Bakit kailangan ng bacteria ang flagella? Flagella at ang kanilang lokasyon sa bacteria

Para sa paggalaw sa kapaligiran ng tubig, ang ilang mga microorganism ay gumagamit ng isang flagellate organ - "flagellum". Ang organ na ito, na binuo sa lamad ng cell, ay nagbibigay-daan sa microorganism na gumalaw ayon sa gusto nito sa napiling direksyon sa isang tiyak na bilis.

Ginagamit din ng mga male reproductive cell ang flagellum para sa paggalaw.

Para sa isang tiyak na oras, alam ng mga siyentipiko ang tungkol sa flagella. Gayunpaman, ang kaalaman sa kanilang mga tampok na istruktura, na lumitaw lamang sa huling dekada o higit pa, ay naging isang malaking sorpresa sa kanila. Napag-alaman na ang flagellum ay gumagalaw sa isang napaka-komplikadong "organic na makina", at hindi isang simpleng mekanismo ng vibrating, gaya ng naisip dati.

Ang motor na ito ay nabuo ayon sa parehong mekanikal na mga prinsipyo bilang isang de-koryenteng motor. Ito ay may dalawang pangunahing bahagi: isang gumagalaw na bahagi ("rotor") at isang nakatigil na bahagi ("stator").

Ang bacterial flagellum ay naiiba sa lahat ng mga organikong sistema na sumasailalim sa mekanikal na paggalaw. Hindi ginagamit ng cell ang magagamit na enerhiya na nakaimbak sa mga molekula ng ATP. Sa halip, mayroon itong espesyal na mapagkukunan ng enerhiya: ginagamit ng mikroorganismo ang enerhiya ng daloy ng mga ion sa pamamagitan ng kanilang mga panlabas na lamad. Ang panloob na istraktura ng makina ay sobrang kumplikado. Humigit-kumulang 240 iba't ibang mga protina ang kasangkot sa paglikha ng flagellum. Ang bawat isa sa kanila ay sumasakop sa isang tiyak na lugar. Natuklasan ng mga siyentipiko na ang mga protina na ito ay nagsasagawa ng mga senyales upang i-on at patayin ang makina, bumubuo ng mga koneksyon na nagpapadali sa paggalaw sa antas ng atomic, at nagpapagana ng iba pang mga protina na nakakabit sa flagellum sa lamad ng cell. Ang mga modelo na binuo upang ibuod ang pagpapatakbo ng system ay sapat na upang ilarawan ang kumplikadong istraktura ng system. (1)

Ang kumplikadong istraktura ng bacterial flagellum sa kanyang sarili ay sapat na upang pabulaanan ang teorya ng ebolusyon, dahil ang flagellum ay may hindi mababawasan na kumplikadong istraktura. Kahit na ang isang solong molekula ng hindi kapani-paniwalang kumplikadong istraktura na ito ay nawala o nasira, ang flagellum ay hindi gagana o makikinabang sa microorganism. Ang flagellum ay dapat gumana nang perpekto mula sa pinakaunang sandali ng pagkakaroon nito. Ang katotohanang ito ay muling binibigyang-diin ang kahangalan ng paninindigan ng teorya ng ebolusyon tungkol sa "stepwise development".

Maging ang mga nilalang na itinuturing ng mga ebolusyonista na "pinakasimple" ay may kamangha-manghang istraktura. Ang bacterial flagellum ay isa sa hindi mabilang na mga halimbawa. Ang microorganism na ito ay gumagalaw sa tubig, na gumagalaw sa organ na ito sa kanyang shell. Nang pag-aralan ang panloob na sistema ng kilalang organ na ito, nagulat ang mga siyentipiko sa buong mundo nang makitang ang mikroorganismo ay may napakasalimuot na de-koryenteng motor. Ang de-koryenteng motor na ito, na kinabibilangan ng humigit-kumulang limampung magkakaibang molekular na subunit, ay may medyo masalimuot na istraktura, tulad ng ipinapakita sa ibaba.

Ang bacterial flagellum ay malinaw na katibayan na kahit na ang diumano'y "primitive" na mga nilalang ay may hindi pangkaraniwang istraktura. Habang lalong nauunawaan ng sangkatauhan ang mga detalye, nagiging malinaw na ang mga organismo na pinaniniwalaan ng mga siyentipiko noong ika-19 na siglo, kasama na si Darwin, na pinakasimple, ay sa katunayan ay kasing kumplikado ng iba. Sa madaling salita, sa pagdating ng pag-unawa sa pagiging perpekto ng paglikha, nagiging malinaw na walang saysay na subukang maghanap ng alternatibong paliwanag para sa paglikha.

Ang microorganism ay lumulutang sa isang malapot na likidong daluyan, umiikot na spiral propellers na tinatawag flagella.

Ang bacterial flagellum ay isang nanomachine na binubuo ng 25 iba't ibang mga protina, sa dami mula sa iilan hanggang sampu-sampung libo. Binubuo ito ng isang koleksyon ng malaking bilang ng mga protina, na bawat isa sa iba't ibang bahagi ay may partikular na function, tulad ng pag-ikot ng motor, pagkakabukod, drive shaft, governor switching sequence, universal link, spiral propeller, at rotary amplifier para sa sarili. pagpupulong.

Ang mga flagellar na protina ay na-synthesize sa loob ng cell body at dinadala kasama ang isang mahaba, makitid na gitnang channel sa flagellum hanggang sa peripheral (panlabas) na dulo nito, kung saan maaari silang mahusay at nakapag-iisa na lumikha ng mga kumplikadong nanosized na istruktura gamit ang isang flagellar tip bilang isang motor sa pagmamaneho. Ang rotary motor, na ang diameter ay 30 hanggang 40 nm lamang, ay umiikot sa flagellum na may dalas na humigit-kumulang 300 Hz at kapangyarihan na 10-16 W, na may kahusayan sa conversion ng enerhiya na malapit sa 100%.

Ang mga istrukturang disenyo at functional na mekanismo na matatagpuan sa kumplikadong mekanismo ng bacterial flagellum ay maaaring magbigay sa sangkatauhan ng maraming makabagong teknolohiya na magiging batayan para sa hinaharap na nanotechnology, kung saan makakahanap tayo ng maraming kapaki-pakinabang na aplikasyon. (2)

Ang pag-unlad ng microbiology ay nagdala ng maraming pagtuklas sa mga nagdaang dekada. At isa sa mga ito ay ang mga kakaiba ng paggalaw ng flagellar bacteria. Ang aparato ng mga makina ng mga sinaunang organismo na ito ay naging napaka kumplikado at, ayon sa prinsipyo ng pagpapatakbo nito, ibang-iba sa flagella ng aming pinakamalapit na eukaryotic na kamag-anak ng protozoa. Ang pinakamainit na kontrobersya sa pagitan ng mga creationist at evolutionist ay sumabog sa paligid ng flagellar bacteria engine. Ang artikulong ito ay tungkol sa bacteria, kanilang flagellar motors at marami pang iba.

Pangkalahatang biology

Upang magsimula, tandaan natin kung anong uri ng mga organismo sila at kung anong lugar ang kanilang nasasakop sa sistema ng organikong mundo sa ating planeta. Pinagsasama ng Bacteria domain ang isang malaking bilang ng mga unicellular prokaryotic (walang nabuong nucleus) na mga organismo.

Ang mga buhay na selulang ito ay lumitaw sa arena ng buhay halos 4 na bilyong taon na ang nakalilipas at ang mga unang nanirahan sa planeta. Maaari silang magkaiba ng mga hugis (cocci, rods, vibrios, spirochetes), ngunit karamihan sa kanila ay may flagellated.

Saan nakatira ang bacteria? Kahit saan. Mayroong higit sa 5 × 10 30 sa kanila sa planeta. Mayroong tungkol sa 40 milyon sa kanila sa 1 gramo ng lupa, hanggang 39 trilyon ang nabubuhay sa ating katawan. Matatagpuan ang mga ito sa ilalim ng Mariana Trench, sa mainit na "mga itim na naninigarilyo" sa ilalim ng mga karagatan, sa yelo ng Antarctica, at sa ngayon ay mayroong hanggang 10 milyong bakterya sa iyong mga kamay.

Ang halaga ay hindi maikakaila

Sa kabila ng kanilang microscopic size (0.5-5 microns), ang kabuuang biomass nila sa Earth ay mas malaki kaysa sa biomass ng mga hayop at halaman na pinagsama-sama. Ang kanilang papel sa sirkulasyon ng mga sangkap ay hindi maaaring palitan, at ang kanilang mga pag-aari ng mga mamimili (mga tagasira ng organikong bagay) ay hindi nagpapahintulot sa planeta na masakop ng mga bundok ng mga bangkay.

Buweno, huwag kalimutan ang tungkol sa mga pathogen: ang bakterya ay ang mga sanhi din ng salot, bulutong, syphilis, tuberculosis at maraming iba pang mga nakakahawang sakit.

Ang mga bakterya ay natagpuan ang aplikasyon sa mga aktibidad sa ekonomiya ng tao. Simula sa industriya ng pagkain (mga produkto ng pagawaan ng gatas, keso, adobo na gulay, inuming may alkohol), ang "berdeng" ekonomiya (biofuels at biogas) hanggang sa mga pamamaraan ng cell engineering at ang paggawa ng mga gamot (mga bakuna, serum, hormone, bitamina).

Pangkalahatang morpolohiya

Tulad ng nabanggit na, ang mga unicellular na kinatawan ng buhay na ito ay walang nucleus, ang kanilang namamana na materyal (mga molekula ng DNA sa anyo ng isang singsing) ay matatagpuan sa isang tiyak na lugar ng cytoplasm (nucleoid). Ang kanilang cell ay may plasma membrane at isang siksik na kapsula na nabuo ng peptidoglycan murein. Sa mga organel ng cell, ang bakterya ay may mitochondria, chloroplast, at iba pang mga istraktura na may iba't ibang mga function.

Karamihan sa mga bakterya ay flagellate. Ang isang siksik na kapsula sa ibabaw ng cell ay hindi nagpapahintulot sa kanila na lumipat sa pamamagitan ng pagpapalit ng cell mismo, tulad ng ginagawa ng amoeba. Ang kanilang flagella ay mga siksik na pormasyon ng protina na may iba't ibang haba at may diameter na halos 20 nm. Ang ilang bakterya ay may isang flagellum (monotrichs), habang ang iba ay may dalawa (amphitrichs). Minsan ang flagella ay nakaayos sa mga bundle (lophotrichs) o sumasakop sa buong ibabaw ng cell (peritrichs).

Marami sa kanila ay nabubuhay bilang mga solong selula, ngunit ang ilan ay bumubuo ng mga kumpol (mga pares, chain, filament, hyphae).

Mga tampok ng paggalaw

Ang flagellate bacteria ay maaaring gumalaw sa iba't ibang paraan. Ang ilan ay sumusulong lamang, at ang direksyon ay binago ng mga somersault. Ang ilan ay may kakayahang kumikibot, habang ang iba ay gumagalaw sa pamamagitan ng pag-slide.

Ang bacterial flagella ay gumaganap ng mga function ng hindi lamang isang cellular na "paddle", ngunit maaari ding maging isang "boarding" tool.

Hanggang kamakailan lamang, pinaniniwalaan na ang bacterial flagellum ay kumakawag na parang buntot ng ahas. Ipinakita ng mga kamakailang pag-aaral na ang bacterial flagellum ay mas kumplikado. Ito ay gumagana tulad ng isang turbine. Naka-attach sa drive, umiikot ito sa isang direksyon. Ang drive, o flagellar motor ng isang bacterium, ay isang kumplikadong molecular structure na gumagana tulad ng isang kalamnan. Sa pagkakaiba na ang kalamnan pagkatapos ng compression ay dapat mag-relax, at ang bacterial motor ay patuloy na tumatakbo.

Nanomekanismo ng flagellum

Nang hindi malalim sa biochemistry ng paggalaw, napapansin namin na hanggang 240 na protina ang kasangkot sa paglikha ng flagellar drive, na nahahati sa 50 molekular na bahagi na may partikular na function sa system.

Sa motive system na ito, ang bacteria ay may rotor na gumagalaw at stator na nagtutulak sa paggalaw na ito. May drive shaft, hub, clutch, preno at accelerators

Ang miniature engine na ito ay nagbibigay-daan sa bakterya na maglakbay ng 35 beses sa kanilang sariling laki sa loob lamang ng 1 segundo. Kasabay nito, para sa gawain ng flagellum mismo, na gumagawa ng 60 libong rebolusyon kada minuto, ang katawan ay gumugugol lamang ng 0.1% ng lahat ng enerhiya na kinokonsumo ng cell.

Nakakagulat din na ang bakterya ay maaaring palitan at ayusin ang lahat ng bahagi ng kanilang mekanismo ng lokomotibo "on the fly." Isipin mo na lang na nasa eroplano ka. At pinapalitan ng mga technician ang blades ng tumatakbong motor.

Flagellate bacteria laban kay Darwin

Ang isang makina na may kakayahang magpatakbo sa bilis na hanggang 60,000 rpm, naglilinis sa sarili at gumagamit lamang ng mga carbohydrate (asukal) bilang gasolina, na may isang aparato na katulad ng isang de-koryenteng motor - maaaring lumitaw ang gayong aparato sa proseso ng ebolusyon?

Ito ang tanong na itinanong ni Michael Behe, Ph.D. sa Biology, sa kanyang sarili noong 1988. Ipinakilala niya sa biology ang konsepto ng isang hindi mababawasang sistema - isang sistema kung saan ang lahat ng mga bahagi nito ay sabay-sabay na kinakailangan upang matiyak ang gawain nito, at ang pag-alis ng hindi bababa sa isang bahagi ay humahantong sa isang kumpletong pagkagambala sa paggana nito.

Mula sa pananaw ng ebolusyon ni Darwin, ang lahat ng mga pagbabago sa istruktura sa katawan ay nangyayari nang unti-unti at ang mga matagumpay lamang ang pinipili ng natural na pagpili.

Ang mga konklusyon ni M. Behe, na itinakda sa aklat na "Darwin's Black Box" (1996): ang makina ng flagellar bacterium ay isang hindi mahahati na sistema ng higit sa 40 bahagi, at ang kawalan ng hindi bababa sa isa ay hahantong sa kumpletong hindi -functionality ng system, na nangangahulugan na ang sistemang ito ay hindi maaaring mangyari sa pamamagitan ng natural selection ...

Balm para sa mga creationist

Ang teorya ng paglikha, gaya ng ipinakita ng siyentipiko at propesor ng biology, dekano ng Faculty of Biological Sciences sa Lehigh University of Bethlehem (USA), M. Behe ​​​​kaagad na nakakuha ng atensyon ng mga ministro ng simbahan at mga tagasuporta ng teorya ng banal na pinagmulan ng buhay.

Noong 2005, nagkaroon pa ng kaso sa Estados Unidos kung saan si Behe ​​​​ay isang saksi sa bahagi ng mga tagasuporta ng teorya ng "matalinong disenyo", na isinasaalang-alang ang pagpapakilala ng pag-aaral ng creationism sa mga paaralan ng Dover sa course "Tungkol sa mga panda at mga tao." Ang paglilitis ay nawala, ang pagtuturo ng naturang paksa ay natuklasang salungat sa kasalukuyang konstitusyon.

Ngunit ang kontrobersya sa pagitan ng mga creationist at evolutionist ay nagpapatuloy ngayon.

Ang bakterya ay isang anyo ng mga organismo na lumitaw sa mundo sa pinagmulan ng planeta.

Sa loob ng mahabang panahon, ang bakterya ay hindi lamang ang una, kundi pati na rin ang tanging mga naninirahan sa mundo. Ang katawan ng bacillus ay unicellular, walang eksaktong nucleus at lahat ay malabo, ang bakterya ay nabibilang sa pinakasimpleng unicellular, sa paglipas ng panahon, maraming iba pang mga sangkap ang nagsimulang tumira sa lupa, ngunit ang istraktura ng microbe ay nananatiling pinaka elementarya. .

Ayon sa kanilang istraktura, ang mga ito ay: hugis ng baras, spherical, convoluted at spiral. Ang mga mikrobyo na may dalawang selulang istraktura ng katawan ay bihira.

Ang pagpaparami ng mga microorganism ay nangyayari nang napakabilis, sa loob ng 3 oras higit sa 100 libong bakterya ay maaaring mabuo.

Ang pagpaparami ay nagaganap sa pamamagitan ng paghahati ng selula sa 2 bahagi, pagkatapos ang katawan ay agad na tinutubuan ng isang shell at sa gayon ang bagong katawan ay handa na. Para sa pagpaparami, ang mga mikrobyo ay gumagamit ng isang kanais-nais na kapaligiran, ngunit ang kanilang mga kinakailangan para dito ay hindi napakahusay. Upang pag-iba-ibahin ang kapaligiran ng pag-aanak, ang bakterya ay maaaring dalhin sa buong planeta, sa pamamagitan ng hangin o tubig, ang mga ito ay napakagaan at madaling madala.

Kung kinakailangan, ang bakterya ay maaaring bumuo ng mga seal, sa pamamagitan ng akumulasyon ng mga organismo, kung nais nilang ayusin ang ilang uri ng balakid o subukang panatilihing masikip. Ang mga mikrobyo ay nahahati sa mga grupo batay sa ilang pagkakaiba.

Ang ganitong uri ng bakterya bilang saprophytes ay kumakain sa mga labi ng mga patay na hayop at halaman, ito ay sa kanilang tulong na ang proseso ng pagkabulok ay nagaganap.

Ang ilang mga bakterya ay may kakayahang lumaki at dumami lamang sa ilalim ng mga kondisyon ng isang shell ng oxygen, kung wala ito, ito ay namamatay, at ang ilang mga species ay ganap na magagawa nang walang oxygen, ang pangatlo ay hindi gumagawa ng anumang pagkakaiba kung saan ang tirahan ay umiiral, sila ay umaangkop sa anumang sa kanila.

Dapat pansinin na ang anaerobic bacterium ay direktang kasangkot sa pagkasira ng mga protina at taba ng mga patay na halaman at hayop. Ito ay salamat sa kanila na ang proseso ng pagkabulok ay nagaganap at ang isang hindi kasiya-siyang amoy ay kumakalat.

Maraming mga tao ang hindi kanais-nais at mahirap tiisin, kahit na dapat tandaan na salamat sa mga bakteryang ito na ang sirkulasyon at pagpapalitan ay nangyayari sa kalikasan, ang mga patay na selula ay nahati at nawawala.

Sila ang lumikha ng isang kanais-nais na kapaligiran para sa karagdagang pag-unlad ng buhay, inayos nila ang mga layer ng mail at pit, nilikha at pinapanatili pa rin ang sirkulasyon ng mga sangkap, at balansehin din ang perpektong ratio ng carbon dioxide at oxygen sa kapaligiran ng lupa.

Walang alinlangan, ang ilang mga mikrobyo ay nagpapalubha sa mga proseso ng sakit at nagdadala ng higit pang mga impeksyon, ngunit ang iba ay kasangkot sa proseso ng panunaw at hindi alam kung paano gagana ang katawan ng tao, nang walang paglahok ng mga bituka na mikroorganismo.

Ang istraktura at nutrisyon ng bakterya

Ito ay hindi para sa wala na ang bakterya ay tinatawag na protozoa, ang kanilang unicellular na istraktura ay talagang napaka laconic. Ang katawan ay binubuo ng isang panloob na core, kung saan ang lahat ng mga biochemical na proseso at plasma ay nagaganap, na gumaganap ng isang proteksiyon na function at lumalaban sa pinsala, at nakikilahok din sa pagkuha ng mga sustansya, na ipinapasa ang mga ito sa pamamagitan ng sarili nito, at ang mga naprosesong produkto at gas ay madaling inilabas sa labas.

Sa ilalim ng ilang mga kondisyon at tirahan, ang cell ay maaaring bumuo at palibutan ang sarili nito ng isang espesyal na proteksyon - plasma. Hindi nila laging napapalibutan ang hawla, ngunit kung kinakailangan lamang upang ang hawla ay hindi matuyo.

Ang pangunahing bahagi ng cell ay puno ng isang makapal na likido - ito ang cytoplasm.

Nakaayos ito sa mga layer at lahat ng nutrients ay nakakahanap ng kanilang lugar sa loob nito. Ang nucleus, tulad ng sa mga cellular organism ng hayop, ay wala, ngunit ang mga pag-andar ay hindi nagbabago mula dito. Sa pinakasentro ng cell, ang isang sangkap ay puro, pinagkalooban ng namamana na impormasyon at direktang nakikilahok sa pagpaparami ng bakterya.

Ang mga bakterya ay kumakain din sa ganap na magkakaibang mga organismo, ang bawat bacillus ay idinisenyo upang iproseso ang ilang mga sangkap. Ang ilan ay kumakain sa mga patay na selula at nagtataguyod ng kanilang pagproseso, habang ang iba, sa kabaligtaran, ay kumakain ng mga buhay na selula, na nagdudulot ng malaking pinsala sa mga buhay na katawan.

Ang mga mikrobyo na nabubuhay sa mga halaman ay ginagawang mas madali ang kanilang buhay sa pamamagitan ng pagpoproseso ng mga ugat at panlabas na bahagi ng istraktura, na nagdudulot ng malaking benepisyo, at kapag nagpoproseso at gumagamit ng carbon dioxide, ang isang balanse ay naitatag sa atmospera ng planeta.

Paggalaw ng bacteria

Bilang karagdagan sa magulong paggalaw sa pamamagitan ng tubig at hangin, ang bakterya mismo ay may karapatang pumili kung saan lilipat.

Tanong: paano gumagalaw ang bacteria?

Ang lokasyon ng nakapalibot na flagella sa bakterya ay ginagawang posible para sa mga organismo na lumipat sa ibabaw. Ang isang masa ng bakterya na may maraming flagella ay may kakayahang lumipat sa tubig at sa lupa, na tinutukoy kung saan at para sa anong layunin pupunta ang bakterya.

Kadalasan, ang bacterial flagella ay manipis na filament na nagsisimula sa lamad ng bacterial body. Ang ilang mga flagellate ay nilagyan ng isang paraan ng transportasyon na mas malaki kaysa sa mismong katawan, na ginagawang posible na gumalaw nang mas mahusay at mas mabilis sa ibabaw at itulak sa isang hindi partikular na kanais-nais na kapaligiran o sa isang masa na may saturated bacterial background.

Ang katangian ng paggalaw ay katulad ng pag-ikot ng isang propeller, iyon ay, sa isang tiyak na bilis, ang bacilli ay umiikot at sa gayon ay nangyayari ang paggalaw.

Ang lokasyon ng flagella at ang kanilang bilang ay maaaring mailalarawan sa pamamagitan ng kanilang tirahan: tubig o lupa. Ang mga mikroorganismo na mayroong flagella sa buong ibabaw ng katawan ay tinatawag na peritrichous.

Ang bawat bacillus ay may iba't ibang haba at kapal ng flagellum, ngunit mula sa loob ito ay palaging guwang. Ang susunod na uri ng monotrich, ang prefix na mono, ay nagsasalita para sa sarili nito at nangangahulugan na ang katawan ay mayroon lamang 1 flagellum. Ito ay mas mahirap na lumipat dito.

Ang mga kumplikadong microorganism ay may flagella, sa anyo ng mga microtubule. Ito ay isang ebolusyonaryong hakbang, at ang mga naturang bakterya ay isang klase na mas mataas sa kanilang istraktura ng katawan, at ang kanilang paggalaw ay mas mabilis at mas madali.

Kaya, ang paggalaw ng bakterya ay nangyayari sa pamamagitan ng pag-ikot o pagtulak sa isang siksik na kapaligiran. Ang bawat mikrobyo ay iniangkop sa iba't ibang kondisyon ng pamumuhay at tirahan. Ang mga siyentipiko ay nagsagawa ng maraming pag-aaral at napagpasyahan na ang paggalaw ng mga mikrobyo ay may kahulugan sa intelektwal at ang kanilang paggalaw ay nangyayari sa isang sadyang direksyon.

Ang layunin ng microbes sa kalikasan ay multifaceted, sila ay nilikha nang mas maaga sa lahat ng ebolusyon ng tao at ang kanilang presensya sa planeta ay pinagkalooban ng kahulugan, ang ilan sa kanila ay nakakapinsala sa mga buhay na organismo, ngunit karamihan sa kanila ay nagbibigay ng napakalaking tulong at suporta sa pagkakaroon ng ang planeta at ang buong kapaligiran.

Ang Flagella ay mahahabang filamentous formations sa ibabaw ng cell na nagsisiguro sa aktibong spatial na paggalaw nito. Sa kabila ng pagkakaiba-iba ng mga organismo, ang mga istrukturang ito sa loob ng bawat super-kaharian (prokaryotes o eukaryotes) ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang pangkalahatang iskema ng istraktura.

Pangkalahatang katangian ng flagella

Sa mga prenuclear na organismo (bacteria at archaea), ang flagella ang pangunahing paraan ng paggalaw. Sa mga eukaryote, ang mga istrukturang lokomotor na ito ay pangunahing naroroon sa mga unicellular na organismo - protozoa, ngunit sila rin ay katangian ng mga gametes ng halaman at hayop. Sa ilang mga multicellular invertebrates, tulad ng mga sponge, ang flagella ay gumaganap ng function ng paglipat ng isang likidong substrate na may kaugnayan sa isang hindi kumikilos na layer ng cell.

Morphologically, ang flagellum ay binubuo ng isang base na naayos sa kapal ng cell at isang mahabang panlabas na filament na gumagawa ng mga rotational na paggalaw kasama ang isang spiral trajectory. Ang istraktura at mekanismo ng pagpapatakbo ng mga bahaging ito sa prokaryotes at eukaryotes ay ibang-iba, na may kaugnayan kung saan ang dalawang kaukulang klase ng flagella ay nakikilala.

Mga tampok ng flagella ng prokaryotes at eukaryotes

Ang panlabas na filament ng flagellum ay tinatawag na filament. Sa prokaryotes, binubuo ito ng flagellin protein at gumagalaw nang pasibo dahil sa pag-ikot ng basal motor. Ang filament ng mga nuclear cell ay mas kumplikado at, dahil sa pakikipag-ugnayan ng mga protina na tubulin at dynein, ay nakapag-iisa na yumuko.

Mga pangunahing pagkakaiba sa pagitan ng mga klase ng flagella

	sa prokaryotes	sa mga eukaryote
laki ng organelle (kapal, nm; haba, μm)	10-30 nm, 6-15 microns	200 nm, 100 μm
filamentous na protina	flagellin	tubulin at dynein
lamad sa paligid ng filament	wala	ay naroroon
antas ng pag-ikot	360 °	180 °
mapagkukunan ng enerhiya	potensyal na transmembrane (sa archaea, posibleng ATP)	ATF
paggalaw ng sinulid	passive	aktibo
mga substructure	filament, kawit, basal na katawan	filament, basal na katawan (kinetosome)
istraktura ng filament	solid (sa archaea) o guwang na silindro ng protina	microtubule doublets
basal na istraktura	isang baras na naayos sa isang kumplikadong sistema ng mga singsing o tulad ng lamad na organelles (sa archaea)	triplets ng microtubule

Ang ganitong bilang ng mga pagkakaiba ay nagpapahiwatig ng kakulangan ng homology sa pagitan ng mga organel na ito, iyon ay, hindi sila pareho sa pinagmulan at istraktura, bagaman gumaganap sila ng mga katulad na pag-andar.

Ang super kaharian ng mga prokaryotes ay kinabibilangan ng mga kaharian ng archaea at bacteria. Ang mga istruktura ng lokomotor ng mga taxa ay hindi rin homologous sa bawat isa, ngunit halos magkapareho sa istraktura. Ang Archaea flagella ay hindi gaanong pinag-aralan.

Archaea at bacteria flagella

Ayon sa paraan ng paggalaw, ang motile bacteria ay nahahati sa lumulutang at dumudulas. Ang Flagella ay isang locomotor organ ng mga lumulutang na microorganism, na nagpapahintulot sa kanila na bumuo ng bilis na 20 hanggang 200 microns / sec.

Ang paggalaw ay maaaring kusang-loob (kung ang physicochemical na katangian ng kapaligiran ay pareho sa lahat ng direksyon) o may layunin, kapag ang bacterium ay naghahangad na makapasok sa pinaka-kanais-nais na mga kondisyon para dito. Sa adaptive na paggalaw, ang pag-ikot ng basal na motor ay kinokontrol ng mga sensory system.

Ayon sa bilang at lokasyon ng flagella sa cell, ang bakterya ay nakikilala ang apat na morphological na uri ng mga microorganism:

• monotrichs - may isang solong flagellum;
• lofotrichi - nailalarawan sa pamamagitan ng isang flagellate bundle sa isa sa mga cell pole;
• amphitrichs - may isa o higit pang flagella sa magkabilang dulo ng cell;
• peritrichous - natatakpan ng maraming flagella sa lahat ng panig.

Ang uri ng flagellation ay maaaring alinman sa isang katangian ng species o ang resulta ng isang pagbabago sa mga kondisyon ng paglilinang o ang yugto ng ikot ng buhay ng bacterial.

Ang archaeal flagellum sa maraming paraan ay katulad ng bacterial flagellum, ngunit mayroon itong ilang pagkakaiba sa ultrastructure at mekanismo ng paggalaw nito. Kaya, ang filament sa archaea ay mas payat, na binuo mula sa ibang uri ng flagellin, at walang guwang na tubule sa filament. Ang haba ng kawit ay hindi pare-pareho, ang basal na katawan ay may ganap na magkakaibang istraktura at pag-andar, malamang, batay sa enerhiya ng ATP. Ang Archaea ay gumagalaw nang mas mabagal kaysa sa bakterya.

Ang istraktura at pag-andar ng bacterial flagellum

Ang bacterial flagellum ay nabuo ng tatlong substructure: ang panlabas na filament (filament), ang flexible joint (hook), at ang basal na katawan, na naka-angkla sa cell membrane. Ang synthesis at pagpupulong ng mga elementong ito ay naka-encode ng humigit-kumulang 50 fla genes. Ang mga mot gene ay may pananagutan para sa pagpapatakbo ng motor, at ang che genes ay responsable para sa mga adaptive na tugon.

Ang filament ng flagellum ay isang medyo matibay na helix ng protina na pinaikot pakaliwa upang bumuo ng isang gitnang guwang na channel hanggang sa 3 nm ang lapad. Ang disenyo na ito ay nag-aambag sa pagbuo ng isang spiral trajectory ng thread. Ang mga molekula ng Flagellin (FliC) ay dinadala sa kahabaan ng filament channel.

Ang hook ay nag-uugnay sa filament sa basal na katawan ng flagellum at binubuo ng dalawang uri ng protina: FlgE at FlgKl. Ang haba ng artikulasyon ay pare-pareho sa halos 50 nm. Dahil sa hubog na hugis ng kawit, kapag umiikot ang motor, ang base ng fibril ay gumagawa ng isang bilog, dahil sa kung saan posible ang isang spiraling na paggalaw ng flagellum.

Ang basal body ay naka-angkla sa cell wall at cytoplasmic membrane ng bacteria. Ang substructure na ito ay gumaganap hindi lamang isang function ng pag-aayos, ngunit din ang motor ng flagellum. Ang istraktura at lokalisasyon ng basal na katawan ay nakasalalay sa uri ng cell wall ng microorganism. Sa gram-negative bacteria, ito ay binubuo ng dalawang panloob (M at S) at dalawang panlabas na (P at L) na singsing na nakasabit sa isang baras na konektado sa isang kawit. Kasama rin sa basal body ang isang export system na nagdadala ng mga elemento ng protina para sa pagpupulong ng flagellum.

Basal na istraktura ng motor

Kasama sa M-S complex ang mga gumagalaw na istruktura na tinatawag na rotor at rotation direction switch, na tinutukoy bilang C-ring sa mas detalyadong mga diagram ng gusali. Sa paligid ng rotor, ang mga channel ng ion na nabuo ng mga protina ng MotAB - mga stator - ay puro. Ang motor ay pinapagana ng enerhiya ng isang proton (H +) o sodium (Na +) gradient.

Ang pag-aayos ng mga pabilog na subunit sa dingding ng cell ay tumutugma sa sumusunod na pamamaraan:

• "M" - cytoplasmic membrane;
• "S" - periplasmic space o cell wall sa G + bacteria;
• "P" - peptidoglycan layer;
• Ang "L" ay ang panlabas na lamad.

Ang mga panlabas na singsing na P at L ay nakatigil at sumusuporta. Wala sila sa gram-positive bacteria.

Nuclear cell flagellum

Ang eukaryotic flagellum ay isang cytoplasmic outgrowth ng isang cell, na binubuo ng isang panlabas na bahagi na napapalibutan ng isang lamad (undulipodium) at nakalubog sa cytoplasm ng basal body (kinetosome).

Ang istrukturang batayan ng undulipodium ay ang axoneme, na binubuo ng isang sistema ng mga cylinder ng protina na konektado sa bawat isa - microtubule. Ang kanilang pag-aayos ay tumutugma sa formula 9 × 2 + 2, iyon ay, siyam na peripheral doublets at dalawang solong tubo sa gitna (singlets).

Ang mga doublet ay nabuo sa pamamagitan ng magkapares na A at B na mga cylinder na binuo ng mga subunit ng protina ng tubulin. Ang mga hawakan ng Dynein ay umaabot mula sa bawat A-tube patungo sa kalapit na pares, na nagko-convert ng enerhiya ng ATP sa mekanikal na paggalaw. Ang mga doublet ay konektado sa mga singlet sa pamamagitan ng radial needles, at sa bawat isa sa pamamagitan ng nexin ligaments. Ang puwang sa pagitan ng mga elemento ng istruktura ng undulipodium ay puno ng cytoplasm.

Ang istraktura ng kinetosome ay kinakatawan ng siyam na triplets ng microtubule (formula 9 + 0), na nakaangkla sa flagellum sa isang eukaryotic cell. Walang mga singlet sa basal na katawan.

Istruktura. Humigit-kumulang kalahati ng mga kilalang species ng bakterya sa ibabaw ay may mga organo ng paggalaw - parang alon na kurbadong flagella. Ang masa ng flagella ay hanggang sa 2% ng tuyong masa ng bacterium. Ang haba ng flagellum ay mas malaki kaysa sa haba ng katawan ng microorganism at 3–12 µm; kapal ng flagellum 0.02 µm, na may polar flagella na mas makapal kaysa sa peritrichous.

Ang Flagella ay binubuo ng protina na flagellin (Latin flagella - flagellum), na sa istraktura nito ay tumutukoy sa mga contractile na protina tulad ng myosin. Ang flagellum ay naglalaman ng alinman sa isang homogenous na filament ng protina, o 2-3 filament na mahigpit na pinagsama sa isang tirintas. Ang filament ng flagellum ay isang matibay na spiral, pinaikot pakaliwa; ang pitch ng spiral ay tiyak para sa bawat uri ng bacteria.

Ang bilang, laki at lokasyon ng flagella ay mga katangian na pare-pareho para sa isang partikular na species at isinasaalang-alang sa taxonomy. Gayunpaman, ang ilang bakterya ay maaaring bumuo ng iba't ibang uri ng flagella. Bilang karagdagan, ang pagkakaroon ng flagella ay nakasalalay sa mga kondisyon ng kapaligiran: sa solid media, na may matagal na paglilinang, ang bakterya ay maaaring mawalan ng flagella, at sa likidong media, maaari nilang makuha ito muli. Ang bilang at lokasyon ng flagella sa parehong species ay maaaring matukoy sa pamamagitan ng yugto ng ikot ng buhay. Samakatuwid, ang taxonomic na kahalagahan ng katangiang ito ay hindi dapat palakihin.

Pag-uuri ng bakterya ayon sa bilang at lokasyon ng flagella:

1. Atrihs - wala ang flagella.

2. Monorichs- isang flagellum na matatagpuan sa isa sa mga pole ng cell (genus na Vibrio)- monopolar monotrichous arrangement ng flagella, ang pinaka-mobile na bacteria.

3. Politrichs - maraming flagella:

– mga lophotrick- isang bundle ng flagella sa isang poste ng cell (panganganak Pseudomonas, Burkholderia) - monopolar polytrichal arrangement ng flagella;

– amphitrix- sa bawat poste ng cell ay may isang bundle ng flagellum (genus Spirillum)- bipolar polytrichal arrangement ng flagella;

– mga peritrich- Ang flagella ay matatagpuan sa walang partikular na pagkakasunud-sunod sa buong ibabaw ng cell (fam. Enterobacteriaceae(panganganak Escherichia, Proteus), sem. Bacillaceae, ito Clostidiaceae), ang bilang ng flagella ay mula 6 hanggang 1000 bawat cell, depende sa uri ng bakterya (Larawan 7).

Larawan 7. Mga variant ng lokasyon ng flagella sa bakterya:

1 - monotrich, 2 - lofotrich;

3 - amphitrichus; 4 - peritrichus.

- Inihayag iyon ng electron microscopy ang flagellum ay binubuo ng tatlong bahagi: spiral filament, hook at basal body (Larawan 8).

Ang pangunahing bahagi ng flagellum ay mahaba nakapulupot na sinulid (fibril) - isang matibay na guwang na silindro na may diameter na halos 120 nm, na binubuo ng protina ng flagellin. Kasama ang haba ng thread, ang mga molekula ng protina ay bumubuo ng 11 na hanay at nakaayos sa isang spiral. Sa proseso ng paglaki ng filament, ang mga molekula ng protina na na-synthesize sa loob ng cell ay dumadaan sa lukab ng silindro at nakakabit sa spiral sa dulo nito. Sa dulo ng flagellum mayroong isang takip ng protina (cap) na nagsasara sa pagbubukas ng silindro at pinipigilan ang paglabas ng mga molekula ng protina sa kapaligiran. Ang haba ng filament ng flagellum ay maaaring umabot ng ilang micrometer. Sa ilang mga species ng bakterya, ang flagellum ay natatakpan din ng takip sa labas. Sa ibabaw ng CS, ang spiral thread ay pumasa sa isang makapal na hubog na istraktura - isang kawit.

kanin. walo. Diagram ng istraktura ng flagellum

2. Kawit(20–45 nm makapal) malapit sa ibabaw ng cell - isang medyo maikling silindro, binubuo ng isang protina na naiiba sa flagellin, at nagsisilbing magbigay ng nababaluktot na koneksyon ng filament sa basal na katawan.

3. Basal na katawan ay matatagpuan sa base ng flagellum at tinitiyak ang pag-ikot nito. Ang basal na katawan ay naglalaman ng 9-12 iba't ibang mga protina at binubuo ng dalawa o apat na mga disc (singsing) na naka-strung sa isang baras, na isang pagpapatuloy ng hook. Ang mga singsing na ito ay binuo sa CPM at KS. Ang dalawang panloob na singsing (M at S) ay mahahalagang bahagi ng basal na katawan. Ang M-ring ay matatagpuan sa CPM, ang S-ring ay matatagpuan sa periplasmic space ng gram-negative bacteria o sa peptidoglycan sac ng gram-positive bacteria. Dalawang panlabas na singsing (D at L) ang opsyonal para sa paggalaw, dahil ang mga ito ay naroroon lamang sa gramo-negatibong bakterya, na naisalokal, ayon sa pagkakabanggit, sa peptidoglycan layer at sa panlabas na lamad ng CS. Ang mga singsing na S, D at L ay hindi gumagalaw at nagsisilbing ayusin ang flagellum sa joint ng tuhod. Ang pag-ikot ng flagellum ay tinutukoy ng pag-ikot ng M-ring na nakapaloob sa cell CPM. Kaya, ang mga tampok na istruktura ng basal na katawan ng flagellum ay tinutukoy ng istraktura ng CS.

Sa paggana, ang basal body ay isang de-koryenteng motor na pinapagana ng mga proton. M-ring ng basal body (umiikot na rotor), na napapalibutan ng mga protina ng lamad na may mga negatibong singil (motor stator). Ang bacterial cell ay may mabisang mekanismo para sa pag-convert ng electrochemical energy sa mechanical energy. Samakatuwid, ang bacterium ay gumugugol ng halos 0.1% ng lahat ng enerhiya na kinokonsumo nito sa gawain ng flagellum. Sa panahon ng pagpapatakbo ng flagellum, ginagamit ang isang proton-motive force, na ibinibigay ng pagkakaiba sa konsentrasyon ng mga proton sa panlabas at panloob na gilid ng lamad (mayroong higit pa sa kanila sa panlabas na bahagi) at ang pagkakaroon ng mas negatibong singil sa panloob na bahagi ng lamad. Pinipilit ng proton-motive force ang mga proton na dumaan sa basal body papunta sa cell, habang nananatili sila sa ilang bahagi ng rotor, na nagbibigay sa kanila ng positibong singil, pagkatapos ang mga proton ay napupunta sa cell. Ang mga sisingilin na seksyon ay matatagpuan sa isang paraan na ang isang kaakit-akit na puwersa ay lumitaw sa pagitan ng mga sisingilin na seksyon ng rotor at stator, ang M-ring ay nagsisimulang umikot sa bilis na halos 300 rev / s. Mekanismo ng pag-ikot: singilin - muling pagkarga ng pangkat ng COOH sa mga amino acid. Para sa kumpletong pag-ikot ng singsing, 500–1000 proton ang dapat dumaan sa basal body. Ang pag-ikot ng M-ring sa pamamagitan ng isang mahigpit na konektadong axis at ang hook ay ipinapadala sa filament ng flagellum, na gumaganap bilang propeller o propeller ng barko. Ang bacterium ay lumulutang hangga't tumatakbo ang propeller, ang kontribusyon ng inertia ay napakaliit.

Bilang karagdagan, ang mga bakterya, kahit na mga patay, na matatagpuan sa kapaligiran ng tubig, ay gumagalaw bilang resulta ng Brownian motion. Ang bacterial cell ay patuloy na napapailalim sa mga epekto mula sa mga nakapaligid na molekula sa thermal motion. Ang mga epekto mula sa iba't ibang direksyon ay nagtatapon ng bakterya sa magkatabi.

Ang uri ng paggalaw ng flagella ay rotational. Mayroong dalawang uri ng paggalaw: rectilinear at somersault (periodic random na pagbabago sa direksyon ng paggalaw). Kapag ang mga filament ay umiikot sa counterclockwise (mga 1 segundo), na may dalas na 40-60 rpm / s (malapit sa bilis ng isang average na de-koryenteng motor), ang kanilang mga thread ay hinabi sa isang solong bundle (Larawan 9a). Ang pag-ikot ng flagella ay ipinadala sa cell. Dahil ang cell ay mas malaki kaysa sa flagellum, nagsisimula itong gumalaw sa isang tuwid na linya sa tapat na direksyon, sa bilis na 3 beses na mas mababa kaysa sa bilis ng flagellum.

Tinitiyak nito ang paggalaw ng pagsasalin ng cell, ang bilis kung saan sa isang likidong daluyan para sa iba't ibang uri ng bakterya ay 20-200 µm / s (ito ay tumutugma sa humigit-kumulang 300-3000 haba ng katawan bawat minuto) at mas mabagal na paggalaw sa ibabaw ng solid. media.

Ang isang bacterium ay maaaring lumangoy nang may layunin sa isang direksyon nang hindi hihigit sa 3 segundo, pagkatapos ay ang mga epekto ng mga nakapaligid na molekula ay paikutin ito sa isang random na direksyon. Samakatuwid, ang bakterya ay bumuo ng isang mekanismo para sa kusang pagbabago sa direksyon ng paggalaw - paglipat ng flagellar motor. Kapag nagsimula itong umikot nang pakanan (mga 0.1 s), hihinto ang bacterium at bumaligtad (gumagawa ng "roll") sa random na direksyon. Sa kasong ito, lumilipad ang flagella sa iba't ibang direksyon (Larawan 9b). Sa mga amphitrich, kapag gumagalaw, ang isang bundle ng flagella ay nakabukas sa loob (tulad ng isang payong na pinalabas ng hangin). Pagkatapos ang motor ay muling lumipat sa counterclockwise na pag-ikot, at ang bacterium ay muling lumulutang sa isang tuwid na linya, ngunit sa ibang, random na direksyon.

Ang Flagella ay maaari ding magbago ng direksyon bilang tugon sa panlabas na stimulus. Kung ang bacterium ay gumagalaw patungo sa pinakamainam na konsentrasyon ng attractant, ang flagella ay itulak ang cell sa pamamagitan ng medium, ang rectilinear na paggalaw nito ay nagiging mas mahaba, at ang tumbling frequency ay mas mababa, na nagbibigay-daan sa kalaunan ay lumipat sa nais na direksyon.

May mga kilalang kaso ng pagkakaroon ng hindi aktibo (paralisadong) flagella. Para sa paggalaw ng flagellar bacteria, kailangan ang intactness (intactness) ng CS. Ang paggamot ng mga cell na may lysozyme, na nag-aalis ng peptidoglycan layer ng CS, ay nagiging sanhi ng pagkawala ng kakayahan ng bakterya na lumipat, bagaman ang flagella ay nananatiling buo.

Mga taxi ng bacteria. Hangga't nananatiling hindi nagbabago ang kapaligiran, random na lumulutang ang bakterya. Gayunpaman, ang isang ganap na homogenous na kapaligiran ay bihirang mangyari. Kung ang kapaligiran ay magkakaiba, ang bakterya ay nagpapakita ng mga elementarya na reaksyon sa pag-uugali: sila ay aktibong gumagalaw sa direksyon na tinutukoy ng ilang mga panlabas na salik. Ang nasabing genetically determined targeted movements ng bacteria ay tinatawag na taxi. Depende sa kadahilanan, ang chemotaxis ay nakikilala (isang espesyal na kaso ay aerotaxis), phototaxis, magnetotaxis, thermotaxis at viscositaxis.

Chemotaxis- paggalaw sa isang tiyak na direksyon na nauugnay sa pinagmulan ng kemikal. Ang mga kemikal ay nahahati sa dalawang grupo: inert at taxi-causing - chemoeffectors. Kabilang sa mga chemoeffectors ay may mga sangkap na nakakaakit ng bakterya - mga nakakaakit (asukal, amino acid, bitamina, nucleotides), at mga sangkap na nagtataboy sa kanila - mga repellents (ilang amino acid, alkohol, phenol, inorganic ions). Ang isang attractant para sa aerobic at isang repellent para sa anaerobic prokaryotes ay molecular oxygen. Ang mga atraksyon ay madalas na ipinakita bilang mga substrate ng pagkain, bagaman hindi lahat ng mga sangkap na kinakailangan para sa katawan ay kumikilos bilang mga pang-akit. Gayundin, hindi lahat ng nakakalason na sangkap ay nagsisilbing repellents at hindi lahat ng repellents ay nakakapinsala. Kaya, ang bakterya ay hindi tumugon sa anumang mga compound, ngunit sa tiyak at naiiba lamang para sa iba't ibang bakterya.

Sa mga istruktura sa ibabaw ng isang bacterial cell, mayroong mga espesyal na molekula ng protina - mga receptor na partikular na nagbubuklod sa isang tiyak na chemoeffector, habang ang molekula ng chemoeffector ay hindi nagbabago, ngunit ang mga pagbabago sa conformational ay nangyayari sa molekula ng receptor. Ang mga receptor ay matatagpuan nang hindi pantay sa buong ibabaw ng cell, at puro sa isa sa mga pole. Ang estado ng receptor ay sumasalamin sa extracellular na konsentrasyon ng kaukulang effector.

Ang chemotaxis ay adaptive. Halimbawa, ang mga anyo ng Vibrio cholerae na may kapansanan sa chemotaxis ay hindi gaanong virulent.

Aerotaxis- Ang mga bacteria na nangangailangan ng molecular oxygen ay naipon sa paligid ng mga bula ng hangin na nakulong sa ilalim ng cover glass.

Phototaxis- Ang paggalaw patungo o palayo sa liwanag ay katangian ng phototrophic bacteria na gumagamit ng liwanag bilang pinagmumulan ng enerhiya.

Magnetotaxis- ang kakayahan ng aquatic bacteria na naglalaman ng mga kristal ng mga mineral na naglalaman ng bakal na lumangoy sa mga linya ng magnetic field ng Earth.

Thermotaxis- paggalaw sa direksyon ng pagbabago ng temperatura, na napakahalaga para sa ilang pathogenic bacteria.

Viscositaxis- ang kakayahang tumugon sa mga pagbabago sa lagkit ng solusyon. Karaniwan ang bakterya ay may posibilidad na isang medium na may mas mataas na lagkit, na napakahalaga para sa mga pathogenic species.

Slip bacteria. Ang kakayahang mag-slide sa mababang bilis (2–11 µm / s) sa isang solid o malapot na substrate ay natagpuan sa ilang mga prokaryote, halimbawa, mycoplasmas.

Mayroong ilang mga hypotheses upang ipaliwanag ang sliding movement. Ayon kay jet propulsion hypothesis ito ay sanhi ng pagtatago ng mucus sa pamamagitan ng maraming mucus pores sa CS, bilang isang resulta kung saan ang cell ay naitaboy mula sa substrate sa kabaligtaran ng direksyon sa direksyon ng pagtatago ng mucus. Ayon kay hypothesis ng naglalakbay na alon Ang pag-slide ng paggalaw sa mga mobile na flagella-less na form ay nauugnay sa presensya sa pagitan ng peptidoglycan layer at ang panlabas na lamad ng CS ng isang manipis na layer ng protina ng mga ordered fibrils, katulad ng mga filament ng flagella. Ang pag-ikot ng paggalaw ng mga fibril, "na-trigger" ng mga istrukturang ito, ay humahantong sa paglitaw ng isang "naglalakbay na alon" (gumagalaw ng mga microscopic na bulge ng CS) sa ibabaw ng cell, bilang isang resulta kung saan ang cell ay naitaboy mula sa substrate. Sa wakas, sa ilang gliding bacteria, ang mga istruktura ay inilarawan na kahawig ng mga basal na katawan ng mga flagellar form.

Mga function ng flagella:

1. Magbigay ng pagdirikit - ang unang yugto ng nakakahawang proseso.

2. Ibigay ang mobility ng bacteria.

3. Tukuyin ang antigenic specificity, ito ay ang H-antigen.

Pagkilala sa flagella:

1. Phase contrast microscopy ng mga katutubong paghahanda ("durog" at "nakabitin" na mga patak). Sa mikroskopiko, ang motility ay tinutukoy sa mga selula ng pang-araw-araw na kultura. Upang makilala ang mobility mula sa passive Brownian motion, isang patak ng 5% aqueous solution ng phenol ay idinagdag sa isang drop ng kulturang pinag-aaralan; huminto ang aktibong paggalaw sa kasong ito.

2. Dark-field microscopy ng mga katutubong paghahanda.

3. Light microscopy ng mga paghahanda na nabahiran ng mga tina o metal. Dahil ang flagella ay napakadaling masira sa panahon ng paghahanda, ang mga pamamaraan na ito ay bihirang ginagamit sa pang-araw-araw na pagsasanay.

Para sa paglamlam ng flagella, ginagamit ang mga cell na lumaki sa slant agar. Sa pamamagitan ng bacterial loop, ang mga cell ay kinukuha mula sa condensation water at maingat na inilipat sa sterile distilled water na kapareho ng temperatura ng incubation temperature ng bacteria sa agar slant, at ang bacteria ay hindi inalog sa loop, ngunit maingat na inilubog sa tubig. Ang test tube na may bacteria ay iniiwan sa room temperature sa loob ng 30 minuto. Gumamit ng chemically pure (hugasan sa isang chromium mixture) na baso, kung saan inilapat ang 2-3 patak ng suspensyon. Ang suspensyon ay ikinakalat sa ibabaw ng salamin sa pamamagitan ng dahan-dahang pagkiling nito. Patuyuin ang paghahanda sa hangin.

Ang flagella ay masyadong manipis, kaya maaari lamang silang makita sa espesyal na pagproseso. Una, sa tulong ng pag-ukit, ang pamamaga at pagpapalaki ng kanilang laki ay nakamit, at pagkatapos ay ang paghahanda ay may kulay, dahil kung saan sila ay nakikita sa ilalim ng light microscopy.

Mas madalas gamitin paraan ng silvering ayon kay Morozov (fig. 10):

- ang paghahanda ay naayos na may solusyon ng glacial acetic acid sa loob ng 1 minuto, hugasan ng tubig;

- maglagay ng solusyon ng tannin (tanning, ginagawang mas siksik ang flagella) sa loob ng 1 min, hugasan ng tubig;

- ang paghahanda ay ginagamot sa pamamagitan ng pagpainit na may isang impregnating na solusyon ng silver nitrate para sa 1-2 min, hugasan ng tubig, tuyo at microscoped.

Ang mikroskopya ay nagpapakita ng madilim na kayumangging mga selula at mas magaan na flagella.

kanin. sampu. Pagkilala sa flagella sa pamamagitan ng paraan ng silvering

kanin. labing-isa. Pagkilala sa flagella

sa pamamagitan ng electron microscopy

4. Electron microscopy ng mga paghahanda na na-spray ng mabibigat na metal (Larawan 11).

5. Hindi direkta - sa pamamagitan ng likas na katangian ng paglago ng bakterya kapag inoculated sa semi-likido 0.3% agar. Pagkatapos ng pagpapapisa ng mga pananim sa isang termostat para sa 1-2 araw, ang likas na katangian ng paglaki ng bakterya ay nabanggit:

- sa hindi kumikilos na bakterya (halimbawa, S. saprophyticus) mayroong isang pagtaas sa kurso ng iniksyon - "kuko", at ang daluyan ay transparent;

- sa motile bacteria (hal. E. coli) mayroong paglago sa mga gilid ng iniksyon, kasama ang buong haligi ng agar - "herringbone", at nagkakalat ng labo ng daluyan.