Pourquoi les bactéries ont-elles besoin de flagelles ? Flagelles et leur localisation dans les bactéries
Pour se déplacer dans le milieu aquatique, certains micro-organismes utilisent un organe flagellé - "flagellum". Cet organe, intégré à la membrane cellulaire, permet au micro-organisme de se déplacer à volonté dans la direction choisie à une certaine vitesse.
Les cellules reproductrices mâles utilisent également le flagelle pour se déplacer.
Pendant un certain temps, les scientifiques connaissaient les flagelles. Cependant, la connaissance de leurs caractéristiques structurelles, qui n'ont émergé qu'au cours de la dernière décennie environ, les a énormément surpris. Il a été constaté que le flagelle se déplace à travers un "moteur organique" très complexe, et non un simple mécanisme de vibration, comme on le pensait auparavant.
Ce moteur est formé selon les mêmes principes mécaniques qu'un moteur électrique. Il comporte deux parties principales : une partie mobile ("rotor") et une partie fixe ("stator").
Le flagelle bactérien diffère de tous les systèmes organiques qui subissent des mouvements mécaniques. La cellule n'utilise pas l'énergie disponible stockée dans les molécules d'ATP. Au lieu de cela, il dispose d'une ressource énergétique spéciale : le micro-organisme utilise l'énergie du flux d'ions à travers leurs membranes externes. La structure interne du moteur est extrêmement complexe. Environ 240 protéines différentes sont impliquées dans la création du flagelle. Chacun d'eux occupe une certaine place. Les scientifiques ont découvert que ces protéines conduisent des signaux pour allumer et éteindre le moteur, forment des connexions qui facilitent le mouvement au niveau atomique et activent d'autres protéines qui attachent le flagelle à la membrane cellulaire. Les modèles développés pour résumer le fonctionnement du système sont suffisants pour décrire la structure complexe du système. (1)
La structure complexe du flagelle bactérien à elle seule suffit déjà à réfuter la théorie de l'évolution, puisque le flagelle a une structure irréductiblement complexe. Même si une seule molécule de cette structure incroyablement complexe disparaît ou est endommagée, le flagelle ne fonctionnera ni ne sera bénéfique pour le micro-organisme. Le flagelle doit fonctionner parfaitement dès le premier instant de son existence. Ce fait souligne une fois de plus l'absurdité de l'affirmation de la théorie de l'évolution sur le "développement par étapes".
Même les créatures que les évolutionnistes considèrent comme "les plus simples" ont une structure étonnante. Le flagelle bactérien est l'un des innombrables exemples. Ce micro-organisme se déplace dans l'eau, déplaçant cet organe sur sa coquille. Lorsque le système interne de cet organe bien connu a été étudié, les scientifiques du monde entier ont été surpris de découvrir que le micro-organisme possède un moteur électrique extrêmement complexe. Ce moteur électrique, qui comprend une cinquantaine de sous-unités moléculaires différentes, a une structure assez complexe, comme illustré ci-dessous.
Le flagelle bactérien est une preuve évidente que même les créatures prétendument "primitives" ont une structure inhabituelle. Alors que l'humanité comprend de plus en plus les détails, il devient clair que les organismes que les scientifiques du 19ème siècle, y compris Darwin, croyaient être les plus simples, sont en fait aussi complexes que les autres. En d'autres termes, avec l'arrivée d'une compréhension de la perfection de la création, il devient évident que cela n'a aucun sens d'essayer de trouver une explication alternative à la création.
Le micro-organisme flotte dans un milieu liquide visqueux, des hélices en spirale tournantes appelées flagelles.
Le flagelle bactérien est une nanomachine constituée de 25 protéines différentes, en quantités allant de quelques-unes à plusieurs dizaines de milliers. Il se compose d'une collection de ce grand nombre de protéines, dont chacune a une fonction spécifique dans différentes parties, telles que la rotation du moteur, l'isolation, l'arbre d'entraînement, la séquence de commutation du régulateur, la liaison universelle, l'hélice en spirale et un amplificateur rotatif pour l'auto- Assemblée.
Les protéines flagellées sont synthétisées à l'intérieur du corps cellulaire et transportées le long d'un canal central long et étroit dans le flagelle jusqu'à son extrémité périphérique (extérieure), où elles peuvent créer efficacement et indépendamment des structures complexes de taille nanométrique en utilisant une pointe flagellaire comme moteur d'entraînement. Le moteur rotatif, dont le diamètre n'est que de 30 à 40 nm, fait tourner le flagelle avec une fréquence d'environ 300 Hz et une puissance de 10-16 W, avec un rendement de conversion énergétique proche de 100 %.
Les conceptions structurelles et les mécanismes fonctionnels trouvés dans le mécanisme complexe du flagelle bactérien peuvent fournir à l'humanité de nombreuses technologies innovantes qui formeront la base de la future nanotechnologie, pour laquelle nous pouvons trouver de nombreuses applications utiles.(2)
Le développement de la microbiologie a apporté de nombreuses découvertes au cours des dernières décennies. Et l'un d'eux est les particularités du mouvement des bactéries flagellaires. Le dispositif des moteurs de ces organismes anciens s'est avéré très complexe et, selon le principe de son fonctionnement, très différent des flagelles de nos plus proches parents eucaryotes des protozoaires. La controverse la plus chaude entre créationnistes et évolutionnistes a éclaté autour du moteur bactérien flagellaire. Cet article concerne les bactéries, leurs moteurs flagellaires et bien plus encore.
Biologie générale
Pour commencer, rappelons-nous de quel genre d'organismes ils sont et quelle place ils occupent dans le système du monde organique de notre planète. Le domaine Bactéries réunit un grand nombre d'organismes procaryotes unicellulaires (sans noyau formé).
Ces cellules vivantes sont apparues dans l'arène de la vie il y a près de 4 milliards d'années et ont été les premiers colons de la planète. Ils peuvent être de formes très différentes (coques, bâtonnets, vibrions, spirochètes), mais la plupart sont flagellés.
Où vivent les bactéries ? Partout. Il en existe plus de 5 × 10 30 sur la planète. Il y en a environ 40 millions dans 1 gramme de sol, jusqu'à 39 000 milliards vivent dans notre corps. On les trouve au fond de la fosse des Mariannes, dans de chauds "fumeurs noirs" au fond des océans, dans la glace de l'Antarctique, et à l'heure actuelle, il y a jusqu'à 10 millions de bactéries sur les mains.
La valeur est indéniable
Malgré leur taille microscopique (0,5 à 5 microns), leur biomasse totale sur Terre est supérieure à la biomasse des animaux et des plantes pris ensemble. Leur rôle dans la circulation des substances est irremplaçable, et leurs propriétés de consommateurs (destructeurs de matière organique) ne permettent pas de recouvrir la planète de montagnes de cadavres.
Eh bien, n'oubliez pas les agents pathogènes: les bactéries sont également les agents responsables de la peste, de la variole, de la syphilis, de la tuberculose et de nombreuses autres maladies infectieuses.
Les bactéries ont trouvé une application dans les activités économiques humaines. De l'industrie agroalimentaire (produits laitiers, fromages, légumes marinés, boissons alcoolisées), de l'économie « verte » (biocarburants et biogaz) aux méthodes d'ingénierie cellulaire et de production de médicaments (vaccins, sérums, hormones, vitamines).
Morphologie générale
Comme déjà mentionné, ces représentants unicellulaires de la vie n'ont pas de noyau, leur matériel héréditaire (molécules d'ADN en forme d'anneau) est situé dans une certaine zone du cytoplasme (nucléoïde). Leur cellule possède une membrane plasmique et une capsule dense formée de peptidoglycane muréine. Parmi les organites cellulaires, les bactéries ont des mitochondries, des chloroplastes et d'autres structures ayant des fonctions différentes.
La plupart des bactéries sont flagellées. Une capsule dense à la surface de la cellule ne leur permet pas de se déplacer en changeant la cellule elle-même, comme le font les amibes. Leurs flagelles sont des formations protéiques denses de différentes longueurs et d'un diamètre d'environ 20 nm. Certaines bactéries ont un seul flagelle (monotriches), tandis que d'autres en ont deux (amphitriches). Parfois, les flagelles sont disposés en faisceaux (lophotrichs) ou couvrent toute la surface de la cellule (péritriches).
Beaucoup d'entre eux vivent comme des cellules individuelles, mais certains forment des amas (paires, chaînes, filaments, hyphes).
Caractéristiques de mouvement
Les bactéries flagellées peuvent se déplacer de différentes manières. Certains ne font qu'avancer et la direction est modifiée par des sauts périlleux. Certains sont capables de se contracter, tandis que d'autres se déplacent en glissant.
Les flagelles bactériens remplissent non seulement les fonctions d'une « pagaie » cellulaire, mais peuvent également être un outil « d'embarquement ».
Jusqu'à récemment, on croyait que le flagelle bactérien remuait comme la queue d'un serpent. Des études récentes ont montré que le flagelle bactérien est beaucoup plus complexe. Il fonctionne comme une turbine. Attaché au variateur, il tourne dans un sens. L'entraînement, ou moteur flagellaire d'une bactérie, est une structure moléculaire complexe qui fonctionne comme un muscle. À la différence que le muscle après la compression devrait se détendre et que le moteur bactérien fonctionne en permanence.
Nanomécanisme du flagelle
Sans entrer dans les détails de la biochimie du mouvement, notons que jusqu'à 240 protéines sont impliquées dans la création de la pulsion flagellaire, qui sont divisées en 50 composants moléculaires ayant une fonction spécifique dans le système.
Dans ce système moteur, les bactéries ont un rotor qui se déplace et un stator qui entraîne ce mouvement. Possède un arbre de transmission, un moyeu, un embrayage, des freins et des accélérateurs
Ce moteur miniature permet aux bactéries de voyager 35 fois leur taille en seulement 1 seconde. Dans le même temps, pour le travail du flagelle lui-même, qui fait 60 000 tours par minute, le corps ne dépense que 0,1% de toute l'énergie consommée par la cellule.
Il est également surprenant que les bactéries puissent remplacer et réparer toutes les pièces de leur mécanisme de locomotive "à la volée". Imaginez que vous êtes dans un avion. Et les techniciens changent les pales d'un moteur en marche.
Bactéries flagellées versus Darwin
Un moteur capable de fonctionner à des vitesses allant jusqu'à 60 000 tr/min, autonettoyant et n'utilisant que des glucides (sucres) comme carburant, doté d'un dispositif semblable à un moteur électrique - un tel dispositif aurait-il pu survenir au cours de l'évolution ?
C'est la question que Michael Behe, docteur en biologie, s'est posé en 1988. Il a introduit en biologie le concept de système irréductible - un système dans lequel toutes ses parties sont simultanément nécessaires pour assurer son travail, et la suppression d'au moins une partie conduit à une perturbation complète de son fonctionnement.
Du point de vue de l'évolution de Darwin, tous les changements structurels du corps se produisent progressivement et seuls ceux qui réussissent sont sélectionnés par la sélection naturelle.
Les conclusions de M. Behe, exposées dans le livre "Darwin's Black Box" (1996) : le moteur de la bactérie flagellaire est un système indivisible de plus de 40 parties, et l'absence d'au moins une conduira à la non complète -fonctionnalité du système, ce qui signifie que ce système n'a pas pu se produire par sélection naturelle ...
Baume pour les créationnistes
La théorie de la création, telle que présentée par le scientifique et professeur de biologie, doyen de la Faculté des sciences biologiques de l'Université Lehigh de Bethléem (États-Unis), M. Behe a immédiatement attiré l'attention des ministres de l'église et des partisans de la théorie de la origine divine de la vie.
En 2005, il y a même eu un procès aux États-Unis où Behe a été témoin de la part des tenants de la théorie du « smart design », qui envisageait l'introduction de l'étude du créationnisme dans les écoles de Douvres au cours "À propos des pandas et des gens." Le procès a été perdu, l'enseignement d'un tel sujet a été jugé contraire à la constitution actuelle.
Mais la controverse entre créationnistes et évolutionnistes continue aujourd'hui.
Les bactéries sont une forme d'organismes apparus sur terre aux origines de la planète.
Pendant longtemps, les bactéries n'étaient pas seulement les premières, mais aussi les seules habitants de la terre. Le corps du bacille est unicellulaire, n'a pas de noyau exact et est tout vague, les bactéries appartiennent aux unicellulaires les plus simples, au fil du temps, de nombreuses autres substances ont commencé à habiter la terre, mais la structure du microbe reste encore la plus élémentaire .
Selon leur structure, ils sont : en forme de tige, sphériques, alambiqués et spiralés. Les microbes avec une structure corporelle à deux cellules sont rares.
La reproduction des micro-organismes se produit extrêmement rapidement, en 3 heures, plus de 100 000 bactéries peuvent se former.
La reproduction a lieu en divisant la cellule en 2 parties, puis le corps devient instantanément envahi par une coquille et ainsi le nouveau corps est prêt. Pour la reproduction, les microbes utilisent un environnement favorable, mais leurs exigences en la matière ne sont pas si grandes. Pour diversifier le milieu d'élevage, les bactéries peuvent être transportées partout sur la planète, par le vent ou l'eau, elles sont très légères et peuvent être emportées très facilement.
Si nécessaire, les bactéries peuvent former des phoques, par accumulation d'organismes, si elles veulent organiser une sorte d'obstacle ou essayer de rester encombrées. Les microbes sont divisés en groupes en fonction de certaines différences.
Un type de bactéries telles que les saprophytes se nourrissent des restes d'animaux et de plantes morts, c'est avec leur aide que le processus de décomposition a lieu.
Certaines bactéries ne sont capables de croître et de se multiplier que dans des conditions d'une coquille d'oxygène, sans elle, elle meurt, et certaines espèces peuvent absolument se passer d'oxygène, la troisième ne fait aucune différence dans quel habitat exister, elles s'adaptent à n'importe quel d'eux.
Il est à noter que la bactérie anaérobie est directement impliquée dans la dégradation des protéines et des graisses des plantes et animaux morts. C'est grâce à eux que le processus de décomposition a lieu et qu'une odeur désagréable se répand.
Beaucoup de gens trouvent cela désagréable et difficile à tolérer, même s'il faut se rappeler que c'est grâce à ces bactéries que la circulation et les échanges se produisent dans la nature, les cellules mortes se divisent et disparaissent.
Ce sont eux qui ont créé un environnement favorable au développement ultérieur de la vie, ils ont organisé des couches de courrier et de tourbe, ont créé et maintiennent toujours la circulation des substances et équilibrent également le rapport idéal de dioxyde de carbone et d'oxygène dans l'atmosphère terrestre.
Sans aucun doute, certains microbes aggravent les processus pathologiques et provoquent plus d'infections, mais d'autres sont impliqués dans le processus de digestion et on ne sait pas comment le corps humain fonctionnerait, sans la participation de micro-organismes intestinaux.
La structure et la nutrition des bactéries
Ce n'est pas pour rien que les bactéries sont appelées protozoaires, leur structure unicellulaire est vraiment très laconique. Le corps se compose d'un noyau interne, où se déroulent tous les processus biochimiques et le plasma, qui remplit une fonction de protection et résiste aux dommages, et participe également à l'obtention de nutriments, en les passant à travers lui-même, et les produits transformés et les gaz sont facilement libérés à l'extérieur.
Dans certaines conditions et habitat, la cellule peut se développer et s'entourer d'une protection spéciale - le plasma. Ils n'entourent pas toujours la cage, mais seulement lorsque cela est nécessaire pour que la cage ne se dessèche pas.
La partie principale de la cellule est remplie d'un liquide épais - c'est le cytoplasme.
Il est disposé en couches et tous les nutriments y trouvent leur place. Le noyau, comme dans les organismes cellulaires animaux, est absent, mais les fonctions n'en changent pas. Au centre même de la cellule, se concentre une substance, dotée d'informations héréditaires et participant directement à la reproduction des bactéries.
Les bactéries se nourrissent également d'organismes complètement différents, chaque bacille est conçu pour traiter certaines substances. Certains se nourrissent de cellules mortes et favorisent leur transformation, tandis que d'autres, au contraire, mangent des cellules vivantes, ce qui cause de graves dommages aux corps vivants.
Les microbes qui vivent sur les plantes facilitent leur vie en traitant les racines et la partie externe de la structure, apportant de grands avantages, et lors du traitement et de l'utilisation du dioxyde de carbone, un équilibre est établi dans l'atmosphère de la planète.
Mouvement des bactéries
En plus du mouvement chaotique au moyen de l'eau et du vent, les bactéries elles-mêmes ont le droit de choisir où se déplacer.
Question : comment les bactéries se déplacent-elles ?
L'emplacement des flagelles environnants dans les bactéries permet aux organismes de se déplacer le long de la surface. Une masse de bactéries avec de nombreux flagelles a la capacité de se déplacer dans l'eau et sur terre, déterminant où et dans quel but les bactéries iront.
Le plus souvent, les flagelles bactériens sont de minces filaments qui partent de la membrane du corps bactérien. Certains flagellés sont équipés d'un moyen de transport beaucoup plus gros que le corps lui-même, ce qui permet de se déplacer mieux et plus vite en surface et de traverser dans un environnement peu favorable ou dans une masse à fond bactérien saturé.
La caractéristique du mouvement est similaire à la rotation d'une hélice, c'est-à-dire qu'à une certaine vitesse, les bacilles tournent et donc le mouvement se produit.
La localisation des flagelles et leur nombre peuvent être caractérisés par leur habitat : eau ou terre. Les micro-organismes qui ont des flagelles sur toute la surface du corps sont appelés péritriches.
Chaque bacille a une longueur et une épaisseur de flagelle différentes, mais de l'intérieur, il est toujours creux. Le prochain type de monotrich, le préfixe mono, parle de lui-même et signifie que le corps n'a qu'un seul flagelle. Il est déjà beaucoup plus difficile de se déplacer avec.
Les micro-organismes compliqués ont des flagelles, sous forme de microtubules. Il s'agit d'une étape évolutive, et ces bactéries sont une classe plus élevée dans leur structure corporelle, et leur mouvement est beaucoup plus rapide et plus facile.
Ainsi, le mouvement des bactéries s'effectue par rotation ou poussée dans un environnement compacté. Chaque microbe est adapté à des conditions de vie et des habitats différents. Les scientifiques ont mené de nombreuses analyses et ont conclu que le mouvement des microbes est intellectuellement significatif et que leur mouvement se produit dans une direction délibérée.
Le but des microbes dans la nature est multiforme, ils ont été créés beaucoup plus tôt par toute l'évolution humaine et leur présence sur la planète est dotée de sens, certains d'entre eux nuisent aux organismes vivants, mais la plupart d'entre eux fournissent néanmoins une aide et un soutien formidables dans l'existence de la planète et l'atmosphère entière.
Les flagelles sont de longues formations filamenteuses à la surface de la cellule qui assurent son mouvement spatial actif. Malgré la diversité des organismes, ces structures au sein de chaque super-royaume (procaryotes ou eucaryotes) sont caractérisées par un schéma structurel général.
Caractéristiques générales des flagelles
Chez les organismes prénucléaires (bactéries et archées), les flagelles sont le principal mode de déplacement. Chez les eucaryotes, ces structures locomotrices sont principalement présentes chez les organismes unicellulaires - les protozoaires, mais elles sont également caractéristiques des gamètes végétales et animales. Chez certains invertébrés multicellulaires, tels que les éponges, les flagelles ont pour fonction de déplacer un substrat liquide par rapport à une couche cellulaire immobile.
Morphologiquement, le flagelle est constitué d'une base fixée dans l'épaisseur de la cellule et d'un long filament externe effectuant des mouvements de rotation le long d'une trajectoire en spirale. La structure et le mécanisme de fonctionnement de ces parties chez les procaryotes et les eucaryotes sont très différents, à propos desquels on distingue deux classes correspondantes de flagelles.
Caractéristiques des flagelles des procaryotes et des eucaryotes
Le filament extérieur du flagelle est appelé filament. Chez les procaryotes, il se compose de la protéine flagelline et se déplace passivement en raison de la rotation du moteur basal. Le filament des cellules nucléaires est beaucoup plus complexe et, en raison de l'interaction des protéines tubuline et dynéine, est capable de se plier indépendamment.
| chez les procaryotes | chez les eucaryotes | |
| taille des organites (épaisseur, nm ; longueur, m) | 10-30 nm, 6-15 microns | 200 nm, 100 um |
| protéines filamenteuses | flagelline | tubuline et dynéine |
| membrane autour du filament | absent | est présent |
| degré de rotation | 360 ° | 180° |
| source d'énergie | potentiel transmembranaire (chez les archées, éventuellement ATP) | ATF |
| mouvement du fil | passif | actif |
| sous-structures | filament, crochet, corps basal | filament, corps basal (kinétosome) |
| structure de filaments | cylindre protéique solide (chez les archées) ou creux | doublets de microtubules |
| structure basale | une tige fixée dans un système complexe d'anneaux ou d'organites membranaires (chez les archées) | triplets de microtubules |
Un tel nombre de différences indique le manque d'homologie entre ces organites, c'est-à-dire qu'ils ne sont pas les mêmes en termes d'origine et de structure, bien qu'ils remplissent des fonctions similaires.
Le super royaume des procaryotes comprend les royaumes des archées et des bactéries. Les structures locomotrices de ces taxons ne sont pas non plus homologues les unes aux autres, mais de structure très similaire. Archaea flagella ont été beaucoup moins étudiés.
Archaea et flagelles de bactéries
Selon la méthode de mouvement, les bactéries mobiles sont divisées en flottant et en glissant. Les flagelles sont un organe locomoteur des micro-organismes flottants, ce qui leur permet de développer une vitesse de 20 à 200 microns/sec.
Le mouvement peut être spontané (si les caractéristiques physico-chimiques du milieu sont les mêmes dans toutes les directions) ou intentionnel, lorsque la bactérie cherche à se mettre dans les conditions les plus favorables pour elle. Avec le mouvement adaptatif, la rotation du moteur basal est contrôlée par des systèmes sensoriels.
Selon le nombre et la localisation des flagelles sur la cellule, les bactéries distinguent quatre types morphologiques de micro-organismes :
- monotrichs - ont un seul flagelle;
- lofotrichi - caractérisé par un faisceau flagellé à l'un des pôles cellulaires;
- amphitriches - ont un ou plusieurs flagelles aux deux extrémités de la cellule;
- péritriche - recouvert de nombreux flagelles de tous les côtés.
Le type de flagellation peut être soit un trait d'espèce, soit le résultat d'un changement des conditions de culture ou du stade du cycle de vie bactérien.
Le flagelle archéen est à bien des égards similaire au flagelle bactérien, mais il présente un certain nombre de différences dans son ultrastructure et son mécanisme de mouvement. Ainsi, le filament des archées est plus mince, construit à partir d'un type différent de flagelline, et il n'y a pas de tubule creux dans le filament. La longueur du crochet n'est pas constante, le corps basal a une structure et des fonctions complètement différentes, très probablement, sur la base de l'énergie ATP. Les archées se déplacent beaucoup plus lentement que les bactéries.
La structure et la fonction du flagelle bactérien
Le flagelle bactérien est formé de trois sous-structures : un filament externe (filament), une articulation flexible (crochet) et un corps basal ancré dans la membrane cellulaire. La synthèse et l'assemblage de ces éléments sont codés par environ 50 gènes fla. Les gènes mot sont responsables du fonctionnement du moteur et les gènes che sont responsables des réponses adaptatives.
Le filament du flagelle est une hélice protéique relativement rigide tordue dans le sens inverse des aiguilles d'une montre pour former un canal creux central jusqu'à 3 nm de diamètre. Cette conception contribue à la formation d'une trajectoire en spirale du fil. Les molécules de flagelline (FliC) sont transportées le long du canal filamentaire.
Le crochet relie le filament au corps basal du flagelle et se compose de deux types de protéines : FlgE et FlgKl. La longueur d'articulation est constante à environ 50 nm. En raison de la forme incurvée du crochet, lorsque le moteur tourne, la base de la fibrille forme un cercle, grâce auquel un mouvement en spirale du flagelle est possible.
Le corps basal est ancré dans la paroi cellulaire et la membrane cytoplasmique des bactéries. Cette sous-structure remplit non seulement une fonction de fixation, mais est également le moteur du flagelle. La structure et la localisation du corps basal dépendent du type de paroi cellulaire du micro-organisme. Chez les bactéries à Gram négatif, il se compose de deux anneaux internes (M et S) et de deux anneaux externes (P et L) enfilés sur une tige reliée à un crochet. Le corps basal comprend également un système d'exportation qui transporte les éléments protéiques pour l'assemblage du flagelle.
Structure motrice basale
Le complexe M-S comprend des structures mobiles appelées rotor et un commutateur de sens de rotation, appelé anneau en C dans les schémas de construction plus détaillés. Autour du rotor, les canaux ioniques formés par les protéines MotAB - les stators - sont concentrés. Le moteur est alimenté par l'énergie d'un gradient de proton (H +) ou de sodium (Na +).
La disposition des sous-unités circulaires dans la paroi cellulaire correspond au schéma suivant :
- "M" - membrane cytoplasmique;
- "S" - espace périplasmique ou paroi cellulaire dans les bactéries G +;
- "P" - couche de peptidoglycane;
- "L" est la membrane externe.
Les anneaux extérieurs P et L sont fixes et solidaires. Ils sont absents chez les bactéries gram-positives.
Flagelle des cellules nucléaires
Le flagelle eucaryote est une excroissance cytoplasmique d'une cellule, constituée d'une partie externe entourée d'une membrane (undulipodium) et immergée dans le cytoplasme du corps basal (kinétosome).
La base structurelle de l'undulipode est l'axonème, qui consiste en un système de cylindres protéiques connectés les uns aux autres - des microtubules. Leur disposition correspond à la formule 9 × 2 + 2, c'est-à-dire neuf doublets périphériques et deux tubes simples au centre (singules).
Les doublets sont formés de cylindres appariés A et B constitués de sous-unités protéiques de tubuline. Les poignées en dynein s'étendent de chaque tube A vers la paire voisine, qui convertissent l'énergie de l'ATP en mouvement mécanique. Les doublets sont reliés aux singlets par des aiguilles radiales et entre eux par des ligaments de nexine. L'espace entre les éléments structurels d'undulipodium est rempli de cytoplasme.
La structure du kinétosome est représentée par neuf triplets de microtubules (formule 9 + 0), qui ancrent le flagelle dans une cellule eucaryote. Il n'y a pas de maillot dans le corps basal.
Structure. Environ la moitié des espèces connues de bactéries à la surface ont des organes de mouvement - des flagelles incurvés en forme de vague. La masse des flagelles représente jusqu'à 2% de la masse sèche de la bactérie. La longueur du flagelle est supérieure à la longueur du corps du micro-organisme et est de 3 à 12 µm ; épaisseur du flagelle 0,02 µm, avec flagelles polaires plus épais que péritriches.
Les flagelles sont composés de la protéine flagelline (flagelle latine - flagelle), qui dans sa structure fait référence à des protéines contractiles telles que la myosine. Le flagelle contient soit un filament de protéine homogène, soit 2-3 filaments étroitement enroulés en une tresse. Le filament du flagelle est une spirale rigide, torsadée dans le sens inverse des aiguilles d'une montre ; le pas de la spirale est spécifique à chaque type de bactéries.
Le nombre, la taille et l'emplacement des flagelles sont des caractéristiques constantes pour une espèce particulière et prises en compte dans la taxonomie. Cependant, certaines bactéries peuvent développer différents types de flagelles. De plus, la présence de flagelles dépend des conditions environnementales : sur les milieux solides, avec une culture prolongée, les bactéries peuvent perdre des flagelles, et sur les milieux liquides, elles peuvent en acquérir à nouveau. Le nombre et l'emplacement des flagelles dans la même espèce peuvent être déterminés par le stade du cycle de vie. Par conséquent, la signification taxonomique de ce caractère ne doit pas être surestimée.
Classification des bactéries par le nombre et la localisation des flagelles :
1. Atrih - les flagelles sont absents.
2. Monotrichs- un flagelle situé à l'un des pôles de la cellule (genre Vibrio)- disposition monopolaire monotrique des flagelles, les bactéries les plus mobiles.
3. Politrichs - nombreux flagelles :
– lophotrichs- un faisceau de flagelles à un pôle de la cellule (accouchement Pseudomonas, Burkholderia) - disposition polytricale monopolaire des flagelles;
– amphitrix- à chaque pôle de la cellule il y a un faisceau d'un flagelle (genre Spirillum)- disposition polytricale bipolaire des flagelles ;
– péritriches- les flagelles sont localisés sans ordre particulier sur toute la surface de la cellule (fam. Entérobactéries(accouchement Escherichia, Protée), sem. Bacillacées, cette Clostidiacées), le nombre de flagelles est de 6 à 1000 par cellule, selon le type de bactérie (Fig. 7).
Fig. 7. Variantes de la localisation des flagelles chez les bactéries :
1 - monotrich, 2 - lofotrich;
3 - amphitrique; 4 - péritriche.
- La microscopie électronique a révélé que le flagelle se compose de trois parties : filament en spirale, crochet et corps basal (Fig. 8).
La partie principale du flagelle est longue fil enroulé (fibrille) - un cylindre creux rigide d'un diamètre d'environ 120 nm, constitué de la protéine flagelline. Le long du fil, les molécules de protéines forment 11 rangées et sont disposées en spirale. Au cours du processus de croissance des filaments, les molécules de protéines synthétisées à l'intérieur de la cellule traversent la cavité du cylindre et sont attachées à la spirale à son extrémité. À l'extrémité du flagelle se trouve un capuchon protéique (cap) qui ferme l'ouverture du cylindre et empêche la libération de molécules de protéines dans l'environnement. La longueur du filament du flagelle peut atteindre plusieurs micromètres. Chez certaines espèces de bactéries, le flagelle est en outre recouvert d'un couvercle à l'extérieur. À la surface du CS, le fil en spirale passe dans une structure incurvée épaissie - un crochet.
Riz. huit. Schéma de la structure du flagelle
2. Crochet(20 à 45 nm d'épaisseur) près de la surface cellulaire - un cylindre relativement court, constitué d'une protéine différente de la flagelline, et sert à fournir une connexion flexible du filament avec le corps basal.
3. Corps basal est situé à la base du flagelle et assure sa rotation. Le corps basal contient 9 à 12 protéines différentes et se compose de deux ou quatre disques (anneaux) enfilés sur une tige, qui prolonge le crochet. Ces anneaux sont intégrés au CPM et au KS. Les deux anneaux internes (M et S) sont des composants essentiels du corps basal. L'anneau M est situé dans le CPM, l'anneau S est situé dans l'espace périplasmique des bactéries gram-négatives ou dans le sac peptidoglycane des bactéries gram-positives. Deux anneaux externes (D et L) sont facultatifs pour le mouvement, car ils ne sont présents que chez les bactéries gram-négatives, localisées respectivement dans la couche de peptidoglycane et dans la membrane externe du CS. Les anneaux S, D et L sont immobiles et servent à fixer le flagelle dans l'articulation du genou. La rotation du flagelle est déterminée par la rotation de l'anneau M intégré à la cellule CPM. Ainsi, les caractéristiques structurelles du corps basal du flagelle sont déterminées par la structure du CS.
Fonctionnellement, le corps basal est un moteur électrique alimenté par des protons. Anneau M du corps basal (rotor rotatif), entouré de protéines membranaires qui ont des charges négatives (stator du moteur). La cellule bactérienne possède un mécanisme efficace pour convertir l'énergie électrochimique en énergie mécanique. Par conséquent, la bactérie consacre environ 0,1% de toute l'énergie qu'elle consomme au travail du flagelle. Pendant le fonctionnement du flagelle, une force proton-motrice est utilisée, qui est fournie par la différence de concentration de protons sur les faces externe et interne de la membrane (il y en a plus sur la face externe) et la présence de une charge plus négative sur la face interne de la membrane. La force motrice des protons force les protons à traverser le corps basal dans la cellule, alors qu'ils restent dans certaines parties du rotor, leur donnant une charge positive, puis les protons entrent dans la cellule. Les sections chargées sont situées de telle manière qu'une force d'attraction se produit entre les sections chargées du rotor et du stator, l'anneau M commence à tourner à une vitesse d'environ 300 tr/s. Mécanisme de rotation : charge – recharge du groupe COOH en acides aminés. Pour une rotation complète de l'anneau, 500 à 1 000 protons doivent traverser le corps basal. La rotation de l'anneau M à travers un axe relié rigidement et le crochet est transmise au filament du flagelle, qui fonctionne comme une hélice ou une hélice de navire. La bactérie flotte tant que l'hélice tourne, la contribution de l'inertie est extrêmement faible.
De plus, les bactéries, même mortes, situées dans le milieu aquatique, se déplacent sous l'effet du mouvement brownien. La cellule bactérienne est constamment soumise aux impacts des molécules environnantes en mouvement thermique. Des impacts provenant de différentes directions projettent les bactéries d'un côté à l'autre.
Le type de mouvement des flagelles est de rotation. Il existe deux types de mouvement : rectiligne et culbute (changements aléatoires périodiques de la direction du mouvement). Lorsque les filaments tournent dans le sens inverse des aiguilles d'une montre (environ 1 seconde), avec une fréquence de 40 à 60 tr/min (proche de la vitesse d'un moteur électrique moyen), leurs fils sont tissés en un seul faisceau (Fig. 9a). La rotation des flagelles est transmise à la cellule. Comme la cellule est beaucoup plus massive que le flagelle, elle commence à se déplacer en ligne droite dans la direction opposée, à une vitesse 3 fois inférieure à la vitesse du flagelle.
Cela assure le mouvement de translation de la cellule, dont la vitesse dans un milieu liquide pour différents types de bactéries est de 20-200 µm/s (cela correspond à environ 300-3000 longueurs de corps par minute) et un mouvement plus lent à la surface du solide médias.
Une bactérie peut nager délibérément dans une direction pendant pas plus de 3 secondes, puis les impacts des molécules environnantes la font tourner dans une direction aléatoire. Par conséquent, les bactéries ont développé un mécanisme de changement spontané de direction de mouvement - la commutation du moteur flagellaire. Lorsqu'elle se met à tourner dans le sens des aiguilles d'une montre (environ 0,1 s), la bactérie s'arrête et se retourne (fait un « rouleau ») dans un sens aléatoire. Dans ce cas, les flagelles s'envolent dans des directions différentes (Fig. 9b). Chez les amphitriches, lors du déplacement, un faisceau de flagelles est retourné (comme un parapluie retourné par le vent). Ensuite, le moteur passe à nouveau en rotation dans le sens inverse des aiguilles d'une montre et la bactérie flotte à nouveau en ligne droite, mais dans une direction différente et aléatoire.
Les flagelles peuvent également changer de direction en réponse à un stimulus externe. Si la bactérie se déplace vers la concentration optimale de l'attractif, les flagelles poussent la cellule à travers le milieu, son mouvement rectiligne s'allonge et la fréquence de culbutage est plus faible, ce qui lui permet éventuellement de se déplacer dans la direction souhaitée.
Il existe des cas connus d'existence de flagelles inactifs (paralysés). Pour le mouvement des bactéries flagellaires, l'intégrité (intégrité) du CS est requise. Le traitement des cellules avec du lysozyme, qui élimine la couche de peptidoglycane du CS, fait perdre aux bactéries leur capacité de se déplacer, bien que les flagelles restent intacts.
Taxis de bactéries. Tant que l'environnement reste inchangé, les bactéries flottent au hasard. Cependant, un environnement complètement homogène est rarement le cas. Si l'environnement est hétérogène, les bactéries présentent des réactions comportementales élémentaires : elles se déplacent activement dans le sens déterminé par certains facteurs externes. De tels mouvements ciblés de bactéries génétiquement déterminés sont appelés taxis. Selon le facteur, on distingue la chimiotaxie (un cas particulier est l'aérotaxie), la phototaxie, la magnétotaxie, la thermotaxie et la viscositaxis.
Chimiotaxie- mouvement dans une direction spécifique par rapport à la source du produit chimique. Les produits chimiques sont divisés en deux groupes : inertes et causant des taxis - chimioeffecteurs. Parmi les chimioeffecteurs, il existe des substances qui attirent les bactéries - attractifs (sucres, acides aminés, vitamines, nucléotides) et des substances qui les repoussent - répulsifs (certains acides aminés, alcools, phénols, ions inorganiques). L'oxygène moléculaire est un attractif pour les aérobies et un répulsif pour les procaryotes anaérobies. Les attractifs sont souvent présentés comme des substrats alimentaires, bien que toutes les substances nécessaires à l'organisme n'agissent pas comme attractifs. De plus, toutes les substances toxiques ne servent pas de répulsifs et tous les répulsifs ne sont pas nocifs. Ainsi, les bactéries sont capables de ne répondre à aucun composé, mais seulement à certains et différents pour différentes bactéries.
Dans les structures de surface d'une cellule bactérienne, il existe des molécules de protéines spéciales - des récepteurs qui se lient spécifiquement à un certain chimioeffecteur, tandis que la molécule chimioeffecteur ne change pas, mais des changements de conformation se produisent dans la molécule réceptrice. Les récepteurs sont situés de manière inégale sur toute la surface de la cellule et sont concentrés à l'un des pôles. L'état du récepteur reflète la concentration extracellulaire de l'effecteur correspondant.
La chimiotaxie est adaptative. Par exemple, les formes de Vibrio cholerae avec une chimiotaxie altérée sont moins virulentes.
Aérotaxis- Les bactéries qui ont besoin d'oxygène moléculaire s'accumulent autour des bulles d'air emprisonnées sous la lamelle.
Phototaxie- le rapprochement ou l'éloignement de la lumière est caractéristique des bactéries phototrophes qui utilisent la lumière comme source d'énergie.
Magnétotaxie- la capacité des bactéries aquatiques contenant des cristaux de minéraux ferreux à nager le long des lignes du champ magnétique terrestre.
Thermotaxis- mouvement dans le sens du changement de température, ce qui est d'une grande importance pour certaines bactéries pathogènes.
Viscositaxis- la capacité de répondre aux changements de viscosité de la solution. Habituellement, les bactéries tendent vers un milieu avec une viscosité plus élevée, ce qui est d'une grande importance pour les espèces pathogènes.
Glisser les bactéries. La capacité de glisser à faible vitesse (2-11 µm/s) sur un substrat solide ou visqueux a été trouvée chez certains procaryotes, par exemple les mycoplasmes.
Il existe plusieurs hypothèses pour expliquer le mouvement de glissement. Selon hypothèse de propulsion à réaction elle est causée par la sécrétion de mucus à travers de nombreux pores de mucus dans le CS, à la suite de quoi la cellule est repoussée du substrat dans la direction opposée à la direction de la sécrétion de mucus. Selon hypothèse des ondes progressives le mouvement de glissement dans les formes mobiles sans flagelles est associé à la présence entre la couche de peptidoglycane et la membrane externe du CS d'une fine couche de protéines de fibrilles ordonnées, similaires aux filaments des flagelles. Le mouvement de rotation des fibrilles, "déclenché" par ces structures, conduit à l'apparition d'une "onde mobile" (renflements microscopiques mobiles du CS) à la surface de la cellule, à la suite de laquelle la cellule est repoussée du substrat. Enfin, chez certaines bactéries glissantes, des structures ont été décrites qui ressemblent aux corps basaux des formes flagellaires.
Fonctions des flagelles :
1. Fournir une adhérence - la phase initiale du processus infectieux.
2. Assurer la mobilité des bactéries.
3. Déterminer la spécificité antigénique, c'est l'antigène H.
Identification des flagelles :
1. Microscopie à contraste de phase des préparations natives (gouttes « écrasées » et « suspendues »). Au microscope, la motilité est déterminée dans les cellules de culture quotidienne. Afin de distinguer la mobilité du mouvement brownien passif, une goutte d'une solution aqueuse à 5% de phénol est ajoutée à une goutte de la culture étudiée, le mouvement actif s'arrête dans ce cas.
2. Microscopie à fond noir des préparations natives.
3. Microscopie optique de préparations colorées avec des colorants ou des métaux. Les flagelles étant très facilement endommagés lors de la préparation, ces méthodes sont rarement utilisées dans la pratique quotidienne.
Pour la coloration des flagelles, des cellules cultivées sur gélose inclinée sont utilisées. Avec une boucle bactérienne, les cellules sont extraites de l'eau de condensation et soigneusement transférées dans de l'eau distillée stérile de la même température que la température d'incubation des bactéries sur la gélose inclinée, et les bactéries ne sont pas secouées de la boucle, mais soigneusement immergées dans l'eau. Le tube à essai contenant les bactéries est laissé à température ambiante pendant 30 minutes. Utilisez du verre chimiquement pur (lavé dans un mélange de chrome), sur lequel 2-3 gouttes de suspension sont appliquées. La suspension est répartie sur la surface du verre en l'inclinant doucement. Sécher la préparation à l'air.
Les flagelles sont très fins, ils ne peuvent donc être détectés qu'avec un traitement spécial. Tout d'abord, à l'aide d'une gravure, un gonflement et un agrandissement de leur taille sont obtenus, puis la préparation est colorée, grâce à laquelle ils deviennent visibles au microscope optique.
Utiliser plus souvent méthode d'argenture selon Morozov (fig. 10) :
- la préparation est fixée avec une solution d'acide acétique glacial pendant 1 minute, lavée à l'eau ;
- appliquer une solution de tanin (tannant, densifiant les flagelles) pendant 1 min, lavée à l'eau ;
- la préparation est traitée par chauffage avec une solution d'imprégnation de nitrate d'argent pendant 1 à 2 min, lavée à l'eau, séchée et microscopique.
La microscopie montre des cellules brun foncé et des flagelles plus clairs.
Riz. Dix. Identification des flagelles par la méthode de l'argenture
Riz. Onze. Identification des flagelles
par microscopie électronique
4. Microscopie électronique de préparations pulvérisées avec des métaux lourds (Fig. 11).
5. Indirectement - par la nature de la croissance des bactéries lorsqu'elles sont inoculées dans de la gélose semi-liquide à 0,3%. Après incubation des cultures dans un thermostat pendant 1 à 2 jours, la nature de la croissance bactérienne est notée :
- dans les bactéries immobiles (par exemple, S. saprophyticus) il y a une augmentation au cours de l'injection - "clou", et le milieu est transparent;
- dans les bactéries mobiles (par ex. E. coli) il y a croissance sur les côtés de l'injection, le long de toute la colonne de gélose - "chevrons", et turbidité diffuse du milieu.