Презентация на тему "селекция микроорганизмов ". Селекция микроорганизмов
Использование микробов В хлебопечении В виноделии В производстве кормового белка В производстве молочнокислых продуктов В производстве биологически активных веществ (антибиотиков, гормонов, витаминов, аминокислот, ферментов) В сельском хозяйстве (при производстве силоса) Для биологической защиты растений и очистки сточных вод
Из более чем 100 тыс. видов известных в природе микроорганизмов человеком используется несколько сотен, и число это растет. Качественный скачок в их использовании произошел в последние десятилетия, когда были установлены многие генетические механизмы регуляции биохимических процессов в клетках микроорганизмов.
Особенности селекции микроорганизмов 1) у селекционера имеется неограниченное количество материала для работы: за считанные дни в чашках Петри или пробирках на питательных средах можно вырастить миллиарды клеток; 2) более эффективное использование мутационного процесса, поскольку геном микроорганизмов гаплоидный, что позволяет выявить любые мутации уже в первом поколении; 3) простота генетической организации бактерий: значительно меньшее количество генов, их генетическая регуляция более простая, взаимодействия генов просты или отсутствуют.
Методы селекции микроорганизмов Широко используют различные способы рекомбинирования генов: конъюгацию, трансдукцию, трансформацию и другие генетические процессы. Например, конъюгация (обмен генетическим материалом между бактериями) позволила создать штамм Pseudomonas putida, способный утилизировать углеводороды нефти.
Методы селекции микроорганизмов Важнейшим этапом в селекционной работе является индуцирование мутаций. Экспериментальное получение мутаций открывает почти неограниченные перспективы для создания высокопродуктивных штаммов. Вероятность возникновения мутаций у микроорганизмов (1x х) ниже, чем у всех других организмов (1x x10 -4). Но вероятность выделения мутаций по данному гену у бактерий значительно выше, чем у растений и животных, поскольку получить многомиллионное потомство у микроорганизмов довольно просто и сделать это можно быстро.
Слайд 2
Микроорганизмы
Бактерии, микроскопические грибы, простейшие
Слайд 3
Использование микробов
- В хлебопечении
- В виноделии
- В производстве кормового белка
- В производстве молочнокислых продуктов
- В производстве биологически активных веществ (антибиотиков, гормонов, витаминов, аминокислот, ферментов)
- В сельском хозяйстве (при производстве силоса)
- Для биологической защиты растений и очистки сточных вод
Слайд 4
Слайд 5
Из более чем 100 тыс. видов известных в природе микроорганизмов человеком используется несколько сотен, и число это растет. Качественный скачок в их использовании произошел в последние десятилетия, когда были установлены многие генетические механизмы регуляции биохимических процессов в клетках микроорганизмов.
Слайд 6
Особенности селекции микроорганизмов
1) у селекционера имеется неограниченное количество материала для работы: за считанные дни в чашках Петри или пробирках на питательных средах можно вырастить миллиарды клеток;
2) более эффективное использование мутационного процесса, поскольку геном микроорганизмов гаплоидный, что позволяет выявить любые мутации уже в первом поколении;
3) простота генетической организации бактерий: значительно меньшее количество генов, их генетическая регуляция более простая, взаимодействия генов просты или отсутствуют.
Слайд 7
Методы селекции микроорганизмов
- Искусственный мутогенез
- Молекулярная гибридизация
- Искусственный отбор
Слайд 8
Широко используют различные способы рекомбинирования генов: конъюгацию, трансдукцию, трансформацию и другие генетические процессы. Например, конъюгация (обмен генетическим материалом между бактериями) позволила создать штамм Pseudomonas putida, способный утилизировать углеводороды нефти.
Слайд 9
Часто прибегают к трансдукции (перенос гена из одной бактерии в другую посредством бактериофагов), трансформации (перенос ДНК, изолированной из одних клеток, в другие) и амплификации (увеличение числа копий нужного гена).
Слайд 10
Важнейшим этапом в селекционной работе является индуцирование мутаций. Экспериментальное получение мутаций открывает почти неограниченные перспективы для создания высокопродуктивных штаммов. Вероятность возникновения мутаций у микроорганизмов (1x10-10- 1 х 10-6) ниже, чем у всех других организмов (1x10-6-1x10-4). Но вероятность выделения мутаций по данному гену у бактерий значительно выше, чем у растений и животных, поскольку получить многомиллионное потомство у микроорганизмов довольно просто и сделать это можно быстро.
Слайд 11
Получение антибиотиков
Плесневые грибы-актиномицеты обрабатывают мутагенами химического и физического действия
Слайд 12
Биотехнология
Использование живых клеток и биологических процессов для получения веществ, необходимых человеку
Слайд 13
Направления биотехнологии
- Генная инженерия
- Клеточная инженерия
Слайд 14
Генная инженерия
- Совокупность методов воздействия на ДНК, позволяющих переносить наследственную информацию из одного организма в другой.
- Таким получают инсулин, интерферон, антиген вируса гепатита, гормоны роста и др.
Слайд 15
Слайд 16
Создание гибридной ДНК
ДНК одного организма вводятся в клетки другого организма. Например, гены высших организмов вносят с бактериальные клетки. Бактерия получает возможность вырабатывать белок, кодируемый ее новой ДНК
Слайд 17
Клеточная инженерия
- Метод конструирования клеток нового типа путем гибридизации их содержимого.
- При гибридизации искусственно объединяют целые клетки разных организмов, создавая новый гибридный геном.
Cлайд 1
Cлайд 2
Традиционная селекция микроорганизмов (в основном бактерий и грибов) основана на экспериментальном мутагенезе и отборе наиболее продуктивных штаммов. Но и здесь есть свои особенности. Геном бактерий гаплоидный, любые мутации проявляются уже в первом поколении. Хотя вероятность естественного возникновения мутации у микроорганизмов такая же, как и у всех других организмов (1 мутация на 1 млн. особей по каждому гену), очень высокая интенсивность размножения дает возможность найти полезную мутацию по интересующему исследователя гену.Cлайд 3
В результате искусственного мутагенеза и отбора была повышена продуктивность штаммов гриба пеницилла более чем в 1000 раз. Продукты микробиологической промышленности используются в хлебопечении, пивоварении, виноделии, приготовлении многих молочных продуктов. С помощью микробиологической промышленности получают антибиотики, аминокислоты, белки, гормоны, различные ферменты, витамины и многое другое.Cлайд 4
Микроорганизмы используют для биологической очистки сточных вод, улучшений качеств почвы. В настоящее время разработаны методы получения марганца, меди, хрома при разработке отвалов старых рудников с помощью бактерий, где обычные методы добычи экономически невыгодны.Cлайд 5
Биотехнология Использование живых организмов и их биологических процессов в производстве необходимых человеку веществ. Объектами биотехнологии являются бактерии, грибы, клетки растительных и животных тканей. Их выращивают на питательных средах в специальных биореакторах.Cлайд 6
Cлайд 7
Новейшими методами селекции микроорганизмов, растений и животных являются клеточная, хромосомная и генная инженерия.Cлайд 8
Генная инженерия Генная инженерия - совокупность методик, позволяющих выделять нужный ген из генома одного организма и вводить его в геном другого организма. Растения и животные, в геном которых внедрены «чужие» гены, называются трансгенными, бактерии и грибы - трансформированными. Традиционным объектом генной инженерии является кишечная палочка, бактерия, живущая в кишечнике человека. Именно с ее помощью получают гормон роста - соматотропин, гормон инсулин, который раньше получали из поджелудочных желез коров и свиней, белок интерферон, помогающий справиться с вирусной инфекцией.Cлайд 9
Процесс создания трансформированных бактерий включает этапы: Рестрикция - «вырезание» нужных генов. Проводится с помощью специальных «генетических ножниц», ферментов - рестриктаз. Создание вектора - специальной генетической конструкции, в составе которой намеченный ген будет внедрен в геном другой клетки. Основой для создания вектора являются плазмиды. Ген вшивают в плазмиду с помощью другой группы ферментов - лигаз. Вектор должен содержать все необходимое для управления работой этого гена - промотор, терминатор, ген-оператор и ген-регулятор, а также маркерные гены, которые придают клетке-реципиенту новые свойства, позволяющие отличить эту клетку от исходных клеток. Трансформация - внедрение вектора в бактерию. Скрининг - отбор тех бактерий, в которых внедренные гены успешно работают. Клонирование трансформированных бактерий.Cлайд 10
Образование рекомбинантных плазмид: 1 - клетка с исходной плазмидой 2 - выделенная плазмида 3 - создание вектора 4 - рекомбинантная плазмида (вектор) 5 - клетка с рекомбинантной плазмидойCлайд 11
Эукариотические гены, в отличие от прокариотических, имеют мозаичное строение (экзоны, интроны). В бактериальных клетках отсутствует процессинг, а трансляция во времени и пространстве не отделена от транскрипции. В связи с этим для пересадки эффективнее использовать искусственно синтезированные гены. Матрицей для такого синтеза является иРНК. С помощью фермента обратная транскриптаза на этой иРНК сперва синтезируется цепь ДНК. Затем на ней с помощью ДНК-полимеразы достраивается вторая цепь.Cлайд 12
Хромосомная инженерия Хромосомная инженерия - совокупность методик, позволяющих осуществлять манипуляции с хромосомами. Одна группа методов основана на введении в генотип растительного организма пары чужих гомологичных хромосом, контролирующих развитие нужных признаков (дополненные линии), или замещении одной пары гомологичных хромосом на другую (замещенные линии). В полученных таким образом замещенных и дополненных линиях собираются признаки, приближающие растения к «идеальному сорту».Cлайд 13
Метод гаплоидов основан на выращивании гаплоидных растений с последующим удвоением хромосом. Например, из пыльцевых зерен кукурузы выращивают гаплоидные растения, содержащие 10 хромосом (n = 10), затем хромосомы удваивают и получают диплоидные (n = 20), полностью гомозиготные растения всего за 2–3 года вместо 6–8-летнего инбридинга. Сюда же можно отнести и метод получения полиплоидных растенийCлайд 14
Клеточная инженерия Клеточная инженерия - конструирование клеток нового типа на основе их культивирования, гибридизации и реконструкции. Клетки растений и животных, помещенные в питательные среды, содержащие все необходимые для жизнедеятельности вещества, способны делиться, образуя клеточные культуры. Клетки растений обладают еще и свойством тотипотентности, то есть при определенных условиях они способны сформировать полноценное растение. Следовательно, можно размножать растения в пробирках, помещая клетки в определенные питательные среды. Это особенно актуально в отношении редких или ценных растений.Задачи урока:
- Повторить материал и проконтролировать знания учащихся по теме “Селекция животных”
- Сформировать у учащихся представление об основных методах селекционной работы с микроорганизмами.
- Научить школьников обосновывать значение метода искусственного мутагенеза для процесса выведения новых штаммов микроорганизмов.
- Познакомить учащихся с основными направлениями биотехнологии.
- Убедить учащихся в том, что биотехнология является гармоничным соединением современных научных знаний и практической деятельности, нацеленных на оптимальное решение народнохозяйственных проблем и задач.
- Продолжить развитие познавательного интереса у старшеклассников к изучению проблем современной селекции.
Оборудование: презентация, тест, кроссворды по теме “Селекция животных”, пластилин двух цветов, компьютер, диск “Биотехнология”.
План урока:
I. Организационный момент
II. Актуализация опорных знаний
III. Изучение новой темы
IV. Закрепление изученного материала
V. Домашнее задание
Ход урока
I. Организационный момент. (Вступительное слово учителя).
II. Актуализация опорных знаний.
Проводится в форме фронтального опроса. Трое учащихся получают индивидуальные задания: тест с выбором одного правильного ответа и два кроссворда. Один ученик работает у доски, пишет схему “основные методы селекции животных”, .
Вопросы для опроса:
- Какую тему мы рассматривали на прошлом уроке?
- Что такое селекция?
- Дайте определение сорту, породе, штамму?
- Какие методы используют селекционеры в работе с животными? (слайд)
- Искусственный отбор? Виды?
- Что такое гибридизация? Виды?
- К чему приводит инбридинг?
- Аутбридинг? Виды?
- Каким способом вывели этих животных? (слайд)
- Ответить на вопросы слайда.
- .Задание на внимательность. (слайд)
III. Объяснение нового материала.
- Вводное слово.
- Понятие о биотехнологии
- Свойства микроорганизмов и применение.
- Методы селекции микроорганизмов.
1. Вводное слово. Численность популяции любых видов живых
организмов держится примерно на одном уровне, потому что на них действует ограничивающий фактор. У человека действие ограничивающего фактора ослаблено, так как он является биосоциальным существом. (Слайд).
Удвоение численности вида Человек разумный происходит с невероятно большой для планеты скоростью. (Слайд)
В 1980 г. на Земле насчитывалось 4,5 млрд. человек, от которых ежегодно рождается 80 млн. детей. В настоящее время на планете - 6 млрд. человек. 10 млрд. человек Земля не прокормит, и встанет вопрос о регуляции численности населения! Чтобы этого не произошло, нужно удовлетворять возрастающие потребности людей в продуктах питания.(слайд)
Всех их надо одевать, поить, кормить, лечить... Какие бы мы не выводили высокопродуктивные сорта растение и породы животных, Земля не в состоянии прокормить 10 млрд. человек. Тогда перед человечеством станет вопрос о регуляции численности людей. Страшно даже подумать о том, какими методами это будет достигаться, и что будет твориться.
Конечно, природа сама старается поправить ситуацию (заработал ген гомосексуализма, рождается много генетических уродов, довольно частыми стали природные катастрофы), но… Нужны принципиально новые технологии производства. К счастью такая многоотраслевая наука недавно появилась - это биотехнология. (слайд)
2. Понятие о биотехнологии
Биотехнология - наука об использовании живых организмов, их биологических особенностей и процессов жизнедеятельности в производстве необходимых человеку веществ. Хотя эта наука молодая, но настолько важная, что даже в такой маленькой республике, как наша РСО-Алания, уже в двух ВУЗах открыты факультеты биотехнологии.
Основным объектом, используемым в биотехнологических процессах, являются микроорганизмы. Поэтому мы будем рассматривать на уроке именно методы селекции микроорганизмов.
Микроорганизмы - это группа прокариотических и эукариотических одноклеточных микроскопических организмов.
Наука, изучающая микроорганизмы, называется микробиологией.
3. Свойство микроорганизмов и применение
Если вы помните, то в предыдущих курсах биологии при рассмотрении царства Бактерии я много говорила о вреде, который приносят человечеству бактерии, вызывая пандемии и эпидемии (слайд). А сегодня я говорю вам, что они наша последняя надежда на выживание.
Так каким и же признаками должны обладать бактерии, если на них возлагается такая почетная миссия, как спасение человечества от голода, болезней и холода. (слайд)
Теперь посмотрим, где же применяются, и на что способны микробы. (слайд)
4. Методы селекции микроорганизмов
Продуктивность диких форм бактерий невысокая, поэтому человек совершенствует и выводит новые штаммы. (слайд)
В селекции микроорганизмов применяют традиционные и новейшие методы. К традиционным методам относят экспериментальный мутагенез и отбор по продуктивности. Экспериментальный мутагенез - это воздействие на организм различных мутагенов с целью получения мутации. Этот метод имеет свои особенности при селекции бактерий:
У селекционера имеется неограниченное количество материала для работы: за считанные дни в чашках Петри или пробирках на питательных средах можно вырастить бактерий
Значительно меньшее количество генов, их генетическая регуляция более простая, взаимодействия генов просты или отсутствуют миллиарды клеток;
Более эффективное использование мутационного процесса, поскольку геном микроорганизмов гаплоидный, что позволяет выявить любые мутации уже в первом поколении;
Простота генетической организации (слайд)
Но возможности традиционной селекции ограничены. Успехи же таких наук как молекулярная биология и генетика в изучении микроорганизмов, а так же возрастающие потребности практического использования микробных продуктов привели к созданию новейших методов целенаправленного и контролируемого получения микроорганизмов с заданными свойствами. (слайд)
К новейшим методам селекции относят генную инженерию. (слайд). В генной инженерии используют два способа:
Выделение нужного гена из генома одного организма и внедрение его в геном бактерий;
Синтез искусственным путем гена и внедрение его в геном бактерий. (слайд)
IV. Обобщение и закрепление полученных знаний. Проводиться с помощью вопросов.
1. Какими методами селекционеры работают с микроорганизмами?
2. Где применяются микроорганизмы?
V. Задание на дом.
Выучить §11.3.
Составить кроссворд из терминов темы.
В оставшееся время показывается кинофрагмент.
4 Главным звеном биотехнологического процесса является биологический объект, способный осуществлять определенную модификацию исходного сырья и образовывать тот или иной необходимый продукт. В качестве таких объектов биотехнологии могут выступать клетки микроорганизмов, животных и растений, трансгенные животные и растения, грибы, а также многокомпонентные ферментные системы клеток и отдельные ферменты. Основой большинства современных биотехнологических производств является микробный синтез, т. е. синтез разно образных биологически активных веществ с помощью микроорганизмов. К сожалению, объекты растительного и животного происхождения в силу ряда причин еще не нашли столь широкого применения. Поэтому в дальнейшем целе сообразно рассматривать микроорганизмы как основные объекты биотехнологии.
1 Микроорганизмы - основные объекты биотехнологии В настоящее время известно более 100 тысяч различных видов микроорганизмов. Это в первую очередь бактерии, актиномицеты, цианобактерии. При столь большом разнообразии микроорганизмов весьма важной, а зачастую и сложной проблемой является правильный выбор именно того организма, который способен обеспечить получение требуемого продукта, т.е. служить промышленным целям. 5
Во многих биотехнологических процессах используется ограниченное число микроорганизмов, которые классифицируются как GRAS ("generally recognized as safe" обычно считаются безопасными). К таким микроорганизмам относят бактерии Васillus subtilis, Васillus amyloliquefaciens, другие виды бацилл и лактобацилл, виды Streptomyces. Сюда также относят виды грибов Aspergillus, Penicillium, Mucor, Rhizopus, дрожжей Saccharomyces и др. GRAS-микроорганизмы непатогенные, нетоксичные и в основном не образуют антибиотики, поэтому при разработке нового биотехнологического процесса следует ориентироваться на данные микроорганизмы, как базовые объекты биотехнологии. 6
Микробиологическая промышленность в настоящее время использует тысячи штаммов микроорганизмов, которые первично были выделены из природных источников на основании их полезных свойств, а затем улучшены с помощью различных методов. В связи с расширением производства и ассортимента выпускаемой продукции в микробиологическую промышленность вовлекаются все новые и новые представители мира микробов. Следует отметить, что в обозримом будущем ни один из них не будет изучен в той же степени, как Е. соli и Вас. subtilis. Причина этого - колоссальная трудоемкость и высокая стоимость подобного рода исследований. 7
Следовательно, возникает проблема разработки стратегии и тактики исследований, которые обусловили бы с разумной затратой труда извлечь из потенциала новых микроорганизмов все наиболее ценное при создании промышленно важных штаммов- продуцентов, пригодных к использованию в биотехнологических процессах. Классический подход заключается в выделении нужного микроорганизма из природных условий. Из естественных мест обитания предполагаемого продуцента отбирают образцы материала (берут пробы материала) и производят посев в селективную среду, обеспечивающую преимущественное развитие инте ресующего микроорганизма, т.е. получают так называемые накопительные культуры. 8
Следующим этапом является выделение чистой культуры с дальнейшим изучением изолированного микроорганизма и, в случае необходимости, ориентировочным определением его продукционной способности. Существует и другой путь подбора микроорганизмов-продуцентов - это выбор нужного вида из имеющихся коллекций хорошо изученных и досконально охарактеризованных микроорганизмов. При этом, естественно, устраняется необходимость выполнения ряда трудоемких операций. 9
Главным критерием при выборе биотехнологического объекта является способность синтезировать целевой продукт. Однако помимо этого, в технологии самого процесса могут закладываться дополнительные требования, которые порой бывают очень и очень важными, чтобы не сказать решающими. В общих словах микроорганизмы должны обладать высокой скоростью роста, утилизировать необходимые для их жизнедеятельности дешевые субстраты, быть резидентными к посторонней микрофлоре, т. е, обладать высокой конкурентоспособностью. Все вышеперечисленное обеспечивает значительное снижение затрат на производство целевого продукта. 10
Приведем некоторые примеры, доказывающие роль микроорганизмов как объектов биотехнологии: 1. Одноклеточные организмы, как правило, характеризуются более высокими скоростями роста и синтетических процессов, чем высшие организмы. Тем не менее, это присуще не всем микроорганизмам. Некоторые из них растут крайне медленно, однако представляют известный интерес, поскольку способны продуцировать различные очень ценные вещества. 11
2. Особое внимание как объекты биотехнологических разработок представляют фотосинтезирующие микроорганизмы, использующие в своей жизнедеятельности энергию солнечного света. Часть из них (цианобактерии и фотосинтезирующие эукариоты) в качестве источника углерода утилизируют СО 2, а некоторые представители цианобактерий, ко всему сказанному, обладают способностью усваивать атмосферный азот (т.е. являются крайне неприхотливыми к питательным веществам). Фотосинтезирующие микро- организмы перспективны как продуценты аммиака, водорода, белка и ряда органических соединений. Однако прогресса в их использовании вследствие ограниченности фундаментальных знаний об их генетической организации и молекулярно-биологических механизмах жизнедеятельности, по всей видимости, не следует ожидать в ближайшем будущем. 12
3. Определенное внимание уделяется таким объектам биотехнологии, как термофильные микроорганизмы, растущие при °С. Это их свойство является практически непреодолимым препятствием для развития посторонней микрофлоры при относительно не стерильном культивировании, т.е. является надежной защитой от загрязнений. Среди термофилов обнаружены продуценты спиртов, аминокислот, ферментов, молекулярного водорода. Кроме того, скорость их роста и метаболическая активность в 1,5-2 раза выше, чем у мезофилов. Ферменты, синтезируемые термофилами, характеризуются повышенной устойчивостью к нагреванию, некоторым окислителям, детергентам, органическим растворителям и другим неблагоприятным факторам. В то же время они мало активны при обычных температурах. 13
Так, протеазы одного из представителей термофильных микроорганизмов при 20 °С в 100 раз менее активны, чем при 75 °С. Последнее является очень важным свойством для некоторых промышленных производств. Например, широкое применение в генетической инженерии нашел фермент Tag-полимераза из термофильной бактерии Thermus aquaticus. Ранее уже упоминалось о еще одном весьма существенном свойстве этих организмов, а именно, что при их культивировании температура среды, в которой они пребывают, значительно превышает температуру окружающей среды. Данный высокий перепад температур обеспечивает быстрый и эффективный обмен тепла, что позволяет использовать биологические реакторы без громоздких охлаждающих устройств. А последнее, в свою очередь, облегчает перемешивание, аэрацию, пеногашение, что в совокупности значительно удешевляет процесс. 14
2 Выделение и селекция микроорганизмов Неотъемлемым компонентом в процессе создания наиболее ценных и активных продуцентов, т.е. при подборе объектов в биотехнологии, является их селекция. Главным путем селекции является сознательное конструирование геномов на каждом этапе отбора нужного продуцента. Такая ситуация не всегда могла быть реализована, вследствие отсутствия эффективных методов изменения геномов селек тируемых организмов. В развитии микробных технологий сыграли важную роль методы, базирующиеся на селекции спонтанно возникающих измененных вариантов, характеризующихся нужными полезными признаками. 15
При таких методах обычно используется ступенчатая селекция: на каждом этапе отбора из популяции микроорганизмов отбираются наиболее активные варианты (спонтанные мутанты), из которых на следующем этапе отбирают новые, более эффективные штаммы, и так далее. Несмотря на явную ограниченность данного метода, заключающуюся в низкой частоте возникновения мутантов, его возможности рано считать полностью исчерпанными. 16
Процесс селекции наиболее эффективных продуцентов значительно ускоряется при использовании метода индуцированного мутагенеза. В качестве мутагенных воздействий применяются УФ, рентгеновское и гамма-излучения, определенные химические вещества и др. Однако и этот прием также не лишен недостатков, главным из которых является его трудоемкость и отсутствие сведений о характере изменений, поскольку экспериментатор ведет отбор по конечному результату. 17
Например, устойчивость организма к ионам тяжелых металлов может быть связана с подавлением системы поглощения данных катионов бактериальной клеткой, активацией процесса удаления катионов из клетки или перестройкой системы (систем), которая подвергается ингибирующему действию катиона в клетке. Естественно, знание механизмов повышения устойчивости позволит вести направленное воздействие с целью получения конечного результата за более короткое время, а также селектировать варианты, лучше подходящие к конкретным условиям производства. Применение перечисленных подходов в сочетании с приемами классической селекции является сутью современной селекции микроорганизмов- продуцентов. 18
Например, устойчивость организма к ионам тяжелых металлов может быть связана с подавлением системы поглощения данных катионов бактериальной клеткой, активацией процесса удаления катионов из клетки или перестройкой системы (систем), которая подвергается ингибирующему действию катиона в клетке. Естественно, знание механизмов повышения устойчивости позволит вести направленное воздействие с целью получения конечного результата за более короткое время, а также селектировать варианты, лучше подходящие к конкретным условиям производства. Применение перечисленных подходов в сочетании с приемами классической селекции является сутью современной селекции микроорганизмов- продуцентов. 19