Клубеньковые бактерии снабжают растения. Клубеньковые бактерии - значение в природе
В большом количестве ($72\%$), но он нейтрален (абсолютно недоступен для усвоения растениями).
$10\%$ растений семейства Бобовых вступают в симбиоз с бактериями (обнаружены бактерии и на корнях ольхи семейства Берёзовых).
Клубеньковые бактерии относятся к роду Rhizodium. Их основное свойство - способность фиксировать молекулярный азот из атмосферного воздуха и синтезировать органические азотсодержащие соединения. Эти бактерии, вступая в симбиоз с бобовыми растениями способны образовывать на их корнях клубеньки. Они переводят газообразный азот в соединения, легко доступные для усвоения растениями, а цветковые растения, в свою очередь, поставляют питательные вещества для бактерий. Так же данный вид бактерий играет важную роль в процессе обогащения грунта азотом.
Размер клубеньковых бактерий $0,3 - 3$ мкм. Имеют округлую форму, слизистую консистенцию, прозрачные. В отличие от других бактерий они не образуют спор, способны двигаться и для нормальной жизнедеятельности им необходим кислород.
Проникнув в корневой волосок растения бактерии стимулируют интенсивное деление клеток корня, вследствие чего и образуется клубенёк. Сами же бактерии развиваются в этих клубеньках и участвуют в процессе ассимиляции азота. Там они трансформируются, приобретая разветвлённую форму - бактероид, который и поглощают молекулярный азот, нитраты, аминокислоты и аммонийные соли. Как источник углерода для клубеньковых бактерий служат моно- и дисахариды, органические кислоты, спирты.
Растенияже поставляют бактериям жизненно необходимые питательные органические вещества. Такая форма симбиоза позитивно отражается на обоих организмах - симбионтах:
- бактерии получают возможность нормально пройти свой цикл развития;
- растение развивается нормально, получая в достаточном количестве самый необходимый минеральный элемент питания - азот.
Замечание 1
Такой источник питания растений называют биологическим, а бобовые растения - культурой, обогащающей почву (по К.А. Тимирязеву).
В отличии от большинства растений, бобовые не только не обедняют почву, но и ещё и обогащают её соединениями азота. Обогащение происходит во время выращивания бобовых растений (люпин, горох, соя, клевер, люцерна, вика, донник) и при дальнейшем разложении их корней и листьев.
После отмирания корней бобовых растений клубеньковые бактерии не гибнут, а ведут сапрофитный образ жизни.
Клубеньковые бактерии способны поглощать из атмосферного воздуха до $300$ кг азота на $1$ гектаре посевов бобовых, и при этом в почве ещё остаётся более $50$ кг азотосодержащих соединений.
Замечание 2
Разные формы бактерий имеют специфическую предрасположенность к развитию на корнях определённых представителей бобовых: Rhizodium Leguminosarum – у гороха, кормовых бобов, вики; Rh. Meliloti - у донника, люцерны; Rh. Japonicum - у сои; Rh. Trifolium - у клевера.
Значение и перспективы симбиоза бактерий и бобовых растений
Этот тип симбиоза очень важен в природе и, особенно, во время выращивания растений, потому что обеспечивает их повышенную питательность и урожайность, а одновременно - обновление почвы и повышение её плодородия.
Бобовые растения являются основой современного альтернативного земледелия - без использования удобрений или же с внесением их в незначительных дозах.
К.А. Тимирязев отметил, что бобовые растения проникли всюду, куда только достигают здравые сельскохозяйственные понятия. Но вряд ли найдётся в истории много открытий, которые бы оказались такими полезными для человечества, как использование клевера и вообще бобовых растений в севообороте, чтобы иметь возможность так разительно увеличивать продуктивность сельского хозяйства.
Бобовые растения в наше время широко культивируются во всём мире. Значение их велико и будет оставаться таковым и даже возрастать, так ка они - источник экологического и экономического (фактически бесплатного) азота.
В $XXI$ столетии при наличии высокоразвитых технологий производства минеральных удобрений (важнейшие из них - азотные), до двух третей азота, использованного в мировом сельском хозяйстве, поступает из биологических источников, в основном за счёт бобовых растений и их симбионтов - клубеньковых бактерий-азотфиксаторов. Именно в в клубеньках происходит наиболее важная для симбиоза биохимическая реакция: оновление молекулярного азота воздуха до нитратов, а потом - до аммония.
Используя результаты современных исследований взаимоотношений бактерий-симбионтов с растениями микробиологи предложили на перспективу важное задание - определение путей создания сообществ для улучшения минерального питания растений биологическим азотом. Этот симбиоз является системой с разными взаимодействиями, большинство из которых связано с повышением генетической пластичности организмов, что и может привести даже к появлению принципиально новых форм жизни. Такую возможность природе предоставляет симбиоз, и это является существенной составляющей частью нового современного учения о симбиозе.
Замечание 3
С целью повышения количества клубеньковых бактерий и, соответственно, урожайности бобовых культур, при посеве в почву добавляют специальное бактериальное средство - нитрагин (происходит искусственное заражение семян клубеньковыми бактериями.
КЛУБЕНЬКОВЫЕ БАКТЕРИИ (Bact. radicicola). Первые доказательства, что в клубеньках бобовых р-ний содержатся микроорганизмы, были получены русским учёным акад. М. С. Ворониным ещё в 1866. В чистую культуру их удалось выделить в 1888 Бейеринку. Для этой цели он воспользовался питательной средой, составленной из настоя листьев гороха с добавлением 2% сахара и небольшого количества азотистых веществ. Полученная культура имела форму маленьких, невидимых простым глазом, палочек в 1 μ толщиной и ок. 4 - 5 μ дл. Немного позже (1890) ему удалось доказать, что эти бактерии могут заражать корневую систему бобового р-ния и образовать на ней клубеньки. Он назвал вновь выделенные бактерии Вас. radicicola. Но т. к. они не образуют спор, то Пражмовский предложил их переименовать в Bact. radicicola. История открытия К. б. весьма поучительна. Ещё в 1838 Буссенго обратил внимание на то, что клевер и горох дают хорошие урожаи и на почвах, содержащих мало азота. На этом основании он высказал предположение, что бобовые р-ния могут питаться азотом атмосферы. Однако, продолжая изучать азотное питание др. р-ний, он убедился, что их рост пропорционален запасу в среде усваиваемых азотистых веществ. В результате у него возникло сомнение: правильно ли были поставлены первые опыты с клевером и горохом. Для проверки он решил повторить свои старые опыты с максимальной точностью. С этой целью он предварительно подвергал песок прокаливанию, чтобы удалить из него последние следы связанных соединений азота. К удивлению, оказалось, что при такой постановке опыта бобовые р-ния так же, как и злаки, не могут усваивать азот из атмосферы. Буссенго не мог объяснить причину такой разницы, хотя после открытия К. б., объяснение этой разницы оказалось очень простым, т. к. из описания постановки опыта следует, что во 2-й раз при прокаливании были уничтожены К. б., без к-рых бобовые р-ния не могут усваивать азот из атмосферы. Только в 1888 Гельригелю и Вильфарту удалось установить, что бобовые р-ния могут питаться азотом атмосферы в тех случаях, когда на их корнях образуются клубеньки. В дальнейших опытах было получено прямое доказательство, что бобовые р-ния усваивают азот атмосферы. При выращивании гороха в закрытых стеклянных сосудах с полным устранением возможности использовать другой источник азота, кроме азота атмосферы, горох всё же хорошо развивался, если семена заражались почвенной вытяжкой. При таких условиях злаки не могли расти так же, как не росли и бобовые р-ния, если почвенная вытяжка перед внесением в сосуд подвергалась кипячению. Немного позже было показано, что вес азота, поглощаемого бобовым р-нием из воздуха, равен приросту его в самом р-нии. Поглощение азота, как это было установлено П. С. Коссовичем, идёт через корневую систему. Так, этап за этапом раскрывалось значение К. б. в снабжении бобового р-ния азотом.
Дальнейшее изучение К. б. шло в разных направлениях. Удалось установить, что они в своём развитии внутри клубенька проходят определённый цикл. В молодых клубеньках они имеют вид мелких, подвижных палочек, а затем, по мере развития клубенька, становятся сначала неподвижными, потом приобретают ветвистую уродливую форму так наз. "бактероидов". В корневую систему бобовых р-ний они попадают из почвы, где в течение 5 - 7 лет могут сохраняться в жизнеспособном состоянии и без бобовых р-ний. Способ их проникновения в корень бобового р-ния связан, повидимому, с растворением стенок корневого волоска. Любопытно отметить, что особые корневые выделения бобовых (глюкоза или яблочная кислота) "привлекают" этих бактерий к корням. Попав внутрь корня, бактерии собираются в особую "инфекционную нить" и проникают через стенки клеток до внутренних покровов корня. Прилегающие к этому месту клетки корня сначала быстро делятся, а затем сильно укрупняются. В результате и получается на корне нарост, получивший название клубенька. В клетках клубенька "инфекционная нить" распадается на отдельные клеточки бактерий и начинается их симбиотическое сожительство с р-нием. Растение снабжает К. б. углеродистой и минеральной пищей, а бактерии, развиваясь за счёт доставляемых Сахаров, связывают азот атмосферы и используют его для построения собственного тела. При этом часть азотистых веществ идёт для снабжения пищей бобового р-ния. Благодаря этому бобовые р-ния и могут развиваться на почвах, бедных азотом, давая большие урожаи за счёт азота атмосферы. Исследования показывают, что примерно 75% связанного бактериями азота переходит к р-нию, а ок. 25% остаётся в клубеньке. Как показали наши исследования, чем продуктивнее развивается бобовое р-ние (если созданы благоприятные условия для фотосинтеза), тем больше К. б. связывают атмосферного азота. На гектар почвы, занятой посевами бобовых р-ний (клевера, вики, люпина, люцерны и др.); К. б. могут связывать за период вегетации от 100 до 300 кг азота атмосферы. Колебания в количестве связанного азота зависят как от особенностей бобового р-ния, так и от активности использованных для его заражения К. б. Последнее обстоятельство весьма важно, т. к. недавние исследования установили, что клубеньки образует та раса бактерий, к-рая первая проникла в корень. Вот почему существенно в практике с. х-ва обеспечивать проникновение в корень бобового в первую очередь активных рас клубеньковых бактерий.
К. б. довольно специфичны в отношении разных видов бобовых р-ний. Отдельные разновидности К. б. способны к сожительству только с определёнными видами бобовых р-ний. По этому признаку их можно разделить, повидимому, на след. группы: 1) бактерии гороха, вики, чины и конских бобов; 2) бактерии люцерны и донника; 3) бактерии фасоли; 4) бактерии люпина и сераделлы; 5) бактерии сои; 6) бактерии нута и 7) бактерии клевера. Наличие в почве соответствующей К. б. не всегда приводит к усиленному образованию клубеньков. Это объясняется тем, что в почвах, обеспеченных достаточным количеством доступных р-нию азотистых веществ (аммиачных солей и нитратов), способность к образованию клубеньков подавляется, а связывание в них азота атмосферы сильно тормозится. Поэтому лучшие результаты получаются на почвах средне обеспеченных азотной пищей для р-ний, но хорошо обеспеченных фосфором, калием и известью. Особенное значение имеет наличие нитратов или аммиачных солей в почве в первый период развития бобового р-ния до образования на корнях клубеньков.
Механизм связывания атмосферного азота К. б. остаётся до сих пор недостаточно выясненным. Обычно связанный азот обнаруживается в составе бактерий или же бобового р-ния в форме сложных азотистых соединений (белковых веществ). Значение К. б. в с. х-ве огромно. По самым скромным расчётам, они связывают ежегодно ок. 0,5 - 1 млн. т азота на всю площадь, занятую посевами бобовых растений в СССР. При дальнейшем росте посевной площади под бобовыми будет расти и количество связываемого К. б. азота атмосферы. В тех случаях, когда на данной почве давно не велась культура бобовых или на ней высевается новая для данного р-на культура бобовых, необходимо заражать семена специфической для данного бобового р-ния К. б. С этой целью применяют особое бактериальное удобрение - нитрагин (см. Бактериальные удобрения ), часто дающий прибавку в урожае более 20%. Т. к. важно обеспечить р-ния активной расой К. б., а они часто теряют свою активность в связывании азота, желательно постоянно заражать семена нитрагином гарантированного качества. Это мероприятие не требует больших затрат труда. При прибавке урожая только в 10 - 20% мы имели бы не только многократно окупаемое мероприятие, но и мощный резерв повышения доходности бобовых культур.
Азот атмосферы, накопленный К. б. в бобовых р-ниях, при использовании их в корм, поступает затем в почву с навозом. Но значительное обогащение почвы азотом происходит также за счёт сгнивания корневой системы бобовых, с находящимися на ней клубеньками. Посеянные после бобовых злаки дают повышение урожая за счёт этого азота нередко на 100% и более. Кроме того, мощная корневая система бобовых воздействует на физ. свойства почвы, улучшая воздушный и водный режимы и повышая общую микробиологическую активность в ней. Весьма важное значение имеют многолетние бобовые (в смеси со злаками) в правильных травопольных севооборотах. Бобовые выносят в верхние горизонты кальций и тем самым способствуют цементации почвенных частиц гуминовыми веществами и созданию в почве прочной мелкокомковатой структуры. Современная наука точно установила, что клубеньковые бактерии имеют чрезвычайно важное значение в с.-х. производстве и тем самым полностью подтвердила тезис К. А. Тимирязева, что "Способностью увеличивать производительность земли, способностью обогащать земледельца на счёт дарового источника удобрения - воздуха, бобовые растения обязаны одной из тех бактерий, в которых мы привыкли видеть только страшных, неотразимых врагов".
М. Фёдоров
Литература: Израильский В. [и др.], Клубеньковые бактерии и нитрагин, М.- Л., 1933; Омелянский В ., Краткий курс общей и почвенной микробиологии, 2 изд., М.-Л., 1931; Федоров М ., Биологическая фиксация азота атмосферы, М., 1948; его же, Микробиология, 4 изд., М., 1949; Худяков Н ., Сельскохозяйственная микробиология, М., 1926.
Источники:
- Сельскохозяйственная энциклопедия. Т. 2 (Ж - К)/ Ред. коллегия: П. П. Лобанов (глав ред) [и др.]. Издание третье, переработанное - М., Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1951, с. 624
Эти микроорганизмы способствуют выделению азота из воздушных потоков и преобразовывать его в полезные соединения. Бактерии создают на корневой системе ряда бобовых растений клубеньки, впадая в симбиоз. Разбираемся сегодня, клубеньковые бактерии чем обогащают почву.
Азот находится не только в атмосфере, но и в земной поверхности. И необходимо вовлекать его в общий круговой оборот. В подобного рота цикле активное участие принимают клубеньковые бактерии. Они усваивают азот из атмосферных масс и почвенного состава, перерабатывают его в органические компоненты, способные с легкостью потребляться растительным миром.
Растения потребляются людьми и животными, которые со временем отдают азотные элементы в воздух в результате наступления процесса денитрификации.
Роль бактерий в поставке азота
Насыщение почвенного слоя азотом – результат деятельности микроскопических организмов, к которым относятся и клубеньковые. Раньше считали, что этим видом работ занимаются исключительно клубеньковые организмы, способные потреблять из воздуха азот. И основную задачу в этом возлагали на бобовую растительность, как единственного источника для жизнедеятельности бактерий. Сегодня это мнение пересмотрено, так как в последнее время выявлено достаточное количество различных микроорганизмов, способствующих переработке азота.
И все же главное место в этом процессе отводится отряду клубеньковых. К нему причисляют ризобиум. Такой вид напоминает по своей форме палочку, не создает колоний, существует поодиночке либо парами. Встречаются отдельные виды, патогенные для человека, зараженного СПИДом.
Второй представитель – некоторые из актиномицетов, проживающие в корневых системах деревьев, обладающих способностью создавать для них клубеньковые отростки.
Попадая в волоски корней, бактерии создают активное деление их клеток, в ходе которого создаются клубеньки. Сами бактериальные микроорганизмы поселяются внутри, развиваются и перерабатывают азот. И в этих же клубеньковых отростках бактерии преобразуются в разветвленные формы, способные усваивать азот, соли, аминосодержащие кислоты, нитратные компоненты. С целью получения углерода микроорганизмы пользуются спиртами, моносахаридами, органическими кислотами.
Условия жизнедеятельности
Представители клубеньковых достигают размеров от 0,5 до 3 мкм. Они не создают споры, являются достаточно подвижными, грамотрицательные. Чтобы обменный процесс проходил без нарушений, следует обеспечить постоянный доступ кислорода. При разведении бактерий в условиях лабораторных опытов, наибольших результатов можно достичь при соблюдении температурного режима не менее двадцати пяти градусов тепла. Формы округлые, на вид прозрачные, консистенции слизистые.
Такие бактерии находят свое развитие на корневых системах бобовых, количество которых может достигать десяти процентов от общего числа. При этом у различных представителей создаются определенные виды этих организмов микроскопических форм.
С отмиранием корешков происходит и разрушение клубней. Но это не влечет за собой гибель бактерий. Они продолжают существовать в почве и перерабатывать азотные массы.
Бактериальные колонии способны поглощать около трехсот килограмм азота на каждый гектар земли, и в результате их процессов жизнедеятельности в почве задерживается более пятидесяти кило соединений, имеющих в своем составе азот. Именно поэтому используют , чтобы растения могли потреблять из земли полезные соединения, вредных для здоровья. Высаживая после бобовых другие культуры например капусту урожай будет отличным.
Для севооборота в качестве используют бобовые, так как они отлично для этого подходят. Они рано всходят являясь холодостойкими и их корни рыхлят землю. Чаще применяют горох, однолетний , вику, клевер, люцерну, нут, бобы и сою, фасоль, чечевицу, донник, козлятник, горох полевой и др. сильно обогащают почву азотом. Заделывание в верхний слой почвы зелень этих растений, заменяет удобрение навозом. Растения холодостойкие, рано всходят, а их корни мощно рыхлят землю.
С целью увеличения клубеньковых бактерий в почве и повышения урожайности бобовых, при посадке в землю можно внести нитрагин. С помощью этого средства проводится искусственное заражение семенного фонда клубеньковыми бактериями.
Клубеньковые бактерии относятся к роду Rhizobium. Они обладают свойством фиксировать азот из атмосферного воздуха и синтезировать органические азотсодержащие соединения. Эти микроорганизмы образуют на корнях некоторых бобовых растений клубеньки, вступая в симбиоз. Данные бактерии переводят азот в соединения, легко доступные для усвоения растениями, а цветковые растения , в свою очередь, являются источниками питательных веществ для клубеньковых бактерий. Также данный вид бактерий является важным звеном в процессе обогащения почвы азотом.
После проникновения в корневой волосок бактерии вызывают интенсивное деление клеток корня, в результате чего появляется клубенек. Сами бактерии развиваются в этих клубеньках на корнях, участвуя в ассимиляции азота. Там они трансформируются в разветвленные формы – бактероиды, поглощающие молекулярный азот, аммонийные соли, аминокислоты, нитраты. В качестве источника углерода клубеньковые бактерии используют моносахариды, дисахариды, спирты, органические кислоты.
Клубеньковые бактерии имеют размеры от 0,5 до 3 мкм. Они не образуют спор, подвижны, грамотрицательны. Нуждаются в доступе кислорода для нормального протекания обменных процессов. В лабораторных условиях колонии клубеньковых бактерий хорошо растут при температуре 25 градусов на плотных средах. Они имеют характерную округлую форму, слизистой консистенции, прозрачные.
Клубеньковые бактерии обитают на корнях у 10% растений из семейства бобовых . Причем разные виды бактерий развиваются на корневой системе определенных высших растений. У вики, кормовых бобов, гороха - Rh. Leguminosarum, у донника, люцерны - Rhizobium meliloti, у сои - Rh. Japonicum, у клевера - Rh. Trifolii. Если корни бобовых отмирают, а клубеньки разрушаются, клубеньковые бактерии не погибают, а ведут образ жизни сапрофитов.
Эти бактерии поглощают из атмосферного воздуха до 300 кг азота на 1 га, при этом в ходе их жизнедеятельности в почве остается более 50 кг азотсодержащих соединений. Чтобы повысить количество клубеньковых бактерий в почве и, соответственно, урожайность культурных бобовых растений, при посадке семян добавляют бактериальное средство – нитрагин, то есть искусственно заражают семена бобовых клубеньковыми бактериями.
Клубеньковые бактерии, способные жить и размножаться на корнях растений-симбионтов, уже давно стали классическим примером взаимовыгодного сотрудничества высших и низших живых организмов на Земле.
Несмотря на то, что еще древние ученые обращали внимание на способность бобовых растений улучшать качество почвы, изучение клубеньковых микроорганизмов началось только в 1838 году. В это время француз Жан Батист Буссенго высказал предположение о том, что листья бобовых растений могут фиксировать азот. Эксперименты, проведенные им в подтверждение этой гипотезы, отличались точностью и взвешенностью. Через 15 лет он отказался от своей гипотезы, когда выяснил, что растения, выращенные на воде (без земли), утрачивают свою способность к фиксации азота. Тогда ему не удалось найти ответ на вопрос о том, какие органы бобовых отвечают за азотфиксацию.
Это неудивительно – фабриками по производству нитратов оказались не листья, а клубеньковые бактерии – излюбленные симбионты бобовых растений, которые живут на их корнях. Не зная ничего о механизме азотфиксации, агрономы стали вводить бобовые в системы многопольных севооборотов. Чередование зерновых и клевера позволило в два с половиной раза увеличить их урожайность. Среди бобовых растений были выявлены наиболее продуктивные виды – люцерна, клевер, люпин, донник. Оказалось, что они оставляют в почве в 2-5 раз больше азота, чем зерновые бобовые культуры.
Работа ученых по выявлению симбионтов, с которыми сотрудничают клубеньковые бактерии, позволила выявить более 200 видов небобовых растений, на корнях которых живут и размножаются азотфиксирующие бактерии.
Вездесущие прокариоты
В начале прошлого века были открыты первые клубеньковые микроорганизмы, которые могут усваивать атмосферный азот. Интересно, что почти одновременно были обнаружены анаэробный Клостридиум пастерианум (С.Н.Виноградский) и аэробный Азотобактер (М. Бейеринк). Со временем были выявлены и другие азотфиксирующие бактерии, как свободноживущие, так и симбионты, которые живут и размножаются на корнях злаковых, бобовых, сложноцветных (наиболее известны тимофеевка, сорго, картофель). Выращивая клубеньковые бактерии на питательных средах, ученые обнаружили, что кроме фиксации азота, они живут и размножаются, выполняя синтез стимуляторов роста и корнеобразования, некоторых витаминов, а также антибиотиков.
Клубеньковые бактерии отличаются высокой специфичностью по отношению к растениям-симбионтам. Исследование их специфичности позволило найти ответ на вопрос о том, почему бактериальные препараты имеют варьирующую эффективность в зависимости от культур, которые ими обрабатываются. Первый бактериальный препарат Нитрагин, предназначенный для обработки семян бобовых растений, был предложен в 1897 году Ф. Ноббе и Л. Гильтнером. Это положило начало промышленному производству бактериальных удобрений, исследованиям по специфичности азотфиксаторов, а также поиску наиболее удобных для транспортировки и хранения форм бактериальных препаратов, которые способны в дальнейшем жить и размножаться.
Различия
Различают микроорганизмы широкой и узкой специфичности. Разыскивая ответ на вопрос о ее причинах, ученые выявили генетическую передачу специфичности при помощи плазмид в то время, когда бактерии размножаются.
- Узкоспецифичные. Способны к симбиозу с ограниченным количеством видов, а иногда даже сортов или форм. Яркий пример – симбионты люпина, которые могут жить только на безалкалоидных его сортах.
- Широкоспецифичные . Способны заражать растения одного семейства или сходного химического состава.
Среди азотфиксирующих бактерий-симбионтов выявлены представители всех таксономических единиц прокариот – эубактерии, цианобактерии (или синезеленые водоросли), архебактерии. Агрономы разделили их на три группы в зависимости от продуктивности:
- активные или эффективные,
- малоэффективные или малоактивные,
- неэффективные.
Различаются они и по вирулентности – так называется их способность проникать внутрь корней растений-симбионтов. Наиболее продуктивны высоковирулентные активные штаммы, сочетающие в себе высокую скорость заражения и производства азотных соединений.
Новой разработкой стал ризоторфин – препарат, в состав которого входят мелкодисперсный торф и клубеньковые бактерии. Его производство – своеобразный ответ зарубежным производителям. Поддерживая необходимую кислотность и влажность в брикете, удается сохранить активность бактерий, их способность жить и размножаться длительное время.
Благоприятные условия и жизнь бактерий внутри клубенька
Клубеньковые бактерии демонстрируют различную эффективность фиксации азота в зависимости от условий, в которых живут и размножаются. Это кислотность почвы, ее влажность, а также наличие органических веществ (углеводов), калия, фосфора. Сравнительно недавно было обнаружено положительное влияние на клубеньковые бактерии молибдена. Его препараты вместе с известкованием приводят к существенному повышению количества белка в зернах бобовых растений. Действие бора и молибдена связано с тем, что они принимают участие в работе ферментов-дегидрогеназ.
Существуют клубеньковые бактерии с различной эффективностью азотфиксации. Чувствительность к условиям обитания во многом зависит от растений-хозяев и их требований к качеству почв. Так, клубеньковые микроорганизмы клевера более устойчивы к повышенной кислотности почв, чем их сородичи, сотрудничающие с люцерной.
Оптимальной температурой для этих микроорганизмов является 24-26°С. Их препараты способны храниться в неактивном состоянии при температуре от –2 до –4°С.
Их появление в клетках корней начинается с проникновения сквозь корневые волоски. Сначала образуется тяж внутри волоска, затем бактерии проникают внутрь корней растений, стимулируя их разрастание и образование клубеньков. Согласно современным данным, клубеньковые бактерии способны жить только в полиплоидных (несущих увеличенное количество хромосомных наборов) клетках корней растений.
Интересно, что клубеньковые бактерии демонстрируют высокую степень полиморфизма. Ответ на вопрос о причинах такого многообразия форм был найден не скоро. Свободноживущие клубеньковые микроорганизмы или молодые клетки, обнаруживаемые в культурах, чаще всего имеют вид палочек (бацилл). Иногда это кокки, L-формы с различной степенью подвижности. Они делятся при помощи перешнуровывания, а с возрастом приобретают характерные пояски. Все азотфиксирующие бактерии являются грамотрицательными. В их клетках со временем скапливаются жировые отложения – именно это и является причиной образования опоясанных форм.