пробка, первичная кора); 2-5 - луб: 2 - лубяные волокна, 3 - ситовидные трубки, 4 - клетки-спутники, 5 - клетки лубяной паренхимы; 6 - клетки камбия, в крайних слоях растянутые, дифференцирующиеся; 7-9 клеточные элементы древесины: 7 - клетки сосудов, 8 - древесные волокна, 9 - клетки древесной паренхимы (7 , 8 и 9 показаны также крупно); 10 - клетки сердцевины.

Вода и минеральные вещества, поступающие через корень, должны достигать всех частей растения, в то же время вещества, образующиеся в листьях в процессе фотосинтеза, также предназначены для всех клеток. Таким образом, в теле растения должна существовать специальная система, обеспечивающая транспорт и перераспределение всех веществ. Эту функцию у растений выполняют проводящие ткани. Существует два типа проводящих тканей: ксилема (древесина) и флоэма (луб). По ксилеме осуществляется восходящий ток: передвижение воды с минеральными солями из корня во все органы растения. По флоэме идет нисходящий ток: транспорт органических веществ, поступающих из листьев. Проводящие ткани являются сложными тканями, так как состоят из нескольких типов по-разному дифференцированных клеток.

Ксилема (древесина). Ксилема состоит из проводящих элементов: сосудов, или трахей, и трахеид, а также из клеток, выполняющих механическую и запасающую функцию.

Трахеиды. Это мертвые вытянутые клетки с косо срезанными заостренными концами (рис.12).

Их одревесневшие стенки сильно утолщены. Обычно длина трахеид составляет 1-4 мм. Располагаясь в цепочку друг за другом, трахеиды образуют водопроводящую систему у папоротникообразных и голосеменных растений. Связь между соседними трахеидами осуществляется через поры. Путем фильтрации сквозь мембрану поры осуществляется и верти­кальный, и горизонтальный транспорт воды с растворенными минеральными веществами. Движение воды по трахеидам идет с медленной скоростью.

Сосуды (трахеи). Сосуды образуют наиболее совершенную проводящую систему, характерную для покрытосеменных растений. Они представляют собой длинную полую трубку, состоящую из цепочки мертвых клеток - члеников сосуда, в поперечных стенках которых находятся крупные отверстия - перфорации. Благодаря этим отверстиям осуществляется быстрый ток воды. Сосуды редко бывают одиночными, обычно они располагаются группами. Диаметр сосуда - 0,1 - 0,2 мм. На ранней стадии развития из прокамбия ксилемы на внутренних стенках сосудов образуются целлюлозные, впоследствии одревесневающие, утолщения. Эти утолщения препятствуют сминанию сосудов под давлением соседних растущих клеток. Сначала образуются кольчатые и спиральные утолщения, которые не препятствуют дальнейшему удлинению клеток. Позже возникают более широкие сосуды с лестничными утолщениями, а затем пористые сосуды, для которых характерна наибольшая площадь утолщения (рис.13).

Через неутолщенные участки сосудов (поры) осуществляется горизонтальный транспорт воды в соседние сосуды и клетки паренхимы. Появление сосудов в процессе эволюции обеспечило покрытосеменным растениям высокую приспособленность к жизни на суше и, как результат, их господство в современном растительном покрове Земли.

Другие элементы ксилемы. В состав ксилемы кроме проводящих элементов входят также древесинная паренхима и механические элементы - древесинные волокна, или либриформ. Волокна, так же как и сосуды, возникли в процессе эволюции из трахеид. Однако в отличие от сосудов у волокон уменьшилось число пор и сформировалась еще более утолщенная вторичная оболочка.

Флоэма (луб). Флоэма осуществляет нисходящий ток органических веществ - продуктов фотосинтеза. В состав флоэмы входят ситовидные трубки, клетки-спутницы, механические (лубяные) волокна и лубяная паренхима.

Ситовидные трубки. В отличие от проводящих элементов ксилемы, ситовидные трубки представляют собой цепочку живых клеток (рис.14).

Поперечные стенки двух смежных клеток, входящих в состав ситовидной трубки, пронизаны большим числом сквозных отверстий, образующих структуру, напоминающую сито. С этим и связано название ситовидных трубок. Стенки, несущие эти отверстия, называют ситовидными пластинками. Через эти отверстия и осуществляется транспорт органических веществ из одного членика в другой.

Членики ситовидной трубки соединены своеобразными порами с клетками-спутницами (см. ниже). С паренхимными клетками трубки сообщаются через простые поры. В зрелых ситовидных клетках отсутствуют ядро, рибосомы и комплекс Гольджи, а их функциональная активность и жизнедеятельность поддерживается клетками-спутницами.

Клетки-спутницы (сопровождающие клетки). Располагаются вдоль продольных стенок членика ситовидной трубки. Клетки-спутницы и членики ситовидных трубок образуются из общих материнских клеток. Материнская клетка делится продольной перегородкой, и из двух образовавшихся клеток одна превращается в членик ситовидной трубки, а из другой развиваются одна или несколько клеток-спутниц. Клетки-спутницы имеют ядро, цитоплазму с многочисленными митохондриями, в них происходит активный обмен веществ, что связано с их функцией: обеспечивать жизнедеятельность безъядерных ситовидных клеток.

Другие элементы флоэмы. В состав флоэмы наряду с проводящими элементами входят механические лубяные (флоэмные) волокна и лубяная (флоэмная) паренхима.

Проводящие пучки. В растении проводящие ткани (ксилема и флоэма) образуют особые структуры - проводящие пучки. Если пучки частично или полностью окружены тяжами механической ткани, их называют сосудисто-волокнистыми пучками. Эти пучки пронизывают все тело растения, образуя единую проводящую систему.

Первоначально проводящие ткани образуются из клеток первичной меристемы - прокамбия. Если при образовании пучка прокамбий полностью расходуется на формирование первичных проводящих тканей, то такой пучок называют закрытым (рис.15).

Он не способен к дальнейшему (вторичному) утолщению, потому что в нем нет камбиальных клеток. Такие пучки характерны для однодольных растений.

У двудольных и голосеменных растений между первичными ксилемой и флоэмой остается часть прокамбия, которая в дальнейшем становится пучковым камбием. Его клетки способны делиться, образуя новые проводящие и механические элементы, что обеспечивает вторичное утолщение пучка и, как следствие, рост стебля в толщину. Проводящий пучок, содержащий камбий, называют открытым (см. рис.15).

В зависимости от взаимного расположения ксилемы и флоэмы различают несколько типов проводящих пучков (рис.16)

Коллатеральные пучки. Ксилема и флоэма примыкают друг к другу бок о бок. Такие пучки характерны для стеблей и листьев большинства современных семенных растений. Обыч­но в таких пучках ксилема занимает положение ближе к центру осевого органа, а флоэма обращена к периферии.

Биколлатералъные пучки. К ксилеме примыкают бок о бок два тяжа флоэмы: один - с внутренней стороны, другой - с периферии. Периферический тяж флоэмы преимущественно состоит из вторичной флоэмы, внутренний - из первичной, так как развивается из прокамбия.

Концентрические пучки. Одна проводящая ткань окружает другую проводящую ткань: ксилема - флоэму или флоэма - ксилему.

Радиальные пучки. Характерны для корней растений. Ксилема располагается по радиусам органа, между которыми находятся тяжи флоэмы.

Проводящая ткань

Проводящая ткань осуществляет передвижение растворённых питательных веществ по растению. У многих высших растений она представлена проводящими элементами (сосудами, трахеидами и ситовидными трубками). В стенках проводящих элементов есть поры и сквозные отверстия, облегчающие передвижение веществ от клетки к клетке. Проводящая ткань образует в теле растения непрерывную разветвлённую сеть, соединяющую все его органы в единую систему - от тончайших корешков до молодых побегов, почек и кончиков листа.

Происхождение

Учёные считают, что возникновение тканей связано в истории Земли с выходом растений на сушу. Когда часть растения оказалась в воздушной среде, а другая часть (корневая) - в почве, появилась необходимость доставки воды и минеральных солей от корней к листьям, а органических веществ-от листьев к корням. Так в ходе эволюции растительного мира возникло два типа проводящих тканей - древесина и луб. По древесине (по трахеидам и сосудам) вода с растворёнными минеральными веществам поднимается от корней к листьям - это водопроводящий, или восходящий, ток. По лубу (по ситовидным трубкам) образовавшиеся в зелёных листьях органические вещества поступают к корням и другим органам растения - это нисходящий ток.

Значение

Проводящие ткани растений-это ксилема (древесина) и флоэма (луб). По ксилеме (из корня в стебель) идёт восходящий ток воды с растворёнными в ней минеральными солями. По флоэме - более слабый и медленный ток воды и органических веществ.

Значение древесины

Ксилема, по которой идёт сильный и быстрый восходящий ток, образована мёртвыми, разными по величине клетками. Цитоплазмы в них нет, стенки одревеснели и снабжены многочисленными порами. Представляют собой цепочки из прилегающих друг к другу длинных мёртвых водопроводящих клеток. В местах соприкосновения у них имеются поры, по которым и передвигаются из клетки в клетку по направлению к листьям. Так устроены трахеиды. У цветковых растений появляются и более совершенные проводящие ткани-сосуды. В сосудах поперечные стенки клеток в большей или меньшей степени разрушаются, и представляют собой полые трубки. Таким образом, сосуды - это соединения многих мёртвых трубчатых клеток, называемых члениками. Располагаясь друг над другом, они образуют трубочку. По таким сосудам растворы передвигаются ещё быстрее. Помимо цветковых, другие высшие растения имеют только трахеиды.

Значение луба

В силу того, что нисходящий ток более слабый, клетки флоэмы могут оставаться живыми. Они образуют ситовидные трубки - их поперечные стенки густо пронизаны отверстиями. Ядер в таких клетках нет, но они сохраняют живую цитоплазму. Ситовидные трубки остаются живыми недолго, чаще 2-3 года, изредка - 10-15 лет. На смену им постоянно образуются новые.

Биологические ткани
Клетка
Животные	Эпителиальная Соединительная (костная , хрящевая , жировая , кровь и лимфа) Нервная Мышечная Покровная
Растения	Образовательная (меристема) Покровная Механическая Адсорбционная Ассимиляционная Проводящая Секреторная Аэренхима
См. также	Гистология Межклеточное вещество
Орган

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Проводящая ткань" в других словарях:

См. Ткани растений … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

- (лат. textus, греч. histds), у животных система клеток, сходных по происхождению, строению и функциям в организме, а также межклеточных веществ и структур продуктов их жизнедеятельности. Выделяют 4 типа Т., соответствующие осн. соматич. функциям… … Биологический энциклопедический словарь

У этого термина существуют и другие значения, см. Ткань (значения). Ткань система клеток и межклеточного вещества, объединенных общим происхождением, строением и выполняемыми функциями. Строение тканей живых организмов изучает наука… … Википедия

Сердца, сложное нервно мышечное образование, обеспечивающее его ритмичную работу. Клетки проводящей системы производят и передают ритмичные импульсы возбуждения на мышцы предсердий и желудочков, вызывая их сокращение. * * * ПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА… … Энциклопедический словарь

Проводящая система сердца - Сердце как орган, работающий в системе постоянного автоматизма, включает в себя проводящую систему сердца, systema conducens cordis, координирующую, корригирующую и обеспечивающую его автоматизм с учетом сокращения мускулатуры отдельных камер.… … Атлас анатомии человека

Ткань(и) - (в биологии) совокупность клеток (сходных по строению, происхождению, функциям) и межклеточного вещества. Ткани животных эпителиальная (покрывающая поверхность кожи, выстилающая полости организма и др.), мышечная, соединительная и нервная, ткани… … Начала современного естествознания

Бурая жировая ткань … Википедия

Это ткань живого организма, не отвечающая непосредственно за работу какого либо органа или системы органов, но играющая вспомогательную роль во всех органах, составляя 60 90 % от их массы. Выполняет опорную, защитную и трофическую функции.… … Википедия

Мышечными тканями (лат. textus muscularis) называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Состоят из вытянутых клеток, которые принимают раздражение от нервной системы и отвечают на … Википедия

Соединительная ткань это ткань живого организма, не относящаяся к собственным функциям каких либо органов, но присутствующая на вспомогательных ролях во всех них, составляя 60 90 % их массы. Выполняет опорную, защитную и трофическую функции.… … Википедия

Функция проводящих тканей заключается в проведении по растению воды с растворёнными в ней питательными веществами. Поэтому клетки, из которых состоят проводящие ткани, имеют вытянутую трубчатую форму, поперечные перегородки между ними или полностью разрушаются, или пронизаны многочисленными отверстиями.

Передвижение питательных веществ в растении осуществляется по двум основным направлениям. От корней к листьям поднимаются вода и минеральные вещества, которые растения получают из почвы с помощью корневой системы. От листьев к подземным органам растений передвигаются органические вещества, вырабатываемые в процессе фотосинтеза.

Классификация. Растворённые в воде минеральные и органические вещества, как правило, передвигаются по различным элементам проводящих тканей, которые в зависимости от строения и выполняемой физиологической функции подразделяются на сосуды (трахеи), трахеиды и ситовидные трубки. По сосудам и трахеидам поднимается вода с минеральными веществами, по ситовидным трубкам - различные продукты фотосинтеза. Однако органические вещества передвигаются по растению не только в нисходящем направлении. Они могут подниматься вверх по сосудам, поступая из подземных органов в надземные части растений.

Возможно передвижение органических веществ в восходящем направлении и по ситовидным трубкам - от листьев к точкам роста, цветкам и другим органам, расположенным в верхней части растения.

Сосуды и трахеиды. Сосуды состоят из вертикального ряда расположенных одна над другой клеток, между которыми разрушаются поперечные перегородки. Отдельные клетки называются члениками сосуда. Оболочка у них древеснеет и утолщается, живое содержимое в каждом членике отмирает. В зависимости от характера утолщения различают несколько типов сосудов: кольчатые, спиральные, сетчатые, лестничные и пористые (рис. 42).

Кольчатые сосуды имеют в стенках кольцеобразные древеснеющие утолщения, большая же часть стенки остаётся целлюлозной. Спиральные сосуды имеют утолщения в виде спирали. Кольчатые и спиральные сосуды характерны для молодых органов растений, так как благодаря особенностям строения не препятствуют их росту. Позднее формируются сетчатые, лестничные и пористые сосуды, с более сильным утолщением и одревеснением оболочки. Наибольшее утолщение оболочки наблюдается у пористых сосудов. Стенки всех сосудов снабжены многочисленными порами, некоторые из этих пор имеют сквозные отверстия - перфорации. При старении сосудов полость их часто закупоривается тиллами, образующимися вследствие впячивания через поры внутрь сосудов соседних паренхимных клеток и имеющими вид пузыря. Сосуды, в полости которых появляются тиллы, перестают функционировать и заменяются более молодыми. Сформировавшийся сосуд представляет собой тонкую капиллярную трубку (0,1...0,15 мм в поперечнике) и достигает иногда длины в несколько десятков метров (некоторые лианы). Чаще всего длина сосудов колеблется у разных растений в пределах 10...20 см. Сочленение между члениками сосудов может быть горизонтальное или скошенное.

Трахеиды отличаются от сосудов тем, что представляют собой отдельные замкнутые клетки с заострёнными концами. Передвижение воды и минеральных веществ осуществляется через разнообразные поры, находящиеся в оболочке трахеид, и поэтому имеет меньшую скорость по сравнению с движением веществ по сосудам. Трахеиды по строению сходны с сосудами (утолщение и одревеснение оболочки, отмирание протопласта), но являются более древним и примитивным водопроводящим элементом, чем сосуды. Длина трахеид колеблется от десятых долей миллиметра до нескольких сантиметров.

Благодаря утолщению и одревеснению стенок сосуды и трахеиды выполняют не только функцию проведения воды и минеральных веществ, но и механическую, придавая органам растений прочность. Утолщения предохраняют водопроводящие элементы от сдавливания соседними тканями.

В стенках сосудов и трахеид образуются различного вида поры - простые, окаймлённые и полуокаймлённые. Простые поры имеют в сечении чаще всего округлую форму и представляют собой каналец, проходящий через толщу вторичной оболочки и совпадающий с канальцем поры соседней клетки. Окаймлённые поры обычно наблюдаются в боковых стенках трахеид. Они имеют вид купола, возвышающегося над стенкой водопроводящей клетки с отверстием наверху. Купол образован вторичной оболочкой и своим основанием граничит с тонкой первичной оболочкой клетки.

У хвойных растений в толще первичной оболочки непосредственно под отверстием окаймлённой поры имеется утолщение - торус, который играет роль двухстороннего клапана и регулирует поступление воды в клетку. Торус обычно пронизан мельчайшими отверстиями. Окаймлённые поры соседних сосудов или трахеид, как правило, совпадают. Если сосуд или трахеида граничит с паренхимными клетками, получаются полуокаймл нные поры, так как окаймление образуется только со стороны водопроводящих клеток (см. рис. 21).

В процессе эволюции происходило постепенное усовершенствование водопроводящих элементов растений. Трахеиды как примитивный тип проводящей ткани характерны для более древних представителей растительного мира (мхов, голосеменных), хотя иногда встречаются и у высокоорганизованных растений.

Исходным типом следует считать кольчатые сосуды, от которых далее развитие пошло к наиболее совершенным сосудам - пористым. Происходило постепенное укорочение члеников сосудов при одновременном увеличении их диаметра. Поперечные перегородки между ними приобретали горизонтальное положение и пронизывались отверстиями, что обеспечивало лучшее передвижение воды. В дальнейшем произошло полное разрушение перегородок, от которых в полости сосуда иногда сохраняется небольшой валик.

Сосуды и трахеиды, кроме воды с растворёнными в ней минеральными веществами, иногда проводят и органические вещества, так называемую пасоку. Это наблюдается обычно весной, когда ферментированные органические вещества направляются из мест их отложения - корней, корневищ и других подземных частей растений - к надземным органам - стеблям и листьям.

Ситовидные трубки. По ситовидным трубкам происходит передвижение растворённых в воде органических веществ. Они состоят из вертикального ряда живых клеток и содержат хорошо выраженную цитоплазму. Ядра очень мелкие и обычно разрушаются при формировании ситовидной трубки. Имеются также лейкопласты. Поперечные перегородки между клетками ситовидных трубок снабжены многочисленными отверстиями и называются ситовидными пластинками. Через отверстия тянутся плазмодесмы. Оболочки ситовидных трубок тонкие, целлюлозные, на боковых стенках имеются простые поры. У большинства растений при развитии ситовидных трубок образуются примыкающие к ним клетки-спутницы, с которыми они связаны многочисленными плазмодесмами (рис. 43). В клетках-спутницах содержатся густая цитоплазма и хорошо выраженное ядро. Клетки-спутницы не обнаружены у хвойных растений, мхов и папоротников.

Длина ситовидных трубок значительно меньше, чем у сосудов, и колеблется от долей миллиметра до 2 мм при очень небольшом поперечнике, не превышающем сотых долей миллиметра.

Ситовидные трубки обычно функционируют один вегетационный период. Осенью поры ситовидных пластинок закупориваются, и на них образуется мозолистое тело, состоящее из особого вещества - каллезы. У некоторых растений, например у липы, мозолистые тела рассасываются, и ситовидные трубки возобновляют свою деятельность, однако в большинстве случаев они отмирают и заменяются новыми ситовидными трубками.

Живые ситовидные трубки противостоят давлению соседних тканей благодаря тургору своих клеток, а после отмирания сплющиваются, рассасываются.

Млечные сосуды (млечники). Млечники, встречающиеся у многих цветковых растений, можно отнести и к проводящим, и к выделительным тканям, так как они выполняют разнородные функции - проведение, выделение и накопление различных веществ. Млечные сосуды содержат клеточный сок особого состава, называемый млечным соком, или латексом. Они образованы одной или несколькими живыми клетками, которые имеют целлюлозную оболочку, постенный слои цитоплазмы, ядро, лейкопласты и большую центральную вакуоль с млечным соком, которая занимает почти всю полость клетки. Различают 2 типа млечников - членистые и нечленистые (рис. 44).

Членистые млечники, подобно сосудам и ситовидным трубкам, состоят из продольного ряда вытянутых клеток. Иногда поперечные перегородки между ними растворяются, и образуются сплошные тонкие трубки, от которых отходят многочисленные боковые выросты, соединяющие отдельные млечники между собой. Членистые млечники имеют растения из семейств сложноцветные (астровые), маковые, колокольчиковые и др.

Нечленистые млечники состоят из одной клетки, которая разрастается по мере роста растения. Разветвляясь, они пронизывают все тело растения, но при этом отдельные млечники никогда не соединяются. Длина их может достигать нескольких метров. Нечленистые млечники наблюдаются у растений семейств крапивные, молочайные, кутровые и др.

Млечники обычно недолговечны и, достигнув определённого возраста, отмирают и сплющиваются. При этом у каучуконосных растений латекс коагулирует, в результате чего образуется масса затвердевшего каучука.

Выделительные ткани (выделительная система)

Функции и особенности строения. Выделительные ткани служат для накопления или выделения конечных продуктов обмена веществ (катаболитов), не участвующих в дальнейшем метаболизме, а иногда и вредных для растений. Накопление их может происходить как в полости самой клетки, так и в межклетниках. Элементы выделительных тканей весьма разнообразны - специализированные клетки, каналы, желёзки, волоски и т. п. Совокупность этих элементов представляет собой выделительную систему растений.

Классификация. Различают выделительные ткани внутренней секреции и выделительные ткани наружной секреции.

Выделительные ткани внутренней секреции. К ним относятся различные вместилища выделений, в которых скапливаются такие продукты обмена веществ, как эфирные масла, смолы, дубильные вещества, каучук. Однако у некоторых растений смолы могут выделяться и наружу.

Во вместилищах выделений чаще всего накапливаются эфирные масла. Эти вместилища обычно располагаются среди клеток основной ткани недалеко от поверхности органа. По своему происхождению вместилища выделений подразделяются на схизогенные и лизигенные (рис. 45). Схизогенные вместилища возникают в результате скопления веществ в межклетнике и последующего разъединения и отмирания соседних клеток. Подобные каналообразные выделительные ходы, содержащие эфирное масло, характерны для плодов растений семейства зонтичные (сельдерейные) - укропа, кориандра, аниса и др. Примером вместилищ схизогенного происхождения могут служить и смоляные ходы в листьях и стеблях хвойных растений.

Лизигенные вместилища возникают в результате накопления продукта выделения внутри клеток, после чего происходит растворение клеточных оболочек. Широко известны лизигенные вместилища эфирных масел в плодах и листьях цитрусовых.

Выделительные ткани наружной секреции. Они менее разнообразны, чем ткани внутренней секреции.

Из них наиболее распространёны желёзистые волоски и желёзки, приспособленные к выделению эфирных масел, смолистых веществ, нектара и воды. Желёзки, выделяющие нектар, называются нектарниками. Они имеют разнообразную форму и строение и в основном находятся в цветках, но иногда образуются и на других органах растений. Желёзки, выделяющие воду, играют роль гидатод. Процесс выделения воды в капельно-жидком состоянии называется гуттацией. Гуттация происходит в условиях повышенной влажности воздуха, препятствующей транспирации.

В биологии тканью называют группу клеток, имеющих сходное строение и происхождение, а также выполняющих одинаковые функции . У растений наиболее разнообразные и сложно устроенные ткани развились в процессе эволюции у покрытосеменных (цветковых). Органы растений обычно образованы несколькими тканями. Можно выделить шесть типов тканей растений: образовательную, основную, проводящую, механическую, покровную, секреторную. Каждая ткань включает подтипы. Между тканями, а также внутри них бывают межклетники - промежутки между клетками.

Образовательная ткань

Благодаря делению клеток образовательной ткани растение увеличивается в длину и толщину. При этом часть клеток образовательной ткани дифференцируется в клетки других тканей.

Клетки образовательной ткани достаточно мелкие, плотно прилегают друг к другу, имеют крупное ядро и тонкую оболочку.

Образовательная ткань в растениях находится в конусах нарастания корня (кончик корня) и стебля (верхушка стебля), бывает в основаниях междоузлий, также образовательная ткань составляет камбий (который обеспечивает рост стебля в толщину).

Клетки конуса нарастания корня. На фото виден процесс деления клеток (расхождение хромосом, растворение ядра).

Паренхима, или основная ткань

К паренхиме относят несколько разновидностей тканей. Различают ассимиляционную (фотосинтезирующую), запасающую, водоносную и воздухоносную основную ткань.

Фотосинтезирующая ткань состоит из клеток, содержащих хлорофилл, т. е. зеленых клеток. Эти клетки имеют тонкие стенки, содержат большое количество хлоропластов. Основная их функция - фотосинтез. Ассимиляционная ткань составляет мякоть листьев, входит в состав коры молодых стеблей деревьев и стебли трав.

В клетках запасающей ткани накапливаются запасы питательных веществ. Эта ткань составляет эндосперм семян, входит в состав клубней, луковиц и др. Сердцевина стебля, внутренние клетки коры стебля и корня, сочный околоплодник также обычно состоят из запасающей паренхимы.

Водоносная паренхима свойственна лишь ряду растений, обычно засушливых мест обитания. В клетках этой ткани накапливается вода. Водоносная ткань может быть как в листьях (алоэ), так и в стебле (кактусы).

Воздухоносная ткань свойственна водным и болотным растениям. Ее особенностью является наличие большого количества межклетников, содержащих воздух. Это облегчает газообмен растению, когда он затруднен.

Проводящая ткань

Общей функцией различных проводящих тканей является проведение веществ от одних органов растения к другим. В стволах древесных растений клетки проводящей ткани расположены в древесине и лубе. Причем в древесине расположены сосуды (трахеи) и трахеиды , по которым перемещается водный раствор от корней, а в лубе - ситовидные трубки , по которым перемещаются органические вещества от фотосинтезирующих листьев.

Сосуды и трахеиды - это мертвые клетки. По сосудам водный раствор поднимается быстрее, чем по трахеидам.

Ситовидные трубки являются живыми, но безъядерными клетками.

Покровная ткань

К покровной ткани относится кожица (эпидермис), пробка, корка. Кожица покрывает листья и зеленые стебли, это живые клетки. Пробка состоит из мертвых клеток, пропитанных жироподобным веществом, не пропускающим воду и воздух.

Главные функции любой покровной ткани - это защита внутренних клеток растения от механического повреждения, высыхания, проникновения микроорганизмов, перепадов температуры.

Пробка является вторичной покровной тканью, так как возникает на месте кожицы у стеблей и корней многолетних растений.

Корка состоит из пробки и отмерших слоев основной ткани.

Механическая ткань

Для клеток механической ткани характерны сильно утолщенные одревесневшие оболочки. Функции механической ткани - это придание телу и органам растений прочности и упругости.

В стеблях покрытосеменных растений механическая ткань может располагаться одним целостным слоем или же отдельными тяжами, отстоящими друг от друга.

В листьях волокна механической ткани обычно располагаются рядом с волокнами проводящей ткани. Вместе они образуют жилки листа.

Секреторная, или выделительная ткань растений

Клетки секреторной ткани выделяют различные вещества, и поэтому функции у этой ткани разные. Выделительные клетки у растений выстилают смоляные и эфиромасличные ходы, образуют своеобразные железы и железистые волоски. К секреторной ткани принадлежат нектарники цветков.

Смолы выполняют защитную функцию при повреждении стебля растения.

Нектар привлекает насекомых-опылителей.

Бывают секреторные клетки, выводящие продукты обмена, например, соли щавелевой кислоты.

6.1. Значение и разнообразие проводящих тканей

Проводящие ткани являются важнейшей составной частью большинства высших растений. Они являются обязательным структурным компонентом вегетативных и репродуктивных органов споровых и семенных растений. Проводящие ткани в совокупности с клеточными стенками и межклетниками, некоторыми клетками основной паренхимы и специализированными передаточными клетками образуют проводящую систему, которая обеспечивает дальний и радиальный транспорт веществ. Благодаря особой конструкции клеток и их расположению в теле растений проводящая система выполняет многочисленные, но взаимосвязанные функции:

1) передвижение воды и минеральных веществ, поглощенных корнями из почвы, а также органических веществ, образуемых в корнях, в стебель, листья, репродуктивные органы;

2) передвижение продуктов фотосинтеза из зелёных частей растения в места их использования и запасания: в корни, стебли, плоды и семена;

3) передвижение фитогормонов по растению, что создает определённый их баланс, который определяет темпы роста и развития вегетативных и репродуктивных органов растений;

4) радиальный транспорт веществ из проводящих тканей в рядом расположенные живые клетки других тканей, например, в ассимилирующие клетки мезофилла листа и делящиеся клетки меристем. В нем могут также принимать участие паренхимные клетки сердцевинных лучей древесины и коры. Большое значение в радиальном транспорте имеют передаточные клетки с многочисленными выпячиваниями клеточной оболочки, находящиеся между проводящими и паренхимными тканями;

5) проводящие ткани повышают устойчивость органов растений к деформирующим нагрузкам;

6) проводящие ткани образуют непрерывную разветвленную систему, связывающую органы растений в единое целое;

Возникновение проводящих тканей является результатом эволюционных структурных преобразований, связанных с выходом растений на сушу и разделением их воздушного и почвенного питания. Наиболее древние проводящие ткани – трахеиды обнаружены у ископаемых риниофитов. Наивысшего развития они достигли у современных покрытосеменных.

В процессе индивидуального развития первичные проводящие ткани образуются из прокамбия в точках роста зародыша семени и почек возобновления. Вторичные проводящие ткани, характерные для двудольных покрытосеменных, порождаются камбием.

В зависимости от выполняемых функций проводящие ткани подразделяются на ткани восходящего тока и ткани нисходящего тока. Основным назначением тканей восходящего тока является транспорт воды и растворенных в ней минеральных веществ от корня к выше расположенным надземным органам. Кроме того, по ним перемещаются органические вещества, образуемые в корне и стебле, например, органические кислоты, углеводы и фитогормоны. Однако термин «восходящий ток» не следует воспринимать однозначно как передвижение снизу – вверх. Ткани восходящего тока обеспечивают поток веществ по направлению от зоны всасывания к апексу побега. При этом транспортируемые вещества используются как самим корнем, так и стеблем, ветвями, листьями, репродуктивными органами, независимо от того, выше или ниже уровня корней они находятся. Например, у картофеля вода и элементы минерального питания поступают по тканям восходящего тока в столоны и клубни, образуемые в почве, а также в надземные органы.

Ткани нисходящего тока обеспечивают отток продуктов фотосинтеза в растущие части растений и в запасающие органы. При этом пространственное положение фотосинтезирующих органов не имеет никакого значения. Например, у пшеницы органические вещества поступают в развивающиеся зерновки из листьев разных ярусов. Поэтому к названиям «восходящие» и «нисходящие» ткани следует относиться не более как к сложившейся традиции.

6.2. Проводящие ткани восходящего тока

К тканям восходящего тока относятся трахеиды и сосуды (трахеи), которые располагаются в древесинной (ксилемной) части органов растений. В этих тканях передвижение воды и растворенных в ней веществ происходит пассивно под действием корневого давления и испарением воды с поверхности растения.

Трахеиды имеют более древнее происхождение. Они встречаются у высших споровых растений, голосеменных и реже – у покрытосеменных. У покрытосеменных они типичны для мельчайших разветвлений жилок листа. Клетки трахеид мертвые. Они имеют вытянутую, часто веретеновидную форму. Их длина составляет 1 – 4 мм. Однако у голосеменных, например у араукарии, она достигает 10 мм. Стенки клеток толстые, целлюлозные, часто пропитываются лигнином. В клеточных оболочках имеются многочисленные окаймленные поры.

Сосуды сформировались на более поздних этапах эволюции. Они характерны для покрытосеменных, хотя встречаются и у некоторых современных представителей отделов Плауны (род Селлагинелла), Хвощи, Папоротники и Голосеменные (род Гнетум).

Сосуды состоят из удлиненных мертвых клеток, расположенных одна над другой и называемых члениками сосуда. В торцевых стенках члеников сосуда имеются крупные сквозные отверстия – перфорации, через которые осуществляется дальний транспорт веществ. Перфорации возникли в ходе эволюции из окаймленных пор трахеид. В составе сосудов они бывают лестничными и простыми. Многочисленные лестничные перфорации образуются на торцевых стенках члеников сосуда при их косом заложении. Отверстия таких перфораций имеют удлиненную форму, а разделяющие их перегородки располагаются параллельно друг другу, напоминая ступеньки лестницы. Сосуды с лестничной перфорацией характерны для растений семейств Лютиковые, Лимонниковые, Березовые, Пальмовые, Частуховые.

Простые перфорации известны у эволюционно более молодых семейств, таких как Паслёновые, Тыквенные, Астровые, Мятликовые. Они представляют собой одно крупное отверстие в торцевой стенке членика, расположенной перпендикулярно оси сосуда. В ряде семейств, например, у Магнолиевых, Розовых, Ирисовых, Астровых, в сосудах встречаются как простые, так и лестничные перфорации.

Боковые стенки имеют неравномерные целлюлозные утолщения, которые предохраняют сосуды от избыточного давления, создаваемого рядом расположенными живыми клетками других тканей. В боковых стенках могут находиться многочисленные поры, обеспечивающие выход воды за пределы сосуда.

В зависимости от характера утолщений, типов и характера расположения пор сосуды подразделяются на кольчатые, спиральные, биспиральные, сетчатые, лестничные и точечно-поровые. У кольчатых и спиральных сосудов целлюлозные утолщения располагаются в виде колец или спиралей. Через неутолщенные участки осуществляется диффузия транспортируемых растворов в окружающие ткани. Диаметр этих сосудов сравнительно невелик. У сетчатых, лестничных и точечно-поровых сосудов вся боковая стенка, за исключением мест расположения простых пор, утолщена и часто пропитана лигнином. Поэтому радиальный транспорт веществ у них осуществляется через многочисленные удлиненные и точечные поры.

Сосуды имеют ограниченный срок деятельности. Они могут разрушаться в результате закупорки тиллами – выростами соседних паренхимных клеток, а также под действием центростремительных сил давления новых клеток древесины, образуемых камбием. В ходе эволюции сосуды подвергаются изменениям. Членики сосудов становятся короче и толще, косые поперечные перегородки сменяются прямыми, а лестничные перфорации – простыми.

6.3. Проводящие ткани нисходящего тока

К тканям нисходящего тока относятся ситовидные клетки и ситовидные трубки с клетками-спутницами. Ситовидные клетки имеют более древнее происхождение. Они встречаются у высших споровых растений и голосеменных. Это живые, удлиненные клетки с заостренными концами. В зрелом состоянии они содержат ядра в составе протопласта. В их боковых стенках, в местах соприкосновения смежных клеток, имеются мелкие сквозные перфорации, которые собраны группами и образуют ситовидные поля, через которые осуществляется передвижение веществ.

Ситовидные трубки состоят из вертикального ряда удлиненных клеток, разделенных между собой поперечными стенками и называемыми ситовидными пластинками, в которых расположены ситовидные поля. Если ситовидная пластинка обладает одним ситовидным полем, она считается простой, а если несколькими – то сложной. Ситовидные поля образуются многочисленными сквозными отверстиями – ситовидными перфорациями небольшого диаметра. Через эти перфорации из одной клетки в другую проходят плазмодесмы. На стенках перфораций размещается полисахарид каллоза, которая уменьшает просвет перфораций. По мере старения ситовидной трубки каллоза полностью закупоривает перфорации и трубка прекращает работу.

При формировании ситовидной трубки в образующих их клетках синтезируется специальный флоэмный белок (Ф-белок) и развивается крупная вакуоль. Она оттесняет цитоплазму и ядро к стенке клетки. Затем мембрана вакуоли разрушается и внутреннее пространство клетки заполняется смесью цитоплазмы и клеточного сока. Тельца Ф-белка теряют отчетливые очертания, сливаются, образуя тяжи около ситовидных пластинок. Их фибриллы проходят через перфорации из одного членика ситовидной трубки в другой. К членикам ситовидной трубки плотно прилегают одна или две клетки-спутницы, которые имеют удлиненную форму, тонкие стенки и живую цитоплазму с ядром и многочисленными митохондриями. В митохондриях синтезируется АТФ, необходимая для транспорта веществ по ситовидным трубкам. В стенках клеток-спутниц имеется большое количество пор с плазмадесмами, которое почти в 10 раз превышает их количество в других клетках мезофилла листа. Поверхность протопласта этих клеток значительно увеличена за счет многочисленных складок, образуемых плазмалеммой.

Скорость передвижения ассимилятов по ситовидным трубкам значительно превышает скорость свободной диффузии веществ и достигает 50 – 150 см/час, что указывает на активный транспорт веществ с использованием энергии АТФ.

Продолжительность работы ситовидных трубок у многолетних двудольных составляет 1 – 2 года. На смену им камбий постоянно образует новые проводящие элементы. У однодольных, лишенных камбия, ситовидные трубки существуют гораздо дольше.

6.4. Проводящие пучки

Проводящие ткани располагаются в органах растений в виде продольных тяжей, образуя проводящие пучки. Различают четыре типа проводящих пучков: простые, общие, сложные и сосудисто-волокнистые.

Простые пучки состоят из одного типа проводящих тканей. Например, в краевых частях листовых пластинок многих растений встречаются небольшие по диаметру пучки из сосудов и трахеид, а в цветоносных побегах у лилейных – из одних лишь ситовидных трубок.

Общие пучки образуются трахеидами, сосудами и ситовидными трубками. Иногда этот термин используется для обозначения пучков метамера, которые проходят в междоузлии и являются листовыми следами. В состав сложных пучков входят проводящие и паренхимные ткани. Наиболее совершенными, многообразными по строению и местоположению являются сосудисто-волокнистые пучки.

Сосудисто-волокнистые пучки характерны для многих высших споровых растений и голосеменных. Однако они наиболее типичны для покрытосеменных. В таких пучках выделяются функционально разные части – флоэма и ксилема. Флоэма обеспечивает отток ассимилятов из листа и передвижение их в места использования или запасания. По ксилеме вода и растворенные в ней вещества передвигаются из корневой системы в лист и другие органы. Объем ксилемной части в несколько раз превосходит объем флоэмной, поскольку объем поступающей в растение воды превышает объем образуемых ассимилятов, так как значительная часть воды испаряется растением.

Разнообразие сосудисто-волокнистых пучков определяется их происхождением, гистологическим составом и местонахождением в растении. Если пучки образуются из прокамбия и завершают своё развитие по мере использования запаса клеток образовательной ткани, как у однодольных, они называются закрытыми для роста. В отличие от них, у двудольных открытые пучки не ограничены в росте, поскольку они формируются камбием и увеличиваются в диаметре на протяжении всей жизни растения. В состав сосудисто-волокнистых пучков кроме проводящих могут входить основные и механические ткани. Например, у двудольных флоэма образуется ситовидными трубками (проводящая ткань восходящего тока), лубяной паренхимой (основная ткань) и лубяными волокнами (механическая ткань). В состав ксилемы входят сосуды и трахеиды (проводящая ткань нисходящего тока), древесинная паренхима (основная ткань) и древесинные волокна (механическая ткань). Гистологический состав ксилемы и флоэмы генетически детерминирован и может быть использован в систематике растений для диагностики разных таксонов. Кроме того, степень развития составных частей пучков может изменяться под влиянием условий произрастания растений.

Известно несколько видов сосудисто-волокнистых пучков.

Закрытые коллатеральные проводящие пучки характерны для листьев и стеблей однодольных покрытосеменных. В них отсутствует камбий. Флоэма и ксилема располагаются бок-о-бок. Для них характерны некоторые конструктивные особенности. Так, у пшеницы, отличающейся С 3 -путём фотосинтеза, пучки образуются из прокамбия и имеют первичную флоэму и первичную ксилему. Во флоэме выделяют более раннюю протофлоэму и более позднюю по времени образования, но более крупноклеточную метафлоэму. Во флоэмной части отсутствуют лубяная паренхима и лубяные волокна. В ксилеме первоначально образуются более мелкие сосуды протоксилемы, расположенные в одну линию перпендикулярно к внутренней границе флоэмы. Метаксилема представлена двумя крупными сосудами, расположенными рядом с метафлоэмой перпендикулярно цепочке сосудов протоксилемы. В этом случае сосуды располагаются Т-образно. Известно также V-, Y- и È-образное расположение сосудов. Между сосудами метаксилемы в 1 – 2 ряда расположена мелкоклеточная склеренхима с утолщенными стенками, которые по мере развития стебля пропитываются лигнином. Эта склеренхима отделяет зону ксилемы от флоэмы. По обе стороны от сосудов протоксилемы располагаются клетки древесинной паренхимы, которые, вероятно, выполняют трансфузионную роль, поскольку при переходе пучка из междоузлия в листовую подушку стеблевого узла они участвуют в образовании передаточных клеток. Вокруг проводящего пучка стебля пшеницы располагается склеренхимная обкладка, лучше развитая со стороны протоксилемы и протофлоэмы, около боковых сторон пучка клетки обкладки располагаются в один ряд.

У растений с С 4 -типом фотосинтеза (кукуруза, просо и др.) в листьях вокруг закрытых проводящих пучков располагается обкладка из крупных клеток хлоренхимы.

Открытые коллатеральные пучки характерны для стеблей двудольных. Наличие слоя камбия между флоэмой и ксилемой, а также отсутствие склеренхимной обкладки вокруг пучков обеспечивает их длительный рост в толщину. В ксилемной и флоэмной частях таких пучков имеются клетки основной и механической тканей.

Открытые коллатеральные пучки могут быть образованы двумя путями. Во-первых, это пучки, первично образуемые прокамбием. Затем в них из клеток основной паренхимы развивается камбий, производящий вторичные элементы флоэмы и ксилемы. В результате пучки будут сочетать гистологические элементы первичного и вторичного происхождения. Такие пучки характерны для многих травянистых цветковых растений класса Двудольные, имеющих пучковый тип строения стебля (бобовые, розоцветные и др.).

Во-вторых, открытые коллатеральные пучки могут быть образованы только камбием и состоять из ксилемы и флоэмы вторичного происхождения. Они типичны для травянистых двудольных с переходным типом анатомического строения стебля (астровые и др.), а также для корнеплодов типа свёклы.

В стеблях растений ряда семейств (Тыквенные, Пасленовые, Колокольчиковые и др.) встречаются открытые биколлатеральные пучки, где ксилема с двух сторон окружена флоэмой. При этом наружный участок флоэмы, обращенный к поверхности стебля, развит лучше внутреннего, а полоска камбия, как правило, располагается между ксилемой и наружным участком флоэмы.

Концентрические пучки бывают двух типов. В амфикрибральных пучках, характерных для корневищ папоротников, флоэма окружает ксилему, в амфивазальных – ксилема кольцом расположена вокруг флоэмы (корневища ириса, ландыша и др.). Реже концентрические пучки встречаются у двудольных (клещевина).

Закрытые радиальные проводящие пучки образуются в участках корней, имеющих первичное анатомическое строение. Радиальный пучок входит в состав центрального цилиндра и проходит через середину корня. Его ксилема имеет вид многолучевой звезды. Между лучами ксилемы располагаются клетки флоэмы. Число лучей ксилемы в значительной мере зависит от генетической природы растений. Например, у моркови, свеклы, капусты и других двудольных ксилема радиального пучка имеет только два луча. У яблони и груши их может быть 3 – 5, у тыквы и бобов – ксилема четырехлучевая, а у однодольных – многолучевая. Радиальное расположение лучей ксилемы имеет приспособительное значение. Оно сокращает путь воды от всасывающей поверхности корня к сосудам центрального цилиндра.

У многолетних древесных растений и некоторых травянистых однолетников, например у льна, проводящие ткани располагаются в стебле, не образуя четко выраженных проводящих пучков. Тогда говорят о непучковом типе строения стебля.

6.5. Ткани, регулирующие радиальный транспорт веществ

К специфическим тканям, регулирующим радиальный транспорт веществ относятся экзодерма и эндодерма.

Экзодерма является наружным слоем первичной коры корня. Она образуется непосредственно под первичной покровной тканью эпиблемой в зоне корневых волосков и состоит из одного или нескольких слоёв плотно сомкнутых клеток с утолщенными целлюлозными оболочками. В экзодерме вода, поступившая в корень по корневым волоскам, испытывает сопротивление вязкой цитоплазмы и перемещается в целлюлозные оболочки клеток экзодермы, а затем выходит из них в межклетники среднего слоя первичной коры, или мезодермы. Это обеспечивает эффективное поступление воды в более глубокие слои корня.

В зоне проведения в корне однодольных, где клетки эпиблемы отмирают и слущиваются, экзодерма оказывается на поверхности корня. Её клеточные стенки пропитываются суберином и препятствуют поступлению воды из почвы в корень. У двудольных экзодерма в составе первичной коры слущивается при линьке корня и замещается перидермой.

Эндодерма, или внутренний слой первичной коры корня, располагается вокруг центрального цилиндра. Она образуется одним слоем плотно сомкнутых клеток неодинакового строения. Одни из них, именуемые пропускными, имеют тонкие оболочки и легко проницаемы для воды. По ним вода из первичной коры поступает в радиальный проводящий пучок корня. Другие клетки имеют специфические целлюлозные утолщения радиальных и внутренних тангентальных стенок. Эти утолщения, пропитанные суберином, называются поясками Каспари. Они непроницаемы для воды. Поэтому вода поступает в центральный цилиндр только через пропускные клетки. А поскольку поглощающая поверхность корня значительно превосходит суммарную площадь сечения пропускных клеток эндодермы, то при этом возникает корневое давление, которое является одним из механизмов поступления воды в стебель, лист и репродуктивные органы.

Эндодерма входит также в состав коры молодого стебля. У некоторых травянистых покрытосеменных она как и в корне может иметь пояски Каспари. Кроме того, в молодых стеблях эндодерма может быть представлена крахмалоносным влагалищем. Таким образом, эндодерма может регулировать транспорт воды в растении и запасать питательные вещества.

6.6. Понятие о стеле и её эволюции

Возникновению, развитию в онтогенезе и эволюционным структурным преобразованиям проводящей системы уделяется большое внимание, поскольку она обеспечивает взаимосвязь органов растений и с ней связана эволюция крупных таксонов.

По предложению французских ботаников Ф. Ван Тигема и А. Дулио (1886) совокупность первичных проводящих тканей вместе с расположенными между ними другими тканями и перициклом, прилегающим к коре, была названа стелой. В состав стелы может также входить сердцевина и образуемая на её месте полость, как, например, у мятликовых. Понятие «стела» соответствует понятию «центральный цилиндр». Стела корня и стебля функционально едина. Изучение стелы у представителей разных отделов высших растений привело к формированию стелярной теории.

Различают два основных типа стелы: протостелу и эустелу. Наиболее древней является протостела. Её проводящие ткани располагаются в середине осевых органов, причём в центре находится ксилема, окруженная сплошным слоем флоэмы. Сердцевина или полость в стебле отсутствуют.

Существует несколько эволюционно связанных между собой видов протостелы: гаплостела, актиностела и плектостела.

Исходным, примитивным видом является гаплостела. У неё ксилема имеет округлую форму поперечного сечения и окружена ровным непрерывным слоем флоэмы. Вокруг проводящих тканей одним – двумя слоями располагается перицикл [К. Эсау, 1969]. Гаплостела была известна у ископаемых риниофитов и сохранилась у некоторых псилотофитов (тмезиптер).

Более развитым видом протостелы является актиностела, в которой ксилема на поперечном сечении приобретает форму многолучевой звезды. Она обнаружена у ископаемого астероксилона и некоторых примитивных плауновидных.

Дальнейшее разобщение ксилемы на отдельные участки, расположенные радиально или параллельно друг к другу, привело к образованию плектостелы, характерной для стеблей плауновидных. У актиностелы и плектостелы флоэма по-прежнему окружает ксилему со всех сторон.

В ходе эволюции из протостелы возникла сифоностела, отличительной особенностью которой является трубчатое строение. В центре такой стелы располагается сердцевина или полость. В проводящей части сифоностелы появляются листовые щели, благодаря которым возникает непрерывная связь сердцевины с корой. В зависимости от способа взаимного расположения ксилемы и флоэмы сифоностела бывает эктофлойной и амфифлойной. В первом случае флоэма с одной, наружной, стороны окружает ксилему. Во втором – флоэма окружает ксилему с двух сторон, с наружной и внутренней.

При разделении амфифлойной сифоностелы на сеть или ряды продольных тяжей возникает рассеченная стела, или диктиостела, характерная для многих папоротниковидных. Её проводящая часть представлена многочисленными концентрическими проводящими пучками.

У хвощей из эктофлойной сифоностелы возникла артростела, которая имеет членистое строение. Она отличается наличием одной крупной центральной полости и обособленных проводящих пучков с протоксилемными полостями (каринальными каналами).

У цветковых растений на основе эктофлойной сифоностелы образовалась эустела, характерная для двудольных, и атактостела, типичная для однодольных. В эустеле проводящая часть состоит из обособленных коллатеральных пучков, имеющих круговое расположение. В центре стелы в стебле располагается сердцевина, которая с помощью сердцевинных лучей соединяется с корой. В атактостеле проводящие пучки имеют рассеянное расположение, между ними находятся паренхимные клетки центрального цилиндра. Такое расположение пучков скрывает трубчатую конструкцию сифоностелы.

Возникновение различных вариантов сифоностелы является важным приспособлением высших растений к увеличению диаметра осевых органов – корня и стебля.

25. 8.1. Выделительная система растений и её значение

Жизнь растений представляет собой генетически детерминированную совокупность биохимических реакций, скорость и интенсивность которых в значительной мере модифицируется условиями среды произрастания. В этих реакциях образуется большое разнообразие побочных продуктов, не используемых растением для построения тела или для регулирования обмена веществами, энергией и информацией с окружающей средой. Такие продукты могут удаляться из растения разными способами: при отмирании и отделении ветвей и участков корневищ, при опадании листьев и слущивании наружных слоев корки, в результате деятельности специализированных структур внешней и внутренней секреции. В совокупности эти приспособления образуют выделительную систему растений.

В отличие от животных выделительная система у растений не направлена на удаление соединений азота, который может реутилизироваться в процессе жизнедеятельности.

Выделительная система растений многофункциональна. В её структурах осуществляются: синтез, накопление, проведение и выделение продуктов метаболизма. Например, в секреторных клетках смоляных ходов в листьях хвойных пород образуется смола, которая выделяется через смоляные ходы. В нектарниках цветков липы образуется и выделяется сладкий сок нектар. В специальных вместилищах в плодовой оболочке у цитрусовых накапливаются эфирные масла.

Образование и выделение побочных продуктов метаболизма имеет многообразное приспособительное значение:

Привлечение насекомых-опылителей. В цветках яблони, огурца и других энтомофильных перекрестноопылителей образуется нектар, привлекающий пчёл, а зловонные выделения цветка раффлезии привлекают мух;

Отпугивание травоядных животных (тмин, крапива и др.);

Защита от бактерий и грибов, разрушающих древесину (сосна, ель и др.);

Выделение в атмосферу летучих соединений, что способствует очищению воздуха от болезнетворных бактерий;

Внеклеточное переваривание добычи у насекомоядных растений за счёт выделения протеолитических ферментов (росянка, альдрованда и др.);

Минерализация органических остатков в почве благодаря выделению корнями специальных почвенных ферментов;

Регулирование водного режима посредством водяных устьиц – гидатод, расположенных по краю листовой пластинки (земляника, капуста, толстянка и др.);

Регулирование испарения воды в результате выделения летучих эфирных соединений, которые уменьшают прозрачность и теплопроводность воздуха около поверхности листа (хвойные породы);

Регулирование солевого режима клеток (марь, лебеда и др.);

Изменение химических и физических свойств почвы, а также регулирование видового состава почвенной микрофлоры под влиянием корневых выделений;

Регулирование взаимодействия растений в фитоценозе посредством корневых, стеблевых и листовых выделений, именуемое аллелопатией (лук, чеснок и др.).

Выделяемые растениями вещества весьма разнообразны. Их природа зависит от генотипа растений.

Многие виды выделяют воду (земляника, капуста), соли (марь, лебеда), моносахариды и органические кислоты (одуванчик, цикорий), нектар (липа, гречиха), аминокислоты и белки (тополя, ивы), эфирные масла (мята, роза), бальзам (пихта), смолы (сосна, ель), каучук (гевея, кок-сагыз), слизи (клетки корневого чехлика, набухающие семена разных растений), пищеварительные соки (росянка, жирянка), ядовитые жидкости (крапива, борщевик) и другие соединения.

26. 1.1. Полярность

Полярность – это наличие биохимических, функциональных и структурных различий в диаметрально противоположных частях органов целостного растительного организма. Полярность влияет на интенсивность биохимических процессов в клетке и функциональную активность органоидов, определяет конструкцию анатомических структур. На уровне целостного растительного организма с полярностью связана направленность роста и развития в условиях действия гравитационных сил.

Явление полярности наблюдается на разных уровнях организации растений. На молекулярном уровне она проявляется в строении молекул органических веществ, в первую очередь – нуклеиновых кислот и белков. Так, полярность цепочек ДНК определяется особым порядком соединения её нуклеотидов. Полярность полипептидов связана с наличием в составе аминокислот аминогруппы –NH 2 и карбоксильной группы –COOH. Полярность молекул хлорофилла обусловлена наличием в ней тетрапиррольного порфиринового ядра и остатков спиртов – метанола и фитола.

Полярностью могут обладать клетки и их органоиды. Например, на регенерационном полюсе комплекса Гольджи образуются новые диктиосомы, а на секреторном – пузырьки, которые связаны с выведением из клетки продуктов метаболизма.

Полярность клеток возникает в процессе их онтогенеза. Поляризация клеток происходит в результате возникновения градиентов pH, электрических зарядов и осмотического потенциала, концентрации О 2 и СО 2 , катионов кальция, физиологически активных веществ и элементов минерального питания. Она может возникнуть также под влиянием механического давления, сил поверхностного натяжения, воздействия соседних клеток.

Полярность клеток бывает симметричной и несимметричной. Симметричная полярность является непременным условием деления исходных и образования равноценных дочерних клеток. В частности, микротрубочки цитоскелета перемещаются к экваториальной плоскости и участвуют в образовании фрагмопласта; хромосомы делятся и их хроматиды с помощью тянущих нитей ахроматинового веретена расходятся к противоположным полюсам клетки. Здесь же начинают концентрироваться рибосомы и митохондрии. Комплексы Гольджи перемещаются к центру и специфически ориентируются в пространстве. Их секреторные полюса направлены в сторону экватора делящейся клетки, что обеспечивает активное участие этого органоида в образовании серединной пластинки и первичной клеточной оболочки.

Несимметричная полярность характерна для специализированных клеток. Так, в зрелой яйцеклетке ядро смещено к полюсу, ориентированному к халазе семязачатка, а крупная вакуоль располагается у микропиллярного полюса.

Ещё сильнее несимметричная полярность выражена в оплодотворенной яйцеклетке – зиготе. В ней ядро в окружении канальцев эндоплазматической сети располагается с халазальной стороны клетки. Здесь же более плотно размещаются элементы цитоскелета, повышается оптическая плотность цитоплазмы, отмечается повышенное содержание ферментов, фитогормонов и других физиологически активных веществ. Функционально более активная её часть становится апикальной, а противоположная – базальной.

Из апикальной клетки при развитии зародыша семени образуются зародышевый стебелек с конусом нарастания и примордиальными листьями. Из базальной клетки формируется подвесок, позднее – зпродышевый корешок.

Благодаря полярности клеток развивающегося зародыша зрелое семя также оказывается поляризованным. Например, в семени пшеницы с одной стороны расположен эндосперм, а с другой – зародыш, в котором апикальная меристема стебелька и кончика корешка находятся на разных полюсах.

В отличие от клеток полярность органов растений имеет более универсальный характер. Она проявляется в структуре побега и корневой системы, а также их составных частей. Например, базальная и апикальная части побега различаются морфологически, анатомически, гистологически, биохимически и функционально. У многих цветковых растений на верхушке побега находится верхушечная почка, в которой расположен важнейший морфогенетический центр растения – конус нарастания. Благодаря его деятельности образуются зачатки листьев, боковых пазушных почек, узлов и междоузлий. Дифференцировка клеток первичной меристемы приводит к возникновению первичных покровных тканей, гистологических элементов первичной коры и центрального цилиндра.

Верхушка побега является мощным аттрагирующим центром. Сюда направляется основной поток воды и растворенных в ней элементов минерального питания и органических веществ, синтезируемых в корне. Преимущественное поступление цитокинина к верхушечной почке приводит к апикальному доминированию. Клетки апекса верхушечной почки активно делятся, обеспечивая рост стебля в длину и образование новых листьев и пазушных почек на главной оси. При этом наблюдается коррелятивное торможение развития пазушных почек.

Хорошим примером морфологической полярности побега является строение стебля пшеницы. По мере перемещения снизу – вверх, от базальной части побега к апикальной, междоузлия становятся более длинными, их толщина в средней части сначала увеличивается, а затем постепенно уменьшается. У листьев верхнего яруса отношение ширины листовой пластинки к её длине значительно больше, чем у листьев нижнего яруса. Изменяется также положение листьев в пространстве. У пшеницы листья нижнего яруса поникают вниз, листья среднего яруса располагаются почти плагиотропно, т.е. параллельно поверхности земли, а флаговые (верхние) листья стремятся к ортотропному - почти вертикальному, положению.

Полярность побега хорошо прослеживается на анатомическом уровне. У видов пшеницы подколосовое междоузлие по сравнению с ниже расположенными междоузлиями отличается меньшим диаметром, меньшим количеством проводящих пучков, лучше развитой ассимиляционной паренхимой.

У двудольных растений анатомическая полярность побега усиливается благодаря возникновению вторичных боковых образовательных тканей – камбия и феллогена. Феллоген порождает вторичную покровную ткань феллему, которая, пропитываясь суберином, превращается в пробку. У древесных пород деятельность феллогена приводит к образованию третичного покровного комплекса – корки. Камбий обеспечивает переход к вторичному анатомическому строению стебля ниже уровня расположения верхушечной почки.

Для корней, как и для других органов растений, также характерна структурная и функциональная полярность. В связи с положительным геотропизмом базальная часть корня находится у поверхности почвы. Она непосредственно связана с корневой шейкой – местом перехода корня в стебель. Апикальная часть корня обычно заглублена в почву. В ней проходят взаимосвязанные процессы роста и развития. Деление клеток меристемы апекса обеспечивает линейный прирост корня. А в результате дифференциации клеток образуются качественно новые структуры. На клетках эпиблемы появляются корневые волоски. Из клеток периблемы формируются элементы первичной коры, а из плеромы – перицикл и проводящие элементы центрального цилиндра. Такая конструкция молодых участков корня обеспечивает активное всасывание воды и минеральных веществ, а также подачу их в выше расположенные участки корня. Функции базальной части корня несколько отличаются. Так, у многолетних двудольных базальная часть корня выполняет транспортную, опорную и запасающую функцию. Выполнению этих функций соответствует анатомическое строение. Здесь лучше развиты проводящие ткани, кора образуется благодаря деятельности камбия, покровная ткань представлена пробкой. Полярность структуры корня обеспечивает многообразие его функций.

Полярность характерна также и для репродуктивных органов растений. Так, цветок, являясь видоизмененным укороченным побегом, сохраняет признаки полярности побега. На нём в закономерной последовательности располагаются части цветка: чашечка, венчик, андроцей и гинецей. Такое расположение способствует лучшему улавливанию пыльцы рыльцем пестика, а также обеспечивает защиту генеративных частей цветка вегетативными. Весьма показательна полярность соцветий. В неопределенных соцветиях первыми закладываются цветки базальной части. Они достигают больших размеров и образуют плоды с хорошо развитыми семенами. В частности, более крупные семена у подсолнечника образуются в периферической части корзинки, а в сложном колосе пшеницы лучшие семена образуются в первых цветках колосков. Цветки апикальной части соцветий формируются позднее. Получаемые из них плоды и семена бывают мельче, а их посевные качества – ниже.

Таким образом, полярность – это важная конструктивная, функциональная и биохимическая особенность растений, имеющая адаптивное значение и которую необходимо учитывать в агрономической практике.

1.2. Симметрия

Окружающий нас мир характеризуется целостностью и гармоничной упорядоченностью. В ближайшем космическом пространстве гармоничны положение, масса, форма и траектория движения объектов Солнечной системы. На Земле гармоничны сезонные и суточные изменения важнейших физических параметров условий существования живых организмов, для которых также характерно гармоничное согласование строения и функций. Мудрецы школы Пифогора считали, что гармония – это «способ согласования многих частей, с помощью которого они объединяются в целое». Отражением гармонии в природе является симметрия. По определению Ю.А. Урманцева симметрия – это категория, обозначающая сохранение признаков объектов относительно их изменений. В утилитарном плане симметрия представляет собой однотипность строения и взаимного расположения однотипных составных частей единого целого. Симметрия присуща как для минералов, так и для объектов живой природы. Однако формы симметрии и степень их проявления у разных объектов значительно различаются.

Существенной особенностью симметрии разных по происхождению объектов является её соотносительный характер. Сравнение структур проводится по нескольким характерным точкам. Точки фигуры, которые дают одну и ту же картину при рассмотрении фигуры с разных сторон, называются равными. Это могут быть равноудаленные точки на прямой, точки пересечения сторон равнобедренного треугольника и квадрата, граней многогранника, точки на окружности или на поверхности шара и т.д.

Если в фигуре для некоторой точки Х нет другой равной точки, то она называется особенной. Фигуры, имеющие одну особенную и несколько равных точек получили название розетки. Фигуры, не содержащие равных точек, считаются асимметричными.

Через особенные точки проходят оси и плоскости симметрии. В равнобедренном треугольнике может быть проведено три, в квадрате – четыре, в равностороннем пятиугольнике – пять плоскостей симметрии. Соответственно, на прямой образуется два луча симметрии, для треугольника характерна трехлучевая симметрия, для квадрата – четырехлучевая, для окружности – многолучевая.

Движения фигуры, в результате которых каждая точка замещается равной ей точкой, а каждая особенная точка остается на месте, называются преобразованиями симметрии, а фигуры, для которых допустимо преобразование симметрии, считаются симметричными.

Наиболее распространенными формами преобразования симметрии являются:

1. О т р а ж е н и е – перемещение каждой точки, находящейся на некотором расстоянии от неподвижной плоскости, по прямой, перпендикулярной этой плоскости, на такое же расстояние по другую сторону от неё (например, зеркальная симметрия зигоморфного цветка гороха);

2. П о в о р о т – перемещение всех точек на некоторый угол вокруг неподвижной оси (например, многолучевая симметрия актиноморфного цветка вишни);

3. П а р а л л е л ь н ы й п е р е н о с, например, расположение метамеров на побеге.

Формы преобразования симметрии не являются тождественными и не сводятся одна к другой. Так, в случае отражения неподвижной остается плоскость; при повороте – прямая (ось); а при параллельном переносе ни одна точка не остается на месте.

Симметричные фигуры с несколькими равными точками могут иметь разное число особенных точек. Так, розетка имеет одну особенную точку. Основной формой преобразования симметрии для неё является поворот. Для фигур, не имеющих особенных точек, характерен параллельный перенос, или сдвиг. Такие фигуры условно называют бесконечными.

2.2.1. Особенности проявления симметрии у растений. Симметрия растений отличается от симметрии кристаллов рядом особенностей.

1) Симметрия растений определяется не только симметрией молекул, образующих их клетки, но и симметрией условий окружающей среды, в которых проходит развитие растений.

Частными случаями симметрии среды обитания можно считать однородность сложения корнеобитаемого слоя почвы, равномерность распределения в почве воды и элементов минерального питания, равная удаленность произрастающих рядом растений. Эти обстоятельства должны учитываться при выращивании культурных растений.

2) У растений, как и других живых организмов, нет абсолютного тождества элементов составных частей. Это в первую очередь определяется тем, что условия формирования этих частей не являются абсолютно тождественными. С одной стороны, это связано с разновременностью вычленения конусом нарастания разных метамеров, включающих зачатки листьев, почек, узлов и междоузлий. Это же касается и генеративных органов. Так, краевые трубчатые цветки в корзинке подсолнечника всегда крупнее цветков центральной части соцветия. С другой стороны, в течение вегетации наблюдается как закономерная, так и случайная смена условий развития. Например, статистически закономерно в течение вегетационного периода изменяется температура воздуха и почвы, освещенность и спектральный состав света. Случайными могут быть локальные изменения запаса питательных веществ в почве, воздействия болезней и вредителей.

Отсутствие абсолютного тождества составных частей имеет большое значение в жизни растений. Возникающая гетерогенность является одним из механизмов надежности онтогенеза.

3) Для растений характерна субстанциональная, пространственная и временная симметрия.

А. С у б с т а н ц и о н а л ь н а я с и м м е т р и я состоит в точном повторении формы и линейных параметров структур, а также в точном изменении этих параметров. Она характерна для кристаллов неорганических веществ, молекул органических соединений, органоидов клетки, анатомических структур и органов растений. Высоким уровнем субстанциональной симметрии отличаются молекулы ДНК. При влажности препаратов близкой к физиологической, молекула ДНК находится в В-форме и характеризуется четким повторением параметров её составных элементов. Каждый виток спирали молекулы ДНК содержит 10 нуклеотидов; проекция витка на ось молекулы составляет 34,6 Å (1 Å = 1·10 –10 м); проекционное расстояние между соседними нуклеотидами равняется 3,4 Å, а линейное – 7 Å; диаметр молекулы при ориентировании по атомам фосфора близок к 20 Å; поперечник большой борозды примерно равен 17 Å, а малой – 11 Å.

Субстанциональная симметрия растений характеризуется не только точным повторением параметров структур, но и закономерным их изменением. Например, у ели уменьшение диаметра ствола, приходящееся на 1 м длины, при перемещении от его базальной части к верхушке является относительно постоянным. У канны фиолетовой (Canna violacea) цветок традиционно считается ассиметричным. У него чашелистики, лепестки и стаминодии имеют разные размеры. Однако изменение линейных размеров этих членов цветка остается относительно постоянным, что является признаком симметричности. Только здесь вместо зеркальной развиваются другие формы симметрии.

Б. П р о с т р а н с т в е н н а я с и м м е т р и я состоит в закономерно повторяющемся пространственном размещении однотипных составных частей у растений. Пространственная симметрия широко распространена в мире растений. Она характерна для расположения почек на побеге, цветков в соцветии, членов цветка на цветоложе, пыльцы в пыльнике, чешуй в шишках голосеменных и многих других случаев. Частным случаем пространственной симметрии является продольная, радиальная и смешанная симметрия стебля.

Продольная симметрия возникает при параллельном переносе, т.е. пространственном повторении метамеров в структуре побега. Она определяется конструктивным сходством составных частей побега – метамеров, а также соответствием длины междоузлий правилу «золотого сечения».

Более сложным случаем пространственной симметрии является расположение листьев на побеге, которое может быть мутовчатым, супротивным и очередным (спиральным).

Радиальная симметрия возникает при комбинировании оси структуры с проходящими через неё плоскостями симметрии. Радиальная симметрия широко распространена в природе. В частности она характерна для многих видов диатомовых водорослей, поперечного среза стебля высших споровых растений, голосеменных и покрытосеменных.

Радиальная симметрия побега является многоэлементной. Она характеризует местонахождение составных частей и может быть выражена разными мерными показателями: удаленностью проводящих пучков и других анатомических структур от особенной точки, через которую проходят одна или несколько плоскостей симметрии, ритмичностью чередования анатомических структур, углом дивергенции, который показывает смещение оси одной структуры по отношению к оси другой. Например, в цветке вишни пространственно симметрично располагаются пять лепестков венчика. Место прикрепления каждого из них к цветоложу находится на одинаковом удалении от центра цветка, а угол дивергенции будет равен 72º (360º: 5 = 72º). У цветка тюльпана угол дивергенции каждого из шести лепестков составляет 60º (360º: 6 = 60º).

С. В р е м е н н а я с и м м е т р и я растений выражается в ритмичном повторении во времени процессов морфогенеза и других физиологических функций. Например, вычленение конусом нарастания листовых примордиев осуществляется через более или менее равные промежутки времени, именуемые пластохроном. Весьма ритмично повторяются сезонные изменения процессов жизнедеятельности у многолетних поликарпических растений. Временная симметрия отражает адаптацию растений к суточным и сезонным изменениям условий внешней среды.

4) Симметрия растений динамично развивается в онтогенезе и достигает максимального выражения в пору полового размножения. У растений в этом отношении показателен пример формирования радиальной симметрии побега. Вначале клетки конуса нарастания более или менее однородны, не дифференцированы. Поэтому здесь морфологически трудно выделить клетку или группу клеток, через которые можно было бы провести плоскость симметрии.

Позднее клетки туники образуют протодерму, из которой формируется эпидермис. Из основной меристемы развиваются ассимилирующие и запасающие ткани, а также первичные механические ткани и сердцевина. В периферической зоне формируются тяжи узких и длинных клеток прокамбия, из которых будут развиваться проводящие ткани. При сплошном заложении прокамбия из него образуются сплошные слои флоэмы и ксилемы. Если же прокамбий закладывается в виде тяжей, то из него формируются обособленные проводящие пучки. У древесных растений многолетняя, сезонно изменяющаяся функциональная активность камбия приведет к образованию вторичной коры и годичных колец древесины, что усилит радиальную симметричность стебля.

5) Cимметрия растений изменяется в ходе эволюции. Эволюционные преобразования симметрии имеют огромное значение в развитии органического мира. Так, возникновение двусторонней симметрии явилось крупным морфофизиологическим приспособлением (ароморфозом), значительно поднявшим уровень организации животных. В царстве растений изменение числа основных видов симметрии и их производных связано с появлением многоклеточности и выходом растений на сушу. У одноклеточных водорослей, в частности у диатомовых, широко распространена радиальная симметрия. У многоклеточных появляются различные формы параллельного переноса, а также смешанные формы симметрии. Например, у харовых водорослей радиальная симметрия поперечного среза таллома сочетается с наличием оси переноса метамеров.

Большое значение в формировании симметрии высших растений имела эволюция проводящей системы. Радиально симметричная протостела стебля примитивных форм была заменена комплексом двустороннесимметричных (моносимметричных) коллатеральных пучков, формирующих эустелу и обеспечивающих радиальную симметрию стебля у покрытосеменных.

Генеральной тенденцией эволюции симметрии у живых организмов, включая и растения, является уменьшение уровня симметричности. Это связано с уменьшением числа основных видов симметрии и их производных. Так, для эволюционно более ранних цветковых растений (сем. Магнолиевые, сем. Лютиковые и др.) характерны многочленные, свободные, спирально расположенные части цветка. Цветок при этом оказывается актиноморфным, т.е. полисимметричным. Формулы таких цветков стремятся к выражению: Å Са ¥ Со ¥ А ¥ G ¥ . В ходе эволюции наблюдается редукция числа членов цветка, а также их срастание, что неизменно приводит к уменьшению числа плоскостей симметрии.

В эволюционно молодых семействах, например у яснотковых или мятликовых, цветки становятся зигоморфными (моносимметричными). Диссимметризация цветков имеет явно приспособительное значение, связанное с совершенствованием способов опыления. Этому часто способствовала сопряженная эволюция цветка и опылителей – насекомых и птиц.

Большое значение приобрела специализация симметрии цветков в соцветии. Так, в корзинке подсолнечника бесплодные краевые зигоморфные цветки имеют крупный ложный язычок желтого цвета, образованный тремя сросшимися лепестками. Плодущие цветки центральной части соцветия актиноморфные, они образованы пятью сросшимися в трубочку небольшими равновеликими лепестками. Другим примером могут служить представители семейства Сельдерейные. У них в сложном зонтике краевые цветки слабо зигоморфные, тогда как другие цветки остаются типично актиноморфными.

Эволюция структуры растений и их симметрии не прямолинейна. Преимущественная по роли диссимметризация сменяется и дополняется на отдельных этапах эволюции симметризацией.

Таким образом, симметрия растений и их составных частей весьма многогранна. Она связана с симметрией образующих её элементов на молекулярном, клеточном, гистолого-анатомическом и морфологическом уровне. Симметрия динамично развивается в ходе онтогенеза и филогенеза и обеспечивает связь растений с окружающей средой.

1.3. Метамерность

Важным морфофизиологическим приспособлением растений является метамерность, которая представляет собой наличие повторяющихся элементарных конечных структур, или метамеров, в системе целостного организма. Метамерная конструкция обеспечивает многократное повторение составных частей побега и, следовательно, является одним из механизмов надежности онтогенеза. Метамерная конструкция характерна для разных систематических групп растений. Она известна у харовых водорослей, хвощей и других высших споровых растений, у голосеменных, наземных и водных покрытосеменных. Метамерными бывают функционально разные части растений – вегетативная и генеративная. С участием метамерно устроенных органов у растений формируется метамерная система. Частным случаем образования метамерных систем является ветвление.

В состав метамера вегетативной зоны побега покрытосеменных входят лист, узел, междоузлие и боковая пазушная почка, которая располагается у основания междоузлия со стороны, противоположной месту прикрепления листа. Эту почку прикрывает лист предыдущего метамера. Метамеры генеративной зоны весьма многообразны. Например, у пшеницы метамеры сложного колоса состоят из членика колосового стержня и прикрепленного к нему колоска. Иногда у растений выделяется переходная зона побега. У некоторых видов и сортов пшеницы она может быть представлена чешуями недоразвитых колосков.

Метамерность растений – это морфологическое выражение специфики их роста и формообразования, которые протекают ритмично, в виде повторяющихся соподчиненных циклов, локализованных в очагах меристемы. Ритмичность образования метамеров находится в неразрывной связи с периодичностью ростовых процессов, характерных для растений. Образование метамеров является первичным морфогенетическим процессом в развитии растений. Оно составляет основу усложнения организации в онтогенезе и отражает процесс полимеризации, являющейся одним их механизмов эволюции высших растений.

Образование и развитие метамеров обеспечивается в первую очередь функцией апикальной и интеркалярной меристем.

В вегетативной почке, а также в зародыше прорастающего семени, в результате митотического деления происходит увеличение объема конуса нарастания зародышевого стебелька. Последующее активное деление клеток периферической зоны конуса нарастания приводит к образованию зачатка листа – листового примордия и инсерционного диска. В это время меристематическая активность туники и центральной меристематической зоны несколько снижается, но активно делятся клетки инсерционного диска. Верхняя часть диска является местом крепления листового примордия и при разрастании в толщину из него образуется узел. Из нижней части инсерционного диска развивается междоузлие. Здесь же формируется зачаточный бугорок боковой пазушной почки со стороны, противоположной средней жилке примордиального листа. В совокупности зачаток листа, инсерционный диск и зачаток почки представляют собой зачаточный метамер.

По мере завершения образования зачаточного метамера снова повышается активность деления клеток туники и центральной меристематической зоны. Объем гладкой части конуса нарастания снова увеличивается, достигая максимума перед заложением очередного листового примордия. Таким образом, на апикальной части предыдущего зачаточного метамера начинает формироваться новый. Этот процесс генетически детерминирован и ритмично повторяется многократно. При этом метамер, образованный первым, будет располагаться в базальной части побега, а онтогенетически самый молодой - в апикальной. Накопление числа зачатков метамеров в почке Т.И. Серебрякова назвала её созреванием. Для обозначения максимального числа метамеров, закладываемых в почке, она предложила термин «ёмкость почки».

Рост и развитие междоузлий, как составных частей метамера, в значительной мере обусловлены деятельностью интеркалярной меристемы. Деление клеток этой меристемы и растяжение их производных приводит к удлинению междоузлий.

Метамеры имеют ряд характерных особенностей, которые позволяют им обеспечивать структурную и функциональную целостность растительного организма.

1) Полярность метамеров. Каждый метамер имеет базальную и апикальную часть. Термин «апикальная часть» предполагает, что верхняя часть метамера либо имеет в своем составе апикальную меристему, либо ориентирована в сторону апекса.

Базальная и апикальная части отличаются по морфологическим, гистолого-анатомическим и физиолого-биохимическим признакам. Например, у пшеницы при перемещении от базальной к апикальной части междоузлия толщина стебля, диаметр медуллярной лакуны и толщина периферического кольца склеренхимы сначала возрастают, а затем постепенно уменьшаются; значительно увеличивается число клеток в составе тяжей ассимиляционной паренхимы; уменьшается радиальный диаметр проводящих пучков, а также число сосудов в ксилеме.

2) Симметричность метамеров. Симметрия органов растений обеспечивается симметрией образующих их метамеров, которая возникает в результате специфической последовательности деления клеток конуса нарастания.

3) Гетерохронность образования метамеров. Метамеры разновременно, поочередно вычленяются конусом нарастания. Поэтому первые метамеры базальной части побега являются онтогенетически более старыми, а последние метамеры апикальной части – более молодыми. Морфологически они отличаются параметрами листа, длиной и толщиной междоузлий. Например, у злаков листья верхнего яруса шире листьев нижнего яруса, а подколосовые междоузлия длиннее и тоньше нижних.

4) Изменчивост признаков метамеров. Онтогенетически более молодые метамеры обладают меньшей амплитудой изменчивости признаков. Поэтому анатомические признаки подколосового междоузлия с большей точностью могут быть использованы для идентификации сортов злаковых культур и составления селекционных программ.

5) Оптимальность конструкции метамеров. Оптимальной биологической конструкцией является такая, на построение и поддержание которой требуется минимальное количество органического вещества. Поскольку структура растений неразрывно связана с их функцией, то критерием оптимальности может служить приспособленность растений к условиям произрастания и отношение их семенной продуктивности к массе вегетативных органов. Оптимальность конструкции целостного растения обеспечивается оптимальностью конструкции составляющих его метамеров.

6) Целостное растение является полимерной системой, образованной совокупностью метамеров. Полимерность проявляется на всех уровнях организации растительного организма. Так, в структуре ДНК имеется множество повторений генов; кариотип многих растений представлен диплоидным либо полиплоидным набором хромосом; в большом количестве в клетке встречаются пластиды, митохондрии, рибосомы и другие органоиды. Взрослое растение представляет собой соподчиненную совокупность побегов, корней и репродуктивных органов, имеющих метамерное строение. Метамерная система обеспечивает высокую продуктивность растений и значительно повышает надежность их онтогенеза.

27. 4.1. Первичное анатомическое строение корня

Особенности первичного строения четко проявляются на продольном и поперечном срезах кончика корня.

На продольном срезе кончика корня можно выделить четыре зоны

Зона корневого чехлика прикрывает апикальные меристемы корня. Она состоит из живых клеток. Их поверхностный слой постоянно слущивается и выстилает ход, по которому перемещается корень. Слущивающиеся клетки, кроме того, производят слизь, которая облегчает передвижение кончика корня в почве. Клетки центральной части чехлика, или колумеллы, содержат крахмальные зерна, что способствует геотропному росту корня. Клетки чехлика постоянно обновляются за счёт деления клеток специальной образовательной ткани – калиптрогена, характерного для однодольных.

I – зона корневого чехлика; II – зона роста; III – зона корневых волосков; IV – зона проведения. 1 – эпиблема, 2 – перицикл, 3 – эндодерма, 4 – первичная кора, 5 – экзодерма, 6 – центральный цилиндр, 7 – корневой волосок; 8 – формирование бокового корня.

Зона роста состоит из двух подзон. В подзоне деления рост корня осуществляется благодаря активному митотическому делению клеток. Например, у пшеницы доля делящихся клеток (митотический индекс) составляет 100 – 200 промилле. Подзона деления является ценным материалом для цитогенетических исследований. Здесь удобно изучать число, макро- и микроструктуру хромосом. В подзоне растяжения меристематическая активность клеток снижается, но благодаря определенному балансу фитогормонов, в первую очередь ауксинов и цитокининов, рост корня происходит за счёт осевого растяжения молодых клеток.

Зона всасывания с полным правом может быть названа зоной корневых волосков, а также зоной дифференциации, поскольку здесь формируются эпиблема, первичная кора и центральный цилиндр.

Эпиблема – это специальная, постоянно обновляемая покровная ткань, состоящая из клеток двух типов. Из трихобластов развиваются тонкостенные корневые волоски длиной 1 – 3 мм, благодаря которым осуществляется всасывание воды и растворенных в ней веществ. Корневые волоски недолговечны. Они живут 2 – 3 недели, а затем слущиваются. Атрихобласты корневых волосков не образуют и выполняют покровную функцию.

Первичная кора регулирует поступление воды в проводящие ткани центрального цилиндра. При формировании центрального цилиндра первыми образуются ткани протофлоэмы, по которым в кончик корня поступают органические вещества, необходимые для его роста. Выше по корню на уровне первых корневых волосков появляются сосудистые элементы протоксилемы. Исходные проводящие ткани развиваются в первичную флоэму и первичную ксилему радиального проводящего пучка.

Зона проведения занимает самую большую часть корня. Она выполняет многочисленные функции: транспорт воды и растворенных в ней минеральных и органических веществ, синтез органических соединений, запасание питательных веществ и др. Зона проведения завершается корневой шейкой, т.е. местом перехода корня в стебель. У двудольных покрытосеменных в начале этой зоны происходит переход от первичного к вторичному анатомическому строению корня.

На поперечном срезе в зоне корневых волосков выявляются структурные и топографические особенности первичного анатомического строения корня (рис.2). На поверхности корня находится эпиблема с корневыми волосками, с помощью которых происходит всасывание воды и растворенных в ней веществ. В отличие от эпидермиса эпиблема не покрыта кутикулой и не имеет устьиц. Под ней располагается первичная кора, состоящая из экзодермы, мезодермы и эндодермы.

1 – зоны кончика корня; 2 – 6 – поперечные срезы на разных уровнях; Вкс - вторичная ксилема; Вф – вторичная флоэма; К – камбий; Мкс – метаксилема; Мф – метафлоэма; Пд – протодерма; Пкс – протоксилема; Прд – перидерма; Пф – протофлоэма; Пц – перицикл; Рд – ризодерма; Экз – экзодерма; Эн – эндодерма; Ч – чехлик.

Клетки экзодермы плотно сложены и имеют утолщенные оболочки. Экзодерма обеспечивает апопластное поступление воды в более глубокие слои коры, а также придает корню прочность с поверхности.

Средний слой коры, мезодерма, состоит из тонкостенных паренхимных клеток и имеет рыхлое сложение благодаря наличию многочисленных межклетников, по которым вода перемещается к экзодерме.

Эндодерма, или внутренний слой первичной коры, состоит из одного ряда клеток. В её состав входят клетки с поясками Каспари и пропускные клетки. Клетки с поясками Каспари имеют утолщенные боковые (радиальные) и тангентальные (торцевые) оболочки, обращенные к центральному цилиндру. Эти целлюлозные утолщения пропитываются лигнином и поэтому не могут пропускать воду. В отличие от них пропускные клетки тонкостенные и располагаются напротив лучей ксилемы. Именно через пропускные клетки вода поступает в радиальный проводящий пучок центрального цилиндра.

Центральный цилиндр корня, или стела, состоит из нескольких слоев клеток. Сразу под эндодермой располагается один или несколько рядов клеток перицикла. Из них при переходе к вторичному строению корня у двудольных покрытосеменных и голосеменных образуются межпучковый камбий и феллоген (пробковый камбий). Кроме того клетки перицикла участвуют в образовании боковых корней. За перициклом располагаются клетки радиального проводящего пучка.

Проводящий пучок формируется из прокамбия. Вначале образуются клетки протофлоэмы, а затем на уровне первых корневых волосков – клетки протоксилемы. Клетки проводяших тканей возникают экзархно, т.е. с поверхности пучка, и в дальнейшем развиваются в центростремительном направлении. В этом случае самые первые, более крупные сосуды находятся в центре ксилемы, а более молодые, меньшего диаметра – на периферии ксилемного луча. Между лучами ксилемы расположены клетки флоэмы.

Число лучей ксилемы зависит от систематического положения растений. Например, у некоторых папоротников может быть лишь один луч ксилемы и один участок флоэмы. Тогда пучок называется монархным. Для многих двудольных покрытосеменных характерны диархные пучки с двумя лучами ксилемы. Кроме того у них встречаются растения с три-, тетра- и пентархными пучками. У однодольных покрытосеменных типичны полиархные проводящие пучки с многолучевой ксилемой.

Строение радиального проводящего пучка влияет на способ заложения боковых корней. В диархном корне они формируются между флоэмой и ксилемой, в триархном и тетрархном – напротив ксилемы, а в полиархном – напротив флоэмы.

Клеточное строение эпиблемы и первичной коры обеспечивает возникновение корневого давления воды. Вода всасывается корневыми волосками, из них выходит в клеточные оболочки экзодермы, затем поступает в межклетники мезодермы, а из них через тонкостенные пропускные клетки – в сосуды радиального проводящего пучка. Поскольку корневые волоски имеют большую суммарную поверхность, чем пропускные клетки, то скорость передвижения воды, а следовательно, и её давление возрастают по мере приближения к сосудам. Разница возникающих давлений составляет корневое давление, которое является одним из механизмов поступления воды в стебель и другие органы растений. Вторым важным механизмом передвижения воды является транспирация.

28. 4.2. Вторичное анатомическое строение корня

У двудольных покрытосеменных и голосеменных первичное анатомическое строение корня в зоне проведения дополняется структурами вторичного происхождения, которые формируются благодаря возникновению и меристематической активности вторичных боковых образовательных тканей – камбия и феллогена (пробкового камбия) (рис. 3). При переходе к вторичному строению в корне происходят следующие существенные изменения.

А. Появление в центральном цилиндре корня камбия и порождаемых им вторичной ксилемы и вторичной флоэмы, которые по пропускной способности намного превосходят элементы исходного радиального проводящего пучка.