Грибы образуют микоризу с растениями. Микориза древесных пород

Кира Столетова

На нашей планете все взаимосвязано. Ярким примером тому служит понятие грибокорень. Если это слово разобрать, то оно подразумевает жизнь гриба на корне растений. Это один из важных этапов симбиоза, что подразумевает жизнь представителя одного класса за счет другого и имеет определение микориза. Но так в природе бывает не всегда. Некоторые грибы не образуют микоризы и развиваются самостоятельно.

Что такое грибокорень

Само понятие заложено в слово. Это один из фактов существования совместного тандема между представителями грибов и растений: гриб развивается на корнях деревьев и кустарников, он образует грибницу, которая проникает в толщу коры растения.

Существует несколько типов микоризных грибов, которые могут развиваться как на поверхностных слоях, так и проникать непосредственно в толщу корня, иногда пронзая его насквозь. Особенно это касается кустарников.

Гриб питается за счет своего «хозяина» — и это неоспоримый факт. Но если проводить детальные исследования, то можно подчеркнуть выгоду для каждой из сторон.

При этом сам гриб также помогает растению нормально развиваться, обеспечивая его необходимыми питательными составляющими. Он делает корни растения более рыхлыми, за счет того, что переплетены мицелием. Пористая структура позволяет в большем количестве впитывать растению влагу и, соответственно, дополнительные питательные вещества.

При этом есть и дополнительное качество – способность добывать питательные вещества из разных видов почв. В результате, когда дерево не способно получить необходимые компоненты из окружающей среды, микоризный гриб приходит на помощь, доставляя для себя и своего хозяина дополнительную порцию для жизни и развития. Что не даст обеим представителям усохнуть.

Разновидности

Следующие грибы образуют микоризу с корнями:

1. Myccorisa ectotrophyca – распространяется только в верхних слоях;
2. Myccorisa endotrophyca – мицелий развивается в толще корня, иногда пронзая тело практически насквозь;
3. Еctotrophyca, endotrophyca мyccorisa (мешанный тип) – характеризуется особенностью каждого из верхних видов, распространяя свою грибницу как на поверхности, так и в толще корню;
4. Peritrophyca мyccorisa– является упрощенной формой симбиоза и одновременно новым этапом в развитии. Представляет собой размещения вблизи корня без проникновения отростков.

Какие грибы образуют микоризу с корнями

В группу вышеперечисленных типов входят многие представители съедобных и несъедобных классов:

• Голосеменные;
• Однодольные;
• Двудольные.

Их представителями считаются любимые всеми белые грибы, подосиновики, опята, лисички, подберезовики. Некоторые виды грибов получили свое название как раз за счет распространения на определенном представителе растений. К примеру, осина и подосиновик, береза и подберезовик, а также другие.

Стоит отметить, что представитель ядовитого класса, мухомор, образует свой мицелий на поверхности хвойных деревьев. И хоть он и не съедобен, своего «хозяина» обеспечивает питательными составляющими на 100%.

Грибы, не образующие микоризу

Заключение

В мире существуют и грибы, не образующие микоризу, и те, что образуют её. Среди всех перечисленных видов есть как съедобные, так и ядовитые. Но необходимо понимать, что каждый представитель очень важен, он выполняет определенные функции в природе и без него, возможно, не происходило бы каких-то жизненно важных биологических процессов.

Фото симбиоза грибов с корнями

Ярким примером симбиоза грибов является микориза - содружество грибов и высших растений (различных деревьев). При таком «сотрудничестве» выигрывает и дерево, и гриб. Поселяясь на корнях дерева, гриб выполнят функцию всасывающих волосков корня, и помогает дереву усваивать питательные вещества из почвы. При таком симбиозе от дерева гриб получает готовые органические вещества (сахара), которые синтезируются в листьях растения при помощи хлорофилла.

Кроме того, при симбиозе грибов и растений грибница вырабатывает вещества типа антибиотиков, которые защищают дерево от различных болезнетворных бактерий и патогенных грибов, а также стимуляторы роста типа гиббереллина. Отмечено, что деревья, под которыми растут шляпочные грибы, практически, не болеют. Кроме того, дерево и гриб активно обмениваются витаминами (в основном, группы В и РР).

Многие шляпочные грибы образуют симбиоз с корнями различных видов растений. Причем установлено, что каждый вид дерева способен образовать микоризу не с одним видом гриба, а с десятками разных видов.

На фото Лишайник

Другим примером симбиоза низших грибов с организмами других видов являются лишайники, которые представляют собой союз грибов (в основном аскомицетов) с микроскопическими водорослями. В чем же проявляется симбиоз грибов и водорослей, и как происходит такое «сотрудничество»?

До середины XIX века считалось, что лишайники являются отдельными организмами, но в 1867 году русские ученые-ботаники А. С. Фаминцын и О. В. Баранецкий установили, что лишайники - не отдельные организмы, а содружество грибов и водорослей. От этого союза выигрывают оба симбионта. Водоросли с помощью хлорофилла синтезируют органические вещества (сахара), которыми питается и грибница, а грибница снабжает водоросли водой и минеральными веществами, которые она высасывает из субстрата, а также защищает их от высыхания.

Благодаря симбиозу гриба и водоросли лишайники живут в таких местах, где не могут отдельно существовать ни грибы, ни водоросли. Они заселяют знойные пустыни, высокогорные районы и суровые северные регионы.

Лишайники являются еще более загадочными созданиями природы, чем грибы. В них меняются все функции, которые присущи отдельно живущим грибам и водорослям. Все процессы жизнедеятельности в них протекают очень медленно, они медленно растут (от 0,0004 до нескольких мм в год), и так же медленно старятся. Эти необычные создания отличаются очень большой продолжительностью жизни - ученые предполагают, это возраст одного из лишайников в Антарктиде превышает 10 тысяч лет, а возраст самых обычных лишайников, которые встречаются везде, не менее 50-100 лет.

Лишайники благодаря содружеству грибов и водорослей намного выносливее мхов. Они могут жить на таких субстратах, на которых не могут существовать ни один другой организм нашей планеты. Их находят на камне, металле, костях, стекле и многих других субстратах.

Лишайники до сих пор продолжают удивлять ученых. В них обнаружены вещества, которых больше нет в природе и которые стали известны людям только благодаря лишайникам (некоторые органические кислоты и спирты, углеводы, антибиотики и др.). В состав лишайников, образованных симбиозом грибов и водорослей, также входят дубильные вещества, пектины, аминокислоты, ферменты, витамины и многие другие соединения. Они накапливают различные металлы. Из более 300 соединений, содержащихся в лишайниках, не менее 80 из них нигде больше в живом мире Земли не встречаются. Каждый год ученые находят в них все новые вещества, не встречающиеся больше ни в каких других живых организмах. В настоящее время уже известно более 20 тысяч видов лишайников, и ежегодно ученые открывают еще по несколько десятков новых видов этих организмов.

Из этого примера видно, что симбиоз не всегда является простым сожительством, а иногда рождает новые свойства, которых не было ни у одного из симбионтов в отдельности.

В природе таких симбиозов великое множество. При таком содружестве выигрывают оба симбионта.

Установлено, что стремление к объединению больше всего развито у грибов.

Вступают грибы в симбиоз и с насекомыми. Интересным содружеством является связь некоторых видов плесневых грибов с муравьями-листорезами. Эти муравьи специально разводят грибы в своих жилищах. В отдельных камерах муравейника эти насекомые создают целые плантации этих грибов. Они специально готовят почву на этой плантации: заносят кусочки листьев, измельчают их, «удобряют» своими испражнениями и испражнениями гусениц, которых они специально содержат в соседних камерах муравейника, и только потом вносят в этот субстрат мельчайшие гифы грибов. Установлено, что муравьи разводят только грибы определенных родов и видов, которые нигде в природе, кроме муравейников, не встречаются (в основном, грибы родов фузариум и гипомицес), причем, каждый вид муравьев разводит определенные виды грибов.

Муравьи не только создают грибную плантацию, но и активно ухаживают за ней: удобряют, подрезают и пропалывают. Они обрезают появившиеся плодовые тела, не давая им развиться. Кроме того, муравьи откусывают концы грибных гиф, в результате чего на концах откусанных гиф скапливаются белки, образуются наплывы, напоминающие плодовые тела, которыми муравьи затем питаются и кормят своих деток. Кроме того, при подрезании гиф мицелий грибов начинает быстрее расти.

«Прополка» заключается в следующем: если на плантации появляются грибы других видов, муравьи их сразу удаляют.

Интересно, что при создании нового муравейника будущая матка после брачного полета перелетает на новое место, начинает копать ходы для жилища будущей своей семьи и в одной из камер создает грибную плантацию. Гифы грибов она берет из старого муравейника перед полетом, помещая их в специальную подротовую сумку.

Подобные плантации разводят и термиты. Кроме муравьев и термитов, «грибоводством» занимаются жуки-короеды, насекомые-сверлильщики, некоторые виды мух и ос, и даже комары.

Немецкий ученый Фриц Шаудин обнаружил интересный симбиоз наших обычных комаров-кровососов с дрожжевыми грибками актиномицетами, которые помогают им в процессе сосания крови.

Маслёнок зернистый - образует микоризу с сосной обыкновенной и другими соснами

Микоризообразователи (симбиотрофные макромицеты , микоризные грибы , симбиотрофы ) - грибы , образующие микоризу на корнях деревьев, кустарников и травянистых растений. Это специализированная экологическая группа грибов , выделяемая в рамках современной микологии с конца XIX века. Данная группа грибов специфична тем, что ее представители заключают симбиоз с высшими растениями, не имеют ферментов для разложения целлюлозы и лигнина и проявляют энергетическую зависимость от симбионта, в качестве которого выступает растение. Термин микориза («грибокорень») был введен германским исследователем грибов А. В. Франком в 1885 году.

Микориза

Микориза - образование симбиоза гриба и растения. Проявляется в том, что грибница (мицелий), находящийся в почве, переплетется и окутывает корни и корневые волоски растений. Корни растения трансформируются, но это не приносит вреда хозяину. Микориза позволяет получать недостающие питательные вещества из почвы и грибу, и растению. В современной микологии различают экзотрофную и эндотрофную микоризы. При экзотрофной микоризе (эктомикоризе) гифы грибницы оплетают снаружи корни растений, а при эндотрофной микоризе (эндомикоризе) гифы проникают в межклеточное пространство корней и внутрь клеток корневой паренхимы . Эктоэндотрофная микориза (эктоэндомикориза) сочетает в себе черты и эктомикоризы, и эндомикоризы. Явление описано в 1879-1881 г.г. российским учёным Ф. М. Каменским и им же дана первая попытка его научного объяснения, термин введен германским учёным А. В. Франком в 1885 году.

Отличия микоризообразователей от сапротрофов

И микоризообразователи, и сапротрофы используют для своего питания мертвое органическое вещество, в связи с чем в рамках микологии существует проблема различения этих групп.

Микоризообразователь получает от растения углеводы, используемое грибом как источник энергии, а растение получает от гриба элементы минерального питания, которые грибница переводит в усвояемую растением форму. При этом микоризообразователи схожи с сапротрофами при отсутствии растения, с которым образуется симбиоз или в стадии свободноживущего мицелия.

Л. А. Гарибова в книге «Загадочный мир грибов» выделяет следующие отличия, которые указывают на разницу в биохимии указанных экологических групп грибов:

• только микоризообразователи образуют индольные соединения (некоторые сапротрофы тоже их образуют, но в существенно меньшем количестве);
• микоризообразователи образуют ростовые вещества типа ауксинов;
• микоризообразователи почти не обладают антибиотическими свойствами;
• микоризообразователи не участвуют в разрушении целлюлозы и не способны развиваться на ней без доступных для них источников углерода;
• большинство микоризообразователей не имеют гидролитических ферментов, в частности не синтезируют лакказу, которая нужна для окисления лигнина;
• у микоризообразователей более полноценный аминокислотный состав.

Симбиотрофы в царстве грибов

Подосиновик - трубчатый гриб, образующий микоризу с осинами и другими породами деревьев

Мухомор красный - образует микоризу преимущественно с берёзой и елью

Микоризооборазователями выступают аскомицеты, базидиомицеты и зигомицеты.

Так, микоризообразователями являются все трубчатые (болетальные грибы), многие из которых съедобны и собираются человеком для употребления в пищу: белые грибы, подберезовики, подосиновики, моховики, дубовики.

Микоризу образуют некоторые гастеромицеты, в основном рода Ложнодождевик , а также некоторые виды сумчатых грибов, относящиеся к трюфелям (виды из порядка трюфелевых (Tuberales )).

В современной микологической литературе существуют упоминания, что некоторые грибы, например, свинушка тонкая и лаковица, могут вести себя и как микоризообразователи, и как сапротрофы, в зависимости от условий местообитания. Они образуют микоризу, если для деревьев условия неблагоприятные (болото, полупустыня и т. п.)

Роль микоризообразователей в биоценозе

Функции микоризообразователей в биоценозе, как указано в книге Л. Г. Гарибовой «Загадочный мир грибов», сводятся к следующим:

1. Микоризообразователи переводят азотосодержащие соединения верхнего слоя почвы в форму, усвояемую растениями.
2. Микоризные грибы способствуют снабжению растений фосфором, кальцием и калием.
3. Грибница микоризообразователей увеличивает площадь питания и водоснабжения растений. В засушливых условиях пустынь и полупустынь древесные растения получают почвенное питание благодаря микоризообразователям.
4. Защита растений от патогенных микроорганизмов.

Литература

• Бурова Л. Г. Загадочный мир грибов - М.: Наука, 1991.

Многие хотели бы развести грибы на своем участке, рядом с домом. Однако сделать это далеко не просто. С одной стороны, грибы сами по себе появляются там, где не нужно, например, на газонах и в цветниках вдруг вырастают навозники или дождевики, а на стволах деревьев – трутовики, вызывающие гнили. С другой стороны, в иной год и погода стоит грибная – теплая и влажная, а любимых грибов (белых, подберезовиков, подосиновиков) все нет и нет.

Загадочный мир грибов

Для того чтобы понять загадочный мир грибов, нужно хотя бы в общих чертах ознакомиться с их биологическими и экологическими особенностями.

Грибы – организмы споровые, единицей их размножения и расселения являются мельчайшие клетки – споры. Попадая в благоприятные условия, они прорастают, образуя гифы – тончайшие нитевидные структуры. У разных видов грибов для развития гиф требуется определенный субстрат: почва, лесная подстилка, древесина и др. В субстрате гифы быстро разрастаются и, переплетаясь между собой, образуют мицелий – основу грибного организма. В определенных условиях на поверхности пронизанного мицелием субстрата и формируются плодовые тела, служащие для образования и рассеивания спор.

Наиболее ценные виды съедобных грибов отличаются большим разнообразием в способах питания и в отношении к субстрату, на котором произрастают. По этому признаку все интересующие нас грибы можно подразделить на три большие группы:

Средой для развития мицелия грибов, относящихся к этой группе, является почва, точнее, ее верхний гумусный горизонт, состоящий из разложившихся до однообразной органической массы остатков отмерших растений, экскрементов травоядных животных или перегноя. В таких условиях сапрофитные грибы появляются сами по себе, расселяясь естественным путем.

К данной категории относится популярнейший в мире грибной культуры шампиньон двуспоровый (Agaricus bisporus ), а также другие представители рода Шампиньон (Agaricus ): ш. обыкновенный (A. campester ), ш. полевой (A. arvensis ), ш. лесной (A. silvaticus ). Есть еще ряд грибов этой группы – говорушка дымчатая (Clitocybe nebularis ); некоторые виды семейства зонтиков (Macrolepiota ): з. пестрый (M. procera ), з. лохматый (M. rhacodes ); навозник белый (Coprinus comatus ) и др.

Грибы – разрушители древесины

В России широко практикуется выращивание дереворазрушающего гриба – фламмулины бархатистоножковой, или зимнего опенка (Flammulina velutipes ). Зимний опенок естественно произрастает на стволах живых, но ослабленных или поврежденных деревьев лиственных пород, особенно ив и тополей. Он неплохо переносит морозы, поэтому образует плодовые тела преимущественно в осенне-зимний период или ранней весной. Искусственно выращивают этот гриб только в закрытых помещениях, так как его культивирование в открытом грунте представляет угрозу для садов, парков и лесов.

В последние 30–40 лет большую популярность завоевала вешенка обыкновенная (Pleurotus ostreatus ). Для ее выращивания используют дешевые, содержащие целлюлозу субстраты: солому, стержни початков кукурузы, подсолнечную лузгу, опилки, отруби и другие аналогичные материалы.

Плодовое тело гриба (в обиходе называемое просто «гриб») – репродуктивная часть гриба, которая образуется из переплетенных гиф мицелия и служит для образования спор.

Микоризы – неодревесневшие структуры из корня растения и ткани гриба.

Белый гриб
Лисички
Рыжик

Микоризные грибы

Значительно хуже поддаются искусственному выращиванию грибы третьей группы – микоризообразователи, связанные по условиям питания с корнями высших растений. Именно к этой группе относится большинство наиболее ценных по питательным и вкусовым свойствам съедобных грибов.

Как уже говорилось, для их развития требуются корни древесных растений – лесообразователей. Микоризный симбиоз позволяет деревьям расширять свой экологический диапазон и произрастать в условиях, далеких от оптимальных.

Наглядным примером являются разные виды лиственниц, с раннего возраста на их корневых окончаниях образуется микориза с масленком лиственничным (Suillus grevillei ), а лет через 10–15 под деревьями появляются плодовые тела желто-оранжевого цвета. Практика показывает, что если посадить на участке даже одно дерево лиственницы – под ним через некоторое время обязательно будут вырастать грибы данного вида.

Аналогичная картина наблюдается и с сосной обыкновенной. Эта древесная порода вступает в микоризный симбиоз со многими видами грибов, однако облигатными (обязательными) микоризообразователями являются масленок поздний, желтый, или настоящий (S. lutens ), и масленок зернистый (Suillus granulatus ). Симбиоз с данными видами грибов позволяет сосне расти на бедных песчаных почвах, где другие древесные породы прижиться не могут. Создав на своем участке декоративные биогруппы из сосны обыкновенной, вполне можно рассчитывать на появление этих видов маслят.

Гораздо сложнее обстоит дело с белыми, подосиновиками, подберезовиками, рыжиками, лисичками и даже сыроежками. Причина в том, что они не являются обязательными микоризообразователями и вступают в симбиоз с деревьями только в условиях, когда последним требуется их помощь. Обратите внимание, где в природе находятся самые грибные места? На опушке леса, вырубке, в лесных посадках. В благоприятных для древесных пород условиях микоризный симбиоз не образуется.

Тем не менее в практике имеются случаи успешного разведения данных видов грибов. Чаще всего это происходит в результате пересадки крупномерных деревьев с комом земли. Зафиксированы даже случаи массового появления плодовых тел сыроежек после создания аллейных посадок березы повислой вдоль улиц в Москве. Поэтому, украшая свой участок деревьями, с самого начала нужно позаботиться о создании благоприятных условий для развития грибов-микоризообразователей. Во-первых, нужно знать, с какими древесными породами тот или иной вид гриба может образовать микоризу. Во-вторых, по возможности создать близкие к оптимальным условия среды для развития микоризы и появления плодовых тел.

Кроме наличия корней деревьев, для развития грибов необходима определенная температура. Мало кто знает, что при температуре выше +28 о С мицелий перестает расти, а при +32 о С наступает его гибель. Поэтому поверхность почвы должна быть притенена кронами деревьев и кустарников. Для развития грибов нужна и довольно высокая влажность почвы и воздуха. Этого можно достичь регулярными поливами. Причем заливать почву водой до ее перенасыщения ни в коем случае нельзя, иначе мицелий вымокнет. Развитию микоризных грибов может помешать создание под деревьями газона или другие нарушения верхних горизонтов почвы. Не следует сгребать под деревьями опавшие листья и хвою.

Стимулировать появление определенных видов микоризных грибов можно путем посева их спор, для чего созревшие и уже начинающие разлагаться шляпки плодовых тел нужно раскрошить в теплую, лучше всего дождевую воду, подержать несколько часов, тщательно перемешать и этим раствором полить почву под деревьями.

Опята
Подосиновики
Шампиньоны

Грибы и деревья

Рассмотрим теперь наиболее интересные виды съедобных грибов с точки зрения их приуроченности к определенным древесным породам.

Белый гриб (Boletus edulis )Белый гриб березовый (B. edulis f. betulicola ) образует микоризу с березой повислой, б. г. дубовый (B. edulis f. guercicola ) – с дубом черешчатым, б. г. сосновый (B. edulis f. pinocola ) – с сосной обыкновенной, б. г. еловый (B. edulis f. edulis ) – с елью обыкновенной.

Подберезовик , или обабок обыкновенный (Leccinum scabrum ).Это название часто употребляется не только для обыкновенного подберезовика, но и для всех видов рода Leccinum с коричневой шляпкой: подберезовиков черного, болотного, розовеющего. Все они образуют микоризу с нашими видами берез. Подберезовики обыкновенный и черный – чаще с березой повислой, а болотный и розовеющий – с березой пушистой.

Подосиновик . Под этим названием объединяются виды рода Leccinum с оранжевой шляпкой, которые отличаются между собой не только внешними признаками (например, по цвету чешуек на ножке), но и микоризными партнерами. Наиболее типичным видом является подосиновик красный (L. aurantiacum ) с интенсивно окрашенной оранжевой шляпкой и белой ножкой, который образует микоризу с осиной и другими видами тополей. Подосиновик, или обабок разнокожий (L. versipele ), с черными чешуйками на ножке образует микоризу с березой в сырых местах. Подосиновик, или о. дубовый (L. guercinum ), отличающийся по красно-коричневым чешуйкам на ножке, образует микоризу с дубом черешчатым.

Лисичка обыкновенная , или настоящая (Cantharellus Cabarus ), способна образовывать микоризу с разными древесными породами. Чаще всего с сосной и елью, реже – с лиственными, в частности с дубом.

Сыроежки (Russula ). В наших лесах произрастает около 30 видов сыроежек. Некоторые из них, в частности с. зеленая (R . aeruginea ) и с. розовая (R. rosea ), образуют микоризу с березой, другие способны вступать в симбиоз с корнями разных видов деревьев (с. сине-желтая – R. cyanoxantha , с. пищевая – R. vesca , с. ломкая – R. fragilis ).

Рыжики (Lactarius ). Рыжик настоящий, или сосновый (L. deliciosus ), – микоризообразователь с сосной обыкновенной. Рыжик еловый (L. Sanguifluus ) – с елью обыкновенной.

Груздь черный , или чернушник (Lactarius necator ), образует микоризу с березой и елью.

Для того чтобы нагляднее представить себе, как выглядит внешне микориза корней деревьев, необходимо сравнить вид корневых окончаний с микоризой с видом корней без нее. Корни бересклета бородавчатого, например, лишенные микоризы, скудно ветвятся и одинаковы на всем протяжении в отличие от корней пород, образующих микоризу, у которых сосущие микоризные окончания отличаются от ростовых, не микоризных. Микоризные сосущие окончания или булавовидно вздуваются на кончике у дуба, или образуют очень характерные "вилочки" и сложные комплексы их, напоминающие кораллы, у сосны, или имеют форму кисти у ели. Во всех этих случаях поверхность сосущих окончаний под действием гриба сильно увеличивается. Сделав тонкий срез через микоризное окончание корня, можно убедиться в том, что анатомическая картина бывает еще более разнообразна, т. е. чехол из грибных гиф, оплетающих корневое окончание, может быть разной толщины и окраски, быть гладким или пушистым, состоящим из так плотно переплетенных гиф, что производит впечатление настоящей ткани или, наоборот, быть рыхлым.

Бывает, что чехол состоит не из одного слоя, а из двух, отличающихся между собой окраской или строением. В различной степени может быть выражена и так называемая сеть Гартига, т. е. гифы, идущие по межклетникам и образующие в совокупности действительно нечто вроде сети. В разных случаях эта сеть может распространяться на большее или меньшее количество слоев клеток паренхимы корня. Гифы гриба проникают частично и в клетки коровой паренхимы, что особенно хорошо выражено в случае микоризы осины, березы, и частично перевариваются там. Но как бы ни была своеобразна картина внутреннего строения микоризных корней, во всех случаях видно, что гифы гриба совсем не заходят в центральный цилиндр корня и в меристему, т. е. в ту зону корневого окончания, где за счет усиленного деления клеток происходит нарастание корня. Все такие микоризы называются эктоэндотрофными, поскольку у них есть и поверхностный чехол с отходящими от него гифами, и гифы, проходящие внутри ткани корня.

Не у всех пород деревьев имеется микориза таких типов, как описано выше. У клена, например, микориза другая, т. е. гриб не образует наружного чехла, зато в клетках паренхимы можно видеть не отдельно идущие гифы, а целые клубки из гиф, часто заполняющие все пространство клетки. Такая микориза называется эндотрофной (от греч. "эндос" - внутри, и "трофе" - питание) и особенно характерна для орхидных. Внешний вид микоризных окончаний (форма, ветвление, глубина проникновения) определяются породой дерева, а строение и поверхность чехла зависят от вида гриба, образующего микоризу, причем, как выяснилось, микоризу может одновременно образовать не один, а два гриба.

Какие же грибы образуют микоризу и с какой породой? Решить этот вопрос было не просто. В разное время предлагались для этого разные методы, вплоть до тщательного прослеживания хода грибных гиф в почве от основания плодового тела до корневого окончания. Самым эффективным методом оказался посев в стерильных условиях определенного вида гриба в почву, на которой был выращен сеянец определенной породы дерева, т. е. когда был осуществлен синтез микоризы в условиях эксперимента. Этот метод был предложен в 1936 г. шведским ученым Е. Мелином, который воспользовался простой камерой, состоящей из двух соединенных друг с другом колб. В одной из них выращивался стерильно сеянец сосны и вносился гриб в виде мицелия, взятого из молодого плодового тела в месте перехода шляпки в ножку, а в другой находилась жидкость для необходимого увлажнения почвы. Впоследствии ученые, продолжившие работы по синтезу микоризы, внесли различные усовершенствования в строение подобного прибора, которые позволяли проводить опыты в более контролируемых условиях и в течение более длительного времени.

При использовании метода Мелина уже к 1953 г. была экспериментально доказана связь древесных пород с 47 видами грибов из 12 родов. К настоящему времени известно, что микоризы с древесными породами могут образовывать более 600 видов грибов из таких родов, как мухоморы, рядовки, гигрофоры, некоторые млечники (например, грузди), сыроежки и др., причем выяснилось, что каждый может образовать микоризу не с одной, а с различными породами деревьев. В этом отношении все рекорды побил сумчатый гриб, имеющий склероции, ценококкум зерновидный, который в условиях эксперимента образовывал микоризу с 55 видами древесных пород. Наибольшей специализацией характеризуется подлиственничный масленок, образующий микоризу с лиственницей и с кедровой сосной.

Некоторые роды грибов не способны образовывать микоризу - говорушки, коллибии, омфалия и др.

И все же, несмотря на такую широкую специализацию, воздействие разных грибов-микоризообразователей на высшее растение неодинаково. Так, в микоризе сосны обыкновенной, образованной масленком, поглощение фосфора из труднодоступных соединений происходит лучше, чем тогда, когда в образовании микоризы участвует мухомор. Имеются и другие факты, которые это подтверждают. Это очень важно учитывать в практике и при приеме микоризации древесных пород для их лучшего развития следует подбирать такой гриб для той или иной породы, который бы оказывал на нее наиболее благоприятное воздействие.

Теперь установлено, что гименомицеты-микоризообразователи в естественных условиях без связи с корнями деревьев не образуют плодовых тел, хотя мицелий их может существовать сапротрофно. Именно поэтому до настоящего времени на грядках нельзя было вырастить грузди, рыжики, белый гриб, подосиновик и другие ценные виды съедобных грибов. Однако в принципе это возможно. Когда-нибудь, даже в недалеком будущем, люди научатся давать мицелию все то, что он получает от сожительства с корнями деревьев, и заставят его плодоносить. Во всяком случае в лабораторных условиях такие опыты ведутся.

Что касается древесных пород, то в высокой степени микотрофными считаются ель, сосна, лиственница, пихта, возможно, большинство и других хвойных, а из лиственных пород - дуб, бук и граб. Слабо микотрофны береза, вяз, лещина, осина, тополь, липа, ивы, ольха, рябина, черемуха. Эти породы деревьев имеют микоризу в типично лесных условиях, а в парках, садах и когда растут в виде отдельных растений могут ее и не иметь. У таких быстрорастущих пород, как тополь и эвкалипт, отсутствие микоризы часто связано с быстрым потреблением ими образующихся углеводов при интенсивном росте, т. е. углеводы не успевают накапливаться в корнях, что является необходимым условием для поселения на них гриба и образования микоризы.

Каковы же взаимоотношения компонентов в микоризе? Одна из первых гипотез о сущности микоризообразования была предложена в 1900 г. немецким биологом Е. Шталем. Она заключалась в следующем: в почве происходит ожесточенная конкуренция между различными организмами в борьбе за воду и минеральные соли. Особенно сильно она выражена у корней высших растений и мицелия грибов в гумусовых почвах, где грибов обычно много. Те растения, которые обладали мощной корневой системой и хорошей транспирацией, не сильно страдали в условиях такой конкуренции, а те, у которых корневая система была сравнительно слабой, а транспирация пониженной, т. е. растения, не способные успешно насасывать почвенные растворы, вышли из затруднительного положения, образовав микоризу с мощно развитой системой гиф, пронизывающих почву и повышающих поглощающую способность корня. Самое уязвимое место этой гипотезы заключается в том, что не существует прямой зависимости между всасыванием воды и поглощением минеральных солей. Таким образом, быстро поглощающие и быстро испаряющие воду растения не являются самыми вооруженными в конкурентной борьбе за минеральные соли.

Другие гипотезы основывались на способности грибов воздействовать своими ферментами на лигнино-протеиновые комплексы почвы, разрушать их и делать доступными для высших растений. Высказывались также предположения, подтвердившиеся и в дальнейшем, о том, что гриб и растение могут обмениваться ростовыми веществами, витаминами. Грибы как гетеротрофные организмы, нуждающиеся в готовом органическом веществе, получают от высшего растения прежде всего углеводы. Это подтверждалось не только опытами, но и непосредственными наблюдениями. Например, если в лесу деревья растут в сильно затененных местах, степень микоризообразования у них сильно снижена, так как в корнях не успевают накапливаться в должном количестве углеводы. Это же касается и быстрорастущих пород деревьев. Следовательно, в разреженных лесонасаждениях микориза образуется лучше, быстрее и обильнее, а поэтому процесс микоризообразования может улучшаться при проведении рубок ухода.