bacteriën. De structuur van micro-organismen Geef het concept van bacteriën en hun classificatie
2.2. Classificatie en morfologie van bacteriën
Classificatie van bacteriën... De beslissing van de Internationale Code voor bacteriën beval de volgende taxonomische categorieën aan: klasse, divisie, volgorde, familie, geslacht, soort. De naam van de soort komt overeen met de binaire nomenclatuur, dat wil zeggen, het bestaat uit twee woorden. De veroorzaker van syfilis wordt bijvoorbeeld geschreven als: Treponema pallidum. Het eerste woord is aan
de titel van het geslacht wordt met een hoofdletter geschreven, het tweede woord geeft een soort aan en wordt met een kleine letter geschreven. Wanneer de soort opnieuw wordt genoemd, wordt de geslachtsnaam afgekort tot een beginletter, bijvoorbeeld: T.pallidum.
Bacteriën worden geclassificeerd als prokaryoten, d.w.z. pre-nucleaire organismen, omdat ze een primitieve kern hebben zonder schil, nucleolus, histonen. en in het cytoplasma zijn er geen sterk georganiseerde organellen (mitochondriën, Golgi-apparaat, lysosomen, enz.)
In Burgey's oude Gids voor Systematische Bacteriologie werden bacteriën verdeeld in 4 secties volgens de kenmerken van de bacteriële celwand: Gracilicutes - eubacteriën met een dunne celwand, gramnegatief; Firmicutes - eubacteriën met een dikke celwand, grampositief; Tenericutes - eubacteriën zonder celwand; Mendosicutes - archaea met een defecte celwand.
Elke afdeling was verdeeld in secties of groepen, afhankelijk van Gramkleuring, celvorm, zuurstofbehoefte, mobiliteit, metabolische en voedingskenmerken.
Volgens de 2e editie (2001) van de RichtlijnenBurgey, bacteriën zijn verdeeld in 2 domeinen:"Bacteriën" en "Archaea" (Tabel 2.1).
Tafel. Domein kenmerkenbacteriënenArchaea
|
Domein"Bacteriën"(eubacteriën) |
DomeinArchaeeen "(archaebacteriën) |
|
In het domein "Bacteriën" kan men onderscheiden de volgende bacteriën: 1) bacteriën met een dunne celwand, gramnegatief*; 2) bacteriën met een dikke celwand, grampositief**; 3) bacteriën bètacelwand (klasse Mollicuten - mycoplasma) |
Archbacteriën bevatten geen peptidoglycaan in de celwand. Ze hebben speciale ribosomen en ribosomale RNA's (rRNA's). De term "archaebacteria" verscheen in 1977. Het is een van de oudste vormen van leven, zoals aangegeven door het voorvoegsel "arche". Er zijn geen infectieuze agentia onder hen. |
* Onder dunwandige gramnegatieve eubacteriën onderscheid maken tussen:
bolvormige vormen, of cocci (gonokokken, meningokokken, veilonella);
ingewikkelde vormen - spirocheten en spirilla;
staafvormige vormen, waaronder rickettsia.
** Naar dikwandige grampositieve eubacteriën erbij betrekken:
bolvormige vormen, of kokken (stafylokokken, streptokokken, pneumokokken);
staafvormige vormen, evenals actinomyceten (vertakkende, draadvormige bacteriën), corynebacteriën (clavaatbacteriën), mycobacteriën en bifidobacteriën (Fig. 2.1).
De meeste gram-negatieve bacteriën zijn gegroepeerd in een soort proteobacteriën. gebaseerd op de gelijkenis in ribosomaal RNA "Proteobacteria" - genoemd naar de Griekse god Proteus. verschillende vormen aannemen). Ze kwamen voort uit algemene fotosynthese. tische voorouder.
Gram-positieve bacteriën zijn, volgens de bestudeerde sequenties van ribosomaal RNA, een afzonderlijke fylogenetische groep met twee grote onderverdelingen - met een hoge en een lage verhouding G+ C (genetische gelijkenis). Net als proteobacteriën is deze groep metabolisch divers.
Naar het domein "bacteriën"Bevat 22 soorten, waarvanDe volgende zijn van medisch belang:
Een typeProteobacteriën
Klas Alfaproteobacteriën. Bevalling: Rickettsia, Orientia, Ehrlichia, Bartonella, Brucella
Klas Betaproteobacteriën. Bevalling: Burkholderia, Alcaligenes, Bordetella, Neisseria, Kingella, Spirillum
Klas Gammaproteobacteriën. Bevalling: Francisella, Legionella, Coxiella, Pseudomonas, Moraxella, Acinetobacter, Vibrio, Enterobacter, Callimatobacterium, Citrobacter, Edwardsiella, Erwinia, Escherichia, Hafnia, Klebsiella, Morganella, Proteus, Pasidencia, Salmonella, Serrateersia, Shigella
Klas Deltaproteobacteriën. Geslacht: Bilophila
Klas Epsilonproteobacteriën. Bevalling: Campylobacter, Helicobacter, Wolinella
Een typeFirmicutes (de belangrijkstemaniergrampolo zhivnye)
Klas Clostridium. Bevalling: Clostridium, Sarcina, Peptostreptococcus, Eubacterium, Peptococcus, Veillonella (gram-negatief)
Klas Mollicuten. Bevalling: Mycoplasma, Ureaplasma
Klas Bacillen. Bevalling: Bacillus, Sporosarcina, Listeria, Staphylococcus, Gemella, Lactobacillus, Pediococcus, Aerococcus, Leuconostoc, Streptococcus, Lactococcus
Een typeActinobacteriën
Klas Actinobacteriën. Bevalling: Actinomyces, Arcanodacterium, Mobiluncus, Micrococcus, Rothia, Stomatococcus, Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia, Propionibacterium, Bifidobacterium, Gardnerella
Een typeClamydiae
Klas Clamydiae. Bevalling: Clamydia, Clamydophila
Een typeSpirochaeten
Klas spirocheten. Bevalling: Spirochaeta, Borrelia, Treponema, Leptospira
Bacteroidetes-type:
Klas Bacteriedeten. Bevalling: Bacteroides, Porphyromonas, Prevotella
Klas Flavobacteriën. Bevalling: Flavobacterium
De deling van bacteriën volgens de structurele kenmerken van de celwand hangt samen met de mogelijke variabiliteit van hun kleur in een of andere kleur volgens de Gram-methode. Volgens deze methode, voorgesteld in 1884 door de Deense wetenschapper H. Gram, worden bacteriën, afhankelijk van de kleurresultaten, onderverdeeld in grampositief, gekleurd in blauwviolet en gramnegatief, gekleurd in rood. Het bleek echter dat bacteriën met het zogenaamde grampositieve type celwand (dikker dan die van gramnegatieve bacteriën), bijvoorbeeld bacteriën van het geslacht Mobiluncus en enkele sporenvormende bacteriën, in plaats van de gebruikelijke gramnegatieve -positieve kleur, een gramnegatieve kleuring hebben. Daarom zijn voor de taxonomie van bacteriën de kenmerken van de structuur en chemische samenstelling van celwanden van groter belang dan Gramkleuring.
2.2.1. Vormen van bacteriën
Er zijn verschillende hoofdvormen van bacteriën (zie Fig. 2.1) - coccoïde, staafvormige, ingewikkelde en vertakte, draadvormige vormen van bacteriën.
Bolvormige vormen, of kokken,- bolvormige bacteriën met een grootte van 0,5-1,0 micron *, die, volgens hun relatieve positie, zijn onderverdeeld in micrococci, diplococci, streptokokken, tetracocci, sarcins en stafylokokken.
microkokken(uit het Grieks. micro's - klein) - afzonderlijk geplaatste cellen.
diplokokken(uit het Grieks. diploos - dubbele) of gepaarde kokken, zijn in paren gerangschikt (pneumokokken, gonokokken, meningokokken), omdat de cellen niet uiteenlopen na deling. pneumokokken (de veroorzaker van longontsteking) heeft een lancetvormige vorm aan weerszijden, en gonokokken(de veroorzaker van gonorroe) en meningokokken (de veroorzaker van epidemische meningitis) hebben de vorm van koffiebonen die met een hol oppervlak naar elkaar toe gericht zijn.
Streptokokken(uit het Grieks. streptos - keten) - cellen met een afgeronde of langwerpige vorm, die een ketting vormen door celdeling in één vlak en de verbinding daartussen behouden op de plaats van deling.
Sarcinas(van lat. sarcin - bundel, baal) zijn gerangschikt in de vorm van verpakkingen van 8 of meer kokken, aangezien ze tijdens de celdeling in drie onderling loodrechte vlakken worden gevormd.
Stafylokokken(uit het Grieks. stafyle - TROS druiven) - kokken, gerangschikt in de vorm van een tros druiven als gevolg van verdeling in verschillende vlakken.
Staafvormige bacteriën verschillen in grootte, vorm van de uiteinden van de cellen en de onderlinge rangschikking van cellen. De lengte van de cellen varieert van 1,0 tot 10 µm, de dikte is van 0,5 tot 2,0 µm. Coli kan correct zijn (E. coli, enz.) en incorrect (corynebacterium en enz.) vormen, waaronder vertakkingen, bijvoorbeeld in actinomyceten. De kleinste staafvormige bacteriën zijn rickettsia.
De uiteinden van de stokjes kunnen afgesneden zijn (miltvuurbacil), rond (Escherichia coli), spits (fusobacteriën) of in de vorm van een verdikking. In het laatste geval lijkt de stok op een foelie (corynebacterium diphtheria).
De licht gebogen staafjes worden vibrios (Vibrio cholerae) genoemd. De meeste staafvormige bacteriën zijn willekeurig gelokaliseerd, omdat de cellen na deling uiteenlopen. Als de cellen na deling verbonden blijven -
Het zijn veelvoorkomende fragmenten van de celwand en divergeren niet, dan staan ze onder een hoek ten opzichte van elkaar (corynebacterium diphtheria) of vormen ze een ketting (miltvuur bacillus).
Bochtige vormen- bijvoorbeeld spiraalbacteriën spirilla, met het uiterlijk van kurkentrekkerachtige ingewikkelde cellen. Pathogeen spirillum omvat de veroorzaker sodoku (rattenbeetziekte). Gekrompen omvatten ook cam-pylobacteriën en helicobacteriën, die: bochten als de vleugel van een vliegende meeuw; bacteriën zoals spirocheten zijn ook dicht bij hen. spirocheten- dun, lang, gekrompen
spiraalvormige) bacteriën die verschillen van spirilla in mobiliteit als gevolg van flexieveranderingen in cellen. Spirocheten zijn samengesteld uit een buitenmembraan
celwand), die een protoplasmatische cilinder omringt met een cytoplasmatisch membraan en een axiaal filament (axistil). Het axiale filament bevindt zich onder het buitenmembraan van de celwand (in het periplasma) en draait als het ware om de protoplasmatische cilinder van de spirocheet, waardoor het een spiraalvorm krijgt (primaire krullen van de spirocheten). Het axiale filament bestaat uit periplasmatische fibrillen, analogen van bacteriële flagella, en is een contractiel eiwit dat flagelline wordt genoemd. Fibrillen zijn bevestigd aan de uiteinden van de cel (Fig. 2.2) en zijn naar elkaar toe gericht. Het andere uiteinde van de fibrillen is vrij. Het aantal en de locatie van fibrillen variëren van soort tot soort. Fibrillen zijn betrokken bij de beweging van spirocheten en geven de cellen rotatie-, flexie- en translatiebewegingen. In dit geval vormen spirocheten lussen, krullen, bochten, die secundaire krullen worden genoemd. spirocheten
kleurstoffen worden slecht waargenomen. Meestal zijn ze gekleurd volgens Romanovsky-Giemsa of verzilvering. Levende spirocheten worden onderzocht met behulp van fasecontrast of donkerveldmicroscopie.
Spirocheten worden vertegenwoordigd door 3 genera pathogeen voor mensen: Treponema, Borrelia, Leptospira.
Treponema(geslacht Treponema) zien eruit als dunne, kurkentrekkerachtige gedraaide draden met 8-12 uniforme kleine krullen. 3-4 fibrillen (flagella) bevinden zich rond de protoplast van treponemen. Het cytoplasma bevat cytoplasmatische filamenten. Pathogene vertegenwoordigers zijn: T.pallidum - de veroorzaker van syfilis, T.blijvend - de veroorzaker van een tropische ziekte is fram-bezia. Er zijn ook saprofyten - bewoners van de menselijke mond, slib van reservoirs.
Borrelia(geslacht Borrelia), in tegenstelling tot treponema's zijn ze langer, hebben ze 3-8 grote krullen en 7-20 fibrillen. Deze omvatten de veroorzaker van relapsing fever (V.terugkerend is) en de veroorzakers van de ziekte van Lyme (V.burgdorferi en etc.).
Leptospira(geslacht Leptospira) hebben ondiepe en frequente krullen - in de vorm van een gedraaid touw. De uiteinden van deze spirocheten zijn gebogen als haken met verdikte uiteinden. Ze vormen secundaire krullen en hebben de vorm van letters S of met; hebben 2 axiale filamenten (flagella). Pathogene vertegenwoordiger L. in terrogans veroorzaakt leptospirose bij inname met water of voedsel, wat leidt tot de ontwikkeling van bloedingen en geelzucht.
in het cytoplasma, en sommige in de kern van geïnfecteerde cellen. Ze leven in geleedpotigen (luizen, vlooien, teken), die hun gastheer of drager zijn. Rickettsiae dankt hun naam aan H.T. Ricketts, een Amerikaanse wetenschapper die voor het eerst een van de ziekteverwekkers (Rocky Mountain Spotted Fever) beschreef. De vorm en grootte van rickettsia kan variëren (cellen met een onregelmatige vorm, draadvormig) afhankelijk van de groeiomstandigheden. De structuur van rickettsia verschilt niet van die van gramnegatieve bacteriën.
Rickettsiae hebben een metabolisme dat onafhankelijk is van de gastheercel; het is echter mogelijk dat ze macro-erge verbindingen van de gastheercel ontvangen voor hun reproductie. In uitstrijkjes en weefsels zijn ze gekleurd volgens Romanovsky-Giemsa, volgens Macchiavell-Zdrodovsky (rickettsia is rood en geïnfecteerde cellen zijn blauw).
Bij mensen veroorzaken rickettsiae epidemische tyfus (Rickettsia prowazekii), door teken overgedragen rickettsiose (R. sibirica), Rocky Mountain gevlekte koorts (R. rickettsii) en andere rickettsiose.
Elementaire lichamen komen de epitheelcel binnen door endocytose met de vorming van een intracellulaire vacuole. In de cellen worden ze groter en veranderen ze in delende reticulaire lichamen, waarbij ze clusters vormen in vacuolen (insluitsels). Elementaire lichamen worden gevormd uit de reticulaire lichamen, die de cellen verlaten door exocytose of cellysis. Uit iets komen
elementaire lichaamscellen gaan een nieuwe cyclus in en infecteren andere cellen (Fig. 16.11.1). Bij mensen veroorzaken chlamydia schade aan de ogen (trachoom, conjunctivitis), het urogenitale kanaal, de longen, enz.
Actinomyceten- vertakte, draadvormige of staafvormige grampositieve bacteriën. De naam (van het Grieks. actis - Straal, mykes - paddenstoel) die ze ontvingen in verband met de vorming van drusen in de aangetaste weefsels - korrels van strak met elkaar verweven draden in de vorm van stralen die zich vanuit het midden uitstrekken en eindigen in kolfvormige verdikkingen. Actinomyceten vormen, net als schimmels, mycelium - draadachtige verstrengelde cellen (hyfen). Ze vormen een substraatmycelium, dat wordt gevormd als gevolg van de ingroei van cellen in een voedingsbodem, en een luchtmycelium, dat op het oppervlak van het medium groeit. Actinomyceten kunnen zich door fragmentatie van het mycelium delen in cellen die lijken op staafvormige en coccoïde bacteriën. Op de luchthyfen van actinomyceten worden sporen gevormd die dienen voor de voortplanting. Actinomycete-sporen zijn meestal niet hittebestendig.
Een veel voorkomende fylogenetische tak met actinomyceten wordt gevormd door de zogenaamde nocardi-achtige (nocardioforme) actinomyceten, een verzamelgroep van staafvormige, onregelmatig gevormde bacteriën. Hun individuele vertegenwoordigers vormen vertakkende vormen. Deze omvatten bacteriën van het geslacht Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardianjxp. Nocardia-achtige actinomyceten onderscheiden zich door de aanwezigheid van arabinose- en galactosesuikers in de celwand, evenals mycolzuren en grote hoeveelheden vetzuren. Mycolzuren en lipiden van celwanden bepalen de zuurresistentie van bacteriën, in het bijzonder mycobacteriën van tuberculose en lepra (bij kleuring volgens Tsilu-Nelsen zijn ze rood, en niet-zuurresistente bacteriën en weefselelementen, sputum zijn blauw).
Pathogene actinomyceten veroorzaken actinomycose, nocardie - nocardiose, mycobacteriën - tuberculose en lepra, corynebacteriën - difterie. Saprofytische vormen van actinomyceten en nocardia-achtige actinomyceten zijn wijdverbreid in de bodem, velen van hen zijn antibioticaproducenten.
celwand- een sterke, elastische structuur die bacteriën een bepaalde vorm geeft en, samen met het onderliggende cytoplasmatische membraan, de hoge osmotische druk in de bacteriecel "beperkt". Het neemt deel aan het proces van celdeling en transport van metabolieten, heeft receptoren voor bacteriofagen, bacteriocines en verschillende stoffen. De dikste celwand in grampositieve bacteriën (Fig. 2.4 en 2.5). Dus als de dikte van de celwand van gramnegatieve bacteriën ongeveer 15-20 nm is, dan kan deze in grampositieve bacteriën 50 nm of meer bereiken.
Mycoplasma- kleine bacteriën (0,15-1,0 micron), alleen omgeven door het cytoplasmatische membraan. Ze horen bij de klas Mollicuten, sterolen bevatten. Door de afwezigheid van een celwand zijn mycoplasma's osmotisch gevoelig. Ze hebben verschillende vormen: coccoid, filamenteus, kolfvormig. Deze vormen zijn zichtbaar tijdens fasecontrastmicroscopie van zuivere culturen van mycoplasma's. Op een dicht voedingsmedium vormen mycoplasma's kolonies die lijken op gebakken eieren: het centrale ondoorzichtige deel, ondergedompeld in het medium, en de doorschijnende periferie in de vorm van een cirkel.
Mycoplasma's veroorzaken SARS bij mensen (Mycoplasma longontsteking) en laesies van het urogenitale kanaal (M.homi- nis en etc.). Mycoplasma's veroorzaken niet alleen ziekten bij dieren, maar ook bij planten. Niet-pathogene vertegenwoordigers zijn vrij wijdverbreid.
2.2.2. Bacteriële celstructuur
De structuur van bacteriën is goed bestudeerd met behulp van elektronenmicroscopie van hele cellen en hun ultradunne secties, evenals andere methoden. De bacteriecel is omgeven door een membraan bestaande uit een celwand en een cytoplasmatisch membraan. Onder de envelop bevindt zich het protoplasma, dat bestaat uit cytoplasma met insluitsels en een kern die de nucleoïde wordt genoemd. Er zijn aanvullende structuren: capsule, microcapsule, slijm, flagella, pili (Fig. 2.3). Sommige bacteriën kunnen onder ongunstige omstandigheden sporen vormen.
In de celwand van grampositieve bacteriën bevat een kleine hoeveelheid polysachariden, lipiden, eiwitten. Het hoofdbestanddeel van de celwand van deze bacteriën is een meerlagig peptidoglycaan (mu-reïne, mucopeptide), dat 40-90% van de celwandmassa uitmaakt. Teichoïnezuren (uit het Grieks. teichos - wand), waarvan de moleculen ketens zijn van 8-50 glycerol- en ribitolresten verbonden door fosfaatbruggen. De vorm en sterkte van bacteriën wordt bepaald door de starre vezelstructuur van een meerlagig, verknoopt peptide-gekoppeld peptidoglycaan.
Peptidoglycaan wordt weergegeven door parallelle moleculen glycaan... bestaande uit herhalende resten van N-acetylglucosamine en N-acetylmuraminezuur verbonden door een glycosidische binding. Deze bindingen worden verbroken door lysozym, een acetylmuramidase. Glycaanmoleculen zijn verbonden via N-acetylmuraminezuur door een kruispeptidebinding van vier aminozuren ( tetrapeptide). Vandaar de naam van dit polymeer - peptidoglycaan.
De peptidebinding van peptidoglycaan in gramnegatieve bacteriën is gebaseerd op tetrapeptiden bestaande uit afwisselende L- en D-aminozuren, bijvoorbeeld: L-alanine - D-glutaminezuur - meso-diaminopimelzuur - D-alanine. Hebben e.coli (gram-negatieve bacterie) peptideketens zijn met elkaar verbonden via D-alanine van één keten en meso-diaminopimeli-
nieuw zuur is anders. De samenstelling en structuur van het peptidedeel van het peptidoglycaan van gramnegatieve bacteriën is stabiel, in tegenstelling tot het peptidoglycaan van grampositieve bacteriën, waarvan de aminozuren qua samenstelling en volgorde kunnen verschillen. Peptidoglycaantetrapeptiden in grampositieve bacteriën zijn met elkaar verbonden door polypeptideketens van 5 residuen
glycine (pentaglycine). In plaats van meso-diamino-pimelzuur bevatten ze vaak lysine. Glycaanelementen (acetylglucosamine en acetylmuraminezuur) en tetrapeptide-aminozuren (meso-diaminopimelzuur en D-glutaminezuur, D-alanine) zijn een onderscheidend kenmerk van bacteriën, aangezien ze afwezig zijn bij dieren en mensen.
Het vermogen van gram-positieve bacteriën, wanneer ze gekleurd zijn volgens Gram, om gentiaanviolet vast te houden in een complex met jodium (blauw-violette kleur van bacteriën) wordt geassocieerd met de eigenschap van meerlagig peptidoglycaan om een interactie aan te gaan met de kleurstof. Bovendien zorgt de daaropvolgende behandeling van het bacteriële uitstrijkje met alcohol ervoor dat de poriën in het peptidoglycaan vernauwen en daardoor de kleurstof in de celwand vasthouden. Na blootstelling aan alcohol verliezen gramnegatieve bacteriën hun kleurstof, wat te wijten is aan de lagere hoeveelheid peptidoglycaan (5-10% van de massa van de celwand); ze zijn verkleurd met alcohol en worden rood wanneer ze worden behandeld met fuchsine of safranine.
V celwandsamenstelling van gramnegatieve bacteriën omvat het buitenmembraan, gebonden door lipoproteïne aan de onderliggende laag peptidoglycaan (Fig. 2.4 en 2.6). Tijdens elektronenmicroscopie van ultradunne secties van bacteriën ziet het buitenmembraan eruit als een golfachtige drielaagse structuur, vergelijkbaar met het binnenmembraan, dat cytoplasmatisch wordt genoemd. Het hoofdbestanddeel van deze membranen is een bimoleculaire (dubbele) lipidelaag.
Het buitenmembraan is een mozaïekstructuur die wordt weergegeven door lipopolysacchariden, fosfolipiden en eiwitten. De binnenste laag wordt weergegeven door fosfolipiden en in de buitenste laag bevindt zich lipopolysacharide(LPS). Het buitenmembraan is dus asymmetrisch. De LPS van het buitenmembraan bestaat uit drie fragmenten:
lipide A - een conservatieve structuur, praktisch hetzelfde in gramnegatieve bacteriën;
kern, of kern, korstdeel (lat. kern - kern), relatief geconserveerde oligosacharidestructuur;
een zeer variabele O-specifieke polysacharideketen gevormd door het herhalen van identieke oligosacharidesequenties.
LPS is "verankerd" in het buitenmembraan door lipide A, dat de toxiciteit van LPS veroorzaakt en daarom wordt geïdentificeerd met endotoxine. Bij de vernietiging van bacteriën door antibiotica komen grote hoeveelheden endotoxine vrij, wat bij de patiënt een endotoxische shock kan veroorzaken. De kern, of het kerndeel van de LPS, vertrekt van lipide A. Het meest constante deel van de LPS-kern is keto-deoxyoctonzuur (3-deoxy-O-man-no-2-octulosonic acid). Een O-specifieke keten die zich uitstrekt vanaf de kern van het LPS-molecuul bepaalt de serogroep, serovar (een type bacterie gedetecteerd door immuunserum) van een bepaalde bacteriestam. Het concept van LPS wordt dus geassocieerd met het concept van het O-antigeen, waarmee bacteriën kunnen worden onderscheiden. Genetische veranderingen kunnen leiden tot defecten, "verkorting" van bacteriële LPS en de resulterende "ruwe" kolonies van R-vormen.
De matrixeiwitten van het buitenmembraan doordringen het op een zodanige manier dat eiwitmoleculen die porinen worden genoemd, grenzen aan hydrofiele poriën waardoor water en kleine hydrofiele moleculen met een relatieve massa tot 700 Da passeren.
Tussen de buitenste en cytoplasmatische membranen bevindt zich de periplasmatische ruimte, of periplasma, die enzymen bevat (proteasen, lipasen, fosfatasen,
nucleasen, beta-lactamasen), evenals componenten van transportsystemen.
Wanneer de synthese van de bacteriële celwand wordt verstoord onder invloed van lysozym, penicilline, beschermende factoren van het lichaam en andere verbindingen, worden cellen gevormd met een veranderde (vaak bolvormige) vorm: protoplasten zijn bacteriën die volledig verstoken zijn van de celwand; sferoplasten zijn bacteriën met een gedeeltelijk geconserveerde celwand. Na verwijdering van de celwandremmer kunnen dergelijke veranderde bacteriën omkeren, dat wil zeggen een volwaardige celwand krijgen en hun oorspronkelijke vorm herstellen.
Bacteriën van het sfero- of protoplasttype die het vermogen hebben verloren om peptidoglycaan te synthetiseren onder invloed van antibiotica of andere factoren en zich kunnen vermenigvuldigen, worden L-vormen genoemd (van de naam van het D. Lister Institute, waar ze voor het eerst werden bestudeerd ). Ook kunnen L-vormen ontstaan als gevolg van mutaties. Het zijn osmotisch gevoelige, bolvormige, kolfvormige cellen van verschillende groottes, inclusief cellen die door bacteriële filters gaan. Sommige L-vormen (instabiel), kunnen na verwijdering van de factor die tot veranderingen in bacteriën leidde, omkeren en "terugkeren" naar de oorspronkelijke bacteriële cel. L-vormen kunnen veel pathogenen van infectieziekten vormen.
Cytoplasmatische membranen ana bij elektronenmicroscopie van ultradunne coupes is het een drielaags membraan (2 donkere lagen van elk 2,5 nm dik, gescheiden door een licht-tussenlaag). In structuur (zie Fig. 2.5 en 2.6) is het vergelijkbaar met het plasmalemma van dierlijke cellen en bestaat het uit een dubbele laag lipiden, voornamelijk fosfolipiden, met een ingebed oppervlak, evenals integrale eiwitten, alsof het door de membraanstructuur dringt. Sommige zijn permeasen die betrokken zijn bij het transport van stoffen.
Het cytoplasmatische membraan is een dynamische structuur met mobiele componenten, daarom wordt het gepresenteerd als een mobiele vloeistofstructuur. Het omringt het buitenste deel van het cytoplasma van bacteriën en is betrokken bij de regulatie van de osmotische druk
transport van stoffen en energiemetabolisme van de cel (door enzymen van de elektronentransportketen, adenosinetrifosfatase, enz.).
Bij overmatige groei (in vergelijking met de groei van de celwand), vormt het cytoplasmatische membraan invaginaten - invaginaties in de vorm van complex gedraaide membraanstructuren die mesosomen worden genoemd. Minder ingewikkeld gedraaide structuren worden intracytoplasmatische membranen genoemd. De rol van mesosomen en intracytoplasmatische membranen is niet volledig begrepen. Er wordt zelfs aangenomen dat ze een artefact zijn dat ontstaat na preparatie (fixatie) van een preparatie voor elektronenmicroscopie. Niettemin wordt aangenomen dat de derivaten van het cytoplasmatische membraan deelnemen aan celdeling, energie leveren voor de synthese van de celwand, deelnemen aan de afscheiding van stoffen, sporulatie, dat wil zeggen aan processen met een hoog energieverbruik.
Het cytoplasma beslaat het grootste deel van de bacteriële cel en bestaat uit oplosbare eiwitten, ribonucleïnezuren, insluitsels en talrijke kleine korrels - ribosomen die verantwoordelijk zijn voor de synthese (vertaling) van eiwitten.
Bacteriële ribosomen hebben een grootte van ongeveer 20 nm en een sedimentatiecoëfficiënt van 70S, in tegenstelling tot SOS-ribosomen die kenmerkend zijn voor eukaryote cellen. Daarom onderdrukken sommige antibiotica, door te binden aan bacteriële ribosomen, de bacteriële eiwitsynthese zonder de eiwitsynthese van eukaryote cellen te beïnvloeden. Bacteriële ribosomen kunnen uiteenvallen in twee subeenheden - 50S en 30S. Ribosomaal RNA (rRNA) zijn conservatieve elementen van bacteriën ("moleculaire klok" van evolutie). 16S-rRNA maakt deel uit van de kleine subeenheid van ribosomen en 23S-rRNA maakt deel uit van de grote subeenheid van ribosomen. De studie van 16S-rRNA vormt de basis van de genosystematiek, waarmee de mate van verwantschap van organismen kan worden beoordeeld.
Het cytoplasma bevat verschillende insluitsels in de vorm van glycogeenkorrels, polysachariden, bèta-hydroxyboterzuur en polyfosfaten (volutine). Ze hopen zich op wanneer er een teveel aan voedingsstoffen in de omgeving is en
spelen de rol van reservestoffen voor voedings- en energiebehoeften.
Volutin heeft een affiniteit voor basische kleurstoffen en is gemakkelijk te detecteren met speciale kleurmethoden (bijvoorbeeld volgens Neisser) in de vorm van metachromatische korrels. Bij toluidineblauw of methyleenblauw is volutine roodviolet gekleurd en is het cytoplasma van de bacterie blauw. De karakteristieke rangschikking van volutinekorrels wordt onthuld in de difteriebacil in de vorm van intens kleurende celpolen. Metachromatische kleuring van volutine wordt geassocieerd met een hoog gehalte aan gepolymeriseerd anorganisch polyfosfaat. In elektronenmicroscopie zien ze eruit als elektronendichte korrels met een grootte van 0,1-1,0 micron.
nucleoïde- het equivalent van de kern in bacteriën. Het bevindt zich in de centrale zone van bacteriën in de vorm van dubbelstrengs DNA, gesloten in een ring en dicht opeengepakt als een bal. De kern van bacteriën heeft, in tegenstelling tot eukaryoten, geen nucleaire envelop, nucleolus en basiseiwitten (histonen). Gewoonlijk bevat een bacteriecel één chromosoom, weergegeven door een DNA-molecuul met een gesloten ring.Als de deling verstoord is, kunnen er 4 of meer chromosomen in samenkomen. De nucleoïde wordt gedetecteerd in een lichtmicroscoop na kleuring met DNA-specifieke methoden: volgens Felgen of volgens Romanovsky-Giemsa. Op de elektronendiffractiepatronen van ultradunne secties van bacteriën heeft de nucleoïde de vorm van lichte zones met fibrillaire, filamenteuze structuren van DNA, geassocieerd met bepaalde gebieden met
cytoplasmatisch membraan of meso-
mijn betrokken bij chromosoomreplicatie (zie Fig. 2.5 en 2.6).
Naast de nucleoïde, vertegenwoordigd door één
chromosoom, de bacteriecel bevat
niet-chromosomale factoren van erfelijkheid -
plasmiden (zie Sectie 5.1.2.), die
zijn covalent gesloten DNA-ringen.
Capsule, microcapsule, slijm ... Capsule-
een slijmstructuur met een dikte van meer dan 0,2 micron, stevig verbonden met de celwand van bacteriën en met duidelijk gedefinieerde externe grenzen. Het kapsel is in uitstrijkjes te onderscheiden van pathologisch materiaal. In zuivere bacterieculturen wordt de capsule gevormd
minder vaak. Het wordt gedetecteerd met speciale methoden om het uitstrijkje te kleuren volgens Burri-Hins, die een negatief contrast van de stoffen van de capsule creëren: de mascara creëert een donkere achtergrond rond de capsule.
Het kapsel bestaat uit polysachariden (ec-zopolysachariden), soms uit polypeptiden; in de miltvuurbacil bijvoorbeeld bestaat het uit polymeren van D-glutaminezuur. De capsule is hydrofiel en bevat een grote hoeveelheid water. Het voorkomt bacteriële fagocytose. Antigeencapsule: antilichamen tegen de capsule veroorzaken het toename (reactie gezwollen) en ik capsule ly).
Veel bacteriën vormen een microcapsule - een slijmlaag van minder dan 0,2 micron dik, alleen gedetecteerd door elektronenmicroscopie. Slijm moet worden onderscheiden van de capsule - mucoïde exopolysacchariden die geen duidelijke externe grenzen hebben. Het slijm is in water oplosbaar.
Mucoïde exopolysachariden zijn kenmerkend voor mucoïde stammen van Pseudomonas aeruginosa, die vaak worden aangetroffen in het sputum van patiënten met cystische fibrose. Bacteriële exopolysachariden zijn betrokken bij adhesie (adhesie aan substraten); ze worden ook wel glyco-
kelk. Naast de synthese van exopolysachariden door bacteriën, is er nog een ander mechanisme voor hun vorming: door de werking van extracellulaire enzymen van bacteriën op disachariden. Als gevolg hiervan worden dextranen en levans gevormd.
De capsule en het slijm beschermen bacteriën tegen beschadiging, uitdroging, omdat ze hydrofiel zijn, water goed binden, de werking van beschermende factoren van het macro-organisme en bacteriofagen voorkomen.
Flagella bacteriën bepalen de mobiliteit van de bacteriecel. Flagella zijn dunne filamenten die afkomstig zijn van het cytoplasmatische membraan en langer zijn dan de cel zelf (Fig. 2.7). Flagella dikte 12-20 nm, lengte 3-15 micron. Ze bestaan uit 3 delen: een spiraalvormig filament, een haak en een basaal lichaampje met daarin een staaf met speciale schijven (1 paar schijven voor gram-positieve bacteriën en 2 paar voor gram-negatieve bacteriën). De flagellen zijn door schijven aan het cytoplasmatische membraan en de celwand bevestigd. Dit creëert het effect van een elektromotor met een staaf - een rotor die het flagellum roteert. Het verschil in protonpotentialen over het cytoplasmatische membraan wordt gebruikt als energiebron. Het rotatiemechanisme wordt geleverd door proton ATP-synthetase. De rotatiesnelheid van het flagellum kan 100 r / s bereiken. Als een bacterie meerdere flagellen heeft, beginnen ze synchroon te draaien, verstrengelen zich in een enkele bundel en vormen een soort propeller.
Flagella zijn samengesteld uit een eiwit - flagelline (van. flagellum - flagellum), wat een antigeen is - het zogenaamde H-antigeen. Flagelline-subeenheden zijn in een spiraal gedraaid.
Het aantal flagellen in bacteriën van verschillende soorten varieert van één (eenkleurig) in Vibrio cholerae tot tientallen en honderden flagellen die zich uitstrekken langs de omtrek van de bacteriën (peritrichus), in E. coli, Proteus, enz. Lofotrichs hebben een bundel flagella aan een van de uiteinden van de cel. Amfitrichs hebben één flagellum of bundel flagella aan tegenovergestelde uiteinden van de cel.
Flagella worden gedetecteerd met behulp van elektronenmicroscopie van preparaten die zijn besproeid met zware metalen, of in een lichtmicroscoop na verwerking met speciale methoden op basis van etsen en adsorptie van verschillende
stoffen die leiden tot een toename van de dikte van de flagella (bijvoorbeeld na verzilvering).
Villi, of dronk(fimbria) - filamenteuze formaties (Fig. 2.7), dunner en korter (3 + 10 nm x 0,3 + 10 micron) dan flagella. De schillen strekken zich uit vanaf het oppervlak van de cel en zijn samengesteld uit piline-eiwit. Ze hebben antigene activiteit. Maak onderscheid tussen pillen die verantwoordelijk zijn voor adhesie, dat wil zeggen voor de aanhechting van bacteriën aan de aangetaste cel, en pillen die verantwoordelijk zijn voor voeding, water-zoutmetabolisme en seks (F-drank), of conjugatie, dronken.
Meestal dronken ze in grote aantallen - enkele honderden per kooi. Ze heeft echter meestal 1-3 geslachtszagen per cel: ze worden gevormd door de zogenaamde "mannelijke" donorcellen die overdraagbare plasmiden bevatten (F-, R-, Col-plasmiden). Een onderscheidend kenmerk van genitale pili is hun interactie met speciale "mannelijke" bolvormige bacteriofagen, die intensief worden geadsorbeerd op genitale pili (Fig. 2.7).
Controverse- een bijzondere vorm van slapende bacteriën met een grampositieve celwandstructuur (Fig. 2.8).
Sporen worden gevormd onder ongunstige omstandigheden voor het bestaan van bacteriën (uitdroging, voedingstekorten, etc.). Eén spore (endospore) vormt zich in de bacteriecel. Sporenvorming draagt bij aan het behoud van de soort en is geen voortplantingsmiddel, zoals bij schimmels.
Sporenvormende bacteriën van het geslacht Bacil, Bij waarvan de grootte van de sporen de diameter van de cel niet overschrijdt, worden bacillen genoemd. Sporenvormende bacteriën waarbij de grootte van de sporen groter is dan de diameter van de cel, en daarom de vorm van een spoel aannemen, worden clostridia genoemd, bijvoorbeeld bacteriën van het geslacht Clostridium (lat. Clostridium - spindel). Sporen zijn zuurbestendig, daarom worden ze gekleurd volgens de Aujeszky-methode of de Ziehl-Nelsen-methode in rood en de vegetatieve cel in blauw.
Sporenvorming, de vorm en locatie van sporen in de cel (vegetatief) zijn een specifieke eigenschap van bacteriën, waardoor ze van elkaar te onderscheiden zijn. De vorm van de sporen kan ovaal, bolvormig zijn; locatie in de cel - terminaal, dat wil zeggen aan het einde van de bacil (in de veroorzaker van tetanus), subterminaal - dichter bij het einde van de bacil (in veroorzakers van botulisme, gasgangreen) en centraal in de miltvuurbacil ).
Werkwijze sporulatie(sporulatie) doorloopt een aantal stadia, waarbij een deel van het cytoplasma en het chromosoom van de bacteriële vegetatieve cel worden gescheiden, omgeven door een ingroeiend cytoplasmatisch membraan - een prospore wordt gevormd. De prospore is omgeven door twee cytoplasmatische membranen, waartussen een dikke veranderde peptidoglycaanlaag van de cortex (cortex) wordt gevormd. Van binnenuit komt het in contact met de celwand van de spore en van buitenaf met de binnenschaal van de spore. De buitenste schil van de spore wordt gevormd door een vegetatieve cel. Sporen van sommige bacteriën hebben een extra omhulsel - exosporium. Zo wordt een meerlagige slecht doorlatende schaal gevormd. Sporenvorming gaat gepaard met intensieve consumptie van sporen en vervolgens de vormende schaal van de sporen van dipicolinezuur en calciumionen. Het geschil verwerft hittebestendig, die wordt geassocieerd met de aanwezigheid van calciumdipicolinaat daarin.
Door de aanwezigheid van een meerlagige schil, calciumdipicolinaat, een laag watergehalte en trage stofwisselingsprocessen kan de spore lang blijven bestaan. In de bodem kunnen de veroorzakers van miltvuur en tetanus bijvoorbeeld tientallen jaren aanhouden.
Onder gunstige omstandigheden ontkiemen de sporen, waarbij ze drie opeenvolgende stadia doorlopen:
tivatie, initiatie, groei. In dit geval wordt uit één spore één bacterie gevormd. Activering is de bereidheid om te ontkiemen. Bij een temperatuur van 60-80°C wordt de spore geactiveerd voor ontkieming. De initiatie van de kieming duurt enkele minuten. De kiemfase wordt gekenmerkt door snelle groei, vergezeld van de vernietiging van de schaal en de opkomst van de zaailing.
Bacteriën zijn prokaryotische micro-organismen met een celstructuur. Hun afmetingen zijn van 0,1 tot 30 micron. Microben komen zeer vaak voor. Ze leven in bodem, lucht, water, sneeuw en zelfs in warmwaterbronnen, op het lichaam van dieren, maar ook in levende organismen, inclusief het menselijk lichaam.
De verspreiding van bacteriën in soorten is gebaseerd op verschillende criteria, waaronder de vorm van micro-organismen en hun ruimtelijke verspreiding het vaakst in aanmerking wordt genomen. Dus, volgens de vorm van de cellen, zijn bacteriën verdeeld in:
Koki - micro-, diplo-, strepto-, stafylokokken, evenals sarcinen;
Staafvormig - monobacteriën, diplobacteriën en streptobacteriën;
Gedraaide soorten - vibrios en spirocheten.
De determinant van Bergey systematiseert alle bekende bacteriën volgens de principes van bacteriële identificatie, die de meest voorkomende zijn in de praktische bacteriologie, gebaseerd op verschillen in de structuur van de celwand en de houding ten opzichte van Gram-kleuring. De beschrijving van bacteriën wordt gegeven door groepen (secties), waaronder families, geslachten en soorten; in sommige gevallen omvatten de groepen lessen en bestellingen. Bacteriën die pathogeen zijn voor de mens behoren tot een klein aantal groepen.
De gids identificeert vier hoofdcategorieën bacteriën:
Gracillicutes [van lat. gracilis, sierlijk, dun, + cutis, huid] - soort met een dunne celwand, verkleuring gram-negatief;
firmicutes [van lat. flrmus, strong, + cutis, skin] - bacteriën met een dikke celwand, verkleuring grampositief;
Tenericules [van lat. tener, zachtaardig, + cutis, huid] - bacteriën zonder celwand(mycoplasma's en andere leden van de klasse Mollicuten)
Mendosicutes [van lat. mendosus, onregelmatig, + cutis, huid] - archaebacteriën (methaan- en sulfaatreducerende, halofiele, thermofiele en archaebacteriën zonder celwand).
Groep 2 van de Bergey-determinant. Aerobe en microaerofiele beweeglijke ingewikkelde en gebogen gramnegatieve bacteriën. Voor de mens pathogene soorten zijn opgenomen in de geslachten Campylobacter, Helicobacters Spirillum.
Groep 3 van de Bergey-determinant. Immobiele (zelden mobiele) gramnegatieve bacteriën. Bevat geen pathogene soorten.
Groep 4 van de determinant van Bergey. Gram-negatieve aërobe en micro-aerofiele staven en cocci. Soorten die pathogeen zijn voor de mens zijn opgenomen in de families Legionellaceae, Neisseriaceae en Pseudomonada-ceae, de groep omvat ook pathogene en opportunistische bacteriën van de geslachten Acinetobacter, Afipia, Alcaligenes, Bordetella, Brucella, Flavobacterium, Francisella, Kingella en Moraxella.
Groep 5 van de determinant van Bergey. Optionele anaërobe gramnegatieve staven. De groep wordt gevormd door drie families - Enterobacteriaceae, Vibrionaceae en Pasteurellaceae, die elk pathogene soorten omvatten, evenals pathogene en opportunistische bacteriën van de geslachten Calymmobaterium, Cardiobacterium, Eikenetta, Gardnerella en Streptobacillus.
Groep 6 van de determinant van Bergey. Gram-negatieve anaërobe rechte, gebogen en opgerolde bacteriën. Pathogene en opportunistische soorten maken deel uit van de geslachten Bacteroides, Fusobacterium, Porphoromonas en Prevotelta.
Groep 7 van de determinant van Bergey. Bacteriën die een diffuse reductie van sulfaat of zwavel uitvoeren Omvat geen pathogene soorten.
Groep 8 van de determinant van Bergey. Anaërobe gramnegatieve kokken. Inclusief opportunistische bacteriën zoals Veillonella.
Groep 9 van de Bergey-determinant. Rickettsia en chlamydia. Drie families - Rickettsiaceae, Bartonellaceae en Chlamydiaceae, die elk soorten bevatten die pathogeen zijn voor de mens.
Groepen 10 en 11 van de determinant van Burgey omvatten anoxy- en oxygenische fototrofe bacteriën die niet pathogeen zijn voor mensen.
Groep 12 van de Bergey-kwalificatie. Aerobe chemolithotrofe bacteriën en verwante organismen. Combineert zwavel-ijzer en mangaan-oxiderende en nitrificerende bacteriën die bij de mens geen schade aanrichten.
Groepen 13 en 14 van de Burgey Identifier omvatten ontluikende en/of ontgroeiende bacteriën en bacteriën die omhulsels vormen. Vertegenwoordigd door vrijlevende soorten, niet pathogeen voor mensen;
Groepen 15 en 16 van de Bergey-determinant verenigen glijdende bacteriën die geen vruchtlichamen vormen en vormen ze wel. De groepen omvatten geen soorten die pathogeen zijn voor de mens.
Groep 17 van de determinant van Bergey. Gram-positieve kokken. Omvat opportunistische soorten van de geslachten Enterococcus Leuconostoc, Peptococcus, Peptostreptococcus, Sarcina, Staphylococcus, Stomatococcus, Streptococcus.
Groep 18 van de Bergey-kwalificatie. Sporenvormende grampositieve staafjes en kokken. Omvat pathogene, opportunistische bacillen van de geslachten Clostridium en Bacillus.
Groep 19 van de Bergey-kwalificatie. Sporenvormende grampositieve staafjes met de juiste vorm. Waaronder opportunistische soorten van de geslachten Erysipelothrix en Listeria.
Groep 20 van Bergey's kwalificatiewedstrijd. Sporenvormende grampositieve staafjes met een onregelmatige vorm. De groep omvat pathogene en opportunistische soorten van de geslachten Actinomyces, Corynebacterium Gardnerella, Mobiluncus, enz.
Groep 21 van de Bergey-kwalificatie. Mycobacteriën. Omvat het enige geslacht Mycobacterium, dat pathogene en opportunistische soorten combineert.
Groepen 22-29. Actinomyceten. Van de talrijke soorten kunnen alleen nocardioforme actinomyceten (groep 22) van de geslachten Gordona, Nocardia, Rhodococcus, Tsukamurella, Jonesia, Oerskovi en Terrabacter schade aanrichten bij mensen.
Groep 30 van Bergey's kwalificatiewedstrijd. Mycoplasma. De soorten die zijn opgenomen in het geslacht Acholeplasma, Mycoplasma en Ureaplasma zijn pathogeen voor de mens.
De overige groepen van de Bergey's guide - methanogene bacteriën (31), sulfaatreducerende bacteriën (32 extreem halofiele aerobe archaebacteriën (33), archaebacteriën zonder celwanden (34), extreme thermofielen en hyperthermofielen die zwavel metaboliseren (35) - bevatten geen soorten pathogeen voor de mens.
1.5. Moderne classificatie van bacteriën In de moderne taxonomie van bacteriën heeft zich een situatie ontwikkeld die kenmerkend is voor de classificatie van andere organismen: er is vooruitgang geboekt bij het creëren van een fylogenetisch classificatiesysteem dat de belangrijkste richtingen van evolutionaire ontwikkeling en de relatie van vertegenwoordigers van bepaalde taxa, maar kunstmatige feno - typische classificaties, handiger voor het identificeren van micro-organismen. Op dit moment is er geen gedetailleerd evolutionair systeem van prokaryoten en hoogstwaarschijnlijk ligt de oplossing van dit probleem in de verre toekomst. De eigenaardigheden van prokaryoten op het gebied van morfologische, fysiologische, biochemische en genetische organisatie wijzen op de niet-toepasbaarheid van goed ontwikkelde principes die worden gebruikt bij de constructie van een systeem van hogere organismen op hen. Zonder stil te staan bij de historische aspecten van het probleem van de taxonomie van bacteriën, moet worden opgemerkt dat het meest aanvaardbare fylogenetische classificatiesysteem voor prokaryoten het systeem is dat gebaseerd is op de vergelijking van de nucleotidesequentie in 16S-rRNA. Dit systeem vormt de basis van de 2e editie van de meerdelige encyclopedie van prokaryoten - Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, waarvan het eerste deel in 2001 werd gepubliceerd. In dit werk zijn alle prokaryoten verdeeld in 26 fylogenetische "takken" (groepen) op basis van op de structuur van hun 16S-rRNA; 23 "takken" worden vertegenwoordigd door eubacteriën en drie - door archaea. Benadrukt moet worden dat een groot aantal van deze fylogenetische groepen prokaryotische soorten bevatten die niet als zuivere culturen zijn geïsoleerd en daarom nog niet in detail zijn bestudeerd. Voor vertegenwoordigers van deze soorten zijn momenteel alleen nucleotidesequenties in 16S-rRNA bekend. Van de 23 groepen eubacteriën worden twee fylogenetische groepen vertegenwoordigd door grampositieve bacteriën, de overige groepen zijn gramnegatief. Gram-negatieve bacteriën bestaan uit een grote groep Proteobacteriën en 20 groepen andere bacteriën met dit type celwand. Een korte beschrijving van Proteobacteria, waar mitochondriën en chloroplasten van de meeste eukaryoten het dichtst bij zijn in samenstelling van 16S rRNA, wordt gegeven in de tabel. 2. Proteobacteriën zijn een zeer heterogene morfologische, fysiologische en biochemische groep van gramnegatieve bacteriën. Vertegenwoordigers van deze groep worden gekenmerkt door alle soorten energiemetabolisme en voeding. De cellen van de meeste Proteobacteriële soorten zijn staafvormig, bolvormig of vibrioïde van vorm, reproduceren voornamelijk door binaire deling, maar sommige soorten worden gekenmerkt door knopvorming en de vorming van vruchtlichamen in een complexe celcyclus. In deze groep zijn er zowel mobiele door flagellen als immobiele bacteriën. Met betrekking tot moleculaire zuurstof zijn Proteobacteria obligate aeroben, obligate en facultatieve anaëroben. De Proteobacteria-groep is verdeeld in vijf subgroepen op basis van verschillen in 16S-rRNA: alfa, bèta, gamma, delta en epson. Naast Proteobacteria zijn de volgende hoofdgroepen van eubacteriën Gram-negatief: waterstofthermofielen, groene filamenteuze bacteriën, groene zwavelbacteriën, cyanobacteriën, spirocheten, cytofagen, bacteroïden, chlamydia, planktomyceten, deinococci, chloroflexus, fusibodobacteria-groepen. - Actinobacteriën en Firmicutes. De Actinobacteria-groep ("actinomycete-tak") wordt vertegenwoordigd door de volgende bacteriële geslachten met een hoog gehalte aan GC-paren in hun DNA: Geodermatophilus, Frankia, Streptomyces, Arthrobacter, Micrococcus, Actinomyces, Bifidobacterium, Propionibacterium, Actinoplanes, Nocardia Mycobacterium. De Firmicutes-groep ("Clostridial branch" - voornamelijk grampositieve bacteriën met een laag gehalte aan GC-paren in hun DNA) bestaat uit de volgende geslachten: Clostridium, Lactococcus, Pediococcus, Streptococcus, Enterococcus, Leuconostoc, Listeria, Caryophanon, Staphylococina Sporcus, Bacillus, Desulfotomaculum, Heliobacterium, Mycoplasma, Ureaplasma, enz. Er worden drie fylogenetische groepen onderscheiden in de samenstelling van archaebacteria: Crenarchaeota, Euryarchaeota en Korarchaeota. De Crenarchaeota-groep bestaat uit extreem thermofiele bacteriën, waarvan de meeste zwavel metaboliseren, waarvan sommige ijzer- en molybdeenionen verminderen. De Euryarchaeota-groep omvat verplichte anaërobe methanogene archaebacteriën, evenals extreme thermofielen en halofielen. De Korarchaeota-groep wordt gevormd door archaebacteriën die in hete zwavelbronnen leven. Tot nu toe is geen van de vertegenwoordigers van deze groep (met een vergelijkbaar 16S-rRNA) geïsoleerd als een pure cultuur; daarom zijn hun fenotypische kenmerken onvoldoende bestudeerd. Ter afsluiting van de overweging van de fylogenetische takken van prokaryoten, moet worden opgemerkt dat het voorgestelde fylogenetische systeem, gebaseerd op de studie van de nucleotidesequenties van slechts één gen van ribosomaal RNA, niets meer is dan een van de technisch geschikte en goed ontwikkelde systemen voor het bestellen van talrijke organismen om ze te identificeren, construeer daarom logisch de juiste taxonomie van bacteriën, alleen rekening houdend met deze eigenschap is niet mogelijk. De meest erkende en gebruikte fenotypische classificatie van bacteriën is de classificatie die wordt gepresenteerd in de negende editie van de Bergey Keys to Bacteria. In deze editie worden bacteriën op basis van de structuur van de grenslaag van cellen onderverdeeld in vier hoofdcategorieën (afdelingen): 1) Gracilicutes (van het Latijnse cutes - huid, gracilis - dun) - gramnegatieve eubacteriën met celwanden; 2) Firmicutes (van het Latijnse firmus - sterk) - grampositieve eubacteriën met celwanden; 3) Tenericutes (van het Latijnse tener - zacht, zachtaardig) - eubacteriën, verstoken van celwanden; 4) Mendosicutes (van het Latijnse mendosus - foutief) - archaea, waarvan de celwanden verschillen van vergelijkbare structuren van andere prokaryoten. De Gracilicutes-divisie omvat bacteriën met verschillende morfologieën met een gramnegatieve celwand. Voortplanting vindt voornamelijk plaats door binaire splitsing, sommige bacteriën vermenigvuldigen zich door te ontluiken. Endosporen vormen zich niet. De meeste zijn mobiel: er zijn allerlei soorten bacteriën die bewegen - met behulp van flagella, glijden, buigen. De afdeling omvat aërobe, anaërobe en facultatief anaërobe bacteriën; fototrofe en chemotrofe bacteriën. De afdeling is onderverdeeld in drie klassen: Scotobacteria, Oxyphotobacteria, Anoxyphotobacteria. De Scotobacteria-klasse omvat gramnegatieve bacteriën die geen lichtenergie gebruiken voor metabolische doeleinden, maar deze alleen ontvangen als gevolg van redoxreacties. De naam van de klas komt uit het Grieks. sсotos - duisternis. Dit is de grootste klasse van bacteriën. De klasse Anoxyphotobacteria omvat paarse bacteriën, groene bacteriën en heliobacteriën die anoxygene fotosynthese uitvoeren (zonder het vrijkomen van moleculaire zuurstof). De klasse Oxyphotobacteria wordt vertegenwoordigd door cyanobacteriën en prochlorofyten die zuurstofische fotosynthese uitvoeren (met het vrijkomen van moleculaire zuurstof). Deze vorm van fotosynthese is analoog aan fotosynthese in planten. Tot de Firmicutes-divisie behoren bacteriën met een grampositieve celwand. Cellen kunnen verschillende vormen hebben: staafjes, kokken, draadvormig, vertakt. Sommige vertegenwoordigers vormen endosporen. De meesten van hen zijn onbeweeglijk; mobiele vormen hebben peririchiale geseling. De afdeling omvat aërobe, anaërobe en facultatief anaërobe bacteriën. De afdeling bestaat uit twee klassen: Firmibacteria, Thallobacteria. De Firmibacteria-klasse omvat een groot aantal "niet-vertakkende" grampositieve bacteriën. De klasse Thallobacteria omvat bacteriën waarvan de cellen in staat zijn om te "vertakken". De divisie Tenericutes wordt vertegenwoordigd door bacteriën die geen celwand hebben. Door het ontbreken van een celwand is de vorm van de cellen inconsistent: in een zuivere kweek van één soort zijn coccoïde, staafvormige, draadvormige, peervormige, schijfvormige en andere cellen tegelijkertijd aanwezig. Reproductie van bacteriën die in deze afdeling zijn opgenomen, vindt plaats door binaire splitsing, ontluikend. Gramkleuring is negatief. Kenmerkend is de vorming van kleine kolonies die uitgroeien tot agar. Kan saprofytisch, parasitair of pathogeen zijn. De afdeling bestaat uit één klas, Mollicutes (mycoplasma). De divisie Mendosicutes wordt gevormd door bacteriën met een stijve celwand, maar zonder het peptidoglycaan mureïne. De meeste vertegenwoordigers zijn strikt anaëroben, waarvan vele flagella hebben. De soorten worden gekenmerkt door ecologische en metabolische diversiteit en het vermogen om in extreme omstandigheden te leven. De afdeling bestaat uit één klasse - Archaebacteria. Binnen vier divisies (hoofdcategorieën) zijn 35 groepen (of secties) bacteriën onderscheiden, die in de volgende hoofdstukken in meer of mindere mate zullen worden gekarakteriseerd. De volgende groepen behoren tot de afdeling Gracilicutes. Groep 1. Spirocheten. Groep 2. Aerobe (of microaerofiele), beweeglijke, spiraalvormige (of vibrioïde) gramnegatieve bacteriën. Groep 3. Immobiele of zelden beweeglijke gramnegatieve gekromde bacteriën. Groep 4. Gram-negatieve aerobe (of micro-aerofiele) sticks en cocci. Groep 5. Optionele aerobe gramnegatieve sticks. Groep 6. Gram-negatieve anaërobe rechte, gebogen of spiraalvormige staven. Groep 7. Bacteriën die een dissimilerende reductie van zwavel of sulfaat uitvoeren. Groep 8. Anaërobe gramnegatieve kokken. Groep 9. Rickettsia en chlamydia. Groep 10. Anoxygene fototrofe bacteriën. Groep 11. Zuurstof fototrofe bacteriën. Groep 12. Aerobe chemolithotrofe bacteriën en verwante organismen. Groep 13. Ontluikende en (of) uitgroeivormende bacteriën. Groep 14. Bacteriën met omhulsels. Groep 15. Niet-fotosynthetische glijdende bacteriën die geen vruchtlichamen vormen. Groep 16. Glijdende bacteriën die vruchtlichamen vormen. De afdeling Firmicutes omvat: Groep 17. Grampositieve kokken. Groep 18. Gram-positieve staafjes en kokken die endosporen vormen. Groep 19. Gram-positieve staafjes met een regelmatige vorm, geen sporen vormend. Groep 20. Gram-positieve staafjes met een onregelmatige vorm, geen sporen vormend. Groep 21. Mycobacteriën. Groepen 22-29. Actinomyceten. De divisie Tenericutes omvat: Groep 30. Mycoplasma's. De divisie Mendosicutes omvat: Groep 31. Methanogenen. Groep 32. Sulfaatreducerende archaea. Groep 33. Extreem halofiele archaebacteriën (halobacteriën). Groep 34. Archaebacteriën zonder celwand. Groep 35. Extreem thermofiele en hyperthermofiele archaebacteriën die zwavel metaboliseren. Concluderend moet worden benadrukt dat de meeste micro-organismen die in natuurlijke gemeenschappen voorkomen, nog steeds moeten worden geïsoleerd in zuivere culturen. Er wordt aangenomen dat op dit moment slechts 0,1% van de totale microbiële diversiteit kan worden gekweekt en dat de rest van de bacteriën niet kan worden gekweekt en geïdentificeerd, hoewel er al ongeveer 5000 soorten prokaryoten zijn geïsoleerd en beschreven in een zuivere cultuur.Er zijn twee soorten taxonomie van biologische objecten: fylogenetische of natuurlijk, die is gebaseerd op het vaststellen van verwante (genetische, evolutionaire) relaties tussen organismen, en praktische, of kunstmatig, waarvan het doel is om de mate van gelijkenis tussen organismen te onthullen voor hun snelle identificatie en vaststelling van het behoren tot bepaalde taxa.
De meeste classificaties van bacteriën zijn kunstmatig. Ze zijn ontworpen om een bepaalde groep micro-organismen te identificeren die van belang zijn voor onderzoekers.
De classificatie van alle levende wezens is bijna volledig gebaseerd op de morfologische kenmerken van organismen.
De morfologie van micro-organismen bestudeert de vorm en structurele kenmerken van cellen, reproductie- en bewegingsmethoden, enz. Morfologische kenmerken spelen een grote rol bij de identificatie van micro-organismen en hun classificatie.
Bij bacteriën heeft de classificatie specifieke kenmerken vanwege de schaarste van hun morfologische kenmerken. De moderne microbiologie gebruikt een complex van kenmerken voor classificatie: morfologisch (celvorm, aanwezigheid en locatie van flagella, reproductiemethode, Gramkleuring, vermogen om endosporen te vormen) ; fysiologisch kenmerken (manier van eten, energie krijgen, samenstelling van stofwisselingsproducten, houding ten opzichte van de effecten van temperatuur, pH, zuurstof en andere factoren ) ;cultureel (de aard van de groei op verschillende voedingsmedia van de kweek van bacteriën; op vloeibare media - de aanwezigheid van een film, troebelheid, sediment; op vaste media - het type kolonies en hun kenmerken).
Momenteel zijn van groot belang biochemisch (genotypische) eigenschappen, d.w.z. kenmerken van de nucleotidesamenstelling van DNA. Het is betrouwbaar bekend dat individuen van dezelfde soort dezelfde DNA-basesamenstelling hebben, en bij soorten die tot hetzelfde geslacht behoren, heeft de nucleotidesamenstelling vergelijkbare waarden. Door het geheel van morfologische, fysiologische, culturele en biochemische kenmerken kunnen bacteriën aan een of andere soort worden toegewezen.
In de afgelopen jaren heeft de kunstmatige classificatie van bacteriën, voorgesteld door R. Murray in 1978, erkenning gekregen. Volgens deze classificatie is het koninkrijk van prokaryoten "Procaryotae" onderverdeeld in vier divisies. De verdeling van micro-organismen per afdeling is voornamelijk gebaseerd op de aan- of afwezigheid van celwanden en hun structurele kenmerken. Voor de microbiologie van de voedselproductie zijn twee afdelingen van belang:
V eerste afdeling Firmicutes("Firmus" - dik, vast) of "dikke huid", omvat alle bacteriën, die worden gekenmerkt door de structuur van de celwand per type gram + bacteriën: alle kokken, melkzuurbacteriën (pediococci - Pediococcus, lactobacillen - Lactobacillus, streptokokken - Streptococcus en leukonostok - Leuconostoc), staafvormige sporenvormende bacteriën (Bacillus, Clostridium) en actinomyceten. tweede divisie Gracilicutes("Gracilus" - dun, sierlijk, "schattig" - huid) of "dunne huid", verenigt alle bacteriën die een celwand hebben die kenmerkend is voor Gram bacteriën: het geslacht Pseudomonas (sommige rottende bacteriën, enz.), de geslachten Acetobacter en Gluconobacter (azijnzuurbacteriën) die worden gebruikt bij de productie van azijn, evenals plagen van fermentatie-industrieën. Een grote groep behoort ook tot Gram-sticks - enterobacteriën (bacteriën van de darmgroep), incl. en het geslacht Escherichia. Sommige bacteriën van de darmgroep bewonen constant de darmen van mens en dier. Anderen zijn de veroorzakers van infectieuze gastro-intestinale ziekten (dysenterie, buiktyfus, paratyfus), overgedragen via voedsel en voedselvergiftiging.
Controle vragen:
1. Wat zijn de belangrijkste vormen van bacteriën bij de voedselproductie? 2. Wat zijn de belangrijkste functies en chemische samenstelling van de bacteriële celwand? 3. Welke functies vervult het cytoplasmatische membraan in een bacteriële cel? 4. Waardoor wordt het genetische apparaat van prokaryoten vertegenwoordigd? 5.Wat is? plasmiden, in welke bacteriën komen ze voor en welke functies vervullen ze? 6. Hoe verplaatsen bacteriën zich? 7. Welke functies vervullen endosporen in bacteriën en onder welke omstandigheden ontstaan ze? 8. Wat is het basisprincipe van de classificatie van bacteriën?
Eukaryoten - microscopisch kleine schimmels (filamenteuze schimmels en gist)
Filamenteuze schimmels worden gekenmerkt door een verscheidenheid aan methoden en voortplantingsorganen. Verschillen in myceliumstructuur en voortplantingsmethoden worden gebruikt om schimmels te classificeren. Schimmelcellen hebben vertakkende filamenten - hyfen met apicale groei en laterale vertakking, verstrengeld vormen ze een mycelium (mycelium).
Paddestoelen planten zich voort via vegetatieve, aseksuele en seksuele routes.
Vegetatieve vermeerdering wordt uitgevoerd door afzonderlijke secties van het mycelium, d.w.z. zonder de vorming van gespecialiseerde voortplantingsorganen.
Met ongeslachtelijke en seksuele reproductie worden gespecialiseerde cellen gevormd - sporen, met behulp waarvan reproductie wordt uitgevoerd.
De vorming van sporen tijdens ongeslachtelijke voortplanting wordt voorafgegaan door: mitotische deling van de kern , waarin twee dochterkernen worden gevormd met een set chromosomen die identiek is aan de set van de oudercel.
Sporen tijdens ongeslachtelijke voortplanting worden gevormd op speciaal fruit
hyfen van luchtmycelium dragen, uitwendig verschillend van vegetatieve
tieve hyfen.
In lagere schimmels worden sporen gevormd in speciale cellen - sporangia, ze worden genoemd sporangiosporen ... Bij hogere schimmels worden sporen exogeen (uitwendig) gevormd op de hyfen van het luchtmycelium en worden conidiën .
Afb. 12. Organen van vegetatieve en ongeslachtelijke voortplanting van schimmels: a - oidia; b - chlamydosporen; c - sporangiosporen; d - conidia
De vorming van sporen tijdens seksuele voortplanting wordt voorafgegaan door fusie ( copulatie) twee geslachtscellen – gameten en hun kernen. Er wordt een diploïde cel gevormd - zygoot, met een dubbele set chromosomen. Dit wordt gevolgd door het proces van reductiedeling - meiosis, gepaard gaan met een herverdeling van vaderlijke en moederlijke kenmerken, wat leidt tot een afname van het aantal chromosomen tot het origineel en een toename van de diversiteit van soorten. Als gevolg hiervan worden gespecialiseerde voortplantingsorganen gevormd. De ontwikkeling van deze organen, de vormen van het seksuele proces bij schimmels zijn divers.
Classificatie van paddenstoelen... De indeling van schimmels in klassen is gebaseerd op het gebruik van een complex van eigenschappen, waarvan de belangrijkste de eigenaardigheid van de samenstelling van de celwand, de soorten seksuele en ongeslachtelijke voortplanting zijn. Volgens de moderne classificatie zijn alle paddenstoelen onderverdeeld in de volgende klassen:
Chytridiomycetes-klasse(Chytriodiomyceten)
syncytrium- is de veroorzaker van aardappelkanker.
Zygomycetes klasse(Zygomyceten): Geslacht Mucor - voedselbederf veroorzaken door pluizige afzettingen te vormen.
Afb. 13. Geslacht Mucor Afb. 14. Geslacht Rhizopus
Paddenstoelen van het geslacht Rhizopus veroorzaken de zogenaamde "zachte rot" van bessen, fruit en groenten. Meelpaddestoelen vormen organische zuren en enzymen die een zwakke alcoholische gisting kunnen veroorzaken.
Ascomycetes klasse(Ascomyceten): Ascomyceten omvatten de aspergillus en penicillous schimmels, die van groot belang zijn.
Afb. 15 ... Aspergillus niger Afb. 16 ... Penicillium chrysogenum
Buidelpaddestoelen zijn wijdverbreid in de natuur. Velen van hen zijn veroorzakers van bederf van fruit en groenten, (vooral tijdens opslag - verschillende rotting), veel voedselproducten. Sommige veroorzaken schade aan industriële producten en materialen (textiel, rubber, cellofaan, plastic, enz.). In de industrie worden afzonderlijke vertegenwoordigers van Aspergillus- en Penicillus-schimmels gebruikt. Sommige penicilli zijn dus producenten van antibiotica - penicilline, cefalosporine, griseofulvine, citrinine, enz. Penicillium roqueforti, Penicillium camemberti gebruikt bij de productie van Roquefort- en Camembert-kaas; Aspergillus niger - voor de industriële productie van citroenzuur; A. oryzae, A. awamori - om enzympreparaten te verkrijgen. Sommige aspergillus zijn pathogeen voor mens en dier en veroorzaken schade aan de luchtwegen (otomycose, aspergillose en longemfyseem), de huid (dermatomycose) en het mondslijmvlies.
In de afgelopen halve eeuw hebben wetenschappers speciale aandacht besteed aan de secundaire metabolieten van draadschimmels die zich ontwikkelen op voedselgrondstoffen van plantaardige en dierlijke oorsprong en op voedsel en diervoeder, - mycotoxinen . Ongeveer 60 - 75% van de schimmels die bederf van voedsel en diervoeder veroorzaken, zijn giftig en zeer giftig. Het eten van beschimmeld voedsel is uiterst gevaarlijk voor de gezondheid van mens en dier. Talrijke studies hebben hepatotrope, kankerverwekkende en mutagene effecten op het menselijk en dierlijk organisme aangetoond van aflatoxinen, ochratoxinen, patuline, rubratoxine, enz., uitgescheiden door schimmels. Aspergillus flavus, A. ochraceus, Penicillium veridatum, P. islandicum, P. rubrum, P. expansum Alle mycotoxinen zijn zelfs in kleine hoeveelheden gevaarlijk en moeilijk afbreekbaar (vernietigend).
Afb. 17. Claviceps (moederkoren) Afb. 18. Monilia (monilia)
Truffels en morieljes behoren ook tot de vruchtdragende ascomyceten, waarvan de vruchtlichamen worden gegeten, evenals lijnen die als voorwaardelijk eetbaar worden beschouwd, omdat sommige van hun soorten giftig zijn.
Afb. 19: a - morieldop; b - herfstlijn.
Afb. 20. Tinder paddestoel
Dit vermogen is bij hen veel meer uitgesproken dan bij hogere planten, korstmossen en andere organismen. Daarom is het onmogelijk om paddenstoelen te plukken op plaatsen die vervuild zijn met industrieel afval. De accumulatie van deze elementen veroorzaakt een aantal onomkeerbare herschikkingen in het biochemische apparaat van schimmels. Dit fenomeen wordt nog steeds slecht begrepen en vormt daarom een bedreiging voor de menselijke gezondheid.
Deuteromycetes klasse(Deuteromyceten): Ze hebben geen seksuele voortplanting, ze planten zich alleen ongeslachtelijk voort, voornamelijk door conidiën, die net als conidioforen een heel andere vorm, uiterlijk en kleur hebben. Bij sommige soorten worden geen gespecialiseerde voortplantingsorganen gevormd en planten ze zich voort in stukjes mycelium.
Afb. 21. Geslacht Fusarium (Fusarium) Afb. 22. Geslacht Botrytis
Geslacht Botrytis de paddenstoel veroorzaakt kagatny rot van suikerbieten; zich ontwikkelend op druiven, fruit en bessen, verzacht gkani, die waterig wordt. Produceert enzymen pectinase, ceplulase, invertase, enz.
soorten Alternaria wijdverbreid in bodem en plantenresten. De schimmel veroorzaakt ziekte van veel landbouwgewassen met Alternaria. Op levensmiddelen vormen zwarte depressieve plekken (zwarte droogrot van wortelen, zwarte vlek van kool). Wanneer de aangetaste delen van het blad uitvallen, worden gaten gevormd.
Geslacht Geotrichum ontwikkelt zich op het oppervlak van gefermenteerde melkproducten, kazen, ingemaakte groenten, geperste gist, apparatuurwanden, vochtige ruimtes. Sommige soorten van het geslacht Geotrichum slecht gedroogde hop bederven.
Geslacht Monilia zijn actieve veroorzakers van fruitbederf, die veranderen in de zogenaamde "mummies". Vertegenwoordigers van dit geslacht, behorend tot de klasse van deuteromyceten, bestaan in het conidiale stadium.
Geslacht Cladosporium. Champignons worden bij gekoelde bewaring vaak aangetroffen op diverse voedingsproducten in de vorm van fluweelachtige donkere olijf (tot zwarte) vlekken.
Geslacht Helminthosporium Ziekten van granen veroorzaakt door schimmels van dit geslacht worden helminthosporiose genoemd. Sommige soorten van dit geslacht zijn saprofyten en ontwikkelen zich op wortels, bladeren, droge takken, stengels, stengels van hout en kruidachtige planten.
Rijst. 23. Geslacht Helminthosporium
Gist zijn eencellige immobiele schimmelorganismen die geen echt mycelium hebben. Ze leven voornamelijk van planten waar suikerachtige stoffen in zitten die ze fermenteren (bloemnectar, sappige vruchten, bessen, vooral overrijpe en beschadigde, bladeren, berkenstammen tijdens sapstroom en eik tijdens slijmstroom, aarde). Gistcellen zijn ovaal, cilindrisch, eivormig, citroenvormig, kolfvormig, driehoekig, pijlvormig en sikkelvormig. Sommige soorten gist, samen met ronde en ovale cellen, kunnen langwerpig en pseudomycelium vormen. Gistcellen zijn veel groter dan bacteriële.
Zoals alle schimmels, is gist immobiele organismen. Gisten hebben een vrij complexe structurele organisatie die typisch is voor eukaryote organismen.
Gist reproduceert vegetatief en door sporen die aseksueel en seksueel worden gevormd. De methode van vermeerdering is een belangrijk criterium voor de classificatie van gist. De meest gebruikelijke methode van vegetatieve vermeerdering is ontluiken.
Als tijdens het ontluiken de nieuw opkomende cellen niet van elkaar scheiden, wordt pseudomycelium gevormd. Voortplanting door deling, kenmerkend voor cilindrische gist, komt minder vaak voor. In citroenvormige gist wordt de zogenaamde ontluikende deling waargenomen, waarbij een nier op een brede basis wordt gevormd, het proces eindigt met het verschijnen van een duidelijk zichtbaar septum in het landengtegebied.
Tijdens seksuele reproductie wordt hun uiterlijk voorafgegaan door de fusie van cellen en de daaropvolgende vereniging van kernen; tijdens ongeslachtelijke voortplanting vindt de voorlopige fusie van cellen en kernen niet plaats. Seksuele reproductie van de meeste gisten wordt geassocieerd met de vorming van asci (zakjes) en ascosporen.
De vorming van ascosporen wordt voorafgegaan door copulatie (fusie van de inhoud van twee cellen en hun kernen). Er wordt een zygote gevormd, waarin vervolgens sporen worden gevormd: de kern wordt gedeeld door meiose, het cytoplasma wordt verdicht rond de nieuwe kernen en ze zijn bedekt met een dicht membraan. Dergelijke gist behoort tot de klasse van ascomyceten. Ascosporen kunnen alleen jonge cellen vormen op een compleet voedingsmedium en worden overgebracht naar omstandigheden van verhongering, slechte zuurstof- en vochttoevoer. Verschillende soorten gist in asuka-vorm
2 - 4, en soms 8 geschillen. Met sporulatie worden het metabolisme en de vitale activiteit van cellen vertraagd. Deze toestand verzekert hun overleving in omstandigheden die ongunstig zijn voor vegetatieve reproductie.
Ascosporen zijn bestand tegen hoge temperaturen en drogen, maar zijn minder thermostabiel dan bacteriesporen en sterven af bij 60°C. Onder omstandigheden die gunstig zijn voor de vegetatieve ontwikkeling, ontkiemen de sporen in een verse voedingsbodem en planten ze zich weer vegetatief voort. Aangezien gisten in wezen eencellige niet-myceliale schimmels zijn, worden ze opgenomen in de classificatie van schimmels. Ze zijn onderverdeeld in drie klassen van paddenstoelen: Ascomycetes, Basidiomycetes en Deuteromycetes .
Ascomycete gist bevatten ongeveer 2/3 gist. Onder hen zijn saccharomyceten van het grootste praktische belang, omdat ze meer dan de helft van de bekende gistsoorten verenigen. Een bijzonder belangrijke rol is weggelegd voor Saccharomyces cerevisiae (grote ovale cellen) bij de productie van ethylalcohol, bier, kvass en in bakkerijen en Saccharomyces ellpsoideus (grote elliptische cellen) - ze worden voornamelijk gebruikt bij het maken van wijn.
Afb. 25. Saccharomyces cerevisiae
Gistkwaliteit Deuteromyceten bevalling is het belangrijkste Candida, Torulopsis en Rhodotorula. candida hebben een langwerpige vorm van cellen, waarvan de combinaties een primitief pseudomycelium vormen. Velen van hen veroorzaken geen alcoholische gisting en zijn plagen in fermentatie-industrieën (bijvoorbeeld Candida mycoderma ). Andere leden van het geslacht candida zijn plagen in de gistproductie, verminderen de kwaliteit van bakkersgist, omdat het zwak fermenterende soorten zijn. Sommigen van hen veroorzaken bederf van ingemaakte groenten, alcoholvrije en een aantal andere dranken en etenswaren. Onder deze gisten bevinden zich pathogene soorten die candidiasis veroorzaken, die de slijmvliezen van de mondholte, nasopharynx en andere menselijke organen aantasten. Verschillende soorten gist van het geslacht candida worden gebruikt om voedereiwit en eiwit-vitamineconcentraten (BVC) te verkrijgen.
Gist geslacht Torulopsis kunnen een zwakke alcoholische gisting veroorzaken en worden gebruikt bij de productie van kefir en kumis. Sommige worden gebruikt voor de industriële productie van voedereiwit.
Gist geslacht Rhodotorula worden gebruikt voor de industriële productie van voedereiwit-vitamineconcentraten, die dienen als bron van vetoplosbare vitamine A voor dieren. Andere vertegenwoordigers van dit geslacht accumuleren veel lipiden in cellen en worden in de microbiologische industrie gebruikt als lipidenproducenten.
virussen
Afb. 26. Bacteriofaag: A - faagmodel; B - een faag die zijn DNA in een cel injecteerde
In de geneeskunde worden bacteriofagen gebruikt om bepaalde ziekten te behandelen, zoals dysenterie.
Controlevragen:
1 ... Wat zijn de morfologische kenmerken en reproductiemethoden van draadschimmels? 2. Wat zijn de kenmerken van de structuur en reproductie van gist? 3. Vertel ons over de basisprincipes van de classificatie van prokaryoten en eukaryoten. 4. Noem de belangrijkste vertegenwoordigers van bepaalde klassen van eukaryoten en hun praktische betekenis. 5. De ernst en praktische betekenis van virussen en fagen uitleggen.
Metabolisme in micro-organismen is enorm divers. Dit komt door het vermogen van micro-organismen om een breed scala aan organische en minerale verbindingen voor het metabolisme te gebruiken. Dit vermogen is te wijten aan de aanwezigheid van een grote verscheidenheid aan enzymen in micro-organismen. De activiteit van enzymen wordt beïnvloed door temperatuur, pH en andere omgevingsfactoren - het effect van omgevingschemicaliën, stralingsenergie, enz. Fysiologische processen die plaatsvinden in de cellen van micro-organismen zijn bijna volledig afhankelijk van de activiteit van enzymen, daarom is elke factor die inwerkt op een enzym zal ook het metabolisme van micro-organismen beïnvloeden.
Elk type micro-organisme wordt gekenmerkt door een bepaalde set enzymen die constant in de cel aanwezig zijn (de zogenaamde. constitutief enzymen). Tegelijkertijd worden sommige enzymen alleen door de cel gesynthetiseerd wanneer een geschikt substraat in het medium verschijnt. Deze enzymen heten inductief.
Door de aard van hun werking worden enzymen onderverdeeld in exozymen die door de cel worden afgegeven aan de omgeving en endo-enzymen. stevig verbonden met cellulaire structuren (mitochondria, cytoplasmatisch membraan en mesosomen) en werken in de cel. Zowel die als andere spelen een belangrijke rol bij het metabolisme van micro-organismen. Exozymen (meestal hydrolasen) katalyseren reacties buiten de cel. Endo-enzymen omvatten oxidoreductasen (redox-enzymen), transferasen (transfer-enzymen), enz., die een belangrijke rol spelen bij het energiemetabolisme.
Constructief metabolisme bestaat in de biosynthese van de belangrijkste cellulaire componenten van de voedingsbodemstoffen die de cel zijn binnengekomen. Constructieve uitwisseling is gericht op de synthese van vier hoofdtypen biopolymeren: eiwitten, nucleïnezuren, polysachariden en lipiden. De synthese verloopt als een reeks opeenvolgende reacties met de vorming van verschillende intermediaire metabolische producten. Bovendien zijn de ontwikkelingsniveaus van de biosynthetische vermogens van micro-organismen verschillend. Daarom verschillen micro-organismen sterk van elkaar in hun nutriëntenbehoefte. Ongeacht hun behoeften, moet het voedingsmedium alle elementen bevatten die in de cellen van micro-organismen worden aangetroffen. Met betrekking tot koolstofbronnen zijn alle micro-organismen verdeeld in twee grote groepen: autotrofen en heterotrofen ... Dienovereenkomstig wordt het type voeding van deze micro-organismen autotroof of heterotroof genoemd. Micro-organismen die een anorganische koolstofbron (CO 2) gebruiken voor de biosynthese van celstoffen worden autotrofen genoemd. Micro-organismen die CO 2 niet als hun enige koolstofbron kunnen gebruiken en organische verbindingen nodig hebben, worden heterotrofen genoemd. De meeste micro-organismen behoren tot heterotrofen.
Voor de synthese van celstoffen gebruiken veel heterotrofe micro-organismen vooral koolhydraten en alcoholen als koolstofbron, maar daarnaast kunnen ze lipiden, eiwitten, aminozuren (hun koolstofskelet) en, veel minder vaak, organische zuren gebruiken. Met betrekking tot de stikstofbron worden micro-organismen onderverdeeld in aminoautotrofen en aminoheterotrofen. Aminoautotrofen assimileren stikstof uit minerale verbindingen (nitraten, nitrieten, ammoniumzouten, enz.) Aminoheterotrofen hebben kant-en-klare organische stikstofbevattende verbindingen nodig (eiwitten, aminozuren, purines, pyrimidines), die ze tegelijkertijd gebruiken als bron van koolstof en stikstof.
Saprofyten voeden zich met organisch materiaal van dode dieren en planten. Deze omvatten rottingsbacteriën, draadschimmels, actinomyceten, gisten, bacteriën die fermentatieprocessen veroorzaken, enz.
Inname van water en voedingsstoffen uit de omgeving en de afgifte van stofwisselingsproducten in micro-organismen vindt plaats door het gehele oppervlak van cellen. Stoffen van de voedingsbodem moeten oplosbaar zijn in water of in lipiden, omdat ze alleen in opgeloste vorm in de microbiële cel kunnen doordringen; stofwisselingsproducten worden ook in opgeloste toestand uit de cel verwijderd. Onoplosbare complexe organische stoffen (eiwitten, polysachariden, vetten, enz.) van het voedingsmedium worden eerst buiten de cel afgebroken tot verbindingen met een lager molecuulgewicht die oplosbaar zijn in water (aminozuren, monosachariden, organische zuren, enz.), met de hulp van hydrolytische micro-organismen die vrijkomen in de externe omgeving enzymen.
Watermoleculen, sommige gassen O 2, H 2, N 2, sommige ionen, waarvan de concentratie in de externe omgeving hoger is dan in de cel, bewegen door de CPM in de cel door passieve diffusie. Passieve overdracht van stoffen gaat door totdat de concentratie van stoffen aan beide zijden van de CPM gelijk is. Water is de belangrijkste stof die de cel binnendringt door passieve diffusie.
Alleen die voedingsstoffen waarvoor er overeenkomstige dragers in de CPM zijn, komen de cel binnen vanuit de voedingsbodem, en dit is de manifestatie van de selectieve permeabiliteit van de CPM.
Permeasen hebben een sterke substraatspecificiteit, d.w.z. elk van hen draagt slechts een bepaalde substantie. De drager interageert met de stof aan de buitenzijde van het CPM, en dit complex diffundeert door het CPM naar de binnenzijde van het CPM, het complex desintegreert en vervolgens wordt de stof overgebracht naar het cytoplasma. Daarna "vangen" dragers bepaalde stofwisselingsproducten, halen ze uit de cel en wordt het proces herhaald. Dus alleen die stoffen waarvoor er overeenkomstige dragers in de CPM zijn, komen de cel binnen vanuit het voedingsmedium, en dit is de manifestatie van de selectieve permeabiliteit van de CPM.
Met behulp van dragers wordt de overdracht van opgeloste stoffen van het voedingsmedium uitgevoerd door gefaciliteerde diffusie en actief transport.
Gefaciliteerde diffusie gebeurt langs de concentratiegradiënt, zoals passieve diffusie, het verloopt ook zonder energieverbruik, maar met een hogere snelheid.
Fig. 27. Transport van stoffen door het cytoplasmatische membraan:
a - cytoplasma, b - membraan; b - omgeving: p - drager
Actief transport stoffen gaan tegen de concentratiegradiënt in, d.w.z. van een lagere concentratie naar een hogere, wat noodzakelijkerwijs gepaard gaat met het verbruik van energie. Eenmaal in de cel komt de stof ook met het verbruik van energie vrij uit de drager. Bij actief transport bereikt de snelheid waarmee een stof de cel binnenkomt een maximum, zelfs bij een lage concentratie ervan in het voedingsmedium, en de concentratie van deze stof in de cel kan de concentratie ervan in het voedingsmedium aanzienlijk overschrijden.
Prokaryoten en eukaryoten verschillen in hun transportmechanismen - bij prokaryoten vindt de selectieve opname van voedingsstoffen plaats door actief transport, bij eukaryoten door gefaciliteerde diffusie. De verwijdering van metabolische producten uit de cellen van micro-organismen wordt meestal uitgevoerd door gefaciliteerde diffusie.
De moderne classificatie (groepering) van micro-organismen werd in 1980 voorgesteld door een Amerikaanse microbioloog Burgey... Volgens deze classificatie is de hele wereld van microben verdeeld in drie koninkrijken: bacteriën, schimmels, virussen.
Wie zijn zij? Om daar achter te komen, wendde ik me tot de schoolbibliotheek, waar onze bibliothecaris me hielp om met literatuur te werken op zoek naar een antwoord.
Naam micro-organismen komt van het Latijnse woord micro - klein. Bijgevolg zijn micro-organismen (microben) eencellige organismen die kleiner zijn dan 0,1 mm en die met het blote oog niet kunnen worden gezien.
Verscheen vele miljarden jaren voor het verschijnen van de mens op aarde! Ze hebben verschillende vormen. Sommige zijn onbeweeglijk, terwijl andere trilhaartjes of flagellen hebben waarmee ze bewegen.
De meeste microben ademen lucht - dit is aeroben.
Voor anderen is de lucht schadelijk - dat is het ook anaëroben.
In de wereldclassificatie worden microben onderverdeeld in: ziekmakend(ziekteverwekkend) en niet-pathogene microben... Deze omvatten bacteriën, virussen, lagere microscopisch kleine schimmels (mucor, gist) en algen, protozoa (
).
bijlage 1
Classificatie van micro-organismen
Uit de lessen van de wereld om me heen leerde ik dat bacteriën, voorheen beschouwd als microscopisch kleine planten, nu worden gescheiden in een onafhankelijk koninkrijk van bacteriën - een van de vier in het huidige classificatiesysteem, samen met planten, dieren en schimmels.
(ander Grieks - bacillus) zijn eencellige micro-organismen die worden gekenmerkt door cellulaire overeenkomsten, met een verscheidenheid aan vormen: bolvormig - kokken, staafvormig - bacillen, gebogen - vibrio's, spiraal - spirilla, in de vorm van een ketting - streptokokken, in de vorm van trossen - stafylokokken (
).
Bijlage 2
Classificatie van bacteriën naar vorm
| naam van bacteriën | Bacteriën vorm | Bacteriën afbeelding |
| Kokken | bolvormig | |
| Bacil | Staafvormig | |
| Vibrio | Gebogen, in de vorm van een komma |  |
| Spirillum | Spiraal |  |
| Streptokokken | Keten |  |
| Stafylokokken | trossen |  |
| diplokokken | Twee ronde bacteriën in één capsule |
Momenteel zijn er ongeveer tienduizend soorten bacteriën beschreven. De sectie microbiologie gaat over de studie van bacteriën bacteriologie.
(Latijns virusgif) - de meest primitieve organismen op aarde met een grootte van 20-300 nm. Alleen gereproduceerd in de levende cellen van het lichaam. Ze hebben geen celstructuur. In een vrije toestand vinden er geen metabolische processen plaats.
(lager) zijn eencellige schimmels. Dergelijke paddenstoelen zijn onder andere de bekende witte schimmel ( paddenstoelen slijm). Zo'n paddenstoel ontwikkelt zich vaak op brood of groenten en lijkt in eerste instantie op watten - een witte pluizige substantie die geleidelijk zwart wordt. Ondanks dat slijm in het dagelijks leven schade veroorzaakt, speelt het in de natuur een nuttige functie, namelijk het afbreken van dode organismen.
Een speciale niche in microbiologisch onderzoek wordt ingenomen door een groep eencellige schimmels die leven in een vloeibaar medium dat rijk is aan organische stoffen en wordt gebruikt in fermentatieprocessen.
(cyanobacteriën) Is een type van de oudste grote bacterie die in staat is tot fotosynthese, vergezeld van het vrijkomen van zuurstof.
- veel verschillende organismen waarvan het lichaam uit één cel bestaat ( ciliaten, amoebe, euglena groen...).
Dus, volgens de classificatie die ik heb overwogen, is er een enorm aantal micro-organismen dat bestaat en zich vermenigvuldigt in omstandigheden die voor elk type comfortabel zijn. Elk type micro-organisme is afhankelijk van zijn habitat en vervult specifieke functies.