Bacteriën, hun diversiteit. Structuur

De moderne classificatie (groepering) van micro-organismen werd in 1980 voorgesteld door een Amerikaanse microbioloog Burgey... Volgens deze classificatie is de hele wereld van microben verdeeld in drie koninkrijken: bacteriën, schimmels, virussen.

Wie zijn zij? Om daar achter te komen, wendde ik me tot de schoolbibliotheek, waar onze bibliothecaris me hielp om met literatuur te werken op zoek naar een antwoord.

Naam micro-organismen komt van het Latijnse woord micro - klein. Bijgevolg zijn micro-organismen (microben) eencellige organismen die kleiner zijn dan 0,1 mm en die met het blote oog niet kunnen worden gezien.

Verscheen vele miljarden jaren voor het verschijnen van de mens op aarde! Ze hebben verschillende vormen. Sommige zijn onbeweeglijk, terwijl andere trilhaartjes of flagellen hebben waarmee ze bewegen.

De meeste microben ademen lucht - dit is aeroben.
Voor anderen is de lucht schadelijk - dat is het ook anaëroben.

In de wereldclassificatie worden microben onderverdeeld in: ziekmakend(ziekteverwekkend) en niet-pathogene microben... Deze omvatten bacteriën, virussen, lagere microscopisch kleine schimmels (mucor, gist) en algen, protozoa ( ).

bijlage 1

Classificatie van micro-organismen

Uit de lessen van de wereld om me heen leerde ik dat bacteriën, voorheen beschouwd als microscopisch kleine planten, nu worden gescheiden in een onafhankelijk koninkrijk van bacteriën - een van de vier in het huidige classificatiesysteem, samen met planten, dieren en schimmels.

(ander Grieks - bacillus) zijn eencellige micro-organismen die worden gekenmerkt door cellulaire overeenkomsten, met een verscheidenheid aan vormen: bolvormig - kokken, staafvormig - bacillen, gebogen - vibrio's, spiraal - spirilla, in de vorm van een ketting - streptokokken, in de vorm van trossen - stafylokokken ( ).

Bijlage 2

Classificatie van bacteriën naar vorm

naam van bacteriën	Bacteriën vorm	Bacteriën afbeelding
Kokken	bolvormig
Bacil	Staafvormig
Vibrio	Gebogen, in de vorm van een komma
Spirillum	Spiraal
Streptokokken	Keten
Stafylokokken	trossen
diplokokken	Twee ronde bacteriën in één capsule

Momenteel zijn er ongeveer tienduizend soorten bacteriën beschreven. De sectie microbiologie gaat over de studie van bacteriën bacteriologie.

(Latijns virusgif) - de meest primitieve organismen op aarde met een grootte van 20-300 nm. Alleen gereproduceerd in de levende cellen van het lichaam. Ze hebben geen celstructuur. In een vrije toestand vinden er geen metabolische processen plaats.

(lager) zijn eencellige schimmels. Dergelijke paddenstoelen zijn onder andere de bekende witte schimmel ( paddenstoelen slijm). Zo'n paddenstoel ontwikkelt zich vaak op brood of groenten en lijkt in eerste instantie op watten - een witte pluizige substantie die geleidelijk zwart wordt. Ondanks dat slijm in het dagelijks leven schade veroorzaakt, speelt het in de natuur een nuttige functie, namelijk het afbreken van dode organismen.

Een speciale niche in microbiologisch onderzoek wordt ingenomen door een groep eencellige schimmels die leven in een vloeibaar medium dat rijk is aan organische stoffen en wordt gebruikt in fermentatieprocessen.

(cyanobacteriën) Is een type van de oudste grote bacterie die in staat is tot fotosynthese, vergezeld van het vrijkomen van zuurstof.

- veel verschillende organismen waarvan het lichaam uit één cel bestaat ( ciliaten, amoebe, euglena groen...).

Dus, volgens de classificatie die ik heb overwogen, is er een enorm aantal micro-organismen dat bestaat en zich vermenigvuldigt in omstandigheden die voor elk type comfortabel zijn. Elk type micro-organisme is afhankelijk van zijn habitat en vervult specifieke functies.

Bacteriën worden geclassificeerd als prokaryoten - eencellige organismen die geen kern hebben. Ze zijn verdeeld in twee koninkrijken: Bacteriën en Archaebacteriën. Onder de laatste zijn er geen pathogenen van infectieziekten. Tegenwoordig is de classificatie van bacteriën gebaseerd op de principes van genetische koppeling.

Het superkoninkrijk van bacteriën wordt gevormd door de volgende organismen:

• dunwandig (gram-negatief);
• dikwandig (grampositief);
• zonder celwanden (mycoplasma).

Binnen het superkoninkrijk worden micro-organismen ingedeeld in zes taxonomische groepen:

• Klas.
• Volgorde.
• Familie.

De hoofdgroep is de soort. Het wordt gepresenteerd als een reeks individuen met dezelfde genese en hetzelfde genotype, geassocieerd met vergelijkbare eigenschappen en verschillend van andere soorten.

De naam van de soort wordt bepaald door een binaire nomenclatuur (dat wil zeggen, de naam wordt gevormd uit twee woorden). De veroorzaker van syfilis wordt bijvoorbeeld Treponema pallidum genoemd. Het eerste deel van de naam geeft het geslacht aan, aangegeven met een hoofdletter. De tweede geeft het type aan, geschreven met een kleine letter. Als een soort een tweede keer wordt genoemd, wordt de geslachtsbenaming aangegeven met een beginletter (T. padillum).

De meest voorkomende is de fenotypische groepering die is opgenomen in de negende editie van de Bergey Guide. De principes zijn gebaseerd op de structuur van de celwanden.

Burgey's Guide classificeert bacteriën ook op Gramkleuring. De Gram-techniek is een onderzoeksmethode waarbij kleuring het mogelijk maakt organismen te differentiëren door de biochemische eigenschappen van hun celwanden. De methode werd in 1884 ontwikkeld door de Deense arts Gram.

De grootste groepen bacteriën in de Burgey-classificatie:

• Gram-negatief.
• Gram-positief.
• Mycoplasma.
• Archaea.

In de Bergey-identificatiecode worden beschrijvingen weergegeven door groepen, waaronder families, geslachten en soorten. Soms worden lessen en bestellingen in de groep opgenomen. Bergey's gids identificeert 30 groepen, inclusief pathogene organismen, de overige 5 groepen bevatten volgens Bergey geen pathogene soorten.

De laatste jaren wint de fylogenetische classificatie, die gebaseerd is op de principes van de moleculaire biologie, aan populariteit. In de jaren 60 van de vorige eeuw werd een van de eerste manieren ontdekt om familiebanden vast te stellen op basis van genoomovereenkomst: een methode om de concentratie van guanine (een nucleïnezuurelement) en cytosine (een bestanddeel van DNA) in een DNA-macromolecuul te vergelijken. Identieke indicatoren van hun concentratie duiden niet op de evolutionaire gelijkenis van micro-organismen, maar een verschil van 10% geeft aan dat de bacteriën tot verschillende geslachten behoren.

In de jaren 70 werd een andere techniek ontwikkeld die de theorie van de microbiologie radicaal veranderde - de schatting van de gensequentie in 16s rRNA. Met behulp van deze methode werd het mogelijk om verschillende fylogenetische groepen micro-organismen te isoleren en hun relatie te analyseren.

Classificatie op soortniveau wordt uitgevoerd met behulp van de DNA-DNA-hybridisatietechniek. De studie van grondig bestudeerde soorten toont aan dat 70% van de mate van hybridisatie wordt beschreven door één soort, van 10% tot 60% - één geslacht, minder dan 10% - verschillende geslachten.

De fylogenetische classificatie kopieert de fenotypische gedeeltelijk. Dus bijvoorbeeld gramnegatieven zijn in beide opgenomen. Tegelijkertijd is het systeem van gramnegatieve organismen bijna volledig gewijzigd. Archaebacteriën werden geïdentificeerd als een onafhankelijk taxon van de hoogste rang, sommige taxonomische groepen werden herverdeeld, micro-organismen met verschillende ecologische doeleinden werden in één categorie ingedeeld.

Vormen van bacteriën

Bacteriën kunnen worden ingedeeld op basis van hun morfologie. Een van de belangrijkste morfologische kenmerken is vorm.

Er zijn verschillende soorten:

• Bolvormig (kokken, diplokokken, sarcinen, streptokokken, stafylokokken).
• Staafvormig (bacillen, diplobacillus, streptobacillus, coccobacteriën).
• Sierlijk (vibrio's, spirillae).
• Spiraalvormig (spirocheten zijn dunne, langwerpige, bochtige micro-organismen met veel krullen).
• filamenteus.

De afbeelding toont hun vormen:

• 1 - microkokken;
• 2 - streptokokken;
• 3 - sarcinen;
• 4 - onbetwistbare stokken;
• 5 - sporensticks (bacillen);
• 6 - vibraties;
• 7 - spirocheten;
• 8 - flagellate spirillae;
• 9 - stafylokokken.

Bolvormige bacteriën zijn bolvormig, er zijn ook ovale en boonvormige organismen.

Locatie van kokken:

• Afzonderlijk - micrococci.
• In een paar - diplokokken.
• In kettingen - streptokokken.
• In de vorm van een wijnstok - stafylokokken.
• De "pakketten" bevatten sarcinen.

Staafvormige bacteriën komen het meest voor. De staafjes worden afzonderlijk, in paren (diplobacteriën) of in ketens (streptobacteriën) verzameld. Een aantal staafvormige organismen kan onder zware omstandigheden sporen vormen. Bacillen zijn sporenstaafjes. De spoelachtige bacillen worden clostridia genoemd.

Sierlijke micro-organismen hebben de vorm van een komma (vibrios), een dunne opwindstaaf (spirocheten) en kunnen ook meerdere krullen hebben (spirilla).

Archaea hebben geen peptidoglycaan (een bestanddeel dat een mechanische functie vervult) in hun celwanden. Ze hebben specifieke ribosomen en ribosomale RNA's (ribonucleïnezuur).

Morfologie van dunwandige gramnegatieve organismen:

• Bolvorm (gonokokken, meningokokken, veilonella).
• Sierlijk (spirocheten, spirilla).
• Staafvormig (rickettsiae).

Onder dikwandige grampositieve micro-organismen zijn er:

• Bolvormig (stafylokokken, pneumokokken, streptokokken).
• Staafvormig.
• Vertakte, draadvormige organismen (actinomyceten).
• Clubvormige organismen (corynebacteria).
• Mycobacteriën.
• bifidobacteriën.

Locatie en aantal flagellen

Morfologie omvat parameters zoals de locatie en het aantal flagellen. Volgens deze parameter worden ze onderscheiden:

• Monotrichs (de enige flagellum aan de pool van hun cel).
• Lofotrichi (een bundel flagellen aan de pool van hun cel).
• Amfitrichs (twee bundels flagella aan hun polen).
• Peritrichous (een groot aantal flagellen in de bacterie).

De aanwezigheid van flagella is kenmerkend voor darmmicroben, cholera vibrio, spirilla, alkalivormende middelen.

De muren van de kooi kleuren

De kleur van bacteriën wordt bepaald door de concentratie peptidoglycaan. Organismen die worden gekenmerkt door een hoog gehalte aan peptidoglycaan in de celwanden (ongeveer 90%) hebben een blauw-violette Gram-kleur. Dit zijn grampositieve bacteriën.

Alle andere bacteriën met 5 tot 20% peptidoglycaan in het membraan krijgen een roze kleur. Deze omvatten gramnegatieve bacteriën. De mate van peptidoglycaandikte bij grampositieve organismen is meerdere malen hoger dan bij gramnegatieve.

De celwanden van gram-positieve organismen omvatten ook polysachariden, teichoïnezuren en eiwitten. Gram-negatieve bacteriën zijn bedekt met een buitenmembraan dat bestaat uit lipopolysachariden en basale eiwitten.

Met Gram-kleuring kunt u prokaryoten in subcategorieën indelen. Dikwandige micro-organismen van de afdeling Gracilicutes, protoplasten en sferoplasten met een defecte celwand worden gramnegatief gekleurd. Dikwandige bacteriën zoals Firmikuta kleuren grampositief.

Ademhalingsclassificatie

Door het type ademhaling worden ze onderscheiden:

• aëroob;
• anaërobe organismen.

Bacteriële cellen kunnen ademen, dat wil zeggen, organische verbindingen worden geoxideerd met zuurstof, wat resulteert in de vorming van koolstofdioxide, water en energie. Deze organismen worden als aeroob beschouwd omdat ze zuurstof nodig hebben. Ze leven op het water- en landoppervlak, in het luchtruim.

Veel micro-organismen bestaan ​​zonder zuurstof, dat wil zeggen, ze leven zonder te ademen. Deze omvatten bacteriën die betrokken zijn bij de afbraak van stoffen in humus. Dergelijke organismen zijn anaëroob. Ademen vervangt fermentatie - de afbraak van organische verbindingen zonder zuurstof door de productie van energie. Tijdens het proces van alcoholfermentatie wordt een energie van 114 kJ (of 27 kilocalorieën) gegenereerd, als resultaat van melkzuur is de energie 94 kJ (of 18 kilocalorieën). Ademhaling van bacteriën wordt uitgevoerd in hun lysosomen.

manier van eten

Indeling van bacteriën naar soort voedsel:

• autotrofen;
• heterotrofen.

De eerstgenoemden leven in de lucht en gebruiken anorganische stoffen om organische stoffen te produceren. Autotrofen gebruiken zonne-energie (cyanobacteriën) of de energie van anorganische verbindingen (zwavelbacteriën, ijzerbacteriën).

Enzym classificatie

Enzymen spelen een belangrijke rol in de stofwisselingsprocessen van de cel. Ze zijn ingedeeld in zes groepen:

• Oxy-reductase.
• Overdrachten.
• Hydrolasen.
• Ligasen.
• Lyasen.
• isomerase

De geproduceerde enzymen bevinden zich in de cel (endozymen) of worden buiten uitgescheiden (exo-enzymen). Het tweede type enzymen is betrokken bij het binnendringen van koolstof en energie in de cel. De meeste enzymen uit de groep van hydrolasen worden geclassificeerd als exo-enzymen. Een aantal enzymen (collagenase, etc.) worden geclassificeerd als agressie-enzymen. Individuele enzymen bevinden zich in de celwanden. Ze vervullen een transportfunctie, dat wil zeggen, ze brengen stoffen over naar de cel.

Bacteriën zijn niet-nucleaire, eencellige micro-organismen die worden geclassificeerd volgens vele parameters (ademhalings- en voedingspatronen, celwandstructuur, vorm, enz.). Tot op heden kent de wetenschap meer dan 10.000 soorten bacteriën, maar hun aantal wordt geschat op een miljoen.

Qua vorm zijn alle bacteriën verdeeld in 3 groepen:

- bolvormig of cocci

- staafvormig of stokken

- ingewikkelde vormen van bacteriën.

Kokken hebben een ronde, bolvormige, ovale, kaarsvlam, lancetvormige vorm en zijn onderverdeeld in 6 subgroepen op basis van de verbindingsmethode.

1 micrococcus;

2 diplokokken;

3 tetracokken;

4 streptokokken;

5 stafylokokken;

6 sarcinen.

Alle kokken zijn onbeweeglijk, vormen geen sporen.

Wijdverbreid in de natuur. Maken deel uit van starterculturen met gefermenteerde melk. Kan pathogeen zijn (tonsillitis, gonorroe, meningitis).

Staafvormige bacteriën zijn langwerpig. De lengte is groter dan de breedte. Verander eenvoudig hun vorm op basis van de levensomstandigheden, ᴛ.ᴇ. polymorfisme bezitten. Staafjes zijn de meest voorkomende groep van alle bacteriën. Ze zijn misschien niet pathogeen, maar ze kunnen verschillende ziekten veroorzaken (tyfus, dysenterie).

Sticks zijn mobiel en onbeweeglijk om te vormen en vormen geen sporen. Volgens hun vermogen om te vormen, zijn sporen van de sticks verdeeld in drie groepen:

- bacteriën;

- bacillen;

- clostridia.

De ingewikkelde vormen van bacteriën zijn onderverdeeld in drie groepen:

1.vibrio's;

2.spirilla;

3. spirocheten.

Alle ingewikkelde vormen zijn pathogeen.

De structuur en functie van de bacteriële celwand.

Celmembraan bedekt de buitenkant van de kooi. Het is een dichte, veerkrachtige structuur die bestand is tegen een drukverschil en bestaat uit twee delen: het buitenste deel, de celwand genoemd, en het binnenste deel, het cytoplasmatische membraan (CPM). Zowel de wand als het membraan hebben poriën (gaten) waardoor voedingsstoffen de cel in gaan en afvalstoffen worden afgevoerd. Tegelijkertijd gaan voedingsstoffen door de poriën van de celwand met een molecuulgewicht van niet meer dan 1000, ᴛ.ᴇ. bij het voeren werkt de wand als een mechanische zeef. Voedingsstoffen passeren de poriën van de CPM niet massaal, maar indien nodig, ᴛ.ᴇ. het is semi-permeabel.

Het celmembraan vervult een aantal belangrijke functies:

1 - behoudt de lichaamsvorm;

2 - beschermt de cel tegen invloeden van buitenaf;

3 - neemt deel aan het metabolisme van de cel, ᴛ.ᴇ. geeft voedingsstoffen door en scheidt afvalproducten af;

4 - neemt deel aan de beweging van de cel. Bacteriën zonder celmembraan verliezen hun mobiliteit;

5 - deelnemen aan de vorming van de capsule.

- Indeling van bacteriën naar vorm.

Naar vorm zijn alle bacteriën onderverdeeld in 3 groepen: - bolvormig of cocci - staafvormig of staafjes - gekrompen vormen van bacteriën. Kokken hebben een ronde, bolvormige, ovale, kaarsvlam, lancetvormige vorm en zijn onderverdeeld in 6 subgroepen afhankelijk van de methode ... [lees meer].

De microben die het meest worden aangetroffen in voedselbereiding, worden geclassificeerd als bacteriën, schimmels, gisten en virussen. De meeste microben zijn eencellige organismen, waarvan de grootte wordt gemeten in micrometer - micron (1/1000 mm) en nanometer - nm (1/1000 micron).

Bacteriën zijn eencellig, de meest bestudeerde micro-organismen met een grootte van 0,4-10 micron. Volgens hun vorm zijn ze onderverdeeld in: kokken- bolvormige microben (micrococci, diplokokken, tetracocci, sarcinen, streptokokken, stafylokokken), stokjes(enkel, dubbel, kettingen), vibrios, spirilla en spirocheten(gebogen en spiraalvormig gekrompen vormen). De grootte en vorm van bacteriën kan variëren afhankelijk van verschillende omgevingsfactoren (Fig. 3).

Rijst. 3. Vormen van bacteriën:

1 - microkokken; 2 - streptokokken; 3 - sarcinen; 4 - stokjes zonder sporen;

5 - sporensticks (bacillen); 6 - vibraties; 7 - spirocheten;

8 - spirilla.

Bacteriën zijn bedekt met een membraan, een verdikte laag cytoplasma die de cel zijn vorm geeft. De buitenste laag van de schaal in veel bacteriën kan slijmerig worden en een beschermend omhulsel vormen - een capsule. Het grootste deel van de cel is het cytoplasma - een transparante eiwitmassa verzadigd met celsap. Het cytoplasma bevat nucleair materiaal, reservevoedingsstoffen (zetmeelkorrels, vetdruppels, glycogeen, eiwit) en andere celstructuren. Op het oppervlak van sommige bacteriën (staafvormig) bevinden zich filamenteuze formaties - flagella (enkelvoudig, in de vorm van een bundel of over het hele oppervlak), met behulp waarvan ze bewegen.

Sommige staafvormige bacteriën vormen onder ongunstige omstandigheden sporen (verdikt cytoplasma, bedekt met een dicht membraan). Sporen hebben geen voedsel nodig, kunnen zich niet voortplanten, maar behouden hun levensvatbaarheid bij hoge temperaturen, drogen, bevriezen gedurende enkele maanden (botulinus bacillus) of zelfs vele jaren (anthrax bacillus). Sporen sterven af ​​tijdens sterilisatie (verwarmen tot 120 ° C voor

29 minuten). Onder gunstige omstandigheden ontkiemen ze tot een normale (vegetatieve) bacteriecel. Sporenvormende bacteriën heten bacillen.

Bacteriën vermenigvuldigen zich door eenvoudige deling. Onder gunstige omstandigheden verloopt de vermenigvuldiging van één cel binnen 20 -

30 minuten. Met de opeenhoping van schadelijke afvalproducten van bacteriën en de uitputting van voedingsbronnen stopt het reproductieproces.

Schimmelzwammen zijn eencellige of meercellige lagere plantenorganismen, die in hun vitale activiteit kant-en-klare voedingssubstanties en toegang tot lucht nodig hebben. De cellen van schimmels hebben de vorm van langwerpige ineengestrengelde draden - hyfen van 1-15 micron dik, die het lichaam van de schimmel vormen - mycelium (mycelium), bestaande uit een of meerdere cellen. Op het oppervlak van het mycelium ontwikkelen zich vruchtlichamen, waarin de sporen rijpen (Fig. 4).

In termen van structuur verschillen de cellen van schimmels van bacteriële cellen doordat ze een of meer kernen en vacuolen (holtes gevuld met celvloeistof) hebben. Schimmels planten zich voort met behulp van hyfen en sporen.

Schimmels zijn wijdverbreid in de natuur. Ze ontwikkelen zich op voedsel en vormen pluizige afzettingen van verschillende kleuren. Schimmels geven stoffen af ​​die voedsel een muffe geur en smaak geven. Ze kunnen zich ontwikkelen bij een lage luchtvochtigheid (15%), wat de schimmel van gedroogde vruchten, beschuiten,

Rijst. 4. Soorten mallen:

1 - penicilline; 2 - aspergillus; 3 - slijm..

bij een verhoogde concentratie van zout en zuren (op zoute en zure voedingsmiddelen), bij lage temperaturen, waardoor voedingsmiddelen die in koelkasten worden bewaard, worden aangetast.

Onder de vormen bevinden zich nuttige die worden gebruikt bij de productie van kazen (Roquefort, Camembert), citroenzuur en medicijnen (penicilline).

Gist is een eencellig immobiel micro-organisme. Gistcellen tot 15 µm groot hebben verschillende vormen: rond, ovaal, staafvormig (Fig. 5). Ze hebben een goed gedefinieerde grote kern, vacuolen en verschillende insluitsels in het cytoplasma in de vorm van druppeltjes vet, glycogeen, enz.

Gist reproduceert enkele uren onder gunstige omstandigheden op de volgende manieren: ontluikend, sporen (1 - 112 stuks in een cel), deling. Gist is wijdverbreid in de natuur. Ze zijn in staat suikers af te breken (fermenteren) tot alcohol en kooldioxide. Alcoholische gisting wordt gebruikt bij de wijnbereiding, bakkerij en bij de productie van gefermenteerde melkproducten (kefir, koumiss). Sommige gisten bevatten veel eiwitten, vetten, B-vitamines en mineralen, daarom worden ze gebruikt als voedsel en diervoeder.

Classificatie van bacteriën naar vorm

5. Vormen van gistcellen:

1 - eivormig; 2 - elliptisch; 3 - cilindrisch (staafvormig);

4 - bolvormig; 5 - citroenvormig; 6 - gist die zich voortplant door deling en sporen.

Virussen zijn deeltjes die geen cellulaire structuur hebben, een soort metabolisme hebben, het vermogen om zich voort te planten. Ze zijn rond, rechthoekig en draadvormig, variërend in grootte van 8 tot 150 nm. Ze zijn alleen te zien met elektronenmicroscopen.

⇐ Vorige123456789Volgende ⇒

Datum van publicatie: 01-11-2015; Lees: 1474 | Schending van pagina-auteursrecht

Studopedia.org - Studopedia.Org - 2014-2018 (0.001 s) ...

Kenmerken van mallen (deel 1)

Schimmels, of schimmels zoals ze gewoonlijk worden genoemd, zijn alomtegenwoordig. Ze behoren tot verschillende klassen van paddenstoelen. Het zijn allemaal heterotrofen en, die zich ontwikkelen op voedsel (fruit, groenten en andere materialen van plantaardige of dierlijke oorsprong), veroorzaken hun bederf.

Classificatie van bacteriën

Er verschijnt een pluizige laag op het beschadigde oppervlak, aanvankelijk wit. Dit is het mycelium van de schimmel. Al snel wordt de plaquette in verschillende kleuren geschilderd van lichte tot donkere tinten. Deze verkleuring wordt gevormd door de sporenmassa en helpt schimmels te herkennen.

Van de schimmels in druivenmost zijn de meest voorkomende Mucor (mucor), Penicillium (penicillium) en Aspergillus (aspergillus).

Musor behoort tot de mucor-familie van de phycomycete-klasse van de zygomycete-subklasse. Deze schimmel heeft een eencellig sterk vertakt mycelium, ongeslachtelijke voortplanting wordt uitgevoerd met behulp van sporangiosporen en seksuele reproductie - zygosporen. In mucor zijn sporangioforen enkelvoudig, eenvoudig of vertakkend (Fig. 21).

Afb. 21. Phicomyceten:
een - Musor; b - Rizopus.

Het geslacht Rizopus (rhizopus), dat van mucor verschilt door onvertakte sporangioforen in struiken op speciale hyfen - stolonen, behoort tot dezelfde familie.

Veel mucor-paddenstoelen kunnen alcoholische gisting veroorzaken. Sommige mucor racemosus, die zich ontwikkelen in suikerhoudende vloeistoffen, vormen gistachtige cellen bij gebrek aan lucht, die zich vermenigvuldigen door te ontluiken, waardoor ze mucorgist worden genoemd.

Schimmels Penicillium (Fig. 22) en Аsррgillus (Fig. 23) behoren tot de klasse van Ascomycetes. Ze hebben een meercellig mycelium, planten zich voornamelijk voort door conidiosporen, gekleurd in verschillende kleuren en gevormd op de kenmerkende vorm van conidioforen. Dus in Penicillium is de conidiophoid meercellig, vertakt, in de vorm van borstels, daarom wordt het ook de trossen genoemd.

Afb. 22. Penicilline:
1 - hypha; 2 - conidiofoïde; 3 - stretigma's; 4 - conidiosporen.

Afb. 23. Aspergillus niger (conidiofoïde):
1 - sterigma's; 2 - conidiën.

In Aspergillus zijn de conidioforen eencellig, met een gezwollen top, op het oppervlak waarvan zich radiaal langwerpige cellen bevinden - sterigma's met ketens van conidiosporen.

Vruchtlichamen van deze paddenstoelen worden zelden gevormd en zien eruit als kleine balletjes, waarin willekeurig zakken met sporen zijn geplaatst.

Penicillium en Aspergillus veroorzaken bederf in voedsel en organische materialen. Ze ontwikkelen zich op het oppervlak van het wort, op vaten, op de muren van kelders en zijn gevaarlijke vijanden van de wijnindustrie. Ze kunnen doordringen in het vat en klinken tot een diepte van 2,5 cm.Met schimmel geïnfecteerde containers geven wijnen een onaangename en bijna onvermijdelijke beschimmelde toon.

Verschillende soorten van deze paddenstoelen zijn van technisch belang. Dus, Penicillium notatum (penicillium notatum) wordt gebruikt om een ​​antibioticum te verkrijgen - penicilline. Verschillende soorten Aspergillus, Penicillium, Botrytis en enkele andere schimmels worden gebruikt om enzympreparaten te bereiden (nigrine, avamorin). De soort Aspergillus niger (aspergillus niger) wordt gebruikt voor de productie van citroenzuur en Aspergillus oryzae (aspergillus orise) wordt gebruikt bij de productie van de Japanse nationale alcoholische rijstdrank - sake. Beide soorten hebben het vermogen om zetmeel te versuikeren en kunnen worden gebruikt bij de productie van alcohol in plaats van mout.

deel 1 >>> deel 2 >>> deel 3

1 2 3 4 5 6 7 8 9

ALGEMENE MICROBIOLOGIE

1. Onderwerp, taken, secties van de microbiologie, de relatie met andere wetenschappen.

Microbiologie is de wetenschap van levende organismen die onzichtbaar zijn voor het blote oog (micro-organismen): bacteriën, archaebacteriën, microscopisch kleine schimmels en algen, vaak wordt deze lijst uitgebreid met protozoa en virussen. Het interessegebied van de microbiologie omvat hun taxonomie, morfologie, fysiologie, biochemie, evolutie, rol in ecosystemen, evenals de mogelijkheid van praktisch gebruik.

Het onderwerp van studie van de microbiologie is bacteriën, schimmels, gisten, actinomyceten, rickettsia, mycoplasma, virussen. Maar aangezien virussen absoluut niet kunnen bestaan ​​zonder een levend organisme, bestudeert een onafhankelijke wetenschap genaamd 'virologie' ze.

Het doel van medische microbiologie is het bestuderen van de structuur en eigenschappen van pathogene microben, hun relatie met het menselijk lichaam onder bepaalde omstandigheden van de natuurlijke en sociale omgeving, het verbeteren van methoden voor microbiologische diagnostiek, het ontwikkelen van nieuwe, effectievere therapeutische en profylactische geneesmiddelen, het oplossen van dergelijke een belangrijk probleem als de eliminatie en preventie van infectieziekten. ...

Secties microbiologie: bacteriologie, mycologie, virologie, enz.

• * Algemene microbiologie - bestudeert de levenspatronen van alle groepen micro-organismen, verduidelijkt de rol en betekenis in de natuurlijke cyclus.
• * Private Microbiology - bestudeert de taxonomie van bacteriën, veroorzakers van bepaalde ziekten en methoden voor hun laboratoriumdiagnose.

Als onderdeel van de uitgebreide wetenschap van de microbiologie worden secties onderscheiden:

• * Landbouwmicrobiologie bestudeert de rol en vorming van bodemstructuur en vruchtbaarheid, de rol van bacteriën in plantenvoeding.

  Ontwikkelt methoden en manieren om bacteriën in te zetten voor bodembemesting en voederconservering.

• * Veterinaire microbiologie - bestudeert microben die ziekten veroorzaken bij huisdieren, ontwikkelt methoden voor de diagnose, preventie en behandeling van deze ziekten.
• * Technische (industriële) microbiologie - bestudeert micro-organismen die in industriële processen kunnen worden gebruikt om biologisch actieve stoffen, biomassa, etc. te verkrijgen. Veel studies vinden plaats op het snijvlak van disciplines (bijvoorbeeld moleculaire biologie, genetische manipulatie, biotechnologie).
• * Sanitaire microbiologie bestudeert bacteriën die leven in omgevingsobjecten, zowel autochtoon als allochtoon, die milieuvervuiling kunnen veroorzaken en een rol kunnen spelen in de epidemiologie van infecties.
• * Milieumicrobiologie bestudeert de rol van micro-organismen in natuurlijke ecosystemen en voedselwebben.
• * Populatiemicrobiologie verduidelijkt de aard van intercellulaire contacten en de relatie van cellen in een populatie.
• * Ruimtemicrobiologie karakteriseert de fysiologie van terrestrische micro-organismen in de ruimte, bestudeert de invloed van de ruimte op menselijke symbiotische bacteriën en houdt zich bezig met het voorkomen van de introductie van ruimtemicro-organismen op de aarde.
• * Medische microbiologie - bestudeert de microben die ziekten bij mensen veroorzaken. Bestudering van de pathogenese en het klinische beeld van ziekten, factoren van pathogeniteit. Ontwikkelt methoden voor de preventie, diagnose en behandeling van infectieziekten bij de mens.

Tijdens het bestaan ​​van de microbiologie zijn algemene, technische, landbouwkundige, veterinaire, medische en sanitaire takken gevormd.

Algemeen bestudeert de meest algemene patronen die inherent zijn aan elke groep van de opgesomde micro-organismen: structuur, metabolisme, genetica, ecologie, enz.

Technical houdt zich bezig met de ontwikkeling van biotechnologie voor de synthese van biologisch actieve stoffen door micro-organismen: eiwitten, nucleïnezuren, antibiotica, alcoholen, enzymen, evenals zeldzame anorganische verbindingen.

Landbouw bestudeert de rol van micro-organismen in de cyclus van stoffen, gebruikt ze voor de synthese van meststoffen, ongediertebestrijding.

Veterinaire studies naar de veroorzakers van dierziekten, diagnosemethoden, specifieke profylaxe en etiotrope behandeling gericht op het vernietigen van de veroorzaker van infectie in het lichaam van een ziek dier.

Medische microbiologie bestudeert pathogene (pathogene) en voorwaardelijk pathogene micro-organismen voor de mens, en ontwikkelt ook methoden voor microbiologische diagnostiek, specifieke profylaxe en etiotrope behandeling van infectieziekten die daardoor worden veroorzaakt.

Sanitaire microbiologie bestudeert de sanitaire en microbiologische toestand van milieuvoorwerpen, voedingsmiddelen en dranken, en ontwikkelt sanitaire en microbiologische normen en methoden voor de indicatie van pathogene micro-organismen in verschillende voorwerpen en producten

De belangrijkste fasen in de ontwikkeling van de microbiologie.

Er zijn de volgende: 5 periodes: heuristisch, morfologisch, fysiologisch, immunologisch, moleculair genetisch

1. Heuristiek: IV-III millennium voor Christus - empirische kennis. Hippocrates: suggereerde de aard van infectieziekten. Facastoro: het idee van levende besmetting die ziekte veroorzaakt; aanbevolen patiënten te isoleren en maskers op te zetten
2. Morfologisch: Geopend in 1676. ^ Antony van Leeuwenhoek; productie van lenzen, 200-300 keer vergroten. Hij beschreef en schetste veel micro-organismen die in verschillende aftreksels, in bronwater, op vlees en andere voorwerpen worden aangetroffen. Hij noemde de microben "animalculi".
3. Fysiologisch: Louis Pasteur(1822-1895) Franse scheikundige wetenschapper; de grondlegger van de microbiologie, immunologie, biotechnologie maar ook van de aard van het leven; ze veroorzaken verschillende chemische transformaties in de substraten waarop ze zich ontwikkelen; hij bestudeerde verschillende soorten fermentatie (alcoholisch, boterzuur), bewees het bestaan ​​van anaërobe organismen
   Een belangrijke bijdrage aan de microbiologie was het onderzoek van de Duitse wetenschapper Robert Kocho (1843-1910).

   Hij introduceerde in de praktijk dichte voedingsmedia voor het kweken van microben; dit maakte het mogelijk om methoden te ontwikkelen voor het isoleren (isoleren) van microben in "pure culturen", dat wil zeggen, culturen van elke soort afzonderlijk, ontwikkeld in één cel. Geïntroduceerd kleuren met aniline kleurstoffen. Microfoto's. Bestudeerde de veroorzakers van miltvuur, tuberculose, cholera en andere besmettelijke ziekten; Formuleerde de Koch-Henle-triade: vinden, bewijzen, vernietigen. 1905 - Nobelprijs.

4. Immunologisch: Talrijke ontdekkingen op het gebied van microbiologie in de tweede helft van de 19e eeuw.

   Geef de classificatie van bacteriën op basis van hun vorm

   bijgedragen aan het begin van de snelle ontwikkeling van de immunologie.
   ^ I. I. Mechnikov(1845-1916) ontwikkelde de fagocytische theorie van immuniteit - de immuniteit van het lichaam tegen infectieziekten. Hij kwam op het idee om antagonistische relaties tussen microben te gebruiken, die de basis vormden van de moderne theorie van antibiotica; de ontwikkeling van de microbiologie in Rusland wordt ermee geassocieerd; hij organiseerde het eerste bacteriologische laboratorium in Rusland (in Odessa). 1903 - Nobelprijs. Paul Ehrlich: Duitse chemicus. Ontwikkelde een theorie van de humorale verdediging van het lichaam door antilichamen. Ontvangen de Nobelprijs in 1908.

5. Moleculair genetisch: Stanley Prusiner: Amerikaanse bioloog. Ontdekte prionen-endogene celvorming geassocieerd met fouten in eiwitbiosynthese, die worden veroorzaakt door genmutaties, vertaalfouten, proteolyseprocessen NF Gamaleya(1859 - 1949) bestudeerde vragen van medische microbiologie; een vaccinatiecentrum tegen hondsdolheid geopend; beschreef het fenomeen van bacteriofagen

3. Classificatie van micro-organismen. Verschillen tussen eukaryoten, prokaryoten en virussen.

Microben of micro-organismen(bacteriën, schimmels, protozoa, virussen) worden gesystematiseerd op basis van hun overeenkomsten, verschillen en onderlinge relaties. Hierbij is een speciale wetenschap betrokken - de systematiek van micro-organismen. Taxonomie omvat drie delen: classificatie, taxonomie en identificatie. De taxonomie van micro-organismen is gebaseerd op hun morfologische, fysiologische, biochemische en moleculair biologische eigenschappen. Er zijn de volgende taxonomische categorieën: koninkrijk, onderkoninkrijk, afdeling, klasse, orde, familie, geslacht, soort, ondersoort, enz. Binnen een bepaalde taxonomische categorie worden taxa onderscheiden - groepen organismen, verenigd door bepaalde homogene eigenschappen.

Micro-organismen worden vertegenwoordigd door precellulaire vormen (virussen - het koninkrijk van Vira) en cellulaire vormen (bacteriën, archaebacteriën, schimmels en protozoa). Onderscheid 3 domeinen(of "rijken"): "Bacteriën", "Archaea" en "Eukarya":

domein "Bacteriën" - prokaryoten, vertegenwoordigd door echte bacteriën (eubacteriën);

domein "Archaea" - prokaryoten, vertegenwoordigd door archaea;

domein "Eukarya" - eukaryoten, waarvan de cellen een kern hebben met een kernmembraan en een nucleolus, en het cytoplasma bestaat uit sterk georganiseerde organellen - mitochondriën, het Golgi-apparaat, enz. Het domein "Eukarya" omvat: het koninkrijk van schimmels (schimmels ); het dierenrijk Animalia (inclusief de eenvoudigste - het subkoninkrijk Protozoa); het plantenrijk Plante. Domeinen omvatten koninkrijken, typen, klassen, orden, families, geslachten, soorten.

Visie... Een van de belangrijkste taxonomische categorieën is de soort (soorten). Een soort is een verzameling individuen verenigd door vergelijkbare eigenschappen, maar verschillend van andere vertegenwoordigers van het geslacht.

Pure cultuur... Een reeks homogene micro-organismen geïsoleerd op een voedingsbodem, gekenmerkt door vergelijkbare morfologische, tinctorische (relatie met kleurstoffen), culturele, biochemische en antigene eigenschappen, wordt een zuivere cultuur genoemd.

Deformatie... Een zuivere cultuur van micro-organismen, geïsoleerd uit een specifieke bron en verschillend van andere leden van de soort, wordt een stam genoemd. Een stam is een enger concept dan een soort of ondersoort.

Kloon... Dicht bij het concept van een soort ligt het concept van een kloon. Een kloon is een verzameling nakomelingen die uit een enkele microbiële cel zijn gegroeid.

Om sommige sets micro-organismen aan te duiden die op de een of andere manier verschillen, wordt het achtervoegsel gebruikt var(variëteit) in plaats van de eerder gebruikte type.

4. Classificatie van bacteriën. Principes van moderne taxonomie en nomenclatuur, basis taxonomische eenheden. Het concept van een soort, variant, cultuur, populatie, stam.

De meest bekende is de fenotypische classificatie van bacteriën op basis van de structuur van hun celwand.

De grootste taxonomische groepen daarin zijn 4 divisies: Gracilicutes (gram-negatief), Firmicutes (grampositief), Tenericutes (mycoplasma; afdeling met één klas Mollicuten) en Mendosicutes (archaea) Mollicuten -Mycoplasma - prokaryotischeencellig, gram-negatief micro-organismen niet hebben celwand die werden ontdekt tijdens het studeren pleuropneumonie Bij koeien.

Mycoplasma's zijn blijkbaar de eenvoudigste onafhankelijk reproducerende levende organismen, het volume van hun genetische informatie is 4 keer minder dan dat van Escherichia coli .

Talloze micro-organismen (bacteriën, schimmels, protozoa, virussen) zijn strikt gesystematiseerd in een bepaalde volgorde op basis van hun overeenkomsten, verschillen en onderlinge relaties. Dit wordt gedaan door een speciale wetenschap die de taxonomie van micro-organismen wordt genoemd.

Het deel van de taxonomie dat de principes van classificatie bestudeert, wordt taxonomie genoemd (van het Grieks.

taxi's. locatie, bestelling). taxon. een groep organismen, verenigd volgens bepaalde homogene eigenschappen binnen een bepaalde taxonomische categorie. De grootste taxonomische categorie is het koninkrijk, de kleinere. subkoninkrijk, afdeling, klasse, orde, familie, geslacht, soort, ondersoort, enz. De vorming van de namen van micro-organismen wordt geregeld door de Internationale Code voor de nomenclatuur (zoölogisch, botanisch, nomenclatuur van bacteriën, virussen). De taxonomie van micro-organismen is gebaseerd op hun morfologische, isiologische, biochemische, moleculair biologische eigenschappen.

Volgens de moderne taxonomie behoren pathogene (pathogene) bacteriën tot het superrijk van prokaryoten (Procaryotae), het koninkrijk van eukaryoten (Eucaryotae), schimmels - tot het koninkrijk van Mycota (Mycota), protozoa - tot het koninkrijk van Protozoa, virussen - naar het koninkrijk van Vira.

Visie - een reeks micro-organismen met een gemeenschappelijke oorsprongswortel en de dichtstbijzijnde fenotypische eigenschappen en eigenschappen. ( Visie - een evolutionaire reeks individuen met een enkel type organisatie, die zich onder standaardomstandigheden manifesteert door vergelijkbare fenotypische kenmerken: morfologisch, fysiologisch, biochemisch, enz.)

Bevolking - een reeks individuen van dezelfde soort die in een biotoop leven (een territoriaal beperkt gebied van de biosfeer met relatief homogene leefomstandigheden).

Deformatie - zuivere culturen van microben van dezelfde soort, verkregen uit verschillende bronnen of uit dezelfde bron op verschillende tijdstippen.

Pure cultuur - een populatie van individuen van dezelfde soort. (van één microbiële cel op een kunstmatige voedingsbodem).

5. Methoden van microscopie. Microscopische methode voor de diagnose van infectieziekten.

Luminescentie (of fluorescentie) microscopie. Gebaseerd op het fenomeen fotoluminescentie.

Luminescentie- de gloed van stoffen die ontstaat na blootstelling aan energiebronnen: licht, elektronenstralen, ioniserende straling. Fotoluminescentie- luminescentie van een object onder invloed van licht. Als je een lichtgevend object met blauw licht verlicht, dan straalt het stralen van rood, oranje, geel of groen uit. Het resultaat is een kleurenafbeelding van het object.

Donkerveldmicroscopie. Donkerveldmicroscopie is gebaseerd op het fenomeen van lichtdiffractie onder sterke zijdelingse verlichting van kleine deeltjes die in een vloeistof zijn gesuspendeerd (Tyndall-effect). Het effect wordt bereikt met behulp van een paraboloïde of cardioïde condensator, die de conventionele condensor in een biologische microscoop vervangt.

Fasecontrastmicroscopie. Het fasecontrastapparaat maakt het mogelijk om transparante objecten door een microscoop te zien. Ze krijgen een hoog beeldcontrast, dat zowel positief als negatief kan zijn. Positief fasecontrast is een donker beeld van een object in een helder gezichtsveld, negatief - een licht beeld van een object tegen een donkere achtergrond.

Voor fasecontrastmicroscopie worden een conventionele microscoop en een extra fasecontrastapparaat, evenals speciale stralers gebruikt.

Elektronenmicroscopie. Hiermee kunt u objecten observeren die buiten de resolutie van de lichtmicroscoop (0,2 m) vallen. De elektronenmicroscoop wordt gebruikt om virussen, de fijne structuur van verschillende micro-organismen, macromoleculaire structuren en andere submicroscopische objecten te bestuderen.

In de dagelijkse praktijk van een bacteriologisch laboratorium wordt meestal microscopisch onderzoek gebruikt voor versnelde oriëntatiediagnostiek.

De belangrijkste taken van microscopie: identificatie van de ziekteverwekker in klinisch materiaal, benaderende identificatie op basis van de bepaling van karakteristieke morfologische en kleurkenmerken van micro-organismen, evenals de studie van gekleurde uitstrijkjes van kolonies van zuivere culturen. Bij sommige infectieziekten, waarvan de veroorzakers worden gekenmerkt door de specificiteit van de morfologie (protozoaire ziekten, helminthiases, schimmelziekten, spirochetose), is microscopisch onderzoek de belangrijkste of een van de belangrijkste diagnostische methoden.

Het materiaal voor microscopisch onderzoek kan bloed, beenmerg, CSF, punctaten van lymfeklieren, uitwerpselen, duodenuminhoud en gal, urine, sputum, urinewegafscheiding, weefselbiopten, uitstrijkjes van slijmvliezen (mondholte, gehemelte amandelen, neus, vagina en enz.).

6. Methoden voor het kleuren van microben en hun individuele structuren.

Schilder methoden. Het kleuren van het uitstrijkje wordt gedaan door eenvoudige of complexe methoden. Eenvoudige bestaan ​​uit het kleuren van het medicijn met één kleurstof; complexe methoden (volgens Gram, Ziehl - Nielsen, enz.) omvatten het opeenvolgend gebruik van verschillende kleurstoffen en hebben een differentiële diagnostische waarde. De verhouding van micro-organismen tot kleurstoffen wordt beschouwd als kleureigenschappen. Er zijn speciale kleuringsmethoden die worden gebruikt om flagella, celwand, nucleoïde en verschillende cytoplasmatische insluitsels te identificeren.

Met eenvoudige methoden wordt het uitstrijkje gekleurd met een kleurstof met behulp van anilinekleurstoffen (basisch of zuur). Als het kleurende ion (chromofoor) een kation is, heeft de kleurstof basiseigenschappen, als de chromofoor een anion is, heeft de kleurstof zure eigenschappen. Zure kleurstoffen - erythrosine, zure fuchsine, eosine. De belangrijkste kleurstoffen zijn gentiaanviolet, kristalviolet, methyleenblauw, basisfuchsine. Voor het kleuren van micro-organismen worden voornamelijk basische kleurstoffen gebruikt, die intensiever worden gebonden door zure componenten van de cel. Van droge kleurstoffen die in de vorm van poeders worden verkocht, worden verzadigde alcoholoplossingen bereid, en daaruit - water-alcoholoplossingen, die dienen om microbiële cellen te kleuren. Micro-organismen worden gekleurd door de kleurstof gedurende een bepaalde tijd op het oppervlak van het uitstrijkje te gieten. Het kleuren met basische fuchsine wordt gedurende 2 minuten uitgevoerd, met methyleenblauw - 5-7 minuten. Vervolgens wordt het uitstrijkje gewassen met water totdat de stromende waterstromen kleurloos worden, gedroogd door voorzichtig te deppen met filtreerpapier en gemicroscoop in een immersiesysteem. Als het uitstrijkje correct is gekleurd en gewassen, is het gezichtsveld volledig transparant en worden de cellen intens gekleurd.

Complexe kleuringsmethoden worden gebruikt om de structuur van cellen en de differentiatie van micro-organismen te bestuderen. De gekleurde uitstrijkjes worden gemicroscopeerd in een immersiesysteem. Breng op het medicijn achtereenvolgens bepaalde kleurstoffen aan die verschillen in chemische samenstelling en kleur, beitsen, alcoholen, zuren, enz.

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Microbiologie - een wetenschap die de structuur, eigenschappen en vitale activiteit van micro-organismen bestudeert. Voedsel is een gunstige voedingsbodem voor de ontwikkeling van microben, die door hun werking de eigenschappen en kwaliteit van voedsel kunnen veranderen, waardoor het gevaarlijk wordt voor de menselijke gezondheid.

Microben - eencellige organismen - zijn wijdverbreid in bodem, water, lucht.

Sommige microben spelen een positieve rol, terwijl andere een negatieve rol spelen.

Microbiële morfologie (bacteriën, schimmels, gisten, virussen)

Naam van microben	Formulier	Fokmethode
Bacteriën zijn eencellige micro-organismen met een grootte van 0,4 - 10 micron.	Verdeeld in: 1) cocci - bolvormig (micrococci, diplococci, tetracocci) 2) stokken (enkel, dubbel, kettingen) 3. vibrios gebogen en 4.spirilla spiraalvormig gedraaid 5.spirocheten vorm	Door eenvoudige verdeling gedurende 20-30 minuten.
Schimmels zijn eencellige of meercellige plantenorganismen die voedsel en toegang tot lucht nodig hebben.	Ze hebben de vorm van langwerpige ineengestrengelde draden met een dikte van 1-15 micron.	Met behulp van hyfen en sporen.
Gist is een eencellig immobiel micro-organisme.	Er zijn verschillende vormen: rond, ovaal, staafvormig	Onder gunstige omstandigheden enkele uren op de volgende manieren: knopvorming, sporen en deling.
Virussen zijn deeltjes die geen cellulaire structuur hebben, een soort metabolisme hebben, het vermogen om zich voort te planten.	Er zijn ronde, rechthoekige en draadvormige vormen variërend in grootte van 8 tot 150 nm.

Microbiële fysiologie

Microben bestaan, net als alle levende wezens, uit eiwitten (6-14%), vetten (1-4%), koolhydraten, mineralen, water (70-85%), enzymen.

Water vormt het grootste deel van de cel van het micro-organisme. De hoeveelheid varieert van 70 tot 85% in vegetatieve cellen en ongeveer 50% in sporen. Alle belangrijke organische en minerale stoffen van de microbiële cel worden opgelost in water en de belangrijkste biochemische processen (hydrolyse van eiwitten, koolhydraten, etc.) vinden plaats.

Eiwitten - de basis van de vitale structuren van micro-organismen. Ze maken deel uit van het cytoplasma, de kern, membranen en andere structuren van de cel. 1> microbiële bomen zijn opgebouwd uit aminozuren.

Koolhydraten- maken deel uit van de schaal, slijmcapsules, protoplasma en in de vorm van korrels van glycogeen - een reservevoedingsstof. Koolhydraten komen de microbiële cel binnen vanuit de omgeving en worden door de cel gebruikt als energiebron.

Classificatie en fysiologie van micro-organismen

De cellen bevatten zowel eenvoudige als complexe koolhydraten (zetmeel, glycogeen, vezels).

Vetten- in een kleine hoeveelheid maken deel uit van het cytoplasma, kernen in de vorm van complexe verbindingen met eiwitten. Vetten dienen als energiebron voor micro-organismen.

mineralen spelen een belangrijke rol bij de opbouw van complexe eiwitten, vitamines, enzymen van de microbiële cel. Oplosbare mineralen handhaven een normaal niveau van intracellulaire osmotische druk (turgor).

Minerale stoffen van microben worden gepresenteerd in de vorm van: fosfor, natrium, magnesium, ijzer, zwavel, enz.

Enzymen- stoffen die (katalysatoren) biochemische processen versnellen en zich in de cel van microben bevinden. Microben bevatten verschillende enzymen, waarvan sommige biochemische processen in de cel beïnvloeden, andere komen buiten vrij, verwerken stoffen uit de omgeving en veroorzaken fermentatie, bederf en andere processen in voedsel.

Microbiële voeding. Microben voeden zich met eiwitten, vetten, koolhydraten, mineralen, die in opgeloste vorm door het membraan door osmose (het proces van diffusie door een semi-permeabel membraan) de cel binnendringen. Eiwitten en complexe koolhydraten worden pas door microben geassimileerd nadat ze zijn afgebroken tot eenvoudige samenstellende delen door enzymen die worden uitgescheiden door micro-organismen.

Voor de normale voeding van microben is een bepaalde verhouding van de concentratie van stoffen nodig, zowel in de cel van het micro-organisme als in de omgeving. De gunstigste concentratie is 0,5% natriumchloride in het milieu. In een omgeving waar de concentratie van oplosbare stoffen veel hoger is (2-10%) dan in de cel, komt water uit de cel in de omgeving, uitdroging en krimp van het cytoplasma, wat leidt tot de dood van de microbe. Deze eigenschap van micro-organismen wordt gebruikt bij het conserveren van voedsel met suiker (jam) of zout (zouten van vlees, vis).

Bacteriën ademen. Ademen is nodig voor microben om energie te verkrijgen die alle levensprocessen voorziet. Volgens de manier van ademen zijn microben onderverdeeld in: aeroben, zuurstof in de lucht nodig hebben (schimmels, azijnzuurbacteriën); anaëroben, leven en zich ontwikkelen in afwezigheid van zuurstof (botulinus, boterzuurbacteriën), voorwaardelijk(optioneel) anaëroben, ontwikkelen zowel in aanwezigheid van zuurstof als zonder zuurstof (melkzuurbacteriën, gist).

gist biologie

5. Gistmorfologie

Macromorfologische kenmerken zijn zeer variabel en zijn sterk afhankelijk van de samenstelling van het medium en de kweekomstandigheden; daarom zijn ze van zeer beperkt belang in de gisttaxonomie. ... Gistculturen die groeien in dichte omgevingen ...

Vegetatieve vermeerdering van struiken

1.2 Kweekmethoden voor struiken

Heesters reproduceren door stekken, zaden, gelaagdheid. Zaadreproductie van de meeste coniferen is vaak moeilijk vanwege de lage kwaliteit en langdurige ontkieming van zaden, evenals de langzame groei van zaailingen ...

Vegetatieve vermeerdering van coniferen

1.2 Veredeling van coniferen

Zaadreproductie van de meeste coniferen is vaak moeilijk vanwege de lage kwaliteit en langdurige ontkieming van zaden, evenals de langzame groei van zaailingen ...

Genetisch gemodificeerde organismen. Principes van verkrijgen, toepassen

1.2.1 Methoden voor het verkrijgen van genetisch gemodificeerde micro-organismen

Het vermogen van organismen om bepaalde biomoleculen, voornamelijk eiwitten, te synthetiseren, wordt gecodeerd in hun genoom. Daarom is het voldoende om het gewenste gen, afkomstig van een ander organisme, aan de bacterie toe te voegen ...

Microbiologie

2. Energiemetabolisme van microben. Methoden voor het verkrijgen van energie - fermentatie, ademhaling. Soorten ademhaling van bacteriën

De vitale functies van micro-organismen: voeding, ademhaling, groei en voortplanting worden bestudeerd door fysiologie. De fysiologische functies zijn gebaseerd op continu metabolisme (metabolisme). De essentie van het metabolisme bestaat uit twee tegengestelde ...

Microbiologie van drinkwater

1.1 Regelmatigheden van de kwantitatieve en kwalitatieve inhoud van micro-organismen in zoetwaterlichamen door verschillende factoren

De microflora van verschillende waterlichamen bevat voldoende voedingsstoffen, wat de belangrijkste factor is die bijdraagt ​​​​aan de ontwikkeling van micro-organismen. Hoe rijker het is, aan organische stof...

Interne morfologie van vissen

2.8 Voortplantingssysteem en reproductiemethoden

Viskweekmethoden zijn anders. Sommige levendbarende - actieve jongeren komen uit het lichaam van de moeder. De rest is ovipaar, d.w.z. spawn, bevrucht in de externe omgeving. Het voortplantingsgedrag van sommige vissen is nogal eigenaardig...

Morfologie en classificatie van prokaryoten en eukaryoten. Micro-organisme genetica

4. Morfologie en classificatie van eukaryoten (microscopische schimmels en gisten)

Eukaryoten (filamenteuze en gistschimmels). Paddestoelen. Algemene karakteristieken. Paddenstoelen (Musota) zijn een uitgebreide en gevarieerde groep plantenorganismen. Ze bevatten geen chlorofyl ...

1.

Overdracht van genetisch materiaal in actinomyceten

Overdracht van genetisch materiaal en genetische mapping in actinomyceten

2. Genetische kartering van actinomyceten

De genetica van actinomyceten is goed genoeg bestudeerd. Voor de meest bestudeerde soort sinds eind jaren 50. gedetailleerde genetische kaarten met veel markers erop werden samengesteld op basis van conjugatiekruisingen ...

Schimmelzwammen

1. Methoden voor het vermeerderen van schimmels.

2.2. Classificatie en morfologie van bacteriën

Methoden voor de vorming en reproductie van sporen. De waarde van ongeslachtelijke sporulatie voor de identificatie van het geslacht van schimmels

Voortplanting vindt plaats door te delen in de dwarsrichting. Bij het delen splitst de bacterie zich in twee gelijke of ongelijke delen. De resulterende twee cellen worden beschouwd als moeder en dochter ...

Voortplanting is een van de fundamentele eigenschappen van levende wezens. Methoden en vormen van reproductie van organismen

Sectie 2. De belangrijkste methoden en vormen van reproductie

Het reproductieproces is buitengewoon complex en wordt niet alleen geassocieerd met de overdracht van genetische informatie van ouders op nakomelingen, maar ook met de anatomische en fysiologische eigenschappen van organismen, met hun gedrag, hormonale controle ...

De rol van micro-organismen in de cyclus van chemische elementen in de natuur

6. De rol van micro-organismen in de fosforcyclus. Verschillende soorten bacterieleven op basis van het gebruik van fosforverbindingen

De fosforcyclus verschilt enigszins van de cyclus van andere elementen. Het vrijkomen van fosfor uit organische verbindingen vindt plaats als gevolg van vervalprocessen. Tot nu toe zijn er echter geen micro-organismen gevonden...

Voortplantingsmethoden in verschillende micro-organismen, de essentie en chemie van hun ademhaling

2. Kenmerken van aërobe en anaërobe micro-organismen. De essentie en chemie van de ademhaling in micro-organismen

De behoefte aan energie wordt geleverd door de processen van energiemetabolisme, waarvan de essentie de oxidatie van organische stoffen is, vergezeld van het vrijkomen van energie ...

Koolwaterstofoxiderende micro-organismen - veelbelovende objecten van milieubiotechnologie

1.3 Transformaties uitgevoerd door sporen van schimmels en actinomyceten

Bijzondere aandacht verdienen de transformaties die het gevolg zijn van geschillen. Ze hebben een aantal gemakken, zoals workflows. Onverwacht hoge enzymatische activiteit aangetoond door sporen ...

BACTERIN(Grieks bakkerij coli) is een groep microscopisch kleine, voornamelijk eencellige, organismen die divers zijn in biol, eigenschappen en wijdverbreid zijn op aarde, behorend tot de lagere levensvormen.

De eerste informatie over bacteriën werd in de 17e eeuw verkregen uit het onderzoek van Levenguk, die hun basisvormen ontdekte. Bacteriën kunnen in veel verschillende omstandigheden voorkomen.

De meeste van hen missen chlorofyl. De uitzonderingen zijn anaërobe paarse en groene zwavelbacteriën, evenals niet-zwavelachtige paarse bacteriën die chlorofyl bevatten en zonne-energie gebruiken voor fotosynthese. Bacteriën kunnen anorganische koolstof en stikstof assimileren, veel anorganische en organische verbindingen gebruiken als energiebronnen, koolstof, stikstof, zwavel, ijzer en andere elementen omzetten.

Samen met algen behoren bacteriën tot de oudste organismen op aarde. De celstructuur van bacteriën is vergelijkbaar met blauwgroene algen, actinomyceten (zie) en spirocheten (zie), waarmee bacteriën worden verondersteld fylogenetisch verwant te zijn. Onder bacteriën zijn er soorten die ziekten veroorzaken bij mensen, dieren en hogere planten.

taxonomie

De eerste pogingen om bacteriën te classificeren volgens morfologische kenmerken werden gedaan in de 18e eeuw. Later werd de classificatie gebaseerd op fysiologische symptomen. Als taxonomische karakters werden de meest stabiele gebruikt - vorm, kleur volgens Tpainy (zie Gram-methode), sporulatie, type ademhaling, biochemische, antigene en andere eigenschappen, maar tot nu toe een classificatie gebaseerd op het principe van fylogenetische relatie van bacteriën, rekening houdend met evolutionaire verbindingen.

De classificatie van Bergey (D. Bergey, 1957), die is gebaseerd op de internationale regels voor de nomenclatuur van bacteriën, is wijdverbreid. De nomenclatuur wordt gehandhaafd in het binominale systeem dat is aangenomen in zoölogische en botanische classificaties (zie tabel 1). Verschillende biologische eigenschappen van bacteriën werden als taxonomische kenmerken genomen.

tafel 1

CLASSIFICATIE VAN BACTERIN (volgens Burgey)

Schizomyceten klasse
	familie
Pathogene bacteriën
Pseudomonadales (immobiele cellen met polaire flagella)
Eubacteriën (coccoïde, staafvormige bacteriën met peririchiale flagella en immobiele vormen)
	Lactobacil laceae
		Peptostreptococcus
	Enterobacteriën
	Corynebacteriën
Actinomycetales (filamenteuze, vertakte cellen - actinomyceten)	Mycobacteriën
	Actinomycetaceae
	Streptomycetaceae
Spirochaetales (beweeglijke, niet-rigide bacteriën waarin het cytoplasma spiraalvormig rond het axiale filament is gedraaid)
Mycoplasmatales (kleine polymorfe, filtreerbare vormen)	Mycoplasmataceae
	Acholeplasmataceae
Niet-pathogene bacteriën
Chlamydobacteriën
Hypomicrobiële

Gegeven in tabel 1 zijn mycoplasma's de kleinste formaties die worden begrensd in plaats van een stijve celwand alleen door een cytoplasmatisch membraan, significant verschillend van bacteriën, die momenteel worden ingedeeld in een aparte klasse - Mollicutes (zie Mycoplasmataceae).

Morfologie

Er zijn drie hoofdvormen van bacteriën - bolvormig, staafvormig en spiraalvormig (Fig. 1); een grote groep draadvormige bacteriën combineert voornamelijk waterbacteriën en bevat geen pathogene soorten.

Bolvormige bacteriën - cocci, worden onderverdeeld afhankelijk van de locatie van de cellen na deling in verschillende groepen: 1) diplokokken (verdeeld in één vlak en gerangschikt in paren); 2) streptokokken (verdelen in één vlak, maar scheiden niet van elkaar tijdens deling en vormen ketens); 3) tetracocci (verdeeld in twee onderling loodrechte vlakken, die groepen van vier vormen); 4) sarcinen (verdeeld in drie onderling loodrechte vlakken, die kubische groepen vormen); 5) stafylokokken (verdeeld in verschillende vlakken zonder een specifiek systeem, die clusters vormen die op druiventrossen lijken). De gemiddelde grootte van de kokken is 0,5-1 micron (zie Kokken).

Staafvormige bacteriën hebben een strikt cilindrische of eivormige vorm, de uiteinden van de stokken kunnen gelijk, afgerond, puntig zijn. De staven kunnen paarsgewijs in de vorm van kettingen worden gerangschikt, maar de meeste soorten bevinden zich zonder een specifiek systeem. De lengte van de staafjes varieert van 1 tot 8 micron, de gemiddelde diameter is 0,5-2 micron. Het is gebruikelijk om staafjes eigenlijk bacteriën te noemen die geen sporen vormen (zie Geschillen). De bacteriën die sporen vormen, worden bacillen genoemd. Volgens de geaccepteerde nomenclatuur worden aërobe vormen bacillen genoemd. Anaërobe sporenvormende bacteriën worden clostridia genoemd. Sporenvorming in bacillen en clostridia is niet geassocieerd met het reproductieproces. Hun sporen behoren tot het type endosporen, dat zijn ronde of ovale lichamen, die licht breken en kleuren volgens speciale methoden (afdrukken. Fig. 1 en 2). De rangschikking van sporen in de cel, hun grootte en vorm zijn kenmerkend voor elk type bacterie (Fig. 2). Sommige staafjes (mycobacteriën, corynebacteriën) vormen filamenteuze individuen, andere (knobbelbacteriën) vormen vertakte, stervormige vormen - de zogenaamde bacteroïden (Fig. 3).

Spiraalvormige bacteriën onderverdeeld in vibrios en spirillae. De kromming van de lichamen van vibrios is niet groter dan een kwart van de spiraaldraai. Spirillae vormen bochten van een of meer kransen (zie Vibrios, Spirillae).

Sommige bacteriën hebben mobiliteit, wat duidelijk zichtbaar is wanneer ze worden waargenomen met de hangende druppelmethode (zie) of andere methoden. Beweeglijke bacteriën bewegen actief met behulp van speciale organellen - flagella (zie Bacteriële flagella) of door glijdende bewegingen (myxobacteriën).

Capsule is aanwezig in een aantal bacteriën en is hun externe structurele component (Fig. 4 en kleur. Fig. 3). Een aantal bacteriën, vergelijkbaar met het kapsel, heeft een formatie in de vorm van een dunne slijmlaag op het celoppervlak. Bij sommige bacteriën wordt de capsule gevormd afhankelijk van de omstandigheden van hun bestaan. Sommige bacteriën vormen alleen capsules in het macro-organisme, andere - zowel in het lichaam als daarbuiten, met name op voedingsmedia met verhoogde concentraties koolhydraten. Sommige bacteriën vormen capsules ongeacht de bestaansvoorwaarden (zie Capsulebacteriën). Het kapsel van de meeste bacteriën bevat gepolymeriseerde polysachariden bestaande uit pentosen en aminosuikers, uronzuren, polypeptiden en eiwitten. Het kapsel is geen amorfe formatie, maar is op een bepaalde manier gestructureerd. Bij sommige bacteriën, bijvoorbeeld pneumokokken, bepaalt de capsule hun virulentie, evenals enkele antigene eigenschappen van de bacteriële cel.

celwand bacteriën bepalen hun vorm en zorgen voor het behoud van de interne inhoud van de cel. Volgens de eigenaardigheden van de chemische samenstelling en structuur van de celwand, worden bacteriën gedifferentieerd met behulp van Gram-kleuring.

De structuur van de celwand is verschillend in grampositieve en gramnegatieve bacteriën. De belangrijkste laag van de celwand, kenmerkend voor alle soorten bacteriën, is de starre laag (synoniem: mucopeptidelaag, mureïne, peptidoglycaan; laatstgenoemde naam komt het meest overeen met de chemische structuur van de laag), waarin zich herhalende resten van aminosuikers bevinden - N-acetylglucosamine en N-acetylmuraminezuur worden geïntroduceerd, die de basis vormen van een lineair polymeer - mureïne.

Een polypeptide is verbonden met het N-acetylmuraminezuurresidu, dat in de meeste bacteriën bestaat uit vier aminozuurresiduen - L-alanine, D-glutaminezuur, L-lysine of diaminopimelinezuur (DAP) en D-alanine in een molaire verhouding van 1: 1: 1 : 1. In de samenstelling van het peptide zijn, afhankelijk van het type bacterie, variaties waar te nemen. Lysine of DAP kunnen worden vervangen door ornithine, 2,6-diaminoboterzuur, enz. Soms wordt er een extra aminozuur aan de glutaminezuurrest gehecht. De peptideketens zijn met elkaar verbonden door verknoopte polypeptideketens, waarvan de samenstelling sterk varieert in verschillende bacteriesoorten. Verknopingen, bijvoorbeeld in stafylokokken, worden gevormd door pentaglycinebruggen die het D-alanine van de ene peptide-eenheid verbinden met de lysine van een andere. Bij sommige bacteriën is verknoping identiek aan peptide-eenheden. In E. coli zijn peptideketens direct met elkaar verbonden via D-alanine van de ene keten en DAP van de andere. Een schematische weergave van peptidoglycaan wordt getoond in Fig. 5.

Naast peptidoglycaan hebben grampositieve bacteriën teichoïnezuren (ribit-teichoïne en glycerol-teichoïne), die ook een polymeer vormen en covalent gebonden zijn aan peptidoglycaan. Teichuronzuur en 2-aminomannuurzuur worden in sommige bacteriën aangetroffen.

De celwanden van gramnegatieve bacteriën omvatten, naast de stijve laag, lipoproteïne- en lipopolysaccharidelagen. De lipopolysacharidelaag (LPS) is het meest bestudeerd in enterobacteriën, en in het bijzonder Salmonella. LPS is een fosforyleringscomplex van heteropolysachariden die covalent zijn gekoppeld aan een glucosaminebevattend lipide (lipide A). De samenstelling van LPS omvat het O-antigeen van de cel (in enterobacteriën). Het polysacharidedeel van de LPS bestaat uit de hoofdstructuur (basis) en het O-antigene deel. Het basisdeel, inherent aan alle enterobacteriën, omvat heptose, 2-keto-3-deoxyoctonaat (KDO), glucose, galactose en N-acetyl-glucosamine. Via de EDC wordt het basisdeel bevestigd aan de component bestaande uit lipide A, ethanolamine, fosfaat en EDC. Aan de andere kant (buitenkant) worden zijketens gevormd door herhalende oligosacharide-eenheden aan de basisstructuur gehecht. Externe polysacharideketens zijn soortspecifiek en zijn somatische O-antigenen. O-specificiteit wordt bepaald door de koolhydraatsamenstelling van de gehele zijketen, de volgorde van koolhydraten en eindsuiker, 6-deoxy of 3,6-dideoxyhexose. Erfelijke aandoeningen in de biosynthese van LPS van enterobacteriën van het basisdeel of O-zijketens leiden tot het verschijnen van R-vormen van mutanten (zie Dissociatie van bacteriën).

Rijst. 6. De structuur van de enterobacteriaceae-cel (schematische afbeelding): 1- determinante groepen van het O-antigeen; 2 - lipoproteïnelaag; 3 - flagellum (H-antigeen); 4 - cytoplasmatisch membraan; 5 en b - ribosomen in het cytoplasma; 7 - nucleoïde; 8 capsules; 9 - lipopolysacharidelaag; 10 - stijve laag van de celwand.

Lipoproteïne laag(LP) in gramnegatieve bacteriën is volgens Weidel de buitenste laag van de celwand. LPS neemt een tussenpositie in, de meest diep gelegen is de starre laag. Dit schema verklaart niet de detectie van het O-antigeen zonder voorafgaande vernietiging van de LP. Daarom werden andere schema's van wandstructuur voorgesteld, volgens welke LP de bacteriële cel niet bedekt met een continue laag, maar LPS er doorheen gaat in de vorm van "scheuten", zoals weergegeven in Fig. 6. Dit idee werd bevestigd door immunochemische methoden met ferritine in de studie van de lokalisatie van het O-antigeen.

Bij sommige grampositieve bacteriën bestaat de celwand, net als bij gramnegatieven, niet alleen uit een starre laag, maar heeft deze een meerlagige structuur. In streptokokken omvat het bijvoorbeeld een eiwitlaag, een intermediair lipopolysacharide en een binnenste stijve laag. De celwand is geen enzymatisch inerte structuur. Het bevat autolytische enzymen, fosfatase, adenosinetrifosfatase.

Cytoplasmatisch membraan bacteriën grenst aan het binnenoppervlak van de celwand, scheidt het van het cytoplasma en is een functioneel zeer belangrijk onderdeel van de cel. Redox-enzymen zijn gelokaliseerd in het membraan, de belangrijkste celfuncties zijn geassocieerd met het membraansysteem, zoals deling, biosynthese van een aantal componenten, chemo- en fotosynthese, enz. De dikte van het membraan bij de meeste bacteriën is 7-10 nm. Met de elektronenmicroscopische methode werd ontdekt dat het uit drie lagen bestaat: twee elektronendicht en een tussenlaag - elektronentransparant. Het membraan bevat eiwitten, fosfolipiden, lipoproteïnen, een kleine hoeveelheid koolhydraten en enkele andere verbindingen. Veel eiwitten van het membraan van B. zijn enzymen die deelnemen aan de ademhalingsprocessen, evenals aan de biosynthese van componenten van de celwand en het kapsel. In de samenstelling van het membraan worden ook permeasen bepaald, die zorgen voor de overdracht van oplosbare stoffen naar de cel. Het membraan dient als een osmotische barrière, het heeft selectieve semi-permeabiliteit en is verantwoordelijk voor het binnenkomen van voedingsstoffen in de cel en het verlaten van metabolische producten daaruit.

Naast het cytoplasmatische membraan bevat de bacteriële cel: binnenmembraan systeem, mesosomen genoemd, die waarschijnlijk derivaten zijn van het cytoplasmatische membraan; hun structuur varieert in verschillende soorten bacteriën. De meest ontwikkelde mesosomen bevinden zich in grampositieve bacteriën. De structuur van mesosomen is niet uniform, hun polymorfisme wordt zelfs in dezelfde bacteriesoort waargenomen. Interne membraanstructuren kunnen worden weergegeven door eenvoudige invaginaties van het cytoplasmatische membraan, formaties in de vorm van blaasjes of lussen (vaker in gramnegatieve bacteriën), in de vorm van vacuolaire, lamellaire, buisvormige formaties. Mesosomen zijn meestal gelokaliseerd in het septum van de cel (Fig. 7), hun verbinding met de nucleoïde wordt ook opgemerkt. Omdat de enzymen van ademhaling en oxidatieve fosforylering in mesosomen worden aangetroffen, beschouwen veel auteurs ze als analogen van de mitochondriën van hogere cellen. Aangenomen wordt dat mesosomen betrokken zijn bij celdeling, de verdeling van dochterchromosomen in delende cellen en sporulatie. De functies van stikstoffixatie, chemo- en fotosynthese zijn ook geassocieerd met het celmembraanapparaat. Bijgevolg kan worden aangenomen dat celmembranen een zekere coördinerende rol spelen in de ruimtelijke organisatie van een aantal enzymsystemen en celorganellen.

Rijst. 4 . Volutin-korrels in corynebacteria

Cytoplasma en insluitsels... De inwendige inhoud van de cel bestaat uit het cytoplasma (zie), dat een complex mengsel is van verschillende organische verbindingen in colloïdale toestand. Op ultradunne secties van het cytoplasma (Fig. 7) werd een groot aantal korrels gevonden, waarvan de meeste ribosomen zijn. Het cytoplasma van bacteriën kan intracellulaire insluitsels bevatten (kleur. Fig. 4-6) in de vorm van korrels van glycogeen, zetmeel, vetstoffen. Een aantal bacteriën in het cytoplasma bevat volutinekorrels, bestaande uit anorganische polyfosfaten, metafosfaten en verbindingen in de buurt van nucleïnezuren. De rol van volutine wordt niet volledig begrepen. Sommige auteurs beschouwen volutine, op basis van het verdwijnen ervan tijdens celhongering, als reservevoedingsstoffen. Volutin heeft een affiniteit voor basische kleurstoffen, vertoont chromofiliteit en metachromasia, en wordt gemakkelijk gedetecteerd in cellen in de vorm van grote korrels, vooral met speciale kleuringsmethoden.

ribosomen bacteriën zijn de plaats van de synthese van celeiwitten, waarbij structuren worden gevormd, bestaande uit een groot aantal ribosomen (tot 20), polyribosomen of, vaker, polysomen genoemd (Fig. 8). MRNA neemt deel aan de vorming van het polisoom. Aan het einde van de synthese van dit eiwit vallen de polysomen weer uiteen in enkele ribosomen of subeenheden. Ribosomen kunnen vrij in het cytoplasma worden gelokaliseerd, maar een aanzienlijk deel ervan is geassocieerd met celmembranen. Op ultradunne coupes van de meeste bacteriën worden ribosomen in het cytoplasma aangetroffen in de vorm van korrels met een diameter van ongeveer 20 nm. Ribosomen van E. coli gezuiverd in aanwezigheid van magnesiumionen worden geprecipiteerd door ultracentrifugatie met een sedimentatiesnelheid van 70 S. Bij lagere magnesiumconcentraties dissociëren ze in twee subeenheden met sedimentatieconstanten 50 S en 30 S. Er wordt aangenomen dat de 50 S deeltje is bolvormig en 30 S - afgeplatte vorm. Naarmate de concentratie van 70 S magnesiumionen toeneemt, vormen de deeltjes dimeren. In een vrije toestand (buiten de eiwitsynthese) bevinden ribosomen zich in een gedissocieerde toestand in de ribosomale fractie van cellen. De dissociatie van ribosomen in subeenheden wordt gestimuleerd door een speciale dissociatiefactor. 50 S- en 30 S-subeenheden hebben een pier. gewicht 1.8106 en 0,85-106, respectievelijk. Beide deeltjes zijn samengesteld uit ribosomaal RNA (of r-RNA) en eiwit. Het 50S-deeltje bevat één molecuul van 23S- en 5S-r-RNA. Het 30S-deeltje bevat één molecuul 16S-r-RNA. De eiwitsamenstelling van ribosomen is heterogeen. 30 S-deeltjes zijn samengesteld uit eenentwintig en 50 S-deeltjes uit dertig tot vijfendertig verschillende eiwitten. Sommige eiwitten van de 30S-ribosoomdeeltjes zijn zowel nodig voor de assemblage van ribosomen als voor hun functioneren, terwijl het andere deel alleen functioneel belangrijk is. Ribosomaal RNA is essentieel voor de juiste assemblage en organisatie van ribosomen.

De mate van ribosoomaggregatie wordt gereguleerd door magnesiumionen. De ribosomen bevatten polyaminen en ribonuclease I, waarvan wordt aangenomen dat het betrokken is bij de hydrolyse van mRNA.

Rijst. 10. Radio-autografie van het coli-chromosoom. Een cirkelvormige gesloten structuur is zichtbaar; linksboven - replicatieschema: X - startpunt van replicatie, Y - groeipunt; А - gerepareerd gebied; B - niet-aangegeven gebied; B - replicatiepunt.

Kern. Bacteriën hebben een discrete nucleaire structuur, vanwege het unieke karakter van de structuur, het nucleïde genoemd (Fig. 9). De nucleoïden van B. bevatten het grootste deel van het DNA van de cel. Ze worden gekleurd volgens de Feilgen-methode (zie deoxyribonucleïnezuren), zijn duidelijk zichtbaar wanneer ze worden gekleurd volgens Romanovsky - Giemsa (zie Romanovsky - Giemsa-methode), na zure hydrolyse of in levende staat met fasecontrastmicroscopie, evenals op ultradunne coupes in een elektronenmicroscoop (fig. 7 en 9). Een nucleoïde wordt gedefinieerd als een compacte enkele of dubbele formatie. In groeiende culturen verschijnen nucleoïden vaak als gevorkte formaties, wat hun deling weerspiegelt. Er werd geen mitotische verdeling van nucleaire structuren gevonden in bacteriën. De vorm van nucleoïden en hun verdeling in de cel zijn zeer variabel en hangen af ​​van een aantal redenen, waaronder de leeftijd van de kweek. Op elektronenmicrofoto's zijn lichte gebieden met een lagere optische dichtheid zichtbaar op de locaties van nucleoïden. De nucleaire vacuole wordt niet gescheiden van het cytoplasma door de nucleaire envelop. De vacuolevorm is niet constant. De kerngebieden zijn gevuld met bundels dunne draden die een complex weefsel vormen. In de samenstelling van de nucleaire structuren van bacteriën werden geen histonen gevonden (zie); suggereren dat polyaminen hun rol spelen in bacteriën. De kernen van bacteriën zijn niet zoals de kernen van andere organismen. Dit diende als basis voor de toewijzing van bacteriën aan de groep prokaryoten, in tegenstelling tot eukaryoten, die een kern hebben die chromosomen bevat, een membraan en zich deelt door mitose. De bacteriële nucleoïde is verbonden met het mesosoom. De aard van de verbinding is nog niet bekend. Het chromosoom van bacteriën heeft een cirkelvormig gesloten structuur. Dit werd aangetoond door radio-autografie in E. coli (Fig. 10), eerder gemerkt met 3H-thymidine. De structuur van DNA werd beoordeeld aan de hand van de verdeling van korrels gelabeld thymidine. Er wordt berekend dat de lengte van het gesloten cel-DNA in een ring 1100-1400 µm is en het molecuulgewicht 2,8 × 109 is [J. Cairns, 1963].

Flagella en villi... Op het oppervlak van sommige bacteriën bevinden zich bewegingsorganellen - flagella (Fig. 11). Ze kunnen worden gedetecteerd met behulp van speciale kleuringstechnieken, donkerveldmicroscopie of een elektronenmicroscoop. Flagella hebben een spiraalvorm en de toonhoogte van de spiraal is specifiek voor elk type bacterie. Op basis van het aantal flagellen en hun locatie op het celoppervlak worden de volgende groepen beweeglijke microben onderscheiden: monotrichs, amphitrichs, lophotrichs en peritrichs. Monotrichs hebben één flagellum aan een van de polen van de cel en, minder vaak, subpolair of lateraal. Bij amfitrichs bevindt zich één flagellum aan elke pool van de cel. Lophotrichs hebben een bundel flagella aan een of twee polen van de cel. In peritriches worden flagella in willekeurige volgorde door het cellichaam verdeeld.

MA Peshkov (1966) biedt een iets andere terminologie. Hij combineert amphi en lophotrichs met de term "multirichs" en onderscheidt een gemengd type, dat twee of meer flagellen van verschillende typen heeft op verschillende aanhechtingspunten. De basis van de flagella (blepharoplast) bevindt zich in het cytoplasmatische membraan. De flagellen zijn bijna volledig samengesteld uit een eiwit dat flagelline wordt genoemd.

Op het oppervlak van sommige bacteriën (enterobacteriën) bevinden zich naast flagella villi (fimbriae, pili), alleen zichtbaar onder een elektronenmicroscoop (Fig. 12). Er zijn verschillende morfologische soorten villi. Het eerste type (algemeen) en de villi die alleen bestaan ​​in aanwezigheid van seksuele factoren in de cel worden het meest volledig bestudeerd (zie Seksuele factor van bacteriën). De villi van het algemene type bedekken het gehele oppervlak van de cel en zijn samengesteld uit eiwitten; genitale villi zijn goed voor 1-4 per cel. Zowel die als andere hebben antigene activiteit (zie Conjugatie in bacteriën).

Fysiologie

Door chemische samenstelling bacteriën zijn niet anders dan andere organismen.

Bacteriën bevatten koolstof, stikstof, waterstof, zuurstof, fosfor, zwavel, calcium, kalium, magnesium, natrium, chloor en ijzer. Hun gehalte is afhankelijk van het type bacterie en kweekomstandigheden. Een verplichte chemische component van bacteriële cellen, net als andere organismen, is water, dat een universeel verspreidingsmedium van levende materie is. Het meeste water is gratis; de inhoud is verschillend voor verschillende bacteriën en is 70-85% van het natte gewicht van bacteriën. Naast vrij is er een ionische fractie van water en water geassocieerd met colloïdale stoffen. Wat de samenstelling van organische componenten betreft, zijn bacteriële cellen vergelijkbaar met cellen van andere organismen, maar verschillen ze in de aanwezigheid van bepaalde verbindingen. De bacteriën omvatten eiwitten, nucleïnezuren, vetten, mono-, di- en polysachariden, aminosuikers, enz. Bacteriën hebben ongebruikelijke aminozuren: diaminopimeline (ook gevonden in blauwgroene algen en rickettsia); N-methylysine, dat deel uitmaakt van de flagelline van sommige bacteriën; D-isomeren van sommige aminozuren. Het gehalte aan nucleïnezuren hangt af van de kweekomstandigheden, groeifasen, fysiologische en functionele toestand van cellen. Het DNA-gehalte in de cel is constanter dan dat van RNA. De nucleotidesamenstelling van DNA is onveranderd tijdens de ontwikkeling van bacteriën, soortspecifiek, en wordt gebruikt als een van de belangrijkste taxonomische eigenschappen. Bacteriële lipiden zijn divers. Onder hen zijn vetzuren, fosfolipiden, wassen, steroïden. Sommige bacteriën vormen pigmenten (kleur fig. 7-9) met een intensiteit die sterk varieert bij dezelfde soort en afhankelijk is van de groeiomstandigheden. Vaste kweekmedia zijn meer bevorderlijk voor de vorming van pigmenten. Door chemische structuur worden carotenoïde, chinon, melanine en andere pigmenten onderscheiden, die rood, oranje, geel, bruin, zwart, blauw of groen kunnen zijn. Meestal zijn pigmenten onoplosbaar in voedingsmedia en kleuren ze alleen cellen. In water oplosbare pigmenten (pyocyanine) diffunderen in het medium en kleuren het. De bacteriële pigmenten bevatten ook bacteriochlorofyl, dat sommige fotosynthetische bacteriën een paarse of groene kleur geeft.

Enzymen bacteriën zijn onderverdeeld in functioneren alleen binnen de cel (endozymen) en alleen buiten de cel (exozymen). Endo-enzymen katalyseren voornamelijk synthetische processen, ademhaling, enz. Exozymen katalyseren voornamelijk de hydrolyse van substraten met een hoog molecuulgewicht tot verbindingen met een lager molecuulgewicht die in de cel kunnen doordringen.

In de cel worden enzymen geassocieerd met de overeenkomstige structuren en organellen. Autolytische enzymen zijn bijvoorbeeld geassocieerd met de celwand, redox-enzymen - met het cytoplasmatische membraan, enzymen geassocieerd met DNA-replicatie - met het membraan of nucleoïde.

De enzymactiviteit hangt af van een aantal omstandigheden, voornamelijk van de temperatuur van groeiende bacteriën en de pH van het medium. Een verlaging van de temperatuur vermindert omkeerbaar en een verhoging tot bepaalde limieten (40-42 °) verhoogt de activiteit van enzymen. Bij thermofiele en psychrofiele bacteriën valt de optimale enzymactiviteit samen met de optimale groeitemperatuur. De optimale temperatuur voor mesofiele bacteriën, waartoe pathogene bacteriën behoren, is ongeveer 37 °. De optimale pH ligt in het algemeen in het bereik van 4-7. Er zijn variaties in het pH-optimum. Enzymen van bacteriën, waarvan de activiteit niet afhankelijk is van de aanwezigheid van een substraat in het kweekmedium, worden constitutief genoemd. Enzymen, waarvan de synthese afhangt van de aanwezigheid van een substraat in de omgeving, worden induceerbaar genoemd (de oude naam is adaptief). De vorming van β-galactosidase in E. coli begint bijvoorbeeld pas wanneer lactose aan het medium wordt toegevoegd, wat de synthese van dit enzym induceert.

Enzymsynthese wordt gecontroleerd door remming door het eindproduct of door inductie en onderdrukking.

De enzymatische activiteit van bacteriën wordt gebruikt voor hun identificatie, meestal worden de saccharolytische en proteolytische eigenschappen bestudeerd. Sommige enzymen die door pathogene bacteriën worden geproduceerd, zijn virulentiefactoren (zie).

Voeding... Bacteriën gebruiken voedingsstoffen alleen in de vorm van relatief kleine moleculen die de cel binnendringen. Deze manier van voeden, die typisch is voor alle organismen van plantaardige oorsprong, wordt holofytisch genoemd. Complexe organische stoffen (eiwitten, polysachariden, vezels, enz.) kunnen pas dienen als een bron van voeding en energie na hun voorlopige hydrolyse tot eenvoudiger verbindingen die oplosbaar zijn in water of lipoïden. Het vermogen van verschillende verbindingen om het cytoplasma van cellen te penetreren hangt af van de permeabiliteit van het cytoplasmatische membraan en de chemische structuur van de voedingsstof.

De voedingsstoffen waar bacteriën zich mee voeden zijn opvallend divers. Het belangrijkste element dat nodig is voor levende organismen is koolstof. Sommige soorten bacteriën (autotrofen) kunnen anorganische koolstof uit koolstofdioxide en zijn zouten gebruiken (zie autotrofe organismen), andere (heterotrofen) - alleen uit organische verbindingen (zie Heterotrofe organismen). De overgrote meerderheid van bacteriën zijn heterotrofen. Voor de opname van koolstof is een externe energiebron nodig. Enkele bacteriesoorten met fotosynthetische pigmenten gebruiken de energie van zonlicht. Deze bacteriën worden fotosynthetische bacteriën genoemd. Onder hen zijn autotrofen (groene en paarse zwavelbacteriën) en heterotrofen (niet-zwavelpaarse bacteriën). Ze worden ook respectievelijk fotolithotrofen en fotoorganotrofen genoemd. De meeste bacteriën gebruiken de energie van chemische reacties en worden chemosynthetisch genoemd. Chemosynthetische autotrofen worden chemolithotrofen genoemd en heterotrofen worden chemo-organotrofen genoemd.

Heterotrofe bacteriën assimileren koolstof uit organische verbindingen van verschillende chemische aard. Stoffen die onverzadigde bindingen of koolstofatomen met gedeeltelijk geoxideerde valenties bevatten, worden gemakkelijk geassimileerd. In dit opzicht zijn suikers, meerwaardige alcoholen, enz. de meest toegankelijke koolstofbronnen. Sommige heterotrofen kunnen, samen met assimilatie van organische koolstof, anorganische koolstof assimileren.

Ook de houding ten opzichte van stikstofbronnen varieert. Er zijn bacteriën die minerale en zelfs atmosferische stikstof assimileren. Andere bacteriën zijn niet in staat om een ​​eiwitmolecuul of sommige aminozuren te synthetiseren uit de eenvoudigste stikstofverbindingen. In deze groep zijn er vormen die stikstof gebruiken uit individuele aminozuren, uit peptonen, complexe eiwitstoffen en uit minerale stikstofbronnen met toevoeging van aminozuren die ze niet synthetiseren. Veel pathogene bacteriën behoren tot deze groep.

Adem... Sommige van de stoffen die de bacteriecel binnendringen, worden geoxideerd en voorzien deze van de nodige energie. Dit proces wordt biol, oxidatie of ademhaling genoemd.

Biologische oxidatie wordt hoofdzakelijk teruggebracht tot twee processen: de dehydrogenering van het substraat met de daaropvolgende overdracht van elektronen naar de uiteindelijke acceptor en de accumulatie van de vrijgekomen energie in een biologisch beschikbare vorm. De uiteindelijke elektronenacceptor kan zuurstof zijn, en sommige organische en anorganische verbindingen. Bij aerobe ademhaling is zuurstof de laatste elektronenacceptor. Energieprocessen waarbij de uiteindelijke acceptor van elektronen niet zuurstof is, maar andere verbindingen, worden anaërobe ademhaling genoemd, en sommige onderzoekers verwijzen naar de processen waarbij de uiteindelijke acceptor van elektronen anorganische verbindingen zijn (nitraten en sulfaten).

Onder fermentatie worden zulke energieprocessen verstaan, waarbij organische verbindingen tegelijkertijd als donor en acceptor van elektronen werken.

Onder bacteriën zijn er strikte aeroben (zie), die zich alleen ontwikkelen in aanwezigheid van zuurstof, obligate anaëroben, die zich alleen ontwikkelen in afwezigheid van zuurstof, en facultatieve anaëroben (zie), die zich zowel in aerobe als anaërobe omstandigheden kunnen ontwikkelen. De meeste bacteriën hebben een ruimtelijk georganiseerd systeem van ademhalingsenzymen, de ademhalingsketen of elektronentransportketen.

Bacteriële ademhaling wordt, net als de ademhaling van andere organismen, geassocieerd met oxidatieve fosforyleringsprocessen, vergezeld van de vorming van verbindingen die rijk zijn aan hoge-energiebindingen (ATP). De energie die in deze verbindingen is opgeslagen, wordt naar behoefte gebruikt.

Als energiebron kunnen bacteriën allerlei organische verbindingen gebruiken (koolhydraten, stikstofhoudende stoffen, vetten en vetzuren, organische zuren, etc.). Het vermogen om energie te verkrijgen als gevolg van de oxidatie van anorganische verbindingen is inherent aan slechts een kleine groep bacteriën. De anorganische stoffen die erdoor geoxideerd worden, zijn specifiek voor elk type bacterie. Deze bacteriën omvatten nitrificerende bacteriën, zwavelbacteriën, ijzerbacteriën, enz. Onder hen zijn er aeroben en anaëroben.

Fotosynthetische bacteriën zetten zichtbare lichtenergie direct om in ATP; dit proces, uitgevoerd tijdens de fotosynthese, wordt fotofosforylering genoemd.

Groei en reproductie

De bacteriële cel begint te delen na voltooiing van de opeenvolgende reacties die gepaard gaan met de reproductie van zijn componenten.

Het belangrijkste proces van celgroei is de reproductie van zijn erfelijke apparaat. De deling van de nucleoïde wordt voorafgegaan door de processen van DNA-replicatie (zie Replicatie). Replicatie begint wanneer de DNA / eiwitverhouding van de cel een bepaald niveau bereikt. De initiatie van replicatie vereist de synthese van specifieke eiwitproducten. Bij het bestuderen met de autoradiografische methode worden twee punten onderscheiden op het replicerende DNA van een cel: het punt van oorsprong van replicatie en het punt van groei (Fig. 10). Het replicatieve punt beweegt langs het gehele DNA van de cel, dat, zoals opgemerkt, een cirkelvormig gesloten structuur heeft. De tijd die nodig is om het punt van replicatie te passeren van het begin tot het einde van de gehele cirkelvormige structuur van DNA, of de tijd van DNA-synthese, is constant en hangt niet af van de snelheid van celgroei. In snelgroeiende culturen, wanneer de generatietijd (de tijd die verstrijkt tussen de celdeling) korter is dan de tijd die nodig is voor DNA-replicatie (40-47 minuten in E. coli B / r), begint een nieuwe initiatie vóór het einde van de vorige een. Zo hebben snelgroeiende culturen verschillende replicatiepunten (vorken). Het proces van DNA-replicatie gaat gepaard met de segregatie van gesynthetiseerde DNA-strengen in nieuw gevormde dochtercellen. Celmesosomen spelen een belangrijke rol bij de scheiding van DNA-strengen.

De groei van staafvormige cellen tijdens de generatiecyclus wordt gereduceerd tot een exponentiële toename van hun lengte. Tijdens de deling vertraagt ​​de celgroei en begint na de deling opnieuw.

Het einde van de DNA-replicatie is het moment dat de celdeling in gang wordt gezet. Remming van de DNA-synthese vóór het einde van de replicatie leidt tot een schending van het delingsproces: de cel stopt met delen en groeit in lengte. Met als voorbeeld E. coli werd aangetoond dat voor de start van deling de aanwezigheid van een thermolabiel eiwit en een dergelijke verhouding tussen individuele polyaminen in de cel vereist is, waarbij de hoeveelheid putrescine de hoeveelheid spermidine moet overschrijden. Er zijn aanwijzingen voor het belang van fosfolipiden en autolysines voor het proces van celdeling.

Een groeiende bacteriecultuur synthetiseert een volledige set ribosomen. Ribosomaal RNA wordt aanvankelijk gesynthetiseerd op een DNA-matrijs, vervolgens gemodificeerd en omgezet in rijp 16S- en 23S-r-RNA. 5S r-RNA is ook geen direct transcriptieproduct (zie). Ribosomale voorlopers bevatten niet de volledige set ribosomale eiwitten. De complete set verschijnt pas tijdens het rijpingsproces.

Het reproductiemechanisme van mesosomen, evenals van het celmembraanapparaat, is nog niet duidelijk. Er wordt aangenomen dat naarmate de bacteriecel groeit, de mesosomen geleidelijk uit elkaar gaan.

Bij de groei van een bacteriecel vormt zich naast het mesosoom een ​​celseptum (Fig. 7). De vorming van een septum leidt tot celdeling. De nieuw gevormde dochtercellen worden van elkaar gescheiden. Bij sommige bacteriën leidt de vorming van een septum niet tot celdeling: er worden meerkamercellen gevormd.

Er zijn een aantal mutanten verkregen in E. coli, waarbij ofwel op een ongebruikelijke plaats een celseptum wordt gevormd, ofwel samen met een septum met een gebruikelijke lokalisatie, een extra septum wordt gevormd dicht bij de celpool. Als resultaat van de deling van dergelijke mutanten worden zowel gewone cellen als kleine cellen (minicellen) met een grootte van 0,3-0,5 micron gevormd. In de regel zijn minicellen verstoken van DNA, omdat de nucleoïde ze niet binnengaat tijdens de deling van de oudercel. Vanwege het gebrek aan DNA worden minicellen in de bacteriële genetica gebruikt om de expressie van genfunctie in extrachromosomale factoren van erfelijkheid en andere problemen te bestuderen.

Wanneer gekweekt in vloeibare voedingsmedia, verandert de groeisnelheid van de celpopulatie in de loop van de tijd. De groei van de bacteriepopulatie is verdeeld in verschillende fasen. Nadat de cellen in een vers voedingsmedium zijn gezaaid, vermenigvuldigen bacteriën zich enige tijd niet - deze fase wordt de initiële stationaire of lag-fase genoemd. De lag-fase gaat over in een positieve acceleratiefase. In deze fase begint de deling van bacteriën. Wanneer de groeisnelheid van de cellen van de gehele populatie een constante waarde bereikt, begint de logaritmische reproductiefase. Tijdens deze periode kunt u de generatietijd, het aantal generaties en enkele andere indicatoren berekenen. De logaritmische fase wordt vervangen door een fase van negatieve versnelling, waarna een stationaire fase begint. Het aantal levensvatbare cellen in deze fase is constant (M-concentratie is de maximale concentratie levensvatbare cellen). Dit wordt gevolgd door de fase van het wegkwijnen van de bevolking. De groeisnelheid van de populatie wordt beïnvloed door: het type bacteriecultuur, de leeftijd van de gezaaide teelt, de samenstelling van de voedingsbodem, de groeitemperatuur, beluchting, etc.

Tijdens de groei van de celpopulatie hopen zich daarin metabolische producten op, de uitputting van voedingsstoffen en andere processen vinden plaats, wat leidt tot de overgang naar de stationaire en volgende fasen. Met de constante toevoeging van voedingsstoffen en de gelijktijdige verwijdering van stofwisselingsproducten is het mogelijk om een ​​lang verblijf van de cellen van de bevolking in de logaritmische fase te bereiken. Meestal wordt hiervoor een chemostaat gebruikt (zie).

Ondanks de constante groeisnelheid van de bacteriepopulatie in de logaritmische fase, bevinden individuele cellen zich nog steeds in verschillende stadia van deling. Soms is het belangrijk om de groei van alle cellen in een populatie te synchroniseren, dat wil zeggen om een ​​synchrone kweek te verkrijgen. Eenvoudige synchronisatiemethoden zijn veranderende temperatuuromstandigheden of cultiveren met een tekort aan voedingsstoffen. Eerst wordt de cultuur in niet-optimale omstandigheden geplaatst, daarna worden ze vervangen door optimale. Tegelijkertijd wordt de delingscyclus in alle cellen van de populatie gesynchroniseerd, maar synchrone celdeling vindt meestal niet meer dan 3-4 cycli plaats.

Eerder werden herhaaldelijk hypothesen naar voren gebracht volgens welke de transformatie van sommige vormen van bacteriën in andere in de ontwikkelingscyclus in een vicieuze cirkel verloopt. Al deze hypothesen worden verenigd door de algemene term "cyclogenie". Op dit moment zijn theoretische concepten van cyclogenie alleen van historisch belang. De feitelijke gegevens over de dissociatieprocessen van bacteriën (zie) hebben hun betekenis echter niet verloren.

Externe factoren

De levensvatbaarheid van bacteriën onder invloed van externe factoren wordt met verschillende methoden bestudeerd, bijvoorbeeld door overlevende cellen te tellen. Hiervoor worden overlevingscurven geconstrueerd, die de afhankelijkheid van het aantal overlevende cellen van het tijdstip van blootstelling tot uitdrukking brengen.

De bacteriën zijn relatief goed bestand tegen lage temperaturen. Bacteriën zijn gevoeliger voor hoge temperaturen. Meestal, wanneer bacteriën worden verwarmd tot t ° 60-70 °, treedt de dood van vegetatieve cellen op, terwijl de sporen niet afsterven. Bij sterilisatie wordt gebruik gemaakt van de gevoeligheid van bacteriën voor hoge temperaturen (zie).

Verschillende soorten bacteriën hebben een verschillende houding ten opzichte van drogen. Sommige bacteriën (bijvoorbeeld gonokokken) sterven zeer snel af, andere (mycobacteriën) zijn zeer resistent. Als u echter bepaalde omstandigheden in acht neemt (de aanwezigheid van een vacuüm, speciale media), kunt u gedroogde gevriesdroogde bacterieculturen krijgen die lang levensvatbaar blijven (zie Lyofilisatie).

Bacteriën kunnen worden vernietigd door mechanisch malen met verschillende poeders (glas, kwarts), evenals door blootstelling aan ultrageluid.

De bacteriën zijn gevoelig voor ultraviolette stralen; de meest effectieve stralen zijn met een golflengte van ongeveer 260 nm, wat overeenkomt met de maximale absorptie van hun nucleïnezuren. Ultraviolette stralen zijn mutageen. Röntgenstralen zijn ook dodelijk en mutageen (zie Mutagenen).

De gevoeligheid voor chemotherapeutica en antibiotica hangt af van het type bacterie en het werkingsmechanisme van het medicijn op de cel. Resistente vormen kunnen worden verkregen uit gevoelige bacteriën als gevolg van mutatie of tijdens de overdracht van factoren van multidrugresistentie van micro-organismen (zie).

Verspreiding van bacteriën in de natuur en hun rol in de kringloop van stoffen

Pathogeniteit en virulentie. Bacteriën leven in bodem, water, mens en dier. Onder omstandigheden die voor andere organismen niet toegankelijk zijn, kunnen diverse groepen bacteriën ontstaan. De kwalitatieve en kwantitatieve samenstelling van bacteriën die in de externe omgeving leven, hangt af van vele omstandigheden: pH van de omgeving, temperatuur, beschikbaarheid van voedingsstoffen, vochtigheid, beluchting, de aanwezigheid van andere micro-organismen (zie Antagonisme van microben), enz. Hoe meer verschillende organische verbindingen in het milieu aanwezig zijn, des te meer bacteriën er in voorkomen. Een relatief klein aantal saprofytische vormen van bacteriën wordt aangetroffen in niet-verontreinigde bodems en wateren. De bodem wordt bevolkt door sporenvormende en niet-sporenvormende bacteriën, mycobacteriën, myxobacteriën, coccale vormen. Het water bevat een verscheidenheid aan sporenvormende en niet-sporenvormende bacteriën en specifieke waterbacteriën - watervibrios, filamenteuze bacteriën, enz. Verschillende anaërobe bacteriën leven in het slib op de bodem van waterlichamen. Onder de bacteriën die in water en bodem leven, zijn er stikstofbindende, nitrificerende, denitrificerende, cellulose-brekende bacteriën. In de zeeën en oceanen leven bacteriën die bij hoge zoutconcentraties en onder hoge druk groeien, en er worden lichtgevende soorten gevonden. In verontreinigde wateren en bodems zijn er, naast bodem- en aquatische saprofyten, grote aantallen bacteriën die in mens en dier leven - enterobacteriën, clostridia, enz.

Een indicator van fecale besmetting is meestal de aanwezigheid van E. coli. Vanwege de brede verspreiding van bacteriën en de eigenaardigheid van de metabolische activiteit van veel van hun soorten, zijn ze buitengewoon belangrijk in de circulatie van stoffen in de natuur. Bij de stikstofcyclus zijn veel soorten bacteriën betrokken - van soorten die eiwitproducten van plantaardige en dierlijke oorsprong afbreken tot soorten die nitraten vormen, die door hogere planten worden opgenomen. De metabolische activiteit van bacteriën bepaalt de mineralisatie van organische koolstof en de vorming van koolstofdioxide, waarvan de terugkeer naar de atmosfeer belangrijk is voor het behoud van het leven op aarde. De assimilatie van koolstofdioxide uit de atmosfeer wordt uitgevoerd door groene planten vanwege hun fotosynthetische activiteit. Bacteriën spelen een belangrijke rol in de cyclus van zwavel, fosfor en ijzer.

Een relatief klein deel van alle bekende microben is in staat ziekten te veroorzaken bij mens en dier. Het potentiële vermogen van bacteriën om infectieziekten te veroorzaken, wat hun specifieke kenmerk is, wordt ziekteverwekkend of pathogeniteit genoemd. Bij dezelfde soort kan de ernst van pathogene eigenschappen vrij sterk variëren. De mate van pathogeniteit van een stam van een bepaald type bacterie wordt de virulentie ervan genoemd (zie). Onder bacteriën zijn er voorwaardelijk pathogene soorten, waarvan de pathogeniteit afhangt van de toestand van het macro-organisme, de externe omgeving, enz.

Bacteriële genetica

Bacteriële genetica is een tak van de algemene genetica die erfelijkheid en variabiliteit in bacteriën bestudeert. De relatieve eenvoud van de organisatie van bacteriën, hun vermogen om te groeien in synthetische omgevingen, snelle reproductie maken het mogelijk om relatief zelden voorkomende veranderingen in het genoom (zie) van bacteriën die populaties van miljarden dollars vormen te analyseren en hun overerving te traceren. Hiervoor worden speciale methoden gebruikt die zorgen voor selectie uit een enorme populatie van individuele genetisch gemodificeerde bacteriecellen, de overdracht van een chromosoom of zijn fragmenten van sommige cellen (donors) naar andere (ontvangers) met daaropvolgende genetische analyse van de resulterende recombinanten (zie recombinatie). De methoden van genetische analyse (zie) bacteriën maakten het mogelijk om niet alleen de organisatie van het bacteriële chromosoom te bestuderen, maar ook om de fijne structuur van het gen te ontcijferen, en ook om de functionele relaties vast te stellen van de genetische eenheden waaruit individuele bacteriële operons (zie).

De ontwikkeling van bacteriële genetica wordt geassocieerd met de studie van bacteriële transformatie (zie), die het mogelijk maakte om de rol van DNA als de materiële basis van erfelijkheid vast te stellen. Bij het bestuderen van genetische transformatie in bacteriën werden methoden voor extractie en zuivering van DNA, biochemische en biofysische methoden ontwikkeld voor het analyseren van de eigenschappen ervan. Hierdoor was het niet alleen mogelijk om genetische veranderingen op cellulair niveau te bestuderen, maar ook om deze veranderingen te vergelijken met veranderingen in de DNA-structuur. Dus, in combinatie met genetische methoden, boden de methoden van biochemische studie van genetisch materiaal de mogelijkheid om de patronen van bacteriële genetica op moleculair niveau te analyseren.

Van de bacteriën zijn de genetisch meest bestudeerde E. coli, waarin methoden werden ontdekt om genetisch materiaal (chromosoom of zijn fragmenten) van een donor naar een ontvanger over te brengen, ofwel door directe kruising (zie. Conjugatie in bacteriën), of met behulp van bacteriële virussen (zie. Transductie). Salmonella zijn andere micro-organismen met dezelfde soorten uitwisseling van genetisch materiaal en genetisch vergelijkbaar met E. coli.

De patronen van genetische uitwisseling, vastgesteld op E. coli en salmonella, zijn inherent aan een aantal andere micro-organismen die een belangrijke rol spelen bij infectieuze pathologie. De verschijnselen van conjugatie en transductie werden ook gevonden bij Shigella en enkele andere pathogene micro-organismen, wat het mogelijk maakt een genetische analyse uit te voeren van de factoren die hun pathogeniteit bepalen.

Micro-organismen die in staat zijn tot genetische transformatie, waarbij ontvangende bacteriën gezuiverd DNA absorberen dat is geëxtraheerd uit donorbacteriën, zijn van groot belang om moleculaire mechanismen en verschillende genetische fenomenen op te helderen. Transformatie-experimenten onthullen de genetische activiteit van geïsoleerd, extracellulair DNA, wat het mogelijk maakt om de functionele activiteit te analyseren van DNA dat onderhevig is aan verschillende invloeden die de structuur zowel in vivo als in vitro veranderen.

In moleculair genetisch onderzoek worden daarom transformeerbare bacteriesoorten, zoals jij, veel gebruikt. subtilis, H. influenzae, Pneumococcus, enz.

De eigenschappen van bacteriën worden, net als alle andere organismen, bepaald door een reeks genen die inherent zijn aan hen. De registratie van genetische informatie gecodeerd in bacteriële genen is gebaseerd op de universele tripletcode (zie Genetische Code). Yanovsky (S. Janofsky) verkreeg bewijs van collineariteit (correspondentie) tussen de nucleotidesequentie en de aminozuursequentie in het polypeptide en stelde in vivo de samenstelling vast van individuele tripletten die coderen voor de opname van verschillende aminozuren.

De set genen die inherent zijn aan bacteriën bepaalt hun genotype (zie.) Bacteriën met hetzelfde genotype zijn niet altijd identiek in hun eigenschappen; hun eigenschappen kunnen variëren afhankelijk van de kweekomgeving, de leeftijd van de bacterieculturen, de kweektemperatuur en een aantal andere omgevingsfactoren. Het genotype bepaalt alleen de eigenschappen die potentieel inherent zijn aan bacteriële cellen, waarvan de expressie afhangt van het functioneren (activiteit) van specifieke genetische structuren. Het bacteriële chromosoom omvat 2 soorten functioneel verschillende genetische structuren: structurele genen die de specificiteit bepalen van eiwitten die een bepaalde cel kan synthetiseren, en regulerende genen die de activiteit van structurele genen reguleren, afhankelijk van de omgevingsomstandigheden, in het bijzonder de aanwezigheid of afwezigheid van een substraat van het gesynthetiseerde enzym of op de concentratie van de vereiste verbindingscel, van de toestand van het genetisch materiaal (DNA-replicatie), enz.

In de actieve toestand worden structurele genen getranscribeerd (zie Transcriptie), dat wil zeggen dat ze beschikbaar komen voor het lezen van genetische informatie met behulp van DNA-afhankelijke RNA-polymerase. Het informatieve RNA (m-RNA) dat tijdens transcriptie wordt gevormd, wordt vertaald in het overeenkomstige polypeptide, waarvan de structuur wordt gecodeerd in deze structurele genen.

Door het type regulering worden synthetische bacteriesystemen onderverdeeld in 2 soorten: katabool en anabool. De eerste zorgen voor het gebruik van de energie die nodig is voor de cel, de laatste zorgen voor de biosynthese van verbindingen die nodig zijn voor bacteriën.

Het katabole systeem van E. coli, dat lactose splitst in glucose en galactose, werd in detail bestudeerd door F. Jacob en J. Monod.

De enzymen van dit systeem (β-galactosidase, galactoside-permease en galactoside-transacetylase) worden bepaald door de overeenkomstige structurele genen. Grenzend aan de structurele genen bevindt zich een regulerende site, de zogenaamde operator, die het uitlezen van informatie (transcriptie) van structurele genen "inschakelt" en "uitschakelt".

Een andere regulerende eenheid van dit systeem is een gen dat de synthese van een repressor regelt - een eiwit dat aan een operator kan binden. In aanwezigheid van een repressor worden structurele genen niet getranscribeerd door RNA-polymerase en vindt de synthese van de overeenkomstige enzymen niet plaats. Tussen de operator en het regulatorgenoom bevindt zich een korte DNA-sectie - de promotor - de plaats van RNA-polymerase-landing. Lactose toegevoegd aan het kweekmedium van bacteriën bindt de repressor, de operator is vrij en structurele genen beginnen te transcriberen, wat resulteert in de synthese van enzymen. Zo werkt lactose, dat een substraat is voor de werking van enzymen, als een inductor van hun synthese.

Dit soort regulering is ook kenmerkend voor andere katabole systemen. De synthese van enzymen geïnduceerd door de substraten van hun werking wordt induceerbaar genoemd.

Een ander soort regulering is inherent aan anabole bacteriële systemen. In deze systemen regelt het regulatorgen de synthese van een inactieve repressor-aporepressor. Met kleine hoeveelheden van de uiteindelijke metaboliet die worden gecontroleerd door de structurele genen van een bepaalde biochemische route (bijvoorbeeld een bepaald aminozuur), bindt de aporepressor niet aan het operatorgen en interfereert daarom niet met het werk van structurele genen en de synthese van dit aminozuur. In het geval van overmatige vorming van het eindproduct, begint dit te functioneren als een corepressor. Door te binden aan de aporepressor, verandert de corepressor deze in een actieve repressor die bindt aan het operatorgen. Als gevolg hiervan stopt de transcriptie van structurele genen en de synthese van de overeenkomstige verbindingen, dat wil zeggen dat het systeem wordt onderdrukt. In het proces van consumptie van de overtollige uiteindelijke metaboliet door de cel, verandert de actieve repressor opnieuw in een apo-repressor, wordt het operatorgen vrijgegeven en verwerven de structurele genen opnieuw activiteit, dat wil zeggen, het systeem wordt gedeprimeerd.

Dus beide genetische systemen - katabool (induceerbaar) en anabool (repressief) - worden gekenmerkt door feedbackregulatie: de accumulatie en consumptie van het eindproduct reguleert de synthese ervan door anabole systemen; in katabole systemen werkt het substraat voor de werking van gesynthetiseerde enzymen als een regulator.

Verschuivingen in het verloop van cellulaire syntheseprocessen, waardoor niet-erfelijke veranderingen in de eigenschappen van bacteriën van hetzelfde genotype kunnen optreden, kunnen afhankelijk van de omgevingsomstandigheden in verschillende mate tot uiting komen. Ernstig verstoorde bestaansvoorwaarden kunnen leiden tot het uitschakelen van de functie van individuele structurele genen of hun hyperfunctie, wat op zijn beurt kan leiden tot significante morfologische veranderingen, onevenwichtige groei en uiteindelijk tot celdood.

Het complex van eigenschappen van bacteriën, onthuld in de gegeven bestaansvoorwaarden, wordt het fenotype genoemd. Het fenotype van bacteriën, hoewel het afhankelijk is van de omgeving, wordt bepaald door het genotype, aangezien de aard en mate van fenotypische veranderingen die mogelijk zijn voor een bepaalde cel wordt bepaald door de reeks genen, dat wil zeggen het genotype.

Zowel structurele als regulerende genen van bacteriën zijn gelokaliseerd op het bacteriële chromosoom en vormen samen het bacteriële genetische apparaat. Bovendien kunnen bacteriën extrachromosomale genetische determinanten dragen - plasmiden (zie), die in de regel niet essentieel zijn voor de cel. Integendeel, de activering van de functies van sommige ervan (bijvoorbeeld bacteriocines) is schadelijk voor bacteriële cellen die geen plasmiden dragen. Tegelijkertijd geven plasmide-elementen bacteriën een aantal eigenschappen die van groot belang zijn vanuit het oogpunt van infectieuze pathologie. Dus plasmide-determinanten kunnen resistentie tegen meerdere geneesmiddelen veroorzaken (zie R-factor), de productie van alfa-hemolysine en andere bacteriële toxines.

Het chromosoom van bacteriën is, net als de cellen van hogere organismen, gelokaliseerd in de kern.

In tegenstelling tot de cellen van hogere organismen, is de bacteriële kern verstoken van een membraan en wordt deze een nucleoïde genoemd. Het aantal nucleoïden in bacteriële cellen varieert afhankelijk van de groeifase van de kweek: het aantal nucleoïden in Escherichia coli is maximaal in snel vermenigvuldigende culturen in de logaritmische groeifase. In de stationaire groeifase bevatten Escherichia coli één nucleoïde. Het chromosoom van bacteriën is een DNA-molecuul gesloten in een ring, met een molecuulgewicht in de orde van 1,5 - 2 X 109 dalton.

Rijst. 13. Schema van de volgorde van overdracht van genetisch materiaal tijdens conjugatie van E. coli, ter illustratie van de cirkelvormige structuur van het bacteriële chromosoom. De letters staan ​​voor de verschillende genen. Pijl naar rechts - sequentie van genoverdracht (C, D, D, E, A, B) naar de ontvanger door donorstam 1; pijl naar links - sequentie van genoverdracht (D, D, C, B, A, E) naar de ontvanger door donorstam 2.

De ringstructuur van het bacteriële chromosoom werd op drie manieren vastgesteld: autoradiografische, elektronenmicroscopische en genetische. In het eerste geval werden autoradiogrammen van de cirkelvormige structuren van bacterieel DNA verkregen, in het tweede geval werden elektronenmicroscopische beelden van geïsoleerd circulair DNA verkregen, in het derde geval werden de patronen van genetische uitwisseling vastgesteld, alleen verklaard door de cirkelvormige structuur van het chromosoom. Dit kan worden geïllustreerd aan de hand van het volgende voorwaardelijke voorbeeld. Stel dat bij het kruisen van bacteriën (conjugatie) van de ene bacterie naar de andere, genen worden overgedragen, aangeduid met de letters A, B, C, D, D, E. Een van de donorstammen gebruikt Hfr (afkorting van de Engelse uitdrukking hoge frequentie van recombinatie - hoge frequentie recombinatie) heeft een startpunt voor chromosoomoverdracht in het gebied van gen B. In dit geval wordt de volgende volgorde van genoverdracht waargenomen: C, D, D, E, A, B. De tweede Hfr-stam begint het chromosoom van gen D over te dragen en brengt het in de tegenovergestelde richting over naar de vorige ... Genen worden in dit geval in de volgende volgorde overgedragen: E, D, C, B, A, E. Het experimenteel aangetoonde behoud van de volgorde van genoverdracht met een veranderde volgorde van hun overdracht kan gemakkelijk worden verklaard door de cirkelvormige structuur van het chromosoom (Afb. 13).

Methoden die het mogelijk maken om de overdracht van genetisch materiaal in bacteriën experimenteel uit te voeren (conjugatie, transductie en transformatie) maakten het mogelijk om een ​​genetische kaart van een bacterieel chromosoom te construeren, die de relatieve lokalisatie van genen weerspiegelt. Voor genetische mapping wordt veel gebruik gemaakt van conjugatie, waarbij grote delen van het bacteriële chromosoom, en soms het hele chromosoom van de donor, worden overgedragen aan de ontvanger. Bij conjugation mapping worden verschillende benaderingen gebruikt: ze stellen de overdracht van individuele genen in de tijd vast, identificeren gekoppelde genoverdracht, bepalen de frequentie van overdracht van genen die niet onderhevig zijn aan selectie (niet-selectief), proximaal en distaal van het geselecteerde gen gelokaliseerd, enz. Conjugatie biedt echter in de meeste gevallen niet de mogelijkheid om voldoende nauwkeurig in kaart te brengen, aangezien in dit geval de recombinatie (zie) wordt uitgevoerd op relatief lange secties van het chromosoom. Nauwkeurige mapping wordt uitgevoerd met behulp van transductie, waarbij kortere fragmenten van het bacteriële chromosoom worden overgedragen, niet groter dan 0,01 van zijn lengte. Een van de belangrijkste methoden voor het in kaart brengen van transductie is het bepalen van de mogelijkheid van cotransductie (dat wil zeggen gezamenlijke overdracht) van het in kaart gebrachte gen en het gen waarvan de lokalisatie op het chromosoom bekend is. De aanwezigheid van cotransductie duidt op een nabije (gekoppelde) locatie van de geanalyseerde genen. Transductie kan ook worden gebruikt om de volgorde van de genen vast te stellen. Hiervoor wordt een speciale methode van genetische analyse gebruikt - de zogenaamde driepuntstest, waarbij de analyse van kruisingen wordt uitgevoerd met betrekking tot drie genen.

Transformatie voor mapping wordt relatief zelden gebruikt. Behandeling van ontvangende bacteriën met transformerend DNA maakt het mogelijk om slechts zeer kleine delen van het bacteriële chromosoom over te dragen. Als gevolg hiervan kunnen alleen genen die verbindingsgroepen vormen, worden geanalyseerd met behulp van transformatie.

De genetische kaart van E. coli K-12, die is opgebouwd op basis van jarenlang genetisch onderzoek in verschillende laboratoria over de hele wereld, bevat momenteel enkele honderden gelokaliseerde genen.

Rijst. 14. Circulaire genetische kaart met de locatie van genen op het E. coli-chromosoom. Genen worden aangegeven met symbolen die in de tabel zijn ontcijferd. 3. De getallen op de binnenvlakken van de cirkels geven de eenheden van de kaartlengte aan (de tijd waarin dit gen tijdens de conjugatie wordt overgedragen), uitgedrukt in minuten (van 0 tot 90 minuten).

In afb. 14 toont de genetische kaart van E. coli, gepubliceerd in 1970 door A.L. Taylor in het tijdschrift "Bacteriological Reviews" (VS). Voor het gemak van oriëntatie is de omtrek van de genetische kaart, die schematisch een chromosoom weergeeft, verdeeld in segmenten - minuten, die optellen tot de tijd die nodig is voor de overdracht van het gehele chromosoom tijdens conjugatie. Voor Escherichia coli is deze tijd ongeveer 90 minuten. De symbolen die rond de cirkel zijn geplaatst, duiden de overeenkomstige genen aan en zijn ontcijferd in Tabel 3, die ongeveer 2000 bacteriële genen bevat, waarvan de functies in het leven van een bacteriële cel grotendeels zijn onderzocht. Informatie over de lokalisatie van genen op het chromosoom van bacteriën maakt het mogelijk om specifieke problemen van praktische microbiologie op te lossen. Ze dienen als een voorwaarde voor het bestuderen van de virulentie en pathogeniteit van bacteriën, hun resistentie tegen medicijnen, de mogelijkheid om verzwakte stammen te creëren en voor andere doeleinden. Er is een uitgesproken homologie in de locatie van de genen van E. coli en Salmonella.

In sommige gevallen bevinden de genen (cistronen) die de afzonderlijke stadia van de synthese van de uiteindelijke metaboliet regelen, zich in één deel van het bacteriële chromosoom. De volgorde waarin genen zich bevinden komt overeen met de volgorde waarin de door hen bepaalde tussenproducten worden gebruikt tijdens de synthese van de uiteindelijke metaboliet. In hetzelfde deel van het chromosoom, waar de structurele genen zich bevinden, kunnen ook regulerende genetische eenheden worden gelokaliseerd, die, in combinatie met de overeenkomstige structurele genen, een operon (zie). Een voorbeeld van dergelijke operons zijn groepen genen die zorgen voor de synthese van histidine, tryptofaan, enz.

In andere gevallen bevinden de structurele en regulerende genen van dezelfde biochemische route zich in verschillende regio's van het bacteriële chromosoom, een voorbeeld hiervan zijn genen die de synthese van methionine, de splitsing van arabinose, de synthese van purines, enz.

De studie van genetisch metabolisme in bacteriën is niet beperkt tot het doel van genetische mapping. De mogelijkheid van een dergelijke uitwisseling wordt ook gebruikt om nieuwe bacteriestammen te verkrijgen die bruikbaar zijn voor de mens. In het bijzonder kan recombinatie tussen pathogene en niet-pathogene bacteriën worden gebruikt om verzwakte stammen te construeren, dat wil zeggen stammen met verminderde virulentie, die geschikt zijn voor de vervaardiging van levende vaccins. Dergelijke stammen kunnen worden verkregen uit pathogene bacteriën (bijvoorbeeld uit dysenteriebacteriën) door het genetische gebied (of gebieden) die hun pathogeniteit bepalen te vervangen door de overeenkomstige chromosoomgebieden van niet-pathogene bacteriën (bijvoorbeeld E. coli). Om verzwakte stammen te creëren, is het niet alleen nodig om de mogelijkheid van genetische uitwisseling te bieden, maar ook om de genetische basis van pathogeniteit, virulentie, immunogeniciteit te bestuderen en de genen die ze bepalen in kaart te brengen. Alleen onder deze voorwaarde kan de constructie van volwaardige vaccinstammen worden uitgevoerd, die alleen hun virulentie hebben verloren, maar de eigenschappen behouden die immunogeniciteit garanderen.

Genetische uitwisseling in bacteriën vindt ook plaats in de natuurlijke omstandigheden van hun leefgebied, wat resulteert in de recombinatievariabiliteit van bacteriën, wat zich manifesteert in de vorming van atypische vormen. Deze omstandigheid maakt de studie van het recombinatieproces van praktisch belang, aangezien het vormingsmechanisme, de pathogenetische en diagnostische betekenis van atypische vormen de meest urgente kwesties zijn van infectieuze pathologie.

Naast fenotypische en recombinatievariabiliteit, worden bacteriën gekenmerkt door mutatievariabiliteit, dat wil zeggen variabiliteit veroorzaakt door mutaties, die structurele herschikkingen van genen zijn, hun volledig of gedeeltelijk verlies (deleties), niet geassocieerd met recombinaties. Bacteriën worden veel gebruikt om de patronen van het mutatieproces te bestuderen. Mutatie (zie), dat wil zeggen een verandering in genotype, is een fenomeen dat wordt veroorzaakt door de werking van mutagene agentia. Ze vormen de basis voor al het genetisch onderzoek, aangezien de studie van de functie van genen, hun mapping en andere genetische problemen alleen kunnen worden opgelost met behulp van geschikte mutanten. De aard van de bacteriële mutanten gevormd onder invloed van mutagene agentia is niet afhankelijk van het werkingsmechanisme van mutagene agentia (zie). Het idee van de geschiktheid van de mutatievariabiliteit van bacteriën voor de gebruikte mutagenen, dat wil zeggen van de specifieke werking van de laatste, die werd gevormd in de eerste fase van de ontwikkeling van bacteriële genetica, bleek onjuist te zijn, gewoon omdat het concept van het spontane karakter van het mutatieproces onjuist bleek te zijn. Dit concept was gebaseerd op het feit dat de onderzoekers onder invloed van middelen die de dood van het grootste deel van de bacteriepopulatie veroorzaken, mutaties verkregen die overeenkwamen met het toegepaste middel. Dus, bijvoorbeeld, de werking van sulfonamiden ging gepaard met de afgifte van sulfonamide-resistente mutanten, de werking van fagen - door de afgifte van faag-resistente mutanten, enz. De werken van Luria (S. Luria), Delbrück (M. Delbruck), Lederberg (J. Lederberg) en Newcomb (H. Newcombe) werd aangetoond dat de vorming van dergelijke mutanten plaatsvindt vóór de toevoeging van een destructief middel, en dit laatste speelt alleen de rol van een selectiefactor. Mutatieveranderingen in bacteriële populaties komen in veel genen voor, maar selectieagenten selecteren alleen de juiste mutaties. Zo kunnen bijvoorbeeld mutanten van verschillende soorten voorkomen in een muterende populatie van bacteriën: auxotrofen - niet in staat om verbindingen te synthetiseren die nodig zijn voor de cel; mutanten die het vermogen hebben verloren of verworven om individuele koolhydraten te fermenteren; resistent tegen antibiotica, enz. Wanneer een dergelijke populatie wordt uitgezaaid op een medium met een antibioticum, zullen niet-gemuteerde individuen, evenals individuen die mutaties dragen die niet gerelateerd zijn aan antibioticaresistentie, niet groeien. Alleen bacteriën met mutaties in het gen dat de bijbehorende resistentie bepaalt, zullen in zo'n omgeving groeien. Dit betekent echter niet dat de oorsprong van antibioticaresistente mutanten verband houdt met het effect van een selectiemiddel. De reden voor het ontstaan ​​van resistente mutanten, evenals mutanten die onopgemerkt bleven in het medium met een antibioticum, zijn mutatiegebeurtenissen die plaatsvonden vóór de blootstelling aan het selectiemiddel. Dit betekent op zijn beurt niet dat een selectiemiddel geen mutagene activiteit kan hebben, maar als die er is, induceert het niet alleen mutaties in genen die overeenkomen met het werkingsmechanisme, maar ook, zoals elk ander mutageen, in een grote verscheidenheid aan genen en selecteert alleen dienovereenkomstig gewijzigde bacteriën.

De inconsistentie van het concept van spontane mutatie van bacteriën werd weerlegd op grond van het feit dat bij het testen van talrijke chemische verbindingen en fysische agentia, die mogelijk inwerken op algemeen gekweekte bacteriepopulaties, werd vastgesteld dat mutagene activiteit kenmerkend is voor een extreem breed scala aan factoren, inclusief natuurlijke metabolieten van bacteriën. De werking van deze factoren is niet altijd controleerbaar, maar verklaart de oorzaak van de zogenaamde spontane mutaties.

Volgens het moderne concept zijn spontane mutaties een fenomeen van dezelfde orde als experimenteel verkregen mutaties, geïnduceerd genoemd. Beide zijn causaal. De enige verschillen zijn dat geïnduceerde mutaties ontstaan ​​onder invloed van speciaal toegepaste mutagene middelen, terwijl de middelen die spontane mutaties veroorzaken onduidelijk blijven. De term "spontaan" weerspiegelt daarom niet de essentie van het fenomeen en wordt conventioneel gebruikt om mutaties aan te duiden die optreden zonder speciale effecten.

Mutaties veroorzaakt door de werking van mutagene agentia ontstaan ​​als gevolg van een verandering in de DNA-nucleotidesequentie, waarvan de manifestatie het verlies of de verandering in de functie van het door dit gen gecodeerde polypeptide is, of een verandering in de eigenschappen van de regulerende eenheden van het bacteriële genoom (operator, promotor). Maak op "lengte" onderscheid tussen gen- en chromosomale mutaties. De eerste beïnvloeden één gen, de laatste verspreiden zich over meer dan één gen. Chromosomale mutaties zijn het gevolg van het verlies van een groot aantal nucleotiden (deleties). Genmutaties zijn vaker puntvormig, dat wil zeggen, ze bestaan ​​uit de vervanging, insertie of verlies van één paar DNA-nucleotiden. Maak onderscheid tussen eenvoudige en complexe substituties van stikstofbasen in DNA - transities en transversies (zie Mutatie).

Bacteriën worden gekenmerkt door voorwaartse en achterwaartse mutaties. Deze laatste zijn vaak onderdrukkend van aard. Alle bekende mutagenen hebben mutagene effecten op bacteriële cellen. De meest gebruikte mutagenen in bacteriologische genetische studies zijn ultraviolette stralen, doordringende straling, mono- en bifunctionele alkylerende middelen, base-analogen en een aantal andere.

Recente studies met bacteriën hebben de aanwezigheid van genetisch bepaalde systemen aan het licht gebracht die schade aan het genetisch materiaal (DNA) herstellen. Deze studies leidden tot een nieuwe richting in de genetica en de moleculaire biologie. De gegevens verkregen in de studie van bacteriële herstellende activiteit leidden tot een herziening van een aantal ideeën over de werkingsmechanismen van mutagene agentia, de vorming, fixatie en fenotypische expressie van mutatieveranderingen.

bacteriële antigenen

Bacteriële antigenen zijn gelokaliseerd in flagella, capsule, celwand, membranen en andere celstructuren. Bacteriële antigenen zijn biologisch actieve componenten van een cel die de immunogene, toxische en invasieve eigenschappen ervan bepalen. Het ontcijferen van de chemische structuur van bacteriële antigenen, het beheersen van hun synthese door de cel en lokalisatie daarin, evenals immunogene specificiteit, is de theoretische basis voor het creëren van effectieve methoden voor het diagnosticeren en specifieke immunoprofylaxe van bacteriële infecties.

De verdeling van antigenen in een bacteriële cel wordt bestudeerd door immunocytologische methoden - een specifieke capsulaire reactie volgens J. Tomcsik, een directe en indirecte methode van fluorescerende antilichamen, een methode van antilichamen gelabeld met ferritine, jodium, kwik of uranium, met behulp van elektronenmicroscopie van ultradunne secties, evenals het gebruik van isolatie van individuele structuren voor hun daaropvolgende immunologische studie. Om antigenen van bacteriën te isoleren, wordt mechanische vernietiging gebruikt met behulp van kleine glasparels, ultrageluid, hoge druk, detergenten, lysozym of bacteriofaag. Oplosbare antigene complexen worden uit bacteriën geëxtraheerd door ze te verwerken met proteolytische enzymen, heet water, trichloorazijnzuur, diethylglycol, fenol, ureum, pyridine, ethylether, enz. Oplosbare antigenen worden gezuiverd door gradiënt-ultracentrifugatie met behulp van kolomchromatografie of preparatieve elektroforese. Sterk gezuiverde antigenen worden verkregen uit enterobacteriën, kinkhoestmicroben, streptokokken, enz.

Onder de antigenen van bacteriën zijn er type-, soort-, groeps- en geslachtsspecifiek, evenals "niet-specifiek". De meeste type- en groepspecifieke antigenen zijn gelokaliseerd in de flagella, het kapsel en de celwand van bacteriën. Antigenen van membranen en intracellulaire structuren van bacteriële cellen zijn niet voldoende bestudeerd.

Flagellate-antigenen (H-antigenen) zijn een eiwit (flagelline) met een molecuulgewicht van 20.000-40.000, bestaande uit alfa- en bèta-polypeptideketens. Bij analytische ultracentrifugatie vormt flagelline één homogene piek met een sedimentatiecoëfficiënt van 1,5-1,68. Bij verhitting tot t ° 100 ° in een sterk zure of alkalische omgeving worden flagellaire antigenen geïnactiveerd. Aangenomen wordt dat de aminozuursamenstelling van verschillende serotypes van flagellaire antigenen van Salmonella, Escherichia en andere Enterobacteriaceae verschillend is en dit bepaalt hun typespecificiteit. De classificatie van Salmonella-serotypen is gebaseerd op het verschil in specificiteit van flagellaire antigenen. Geïsoleerde flagella van Enterobacteriaceae, Vibrio cholerae en andere bacteriën reageren als een H-antigeen (zie Bacteriële flagella), maar de flagellafractie bevat altijd een mengsel van O-antigeen. De flagella en flagelline van de S- en R-vormen van Proteus mirabilis bevatten gemeenschappelijke en verschillende antigene componenten. Antigene specificiteit hangt af van de verbinding en sequentie van flagelline-subeenheden van het flagellaire filament. Door de methode van immunodiffusie (zie), onthult het H-antigeen twee componenten. Met behulp van preparatieve immunochemische methoden is het mogelijk het H-antigeen te verkrijgen, gezuiverd uit het O-antigeen. Het gezuiverde H-antigeen heeft geen beschermende activiteit in experimenten op proefdieren. Oplosbare flagellaire antigenen worden gebruikt voor de bereiding van erytrocyten H-diagnostiek.

Kapselantigenen (K-antigenen) veel bacteriën zijn type-specifiek en stimuleren specifieke immuniteit (zie). Veel van de kapselantigenen zijn polysachariden of mucopeptiden.

Kapselantigenen van pneumokokken - typespecifieke polysachariden, in geïsoleerde vorm, hebben de eigenschappen van haptens (zie Haptens) en worden aangeduid als oplosbare specifieke stof (SSS). De capsule van de veroorzaker van miltvuur bevat een hapteen-peptide, evenals antigenen van een eiwit-polysaccharide-aard, die gevoelig zijn voor proteolytische enzymen. Capsule glutamyl-polypeptide in u gevonden. megaterium, heeft antigene eigenschappen, kruisreagerend met de celwandantigenen van dezelfde microbe. Kapselantigenen van polysacharide-aard werden gedetecteerd in microben van het geslacht Acetobacter. Deze antigenen vertoonden een kruisreactie met antisera tegen groep B en G streptokokken, evenals tegen type 23 pneumokokken. Cross-serol, de reactie is te wijten aan de aanwezigheid van een gemeenschappelijke determinantgroep in de antigenen - L-rhamnose.

Gevestigde kruisreacties tussen capsulaire polysacharide-antigenen van groep A-meningokokken en u. pumilus, meningokokken van groep C en E. coli 016: NM, type III pneumokokken en E. coli K7, enz.

In de capsule (meer precies, de microcapsule) van enterobacteriën werden polysaccharide-antigenen gevonden: Vi-antigeen (zie) in S. typhi, S. paratyphi C, E. coli, E. ballerup, B (K) antigenen in Escherichia, K antigenen in Klebsiella ... Bij sommige Salmonella zijn kapselantigenen van eiwitachtige aard gevonden die beschermende eigenschappen hebben (S. typhimurium, S. adelaide, Citrobacter). Kapselpolysaccharide-antigenen van K. pneumoniae hebben een adjuvans effect (zie Hulpstoffen).

Type-, groep-, soort- en geslachtsspecifieke antigenen zijn geïdentificeerd in de celwand van vele soorten microben. Volgens het schema van Krause (R.M. Krause, 1963) bevat de celwand van streptokokken typespecifieke eiwitantigenen (M-substantie) en groepspecifieke antigenen van polysacharide-aard. M-antigeen (er zijn tot 60 soorten) is een beschermend antigeen; in een gedeeltelijk gezuiverde vorm wordt het voorgesteld als een vaccin. Uitgevoerd door Amer. wetenschappers die een vaccin testten dat bestond uit een gedeeltelijk gezuiverd M-antigeen, toonden aan dat het medicijn reuma veroorzaakte bij een deel van de gevaccineerde kinderen. Volgens een aantal auteurs is het M-antigeen nauw verwant aan het antigeen dat een kruisreactie aangaat met het antigeen van de menselijke hartspier. Aangenomen wordt dat het kruisreagerende antigeen en het M-antigeen verschillende determinanten zijn van hetzelfde eiwitmolecuul. Ook werd gevonden dat er een verband bestaat tussen het M-antigeen van groep A streptokokken van het eerste type en het HLA-systeem van humane lymfocyten. Een ander groepspecifiek antigeen van de celwand van streptokokken is het mucopeptide-antigeen, waarvan de specificiteit te danken is aan N-acetylglucosamine (voor groep A-streptokokken) en N-acetylgalactosamine (voor groep C-streptokokken). Het groepsspecifieke antigeen van melkzuurstreptokokken is intracellulair teichoïnezuur.

Soortspecifieke antigenen zijn geconcentreerd in de celwand van stafylokokken - het proteïne A-antigeen in de oppervlaktelaag van de wand en teichoïnezuur, dat in combinatie met het mucopeptide de binnenste laag van de wand vormt. A-antigeen - precipitinogeen gevonden in de meeste stammen van Staphylococcus aureus, de pier. gewicht 13 200. Het heeft het vermogen om een ​​niet-specifieke reactie aan te gaan met het Fc-fragment van klasse G-immunoglobulinen van menselijk en enig dierlijk bloedserum. Teichoïnezuur is een specifiek precipitinogeen dat bestaat uit polyribitolfosfaatsubeenheden, waaraan N-acetylglucoseamine (determinantgroep) en D-alanine zijn gehecht. Teichoïnezuur wordt aangetroffen in de celwanden van streptokokken, stafylokokken en microkokken. subtilis en melkzuurbacteriën. Er is vastgesteld dat teichoïnezuur geïsoleerd uit stafylokokken beschermende eigenschappen heeft. Van de celwanden van Cl. botulinum type A geïsoleerd en gezuiverd eiwit thermostabiel antigeen dat resistent is tegen trypsine.

In de celwanden van corynebacteriën, nocardia, mycobacteriën en actinomyceten werden soort- en geslachtsspecifieke antigenen gevonden. De samenstelling van het mucopeptide van de celwand van corynebacteriën, nocardia en mycobacteriën omvat arabinose en galactose, die kruisserologische reactiviteit veroorzaken tussen de stammen van deze groepen. In de celwand van de difteriemicrobe werden twee antigenen geïdentificeerd: een oppervlaktetype-specifiek eiwit en een dieper gelegen groepspecifiek thermostabiel polysacharide. Een complexe set antigenen werd gedetecteerd in de celwand van anaërobe corynebacteriën door middel van radio-immuno-elektroforese. Het hoofdbestanddeel van de celwanden van deze microben bleek een zuur polysacharide te zijn. Groepsspecifieke mucopolysacharide haptensen komen voor in de celwanden van u. antraciet. Deze haptens reageren in een precipitatiereactie met soortgelijke antigenen die uit u zijn geïsoleerd. cereus. Type-specifieke antigenen van jou. megaterium zijn ook gelokaliseerd in de celwand.

O-antigeen (endotoxine) van enterobacteriën is gelokaliseerd in de tussenlaag van de celwand en is een complexe verbinding bestaande uit een eiwit of peptide, polysacharide en lipide. Lipopolysacharide (glucidolipoïdecomplex), geëxtraheerd door een mengsel van fenol met water, heeft een molecuulgewicht van 106-107, 60-70% bestaat uit gefosforyleerd polysacharide en 20-40% uit lipide (lipide A van vetzuren). Het molecuulgewicht van het gezuiverde polysacharide is 20.000-60.000. Het polysacharide van O-antigenen van verschillende typen enterobacteriën is opgebouwd volgens hetzelfde principe en bestaat uit een basisstructuur en S-specifieke zijketens, die bepalende groepen zijn. De basisstructuur (ook bekend als R-lipopolysaccharide) van alle Salmonella-serotypen omvat glucosamine, 2-keto-3-deoxyoctanaat (KDO), L-glycero-D-manno-heptose, galactose en glucose.

Er zijn 6 chemotypes van R-lipopolysacchariden geïdentificeerd in de overeenkomstige R-mutanten (Ra, Rb, Rc, Rd1, Rd2 en Re), die verschillen in de mate van defecten in de chemische structuur. De eiwitketens omvatten 6-deoxy en vooral 3,6-dideoxyhexosen. S-specifieke zijketens zijn opgebouwd uit herhalende oligosachariden. O-factoren vertegenwoordigen een deel of het geheel van de O-antigeendeterminantgroep. Ze worden geclassificeerd volgens het Kaufermann-White-schema met behulp van cross-over of homologe agglutinatiereacties. De terminale suiker met de hoogste affiniteit voor de actieve plaats van het antilichaam wordt de immunodominante suiker genoemd. O-factor 2 (groep A) wordt bepaald door de immunodominante suikerparatose, O-factor 4 (groep B) - door abekose, O-factor 9 (groep D) - door tivelose, enz. De immunodominante suiker van Shigella dysenteriae is rhamnose . De specificiteit van het O-antigene complex wordt niet alleen bepaald door de immunodominante suiker, maar ook door de volgorde van de locatie van de suikers in de zijketen en de aard van de chemische stof. verbindingen tussen individuele suikers. Aanvankelijk wordt de basisstructuur van het polysacharide gesynthetiseerd in de microbiële cel en vervolgens de zijketens. Het lipidedeel van het O-antigeen (lipide A) is bijna identiek in alle enterobacteriën. Lipide A is een vetzuur met lange keten afgeleid van polyfosfo-d-glucosamine en is stevig gebonden aan een O-specifiek polysacharide. In dit geval is de biosynthese van het polysacharidemolecuul, evenals het gehele O-antigeenmolecuul, genetisch bepaald.

Geïsoleerd O-antigeen (lipopolysacharide) heeft een vertakte structuur, die wordt verstoord wanneer het complex wordt behandeld met natriumdeoxycholaat; de zogenaamde hapteen-subeenheden worden gevormd, waaruit blijkbaar het hele complex is opgebouwd. Geïsoleerde O-antigenen zijn toxisch, pyrogeen, veroorzaken lokaal en algemeen Schwartzmann-fenomeen (zie Schwartzmann-fenomeen), necrose van tumorweefsel, specifieke en niet-specifieke resistentie, en hebben ook een immunostimulerende en immunosuppressieve activiteit. Aangenomen wordt dat de toxische activiteit van O-antigenen te wijten is aan lipide A. Toediening van het O-antigeen aan dieren gaat gepaard met leukopenie en trombocytopenie. O-antigeen veroorzaakt het fenomeen tolerantie, vergezeld van een merkbare toename van fagocytische activiteit. Naast het O-antigeen werden in de celwanden van enterobacteriaceae ook antigenen gevonden die ongevoelig zijn voor verhitting, evenals gewone antigenen.

In 1962 beschreven S. Kunin et al voor het eerst het algemene antigeen van enterobacteriaceae, dat in specificiteit verschilt van het O-antigeen. Het gemeenschappelijke antigeen geëxtraheerd uit E. coli 014, een polysacharide, veroorzaakt de productie van specifieke antilichamen bij konijnen.

Lipopolysaccharide, of lipide A, toegediend aan een dier samen met een gemeenschappelijk antigeen, onderdrukt de productie van antilichamen tegen het gemeenschappelijke antigeen. Een ander type algemeen antigeen, genaamd Gorzhinsky en Brodhage (O. Gorzynski, 1964; O. O. Brodhage, 1961, 1962) C-antigeen, werd gevonden in E. coli en Sh. sonnei. Sch. sonnei werd bacterieel agglutinogeen (BA) geassocieerd met lipopolysaccharide onthuld met behulp van een hemagglutinatiereactie. In 1969 rapporteerde E. Engelbrecht een ander veel voorkomend antigeen in enterobacteriën - de "alcoholische" factor, die werd verkregen uit S. paratyphi A en B, S. bareilly. Aangenomen wordt dat het "alcoholische" antigeen een polysacharide is. In de celwanden van Vibrio cholerae is een specifiek alfa-antigeen gelokaliseerd, de veroorzaker van kinkhoest heeft een eiwitbeschermend antigeen en een histamine-sensibiliserende factor, de pestmicrobe heeft een antigeen geëxtraheerd met een fenol-watermengsel en sporen van fractie I.

De beschermende activiteit van geïsoleerde celwanden werd aangetoond in experimenten met stafylokokken, streptokokken, tularemie-microben, plaagpathogenen, enterobacteriën, pertussismicrobe, mycobacteriën, vibrio cholerae en brucella. Oplosbare antigenen met beschermende activiteit worden geëxtraheerd uit de celwanden van deze microben. De celwanden van veel grampositieve en gramnegatieve microben veroorzaken bij proefdieren korrelvorming, dermatitis, hepatitis, chronische carditis en artritis. In in vitro experimenten stimuleren celwanden de afgifte van lysosomale enzymen, hebben ze een cytotoxisch effect en remmen ze bacteriële flucytose en celgroei.

De oppervlaktestructuren van veel bacteriën bevatten dus type-, groep-, soort- en geslachtsspecifieke antigenen, evenals gemeenschappelijke antigenen voor verschillende soorten microben. Veel van de vermelde antigenen zijn belangrijk bij de pathogenese van ziekten en de vorming van specifieke immuniteit.

Antigenen van membranen en intracellulaire structuren. Specifieke antigenen zijn geconcentreerd in de membranen van bacteriën. Dus, antigenen van het cytoplasmatische membraan van jou. megaterium verschillen in hun specificiteit van celwandantigenen.

De studie van de antigene structuur van de membranen van Micrococcus lysodeicticus toonde aan dat 8 antigenen zich op het oppervlak van het cytoplasmatische membraan bevinden. In de fractie van membranen van E. coli 0111: K 4: H12 en andere enterobacteriën werden O- en H-antigenen, evenals ongeïdentificeerde antigenen gevonden. Het bleek dat het O-antigeen van de membranen identiek is aan het O-antigeen van de celwanden. Het H-antigeen van de membranen is identiek aan het H-antigeen van geïsoleerde flagella, aangezien het basale deel van het flagellum is bevestigd aan of zich bevindt op het binnenoppervlak van het cytoplasmatische membraan. Daarom is de H-antigene activiteit van membranen te wijten aan de antigene activiteit van het basale deel van het flagellum. Eiwitten geëxtraheerd uit de membranen van mycoplasma's van verschillende serolen, groepen, hadden specifieke antigene activiteit. Een staafvormige structuur met een sedimentatiecoëfficiënt van 22s, die beschermende eigenschappen heeft (223 antigeen), werd geïsoleerd uit de kinkhoestmicrobe die door ultrageluid werd vernietigd. Dit antigeen is waarschijnlijk gelokaliseerd in membranen. Een nieuwe klasse van bacterieel antigeen wordt beschreven - lipoteichoïnezuur, dat kan worden geïsoleerd uit streptokokken, melkzuurbacteriën en sommige bacillen. Lipoteichoïnezuur is gelokaliseerd op het oppervlak van het cytoplasmatische membraan en is een groepspecifiek antigeen. Lipoteichoïnezuur is samengesteld uit 25-30 glycerofosfaatresten en een lipidecomponent (glycolipide). Een deel van de glycerofosfaatresten wordt vervangen door glucose en D-alanine. Membraanantigenen van de meeste pathogene bacteriën zijn weinig bestudeerd.

De cytoplasmatische fractie van bacteriën onderscheidt zich door een zekere originaliteit: samen met de componenten van het cytoplasma (ribosomen, korrels, fragmenten van het endoplasmatisch reticulum, celsap), bevat het componenten van de kern (DNA en mogelijk nucleaire eiwitten).

Daarom is het bij het analyseren van de cytoplasmatische fractie van immunol soms moeilijk om te zeggen door welke antigenen de activiteit werd gedetecteerd.

De zogenaamde totale fractie van het cytoplasma van enterobacteriaceae, pertussis, cocci en andere bacteriën heeft een zwakke antigene activiteit. Gemeenschappelijke antigenen werden gevonden in het cytoplasma van een aantal bacteriën: tussen stammen van het geslacht Nocardia en Streptomyces, Nocardia en Musobacterum. Identieke cytoplasmatische antigenen werden gevonden in mycobacteriën, actinomyceten en corynebacteriën. Er werden echter specifieke antigenen gevonden in het cytoplasma van de pestmicrobe: fractie I, "muis"-toxine, VW-antigeen en een antigeencomplex dat werd geëxtraheerd door behandeling met trichloorazijn. De vermelde antigenen kunnen belangrijk zijn bij de pathogenese van infectie. Op het model van de pestmicrobe werd aangetoond dat de antigene complexen verkregen door de fenol-watermethode en het antigene complex geëxtraheerd door trichloorazijnzuur verschillende antigenen zijn en mogelijk gelokaliseerd zijn in verschillende structuren. Uit het ultrasone lysaat van Shigella isoleerde Seltman (G. Seltman, 1975) het antigeen dat naar de anode (ATA) ging, wat gebruikelijk bleek te zijn voor veel enterobacteriën. Dit eiwitantigeen bevindt zich waarschijnlijk in de cel.

Antigenen werden geïdentificeerd in ribosomen: in de periode 1960-1963 werd ontdekt dat drie soorten antigenen gelokaliseerd zijn in de ribosomen van bacteriën, gemeenschappelijk voor veel bacteriën (blijkbaar RNA), gemeenschappelijk voor een beperkt aantal soorten (eiwit) en specifiek voor elke soort. In 1967-1975 werd aangetoond dat ribosomale fracties verkregen uit enterobacteriën, listeria, mycobacteriën, kinkhoestmicroben, cholera vibrios, stafylokokken beschermende eigenschappen hebben in experimenten op laboratoriumdieren. Tegelijkertijd werd bewezen dat de beschermende activiteit van ribosomen niet geassocieerd is met een mengsel van celwandantigenen. Een eiwit met specifieke beschermende eigenschappen werd geïsoleerd uit de ribosomale fractie van Vibrio cholerae door, terwijl gezuiverde ribosomen geen bescherming induceerden bij dieren. Sommige onderzoekers suggereren echter dat de beschermende activiteit van ribosomen wordt geassocieerd met RNA, anderen - met eiwitten, en weer anderen geloven dat geïsoleerde ribosomen zijn "gehecht" aan een koolhydraat, mogelijk de celwand, die specifieke antigene eigenschappen heeft. Het mechanisme van de beschermende werking van "ribosomale" vaccins is niet opgehelderd.

Onderzoek Ribi (E. Ribi) met sotr. de aanwezigheid in het cytoplasma van enterobacteriën van een laagmoleculair polysaccharide werd aangetoond, wat qua antigene eigenschappen en chem. samenstelling ligt dicht bij het O-antigeen van de celwand. Dit polysacharide wordt beschreven als plasma. Zijn antigene activiteit komt alleen tot uiting wanneer het wordt gecombineerd met het O-antigeen. Een dergelijk complex induceert echter niet de vorming van antilichamen bij konijnen. Plasmapolysacharide werd aangeduid als een natuurlijk hapteen dat is opgebouwd uit "lineaire moleculen" (deeltjes), waarvan het molecuulgewicht 163.000 is, de diameter 1,6 nm en de lengte 130 nm. De moleculen van het natieve hapteen vormen, in tegenstelling tot het O-antigeen, geen micellaire structuren. Er is gesuggereerd dat het natieve hapteen een voorloper is van het celwand-O-antigeen.

Veel onderzoekers hebben ontdekt dat bacterieel DNA antigene eigenschappen heeft. Bacteriële DNA-preparaten reageren als antigenen met homologe en heterologe sera. Getoonde kruisserol, reactiviteit tussen DNA van bacteriën en DNA van cellen van een macro-organisme.

Sommige onderzoekers geloven dat bacterieel DNA en nucleoproteïnen het auto-immuunproces stimuleren.

Bacteriën hebben dus een complex mozaïek van antigenen die in bijna alle structuren en organellen zijn verdeeld. Sommige van deze antigenen zijn actiever, andere minder. Het belangrijkste vanuit praktisch oogpunt is de kwestie van het identificeren en isoleren van beschermende antigenen in een gezuiverde vorm om effectieve vaccins en diagnostische preparaten te produceren.

Bibliografie: Anatomie van bacteriën, trans. uit het Engels, uitg. G.P. Kalina, M., 1960; Jeruzalem N.D. Fundamentals of physiology of microbes, M., 1963, bibliogr.; Bacterieel metabolisme, trans. uit het Engels, uitg. V.A. Shorin, M., 1963, bibliogr.; Meerdelige gids voor microbiologie, kliniek en epidemiologie van infectieziekten, ed. H.N. Shukov-Verezhnikov, t. 1, p. 58 en anderen, M., 1962; Peshkov MA Cytologie van bacteriën, M. - JI., 1955, bibliogr.; hij, vergelijkende cytologie van blauwgroene algen, bacteriën en actinomyceten, M., 1966; Rose E. Chemische Microbiologie, trans. uit het Engels, M., 1971, bibliogr.; Stanislavsky ES Bacteriële structuren en hun antigeniteit, M., 1971, bibliogr.; Bergey's handleiding van bepalende bacteriologie, ed. door R.E. Buchanan a. N.E. Gibbons, Baltimore, 1975, bibliogr.; Jaaroverzicht van de microbiologie, v. 1-26. Stanford, 1957-1972; Bacteriën, red. door I.C. Gunsalus a. R.Y. Stani-er, v. 1-5, N.Y.-L. 1960-1964; Helms tetter CE Opeenvolging van bacteriële reproductie, Ann. ds. Microbiol., V. 23, blz. 223, 1969, bibliogr.; K a e m p-fer R. a. Meselson M. Studies van ribosomale subeenheiduitwisseling, Cold Spr. harb. Symp. kwantitatief. Biol., V. 34, blz. 209, 1969; Korn ED Celmembranen, structuur en synthese, Ann. ds. Biochem., V. 38, blz. 263, 1969; N o m u r e M. Bacterieel ribosoom, Bact. ds., v. 34, blz. 49, 1970; O s geboren M. J. Structuur en biosynthese van de bacteriële celwand, Ann. ds. Biochem., V. 38, blz. 501, 1969; Replicatie van DNA in micro-organismen, Cold Spr. harb. Symp. kwantitatief. Biol., V. 33, 1968; R y t e r A. Vereniging van de kern en het membraan van bacteriën, Bact. ds., v. 32, blz. 39, 1969; T ongeveer p 1 e bij W. W. a. Wilson GS Principies van bacteriologie en immuniteit, v. 1-2, Baltimore, 1964.

Genetica B.- Brown V. Genetica van bacteriën, trans. uit het Engels, M., 1968, bibliogr.; Jacob F. en Wolman E. Paul en de genetica van bacteriën, trans. uit het Engels., M., 1962; Zakharov I.A. en Kvitko K.V. Genetics of micro-organismen, JI., 1967; Verzameling van technieken over de genetica van micro-organismen, ed. R. Klaus en W. Hayes, vert. uit het Engels, M., 1970, bibliogr.; S naar a-vronskaya A.G. Mutaties in bacteriën, M., 1967, bibliogr.; T a y 1 o g A. Z. a. T r o t-t e r C. D. Koppelingskaart van Escherichia coli stam K-12, Bact. ds., v. 36, blz. 504, 1972, bibliogr.; CurtissR. Bacteriële vervoeging, Ann. Rev. Microbiol., V. 23, blz. 69, 1969; Hartman P.E., Hartman Z.a. Stahl R. Classificatie en in kaart brengen van spontane en geïnduceerde mutaties in het histidine-operon van Salmonella, Advanc. Genet., V. 16, blz. 1, 1971, bibliogr.; Proceedings van het 12e internationale congres van genetica, v. 3, Tokio, 1968; Sanderson . E. Genetica van de Enterobacteriaceae, Advanc. Genet., V. 16, blz. 35, 1971, bibliogr.

bacteriële antigenen- Lokalisatie van Ado AD en Fedoseeva VN in Neisseria perflava- en Klebsiella pneumoniae-cellen van antigenen die veel voorkomen (kruisreagerend) met de weefsels van het menselijke broncho-pulmonale apparaat, Byull. Experiment, biol, i med., V. 81, Kya 3, p. 349, 1976; Goldfarb DM en Zamchuk L.A. Immunologie van nucleïnezuren, M., 1968, bibliogr.; M en x en y-1 over in IF Fluorescent antilichamen en methoden voor hun toepassing, M., 1968, bibliogr.; Petrosyan EA Complex-antigenen van de tyfus-paratyfusgroep van bacteriën, M., 1961, bibliogr.; Stanislavsky ES Bacteriële structuren en hun antigeniteit, M., 1971, bibliogr.; H e y m e r B., S p a n e 1 R. a. Haferkamp O. Biologische Aktivitat bakterieller Zellwande, Immun. jij. Infekt., Bd 3, S. 232, 1975; Lüderitz O.a. O. Isolatie en chemische en immunologische karakterisering van bacteriële lipopolysachariden, in: Microbiële toxines, ed. door T.C. Montie, v. 4, blz. 145, N.Y., 1971, bibliogr; Owen P.a. Salton M. Antigene en enzymatische architectuur van Micrococcus lysodeikticus-membranen vastgesteld door gekruiste immuno-elektroforese, Proc. nat. Acad. wetenschap (Was.), V. 72, blz. 1711, 1975; Robbins J.B.a. O. Bruto reagerende bacteriële antigenen en immuniteit tegen ziekten veroorzaakt door ingekapselde bacteriën, in: Immun. systeem A. infecteren. Dis., Ed. door E. Ne-ter a. F. Milgrom, p. 218, Bazel a. o., 1975; Wicken A.J.a. Knox K.W. Lipoteichoïnezuren, een nieuwe klasse van bacterieel antigeen, Science, v. 187, blz. 1161, 1975.

B.S. Levashev; A.G. Skavronskaya (generaal met de tafel); D.M. Goldfarb (bakt. Tab.). E.S. Stanislavsky.

In het stadium van zijn vorming, dat wil zeggen in de XVII-XVIII eeuw, ontwikkelde de microbiologie zich zodanig dat alle gevonden organismen werden beschreven zonder enige logische classificatie te introduceren. In die tijd werden micro-organismen door de microbiologie op een morfologische manier beschreven. In de 19e eeuw vonden belangrijke veranderingen plaats. Tegen die tijd hebben wetenschappers een vrij omvangrijke kennisbasis opgebouwd en ook een grote verscheidenheid aan micro-organismen en schimmels gevonden. Om op de een of andere manier door deze overvloed aan informatie te navigeren, was een logische structuur vereist. Dit werd voorgesteld in 1923, toen een gids voor bacteriën werd gepubliceerd. Dit was het eerste internationale werk dat de basis werd voor de ontwikkeling van de wetenschap van de microbiologie.

Basisvoorzieningen

In 1980 werd de uniforme classificatie officieel ingevoerd op internationaal niveau. Het is gebaseerd op het door Bergi ontwikkelde systeem. Belangrijkste stadia: koninkrijk, klasse, orde, familie, geslacht, soort. Dit laatste is het belangrijkste niveau voor het klassenindelingssysteem. Het verenigt organismen die een aantal overeenkomsten hebben: morfologie, oorsprong, fysiologie. Daarnaast worden de kenmerken van het metabolisme geanalyseerd. Als blijkt dat het erg op elkaar lijkt, kunnen de micro-organismen worden gecombineerd tot een soort.

De soorten micro-organismen kunnen worden onderverdeeld in twee categorieën:

• eukaryoten;
• prokaryoten.

De tweede groep omvat bacteriën, dat wil zeggen organismen zonder een gevormde kern. DNA bevat alle gegevens die nodig zijn voor de normale overerving van eigenschappen. Het DNA-molecuul wordt gevonden in het celcytoplasma.

Een niveau lager

De soort is niet het laagste classificatieniveau van micro-organismen. Binnenin zijn er:

• morphovars, die worden gekenmerkt door een speciale morfologie van micro-organismen;
• biovars die verschillen in biologie;
• chemovars, die worden gekenmerkt door een enigszins verschillende enzymactiviteit;
• serovars ingedeeld in groepen afhankelijk van de antigene structuur;
• fagovars, waarvan de classificatie is gebaseerd op de gevoeligheid van fagen.

Alles wordt verantwoord en geregistreerd

Om de indeling van micro-organismen in biologische groepen te standaardiseren, is op internationaal niveau een aanduidingssysteem voor verschillende groepen ingevoerd. Het is gebaseerd op het idee van binariteit, dat wil zeggen dat er een dubbele nomenclatuur wordt gebruikt. De naam begint met de naam van het geslacht - dit woord wordt altijd met een hoofdletter geschreven. Maar het tweede woord begint met een kleine, het beschrijft het behoren tot de soort. Bijvoorbeeld: Staphylococcus aureus.

Medisch microbiologen: waar moeten we speciaal op letten?

Traditioneel zijn pathogenen een onderwerp dat artsen aantrekt die werkzaam zijn in de microbiologie. De focus ligt op verschillende vertegenwoordigers - virussen, bacteriën, chlamydia en anderen. Microben zijn niet te onderscheiden voor het menselijk oog, en om ze te zien, moet je een speciale techniek gebruiken: microscopen die het bestudeerde object vele malen vergroten.

Pathogene micro-organismen die van belang zijn voor de geneeskunde en de wetenschap zijn onder meer niet-cellulaire virussen en microscopisch kleine levensvormen die uit een groot aantal cellen bestaan. Dit zijn verschillende schimmels, chlamydobacteriën en algen die gevaarlijk zijn voor de mens (en niet alleen).

Basistermen: bacteriën

Wat zijn micro-organismen? Er zijn verschillende verklaringen voor verschillende categorieën, zodat u kunt begrijpen wat de groep levensvormen van belang is. Bacteriën worden bijvoorbeeld gewoonlijk dergelijke organismen genoemd, die slechts één cel bevatten. De eigenaardigheid van bacteriën is de afwezigheid van chlorofyl. De classificatie van micro-organismen in deze groep is prokaryoten. Sommige bacteriën zijn zo klein als 0,1 micrometer, maar sommige bereiken 28 micrometer. De vormen van deze organismen zijn afhankelijk van de habitat. Zij bepaalt de afmetingen.

Alle bacteriën die de wetenschap kent, worden meestal in groepen verdeeld:

• kokken (balletjes);
• stokjes (bacillen, clostridia);
• draden (chlamydobacteriën);
• krullend (spirilla, enz.).

Classificatie van micro-organismen: meer details

Kokkami worden gekenmerkt door de vorm van een bol, ellips, bob, bal. De lancetvorm wordt ook gevonden. Soorten micro-organismen in deze groep: diplo-, micro-, strepto-, tetra-, stafylokokken, sarcinen.

Micrococci worden gekenmerkt door chaotische cellen, maar deze aandoening is niet nodig: er zijn er die slechts één of twee cellen bevatten. Al deze micro-organismen worden als saprofyten beschouwd. Hun leefgebied is lucht, water.

Bij het delen vormen diplokokken gepaarde kokken. Een typische vertegenwoordiger is meningococcus die meningitis veroorzaakt, evenals de bron van gonorroe gonococcus. Net als diplokokken kunnen gedraaide streptokokken zich in hetzelfde vlak verdelen, maar hun kenmerk is de aanwezigheid van kettingen van verschillende groottes. Deze microben en bacteriën zijn gevaarlijk en veroorzaken een verscheidenheid aan ziekten, die zelfs tot de dood leiden.

Wat is er nog meer?

Wat zijn tetracoccale micro-organismen? De naam zelf spreekt van het onderscheidende kenmerk van dergelijke levensvormen: tetra in het Latijn betekent "vier". Dergelijke micro-organismen kunnen zich delen in vlakken die loodrecht op elkaar staan. Voor mensen zijn ze relatief veilig: tot nu toe zijn er maar weinig ziekten bekend die door tetracocci worden veroorzaakt.

Sardinekokken zijn bekend. Ze worden gekenmerkt door deling in drie vlakken die loodrecht op elkaar staan. Visueel zijn organismen als balen. Ze bevatten meestal 8-16 cellen. Een van de leefgebieden van deze micro-organismen is lucht. De menselijke ziekten die ze veroorzaken, zijn niet bekend bij de wetenschap, dus op dit moment wordt aangenomen dat ze niet bestaan.

Maar de betekenis van stafylokokkenmicro-organismen werd lange tijd door wetenschappers ontdekt - ze veroorzaken huidziekten die niet alleen mensen treffen, maar ook verschillende dieren. Visueel zijn organismen als trossen. Divisie is beschikbaar in verschillende vlakken. Meestal leven ze in clusters, de vorm is chaotisch.

Stokjes

Volgens de classificatie van micro-organismen omvat deze groep bacteriën, bacillen, clostridia. De gebruikelijke maat is 1-6 micron lang, 0,5-2 micron breed. Bacteriestaafjes vormen geen sporen. Gevaarlijke vormen zijn bekend: intestinale, tuberculeuze, difterie en andere. Bacillen, Clostridia zijn microben die sporen creëren. Ze veroorzaken een verscheidenheid aan gevaarlijke (zelfs dodelijke) infecties: miltvuur, hooikoorts, tetanus.

Wijs korte stokken toe, lang en met verschillende uiteinden: rond, scherp. De beschrijving van de morfologie van micro-organismen omvat de studie van de onderlinge rangschikking. Deze parameter werd de basis voor de indeling in drie groepen:

• paarsgewijze regeling;
• lukraak;
• streptobacillen, streptobacteriën.

De eerste veroorzaken longontsteking, de tweede groep veroorzaakt een zeer breed scala aan ziekten en de derde - miltvuur, kans.

Minder vaak kunnen bacteriën worden waargenomen met een knotsvormige uitstulping aan de uiteinden. De huidige classificatie van micro-organismen impliceert hun toewijzing aan staven. Een onderscheidend kenmerk van deze groep is dat de bacil difterie en een aantal ondersoorten kan veroorzaken - lepra, tuberculose.

Verdraaide micro-organismen

Vibrio's die tot deze groep behoren, zijn 14 slagen gebogen en hebben dezelfde vorm als het symbool ",". Deze omvatten de wijdverbreide vibrios: cholera, water. Spirillae, verwant aan verwrongen micro-organismen, onderscheiden zich door een bocht in één of meerdere windingen. De wetenschap kent maar één vorm die gevaarlijk is voor de mens - het provoceert sodoku. Deze ziekte kan worden verkregen door gebeten te worden door een knaagdier (zoals een rat).

Spirocheten zijn kurkentrekkerachtige micro-organismen met een lengte van 0,3-1,5 micron en een breedte van 7-500 micron. Deze omvatten saprofyten en enkele andere gevaarlijke soorten. Voedingsmedia van micro-organismen - vuil water, dode massa's. Er zijn drie soorten bekend die ziekten bij mensen veroorzaken: borellia, leptospira, treponema.

Gemeenschappelijke kenmerken van verwrongen micro-organismen

Alle hierboven beschreven groepen zijn polymorf. Dit betekent dat de externe omgeving de vorm, grootte bepaalt. Belangrijk zijn:

• temperatuur;
• het effect van medicijnen;
• de aanwezigheid van desinfectie.

Laboratoriumdiagnostiek vereist dat rekening wordt gehouden met het vermogen van bacteriën om te veranderen. Deze kenmerken zijn ook van invloed op de ontwikkeling en productie van geneesmiddelen die worden gebruikt bij de preventie en behandeling van ziekten.

Ren niet weg

Academicus Omelyansky schreef ooit dat microben onzichtbaar zijn, maar ze zijn altijd dicht bij een persoon, zoals vrienden en vijanden. Deze microscopisch kleine levensvormen vullen de lucht, de bodem, het water, ze bevinden zich in het menselijk lichaam, in elk dier. Sommige kunnen worden gebruikt met voordelen voor de mens, wat vooral belangrijk is voor de voedingsindustrie, maar veel zijn dodelijk, omdat ze ziekten veroorzaken. Het is vanwege microben dat voedsel kan bederven.

Voor het eerst werden microben ontdekt in de 17e eeuw, toen het mogelijk was om lenzen te ontwerpen met een vergroting van 200x. De microkosmos verbaasde de wetenschapper die hem voor het eerst zag - de Nederlander Levenguk. Na enige tijd werden de studies voortgezet door Pasteur, die de bijzonderheden van de vitale activiteit van microscopisch leven onthulde. Het was bijvoorbeeld mogelijk om de fermentatie van alcohol, sommige menselijke ziekten, te verklaren. Toen werd het vaccin voor het eerst uitgevonden. Miltvuur en hondsdolheid waren de eerste ziekten die met deze methode werden overwonnen.

Speciale eigenschappen: Microben

Deze groep omvat organismen (meestal bestaande uit één cel), die alleen bij hoge vergroting te zien zijn. De afmetingen van de meeste microben die de wetenschap kent, variëren van een duizendste van een millimeter tot een duizendste van een micrometer. Er zijn een groot aantal soorten van deze levensvorm. Verschillende microben kunnen in verschillende omgevingen voorkomen. Categorieën toewijzen:

• bacteriën;
• fagen;
• paddestoelen;
• gist;
• virussen.

Er is ook een classificatie:

• mycoplasma;
• rickettsia;
• protozoa.

Microscopisch leven: sporenvorming

Het proces is niet eenvoudig, de sporen lijken helemaal niet op een bacteriecel. De sporen worden beschermd door een dicht membraan, waarin zich een kleine hoeveelheid vloeistof bevindt. De spore heeft geen voedingsstof nodig, de voortplantingsprocessen bevriezen. Deze vorm van leven bestaat al heel lang in de meest onaangename omstandigheden: temperaturen onder het vriespunt, in hitte of droogte. Sommige geschillen blijven decennia, eeuwen bestaan. Van dergelijke gevaarlijke micro-organismen wordt aangenomen dat ze tetanus, miltvuur en botulisme veroorzaken. Zodra de omgeving comfortabel wordt om te bestaan, groeit de spore en begint zich te vermenigvuldigen.

Bacteriën: structuur

Een typische bacteriële cel bestaat uit een membraan en een slijmvlies, die vaak een capsule vormen. Binnen - het cytoplasma, beschermd door een membraan. Cytoplasma is een kleurloos eiwit in colloïdale vorm. Binnen het cytoplasma - ribosomen, kern, DNA. Hier slaat de cel voedingsstoffen op.

Er zijn bacteriën die kunnen bewegen. Hiervoor heeft de natuur hen voorzien van dunne draden, flagella genaamd. De touwen draaien, waardoor de bacteriën naar hun nieuwe habitat worden geduwd. Voor sommigen zijn dit trossen, voor anderen enkele snaren. Er zijn bacteriën waarin de bundels zich over het hele oppervlak bevinden. Meestal worden bundels waargenomen in stokken, gedraaide vormen. Maar de cocci van flagella in de bulk zijn beroofd, daarom is dit type microscopisch leven onbeweeglijk.

Voortplanting is verdeeldheid. Sommige delen zich om de 15 minuten, dus de kolonie groeit snel. Dit wordt het vaakst gezien in voedingsmiddelen verrijkt met voedingsstoffen.

Dit is een nogal specifieke groep van microscopisch leven, in tegenstelling tot al het andere. De wetenschap bekende virussen hebben een grootte van 8 tot 150 nm. Ze bekijken ze alleen door een systeem van moderne vergroting - een elektronenmicroscoop. Sommige bevatten eiwit, zuur. Microscopische organismen veroorzaken veel ziekten, waaronder mazelen, hepatitis. Dieren worden aangetast, wat leidt tot pest en andere schendingen, waaronder de zeer gevaarlijke mond- en klauwzeer.

Bacteriële virussen die de wetenschap kent, worden "bacteriofagen" genoemd, maar "mycofagen" werken tegen schimmels. De eerste is overal te vinden waar microscopisch leven wordt gevonden. Ze veroorzaken de dood van de microbe, daarom worden ze gebruikt voor medicinale, profylactische doeleinden en zijn ze effectief bij infecties.

Rickettsia en champignons

Champignons zijn ook een zeer interessante groep micro-organismen. Hun kenmerk is de afwezigheid van chlorofyl. Zo'n vorm van leven is niet in staat om organische stof te produceren, maar heeft het nodig om te bestaan. Dit bepaalt op welke substraten schimmels kunnen overleven: de omgeving moet rijk zijn aan voedingsstoffen. Paddestoelen infecteren mensen, veroorzaken ziekten van insecten, dieren en zelfs planten. Zij zijn het die de meest onaangename ziekten van de aardappelen noemen die we gewend zijn - kanker, phytophthora.

Schimmelcellen bestaan ​​uit een vacuole, een kern. Visueel vergelijkbaar met plantencellen. Vorm: lange takken. De cel bestaat uit met elkaar verweven strengen, door wetenschappers hyfen genoemd. Hyfen zijn een bouwstof voor mycelium, bestaande uit cellen (met 1-2 kernen). Er zijn echter mycelium bekend, die één cel zijn met een groot aantal kernen. Deze worden niet-cellulair genoemd. Het mycelium is de basis voor de groei van het vruchtlichaam. Er zijn echter dergelijke paddenstoelen bekend die uit één cel bestaan ​​en geen mycelium nodig hebben.

Champignons: kenmerken

De wetenschap kent verschillende manieren om paddenstoelen te vermeerderen. Een daarvan is de verdeling van hyfen, dat wil zeggen de vegetatieve methode. Meestal reproduceren schimmels zich door sporen, en deling is seksueel, aseksueel. Sporen kunnen eeuwenlang overleven in de meest agressieve omgevingen. Rijpe sporen leggen lange afstanden af ​​voordat ze ontkiemen met behulp van gastheren. Zodra de spore zich in een voedselrijke omgeving bevindt, ontkiemt deze, filamenten en mycelium verschijnen.

Veel paddenstoelen die de wetenschap kent, behoren tot de categorie schimmels. In natuurlijke omstandigheden komen ze op veel verschillende plaatsen voor. Vooral micro-organismen zijn bereid om op voedsel te ontkiemen. Ze zijn gemakkelijk te zien - er verschijnt een gekleurde coating. Meestal komt een persoon in het dagelijks leven mucor-paddenstoelen tegen, die een witte, nogal donzige massa vormen. Als de groenten bedekt zijn met "zachte" rot, is het waarschijnlijk dat hier rhizopus is verschenen. Maar als er een dunne film op peren, appels zit, dan is de reden waarschijnlijk Botrytis. Heel vaak wordt schimmel veroorzaakt door de micro-organismen penicillium.

Gevaren en voordelen

Paddestoelen bederven niet alleen voedsel, maar vergiftigen. Micro-organismen die mycotoxinen produceren zijn hiertoe in staat: fusarium, aspergillus.

Er zijn echter paddenstoelen bekend die nuttig zijn voor mensen. Ze worden veel gebruikt bij de vervaardiging van medicijnen en voedsel. Zo is penicillium onmisbaar bij de vervaardiging van penicilline, een antibioticum dat wordt gebruikt voor een breed scala aan ziekten. Je kunt er niet zonder bij de vervaardiging van edele, dure kazen - Roquefort, Camembert. Aspergillus is noodzakelijk voor enzymmiddelen, het wordt gebruikt bij de vervaardiging van citroenzuur.

Schimmel bacteriën

Een andere interessante groep microscopische organismen die wetenschappers hebben ontdekt, zijn actinomyceten. Ze hebben enkele eigenschappen van schimmels, maar hebben tegelijkertijd de eigenschappen van bacteriën. Ze zijn verbonden met de eerste door de reproductiemethode, de aanwezigheid van mycelium, hyfen. Gemeenschappelijke kenmerken met bacteriën zijn structurele kenmerken, biochemie.

Gist

Ten slotte zijn gist microscopisch kleine organismen die uit één cel bestaan. Gist kan niet bewegen, het groeit tot 10-15 micron. Meestal zijn ze ovaal, rond, maar ze worden ook gevonden in de vorm van stokken, sikkels. Af en toe kom je zelfs een vorm tegen die lijkt op citroenen. De celstructuur is vergelijkbaar met die van schimmels, er is een vacuole, een kern. Gist deelt zich, vormt sporen, reproduceert door te ontluiken.

Een grote verscheidenheid aan gisten wordt in natuurlijke omstandigheden aangetroffen. Ze leven van planten, in de bodem, voedsel, afval - overal waar suiker is. In voedsel veroorzaakt gist bederf, omdat het voedsel zuur wordt en begint te gisten. Er zijn ook vormen die koolstofdioxide produceren, alcohol uit suiker. Ze worden al heel lang door mensen actief gebruikt voor de vervaardiging van alcoholische dranken. Er zijn ook soorten gist die gevaarlijk zijn voor de menselijke gezondheid - deze veroorzaken candidiasis. Tot op de dag van vandaag is de strijd tegen vrije schimmels erg moeilijk en kan candidiasis in sommige vormen zelfs tot de dood leiden (bijvoorbeeld systemisch).