Istraktura ng species at pag-andar ng species

Kahulugan 1

Ang istraktura ng species ay isa sa pinakamahalagang katangian ng biocenoses. Ang konsepto ng istraktura ng species ay karaniwang may kasamang species species ng mga organismo sa isang tiyak na lugar (biota sa pangkalahatan, flora at palahayupan) at mga tagapagpahiwatig ng bilang ng mga species (halaman at populasyon ng hayop).

Ang bawat species ay gumaganap sa istraktura ng biocenosis isang partikular na pag-andar dito, dahil ang mga ecological niches ng dalawang species ay hindi maaaring ganap na ulitin. Gayunpaman, mayroong ilang mga mas pangkalahatang pag-andar sa pagganap ng kung aling mga organismo ng iba't ibang mga species ang maaaring lumahok. Halimbawa, sa larangan ng pagganap na istraktura ng mga biocenose, ito ang mga pagpapaandar ng mga tagagawa, mamimili at reducer. Ang bawat isa sa kanila ay maaaring gampanan ng iba't ibang bilang ng mga species ng mga organismo, hanggang sa isa (gayunpaman, ang biocenosis sa kasong ito ay naging hindi matatag). Sa pangkalahatan, mas malaki ang bilang ng mga species sa ecosystem (at paisa-isa sa bawat antas ng trophic), mas masinsinang siklo ng mga sangkap, mas mahusay ang trophic at iba pang mga kundisyon ng mga mamimili, mas mataas ang pagiging produktibo, mas kaunti ang mga libreng ecological niches, mas matatag ang biocenosis (ecosystem).

Tapos na gumagana sa isang katulad na paksa

• Trabaho sa kurso Istraktura ng mga species ng biocenoses 450 RUB
• mahirap unawain Istraktura ng mga species ng biocenoses 240 RUB
• Pagsusulit Istraktura ng mga species ng biocenoses RUB 250

Paghahati ng mga uri ng biocenosis ayon sa bilang

Pangungusap 1

Sa mga tuntunin ng kasaganaan, ang lahat ng mga species na bumubuo ng isang biocenosis ay maaaring nahahati sa maraming mga pangkat. Ang bawat isa sa kanila ay gumaganap ng isang tukoy na pagpapaandar na tinitiyak ang katatagan ng biocenosis.

Nangingibabaw na species.

Nangingibabaw - nangingibabaw sa mga numero, biomass o pagiging produktibo. Kadalasan ito ang ilang mga species na masidhing masangkot sa sirkulasyon ng mga sangkap at ang pagbabago ng enerhiya. Hindi gaanong marami sa kanila sa bawat antas ng trophic at sa bawat pangunahing pangkat na taxonomic. Ang bahagi ng mga nangingibabaw sa istraktura ng species ng biocenosis ay maaaring magkakaiba, ngunit kadalasan ay umabot sa higit sa 50%, ngunit mas mababa sa 90%. Ang bilang ng mga indibidwal kung saan ang isang uri ng hayop ay dapat na inuri bilang nangingibabaw ay napaka-kondisyon din at nakasalalay sa kabuuang bilang ng mga species sa isang naibigay na pangkat. Halimbawa, sa isang pamayanan ng mga ibon (karaniwang mayroong hindi bababa sa 40 species sa isang ecosystem), ang nangingibabaw na species ay ang mga species, na ang bilang nito ay lumampas sa 5% ng kabuuang bilang ng mga avifauna. Kadalasan mayroong 3-5 tulad ng mga species, bihirang mas kaunti o higit pa. Kadalasan, ang mga nangingibabaw ay edificator din.

Ang mga edificator (o tagabuo) ay mga organismo (karaniwang mga halaman) na may binibigkas na kakayahang bumubuo ng kapaligiran, na kung saan mayroong iba't ibang mga mamimili (nangingibabaw) at nauugnay na trophic o spatial na ugnayan.

Ang pangkat ng mga subdominant, ang bilang ng mga indibidwal ng bawat isa sa kaninong species ay kadalasang maraming beses na mas mababa kaysa sa mga nangingibabaw, kadalasang nagsasama ng pinakamalaking bilang ng mga species. Dahil ang pagkakaiba-iba ng species ng dominantra ay maliit, ang mga subdominant ay kadalasang may ginagampanan na reserba sa biocenosis. Sa kaganapan ng isang matalim pagbaba sa bilang ng alinman sa mga nangingibabaw na species, ang biocenotic role na katangian nito sa ilalim ng normal na mga kondisyon ay nagsisimulang i-play ng mga pinaka-kaukulang subdominant. Kaya, ang gumaganang istraktura ng ecosystem ay protektado mula sa pagkawasak. Ito ay isa sa mga pagpapakita ng prinsipyo ng kapalit na ecological.

Ang prinsipyo ng pagpapalit ng biyolohikal: ang isang bagong ipinakilala na species ay palaging bubuo ng ecological niche nito, naging mas mapagkumpitensya, lumilipat ng mas kaunting mapagkumpitensyang species at madalas na nagiging sanhi ng reverse successions o kahit pagkasira ng mga ecosystem. Ito ang mga resulta ng muling pagpapatira ng muskrat, aso ng raccoon, American mink, Amur sleeper, American maple, at iba`t ibang mga hayop at halaman, kapwa espesyal at hindi sinasadyang na-import sa mga bagong lugar.

Ang prinsipyo ng GF. Gause (1934) o ang prinsipyo ng mapagkumpitensyang pagbubukod: dalawang uri ng hayop na may magkatulad na mga katangiang ecological, ibig sabihin kapag ang kanilang mga ecological niches ay ganap na nag-tutugma, hindi sila maaaring magkasama.

Ang prinsipyo ng pagkopya ay isa sa mga mekanismo para sa pagpapanatili ng katatagan ng mga ecosystem, kapag ang isang species na nawala nang permanente o pansamantala ay functionally pinalitan ng isang katulad na ecologically backup species mula sa pareho o isang kalapit na link sa trophic chain.

Bihirang species. Sa natural na biocenoses, palaging may isang malaking bilang ng mga bihirang species, na ang bilang nito ay 2-3 na order ng lakas o mas mababa kaysa sa mga nangingibabaw mula sa kaukulang mga pangkat na taxonomic. Ang mababang kasaganaan ay isa sa mga tukoy na katangian ng mga species na ito, dahil hindi sila marami sa anumang biocenosis. Ang mga ecological niches ng mga organismo na ito ay napaka-tukoy; ang mga reserbang mapagkukunan na kinakailangan para sa buhay ay karaniwang maliit. Tinutukoy ng lahat ng ito ang natural na "pambihira" ng naturang mga species (hindi dapat malito sa mga species na naging bihirang dahil sa kasalanan ng tao). Ang mga organismo na ito ay gumaganap sa mga biocenose na banayad, hindi pa lubos na nauunawaan ang mga pagpapaandar, at, tulad ng lahat ng iba pang mga miyembro ng biocenosis, nag-aambag sa pagpapapanatag at katatagan nito.

Ang biocenosis ay isang superorganismic system na binubuo ng tatlong bahagi: mga halaman, hayop at mikroorganismo. Sa ganitong sistema, ang mga indibidwal na species, populasyon at pangkat ng mga species ay maaaring mapalitan, ayon sa pagkakabanggit, ng iba na walang labis na pinsala sa pamayanan, at ang sistema mismo ay umiiral dahil sa pagbabalanse ng mga puwersa ng antagonism sa pagitan ng mga species. Ang katatagan ng isang pamayanan ay natutukoy ng dami ng regulasyon ng bilang ng ilang mga species ng iba, at ang laki nito ay nakasalalay sa panlabas na mga kadahilanan - sa laki ng teritoryo na may mga homogenous na abiotic na katangian, i.e. biotope Gumagana sa patuloy na pagkakaisa, ang biocenosis at biotope ay bumubuo ng isang biogeocenosis, o ecosystem. Ang mga hangganan ng biocenosis ay tumutugma sa mga hangganan ng biotope at, samakatuwid, sa mga hangganan ng ecosystem. Ang Biocenosis ay isang mas mataas na antas ng samahan kaysa sa populasyon, na kung saan ay ang mahalagang bahagi nito. Ang biocenosis ay may isang kumplikadong panloob na istraktura. Ang mga species at spatial na istraktura ng biocenoses ay nakikilala.

Istraktura ng species ng biocenosis

Para sa pagkakaroon ng isang pamayanan, hindi lamang ang laki ng bilang ng mga organismo ang mahalaga, kundi pati na rin ang pagkakaiba-iba ng mga species, na kung saan ay ang batayan ng pagkakaiba-iba ng biological sa wildlife. Ayon sa Convention on Biological Diversity ng United Nations Conference on Environment and Development, ang biodiversity ay tumutukoy sa pagkakaiba-iba sa loob ng isang species, sa pagitan ng species at ecosystem na pagkakaiba-iba.

Ang pagkakaiba-iba sa loob ng isang species ay ang batayan para sa katatagan sa pag-unlad ng mga populasyon; pagkakaiba-iba sa pagitan ng mga species at, samakatuwid, ang mga populasyon ay ang batayan para sa pagkakaroon ng isang biocenosis bilang pangunahing bahagi ng isang ecosystem.

Ang istraktura ng species ng biocenosis ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagkakaiba-iba ng species at dami ng ratio ng mga species, depende sa isang bilang ng mga kadahilanan. Ang pangunahing mga kadahilanan sa paglilimita ay ang temperatura, kahalumigmigan at kawalan ng mapagkukunan ng pagkain. Samakatuwid, ang mga biocenose ng ecosystem ng mataas na latitude, disyerto at mataas na bundok ang pinakamahirap sa mga species. Ang mga organismo na ang mga form ng buhay ay iniakma sa mga naturang kondisyon ay maaaring mabuhay dito. Ang mga biocenose na mayaman sa mga species ay mga tropikal na kagubatan, na may magkakaibang hayop at kung saan mahirap hanapin kahit ang dalawang katabing mga puno ng parehong species.

Karaniwan, ang mga natural na biocenose ay itinuturing na mahirap na species kung naglalaman sila ng sampu at daan-daang mga species ng mga halaman at hayop, ang mayaman ay ilang libo at sampu-sampung libo ng mga species. Ang kayamanan ng komposisyon ng species ng mga biocenoses ay natutukoy alinman sa kamag-anak o ganap na bilang ng mga species at nakasalalay sa edad ng pamayanan: bata, nagsisimula pa lamang umunlad, ay mahirap sa mga species kumpara sa mga komunidad na may sapat na gulang o rurok.

Ang pagkakaiba-iba ng mga species ay ang bilang ng mga species sa isang naibigay na komunidad o rehiyon, ibig sabihin ay may isang mas tiyak na nilalaman at isa sa pinakamahalaga, kapwa husay at dami na katangian ng pagpapanatili ng ecosystem. Ito ay magkakaugnay sa iba't ibang mga kondisyon sa kapaligiran. Ang mas maraming mga organismo na matatagpuan sa isang naibigay na angkop na kondisyon ng biotope para sa kanilang sarili ayon sa mga kinakailangan sa ekolohiya, mas maraming mga species ang tatahan dito.

Ang pagkakaiba-iba ng mga species sa isang naibigay na tirahan ay tinatawag na -diversity, at ang kabuuan ng lahat ng mga species na naninirahan sa lahat ng mga tirahan sa loob ng isang naibigay na rehiyon ay tinatawag na

Pagkakaiba-iba Ang mga tagapagpahiwatig para sa pagsukat ng pagkakaiba-iba ng mga species, pagkakaiba-iba ng mga indeks ay karaniwang ang ratio sa pagitan ng bilang ng mga species, mga halaga ng kanilang kasaganaan, biomass, pagiging produktibo, atbp, o ang ratio ng bilang ng mga species sa unit area.

Ang isang mahalagang tagapagpahiwatig ay ang dami na ratio ng bilang ng mga species sa bawat isa. Ito ay isang bagay kapag, sa isang daang mga indibidwal, mayroong limang species sa isang ratio ng 961111, at iba pa kung magkakaugnay sila bilang 2020202020. Ang huli na ratio ay malinaw na mas gusto, dahil ang unang pagpapangkat ay mas pare-pareho.

Ang pinaka-kanais-nais na mga kondisyon para sa pagkakaroon ng maraming mga species ay katangian ng mga zone ng paglipat sa pagitan ng mga pamayanan, na tinatawag na ecotones, at ang pagkahilig sa isang pagtaas ng pagkakaiba-iba ng mga species dito ay tinatawag na epekto.

Ang ecotone ay mayaman sa mga species lalo na dahil nagmula ito mula sa lahat ng mga komunidad na hangganan, ngunit, bilang karagdagan, maaari itong maglaman ng sarili nitong mga katangian na species, na wala sa mga naturang pamayanan. Ang isang kapansin-pansin na halimbawa nito ay ang "gilid" ng kagubatan, kung saan ang halaman ay malago at mas mayaman, mas maraming mga ibon, mas maraming mga insekto, atbp na pugad, kaysa sa kailaliman ng kagubatan.

Ang mga species na nangingibabaw sa mga bilang ay tinatawag na nangingibabaw, o simple - ang nangingibabaw ng naibigay na pamayanan. Ngunit kahit na sa kanila ay may mga kung wala ang ibang mga species ay hindi maaaring magkaroon. Tinatawag silang mga edifier (ibig sabihin, mga tagapagbuo). Tinukoy nila ang microen environment ng buong komunidad at ang kanilang pagtanggal ay nagbabanta upang ganap na sirain ang biocenosis. Bilang panuntunan, ang mga halaman ay mga edificator - pustura, pine, cedar, feather grass, at paminsan-minsan lamang - mga hayop (marmots).

Ang mga "menor de edad" na species - kakaunti sa bilang at kahit bihira - ay napakahalaga rin sa pamayanan. Ang kanilang pamamayani ay isang garantiya ng napapanatiling pag-unlad ng mga pamayanan. Sa pinakamayamang mga biocenose, halos lahat ng mga species ay kaunti sa bilang, ngunit mas mahirap ang komposisyon ng species, mas nangingibabaw na species. Sa ilalim ng ilang mga kundisyon, maaaring mayroong "mga pagsabog" ng bilang ng mga indibidwal na nangingibabaw.

Upang masuri ang pagkakaiba-iba, ginagamit din ang iba pang mga tagapagpahiwatig, na makabuluhang umakma sa itaas. Ang kasaganaan ng isang species ay ang bilang ng mga indibidwal ng isang naibigay na species bawat yunit ng lugar o dami ng puwang na sinasakop nila. Ang antas ng pangingibabaw ay ang ratio ng bilang ng mga indibidwal ng isang naibigay na species sa kabuuang bilang ng lahat ng mga indibidwal ng isinasaalang-alang na pangkat.

Gayunpaman, ang pagtatasa ng biodiversity ng biocenosis sa pangkalahatang populasyon ng mga species ay magiging mali kung hindi namin isinasaalang-alang ang laki ng mga organismo. Sa katunayan, ang biocenosis ay may kasamang bakterya at mga mikroorganismo. Samakatuwid, kinakailangan upang pagsamahin ang mga organismo sa mga pangkat na magkatulad ang laki. Dito maaari kang lumapit mula sa pananaw ng taxonomy, ecologomorphological, o sa pangkalahatan sa mga tuntunin ng laki. Bilang karagdagan, dapat tandaan na sa loob ng biocenosis mayroon ding mga espesyal na asosasyon sa istruktura - consortia. Ang isang kasunduan ay isang pangkat ng iba't ibang mga organismo na tumira sa katawan o sa katawan ng isang indibidwal ng isang tiyak na species - ang sentrong miyembro ng kasunduan, na may kakayahang lumikha ng isang espesyal na microen environment sa paligid nito. Ang iba pang mga miyembro ng consortium ay maaaring lumikha ng mas maliit na consortia, ibig sabihin maaaring makilala ang consortia ng una, pangalawa at pangatlo, atbp. umorder Kaya't malinaw na ang biocenosis ay isang sistema ng consortia sa kanilang mga sarili.

Ang mga halaman ay madalas na mga sentral na miyembro ng consortia. Ang Consortia ay bumangon batay sa malapit, maraming mga ugnayan sa pagitan ng mga species.

Spatial na istraktura ng biocenosis

Ang mga species sa biocenosis ay bumubuo rin ng isang tiyak na istrakturang spatial, lalo na sa bahagi ng halaman nito - ang phytocenosis. Una sa lahat, ang patayong naka-tiered na istraktura sa mga kagubatan ng mga mapagtimpi at tropical zones ay malinaw na tinukoy. Pinapayagan ng Tiering ang mga halaman na mas kumpletong magamit ang light flux - sa itaas na mga baitang sila ay mapagmahal sa ilaw, sa mas mababang mga baitang sila ay mapagparaya sa lilim at, sa pinakadulo, nahuhuli ng mga halaman na mapagmahal sa lilim ang natitirang ilaw. Ang paglalagay ay ipinahayag din sa mga komunidad na may halaman, ngunit hindi kasing malinaw sa mga kagubatan.

Sa patayong direksyon, sa ilalim ng impluwensya ng halaman, nagbabago ang microen environment, kabilang ang hindi lamang pantay at pagtaas ng temperatura, kundi pati na rin ang pagbabago sa komposisyon ng gas dahil sa pagbabago ng direksyon ng carbon dioxide na dumadaloy sa gabi at sa araw, ang paglabas ng mga sulpurong gas ng chemosynthetic bacteria, atbp. Ang mga pagbabago sa microen environment ay nakakatulong sa pagbuo ng isang tiyak na layering ng palahayupan - mula sa mga insekto, ibon hanggang sa mammal. Bilang karagdagan sa layering sa spatial na istraktura ng biocenosis, sinusunod ang mosaicity - isang pagbabago sa mga halaman at palahayupan sa kahabaan ng pahalang. Ang Areal mosaicity ay nakasalalay sa pagkakaiba-iba ng mga species, ang kanilang dami na ugnayan, at ang pagkakaiba-iba ng mga kondisyon ng landscape at lupa. Ang pagiging Mosaiko ay maaari ding mangyari nang artipisyal - bilang resulta ng pagkalaglag ng mga tao sa mga tao. Isang bagong pamayanan ang nabubuo sa paglilinis.

Ang istraktura ng species ng biocenoses, ang spatial na pamamahagi ng mga species sa loob ng isang biotope, ay higit na natutukoy ng ugnayan sa pagitan ng mga species, sa pagitan ng mga populasyon.

Ang bawat organismo ay nabubuhay na napapaligiran ng maraming iba pa, pumapasok sa iba't ibang mga pakikipag-ugnay sa kanila kapwa may mga negatibong at positibong kahihinatnan para sa sarili nito, at sa huli ay hindi maaaring umiiral nang walang ganitong kapaligiran sa pamumuhay. Ang komunikasyon sa iba pang mga organismo ay isang kinakailangang kondisyon para sa nutrisyon at pagpaparami, ang posibilidad ng proteksyon, pagpapagaan ng hindi kanais-nais na mga kondisyon sa kapaligiran, at sa kabilang banda, ito ay isang peligro ng pinsala at madalas kahit isang agarang banta sa pagkakaroon ng isang indibidwal. Ang buong halaga ng mga impluwensya na mayroon ang mga nabubuhay na nilalang sa bawat isa ay pinag-isa sa pangalan mga kadahilanan sa kapaligiran ng biotic.

Ang agarang kapaligiran sa pamumuhay ng organismo ang bumubuo dito kapaligiran sa biocenotic. Ang mga kinatawan ng bawat species ay magagawa lamang na magkaroon ng tulad ng isang kapaligiran sa pamumuhay, kung saan ang mga koneksyon sa iba pang mga species ay nagbibigay sa kanila ng normal na kondisyon sa pamumuhay. Sa madaling salita, ang magkakaibang mga nabubuhay na organismo ay matatagpuan sa Lupa na hindi sa anumang kombinasyon, ngunit bumubuo ng ilang mga paninirahan, o mga pamayanan, na nagsasama ng mga species na inangkop sa cohabitation.

Ang mga pagpapangkat ng kapwa nabubuhay at kapwa may kaugnayan na mga species ay tinatawag na mga biocenose (mula sa Lat. "bios" - buhay, "cenosis" - pangkalahatan). Ang kakayahang umangkop ng mga kasapi ng biocenosis sa pamumuhay na magkakasama ay ipinahayag sa isang tiyak na pagkakatulad ng mga kinakailangan para sa pinakamahalagang mga kondisyon ng kapaligiran na abiotic at natural na relasyon sa bawat isa.

Ang konsepto ng "biocenosis" ay isa sa pinakamahalaga sa ekolohiya. Ang terminong ito ay iminungkahi noong 1877 ng German hydrobiologist na si K. Möbius, na pinag-aralan ang mga tirahan ng mga talaba sa North Sea. Nalaman niya na ang mga talaba ay mabubuhay lamang sa ilalim ng ilang mga kundisyon (lalim, mga alon, likas na katangian ng lupa, temperatura ng tubig, kaasinan, atbp.) At ang isang tiyak na hanay ng iba pang mga species ay patuloy na nakatira sa kanila - molluscs, isda, crustaceans, echinodermina, bulate, coelenterates, sponges, atbp. (Larawan 75). Lahat sila ay magkakaugnay at napapailalim sa mga impluwensyang pangkapaligiran. Inilahad ni Mobius ang pansin sa pattern ng nasabing pakikipagsamahan. "Ang agham, gayunpaman, ay walang salita kung saan ang isang pamayanan ng mga nabubuhay na nilalang ay maaaring italaga," isinulat niya. - Walang salita upang tukuyin ang isang pamayanan kung saan ang kabuuan ng mga species at indibidwal, patuloy na limitado at napapailalim sa pagpili sa ilalim ng impluwensya ng panlabas na kondisyon ng pamumuhay dahil sa pagpaparami, patuloy na nagmamay-ari ng isang tiyak na teritoryo. Iminumungkahi ko ang term na "biocenosis" para sa naturang pamayanan. Ang anumang pagbabago sa alinman sa mga kadahilanan ng biocenosis ay nagdudulot ng mga pagbabago sa iba pang mga kadahilanan ng huli ”.

Ayon kay Möbius, ang posibilidad ng mga species na magkakasamang magkakasama sa bawat isa sa parehong biocenosis ay resulta ng natural na pagpili at nabuo sa makasaysayang pag-unlad ng mga species. Ang karagdagang pag-aaral ng mga pattern ng komposisyon at pag-unlad ng biocenoses na humantong sa paglitaw ng isang espesyal na seksyon ng pangkalahatang ekolohiya - biocenology.

Ang kaliskis ng mga pangkat na biocenotic ng mga organismo ay ibang-iba, mula sa mga pamayanan ng mga lichen cushion sa mga puno ng puno o nabubulok na tuod sa mga populasyon ng buong mga tanawin: kagubatan, steppes, disyerto, atbp.

Fig. 75. Biocenoses ng Itim na Dagat (pagkatapos ng S.A. Zernov, 1949):

A - biocenosis ng mga bato: 1 - Pachygrapsis crab; 2 - mga barnacle Balanus; 3 – ang patella clam; 4–5 - damong-dagat; 6 - tahong; 7 - mga anemone sa dagat; 8 - ruff ng dagat;

B - biocenosis ng buhangin: 9 - nemeretina; 10 - Saccocirrus worm; 11 - amphipods; 12 - molluscs Venus; 13 - isda ng sultan; 14 - flounder; 15 - hermit crab;

B - biocenosis ng Zostera thickets: 16 - zostera; 17 - mga karayom ​​sa dagat; 18 - mga greenfinches; 19 - Mga Kabayo sa Dagat; 20 - mga hipon;

D - oyster biocenosis: 21 - mga talaba; 22 - mga scallop;

D - biocenosis ng mussel ooze: 23 - tahong; 24 - pulang alga; 25 – pulang espongha Suberites; 26 - ascidian Ciona;

E - biocenosis ng phaseolin sludge: 27 - phaseolin mollusc; 28 - echinoderm amphiura; 29 - mollusc Trophonopsis;

F - hydrogen sulfide kaharian ng bakterya;

З - biocenosis ng bukas na sea plankton: 31 - dikya, atbp.

Ang terminong "biocenosis" sa modernong panitikan sa ekolohiya ay mas madalas na ginagamit kaugnay sa populasyon ng mga teritoryal na lugar, na sa lupa ay nakikilala ayon sa medyo homogenous na halaman (karaniwang kasama ang mga hangganan ng mga asosasyon ng halaman), halimbawa, isang spruce-oxalis biocenosis , isang tuyong halaman ng halaman ng halaman, isang puting lumot na kagubatan, isang feather grass biocenosis, trigo, atbp. Ito ay tumutukoy sa buong kabuuan ng mga nabubuhay na halaman - mga halaman, hayop, mikroorganismo, na iniangkop sa pagsasama-sama sa isang naibigay na teritoryo. Sa kapaligiran sa tubig, nakikilala ang mga biocenose na tumutugma sa mga subdibisyon ng ekolohiya ng mga bahagi ng mga katubigan, halimbawa, mga biocenose ng maliit na baybayin sa baybayin, mabuhangin o malasim na mga lupa, kailaliman sa kailaliman, mga biocenose ng pelagic ng malalaking siklo ng tubig, atbp.

Kaugnay sa mas maliit na mga pamayanan (ang populasyon ng mga trunks o mga dahon ng mga puno, mga bugok ng lumot sa mga swamp, lungga, anthill, nabubulok na tuod, atbp.), Iba't ibang mga term ang ginamit: "microcommunities", "biocenotic groupings", "biocenotic complexes", atbp.

Walang pangunahing pagkakaiba sa pagitan ng mga biocenotic na pagpapangkat ng iba't ibang mga antas. Ang mga mas maliit na pamayanan ay isang nasasakupan, kahit na medyo nagsasarili, bahagi ng mas malalaki, at ang mga ito, ay bahagi ng mga pamayanan na may mas malalaking kaliskis. Kaya, ang buong nabubuhay na populasyon ng lumot at lichen cushions sa isang puno ng kahoy ay bahagi ng isang mas malaking pamayanan ng mga organismo na nauugnay sa punong ito at kasama ang mga subcrustal at trunk na naninirahan, ang populasyon ng korona, rhizosphere, atbp. ay isa lamang mula sa mga nasasakupang bahagi ng kagubatang biocenosis. Ang huli ay kasama sa mga mas kumplikadong mga kumplikado na huli na bumubuo sa buong buhay na takip ng Earth. Kaya, ang samahan ng buhay sa antas na biocenotic ay hierarchical. Sa pagtaas ng antas ng mga pamayanan, ang kanilang pagiging kumplikado at ang proporsyon ng hindi direkta, hindi direktang mga koneksyon sa pagitan ng mga species ay tumataas.

Ang mga natural na asosasyon ng mga nabubuhay na nilalang ay may kani-kanilang mga batas ng karagdagan, paggana at pag-unlad, iyon ay, sila ay natural na mga sistema.

Tinalakay ang mga pangkalahatang prinsipyo ng samahan ng buhay sa Earth, ang kilalang biologist ng Russia na si VN Beklemishev ay nagsulat: "Lahat ng mga biyolohikal na yugto ng samahan, mula sa mga karagatan at epicontinental na kumplikado hanggang sa ilang mga mikroskopikong lichens sa puno ng puno ng pino, ay napakaliit ng indibidwal , maliit na isinama, hindi maayos na ayos, hindi maganda ang sarado. Ang mga ito ay hindi malinaw, hindi masyadong tiyak, madalas na hindi napapansin na sama-samang pagbuo, masalimuot na magkakaugnay, hindi nahahalataang dumaan sa bawat isa at gayunpaman totoong totoo, mayroon at kumikilos, na kailangan nating maunawaan sa lahat ng kanilang pagiging kumplikado at hindi malinaw, na gawain ng biocenology na may lahat ng mga sanga nito. "

Sa gayon, ang pagiging, tulad ng mga organismo, mga yunit ng istruktura ng pamumuhay na kalikasan, ang mga biocenose gayunpaman ay humuhubog at mapanatili ang kanilang katatagan batay sa iba pang mga prinsipyo. Ang mga ito ay mga sistema ng tinaguriang uri ng frame, nang walang espesyal na kontrol at mga sentro ng koordinasyon (tulad ng, halimbawa, ang mga nerbiyos o humoral na sistema ng mga organismo), ngunit ang mga ito ay itinayo din sa maraming at kumplikadong panloob na mga koneksyon, may regular na istraktura at ilang mga hangganan ng katatagan.

Ayon sa pag-uuri ng German ecologist na si V. Tischler, ang pinakamahalagang mga tampok ng mga system na nauugnay sa antas ng supraorganic ng organisasyon ng buhay ay ang mga sumusunod:

1. Palaging lumilitaw ang mga pamayanan, binubuo ng mga nakahandang bahagi (mga kinatawan ng iba`t ibang mga species o buong kumplikadong mga species) na magagamit sa kapaligiran. Ito ang paraan ng kanilang pangyayari na naiiba mula sa pagbuo ng isang hiwalay na organismo, isang indibidwal, na nangyayari sa pamamagitan ng unti-unting pagkakaiba-iba ng primordia.

2. Ang mga bahagi ng pamayanan ay mapapalitan. Ang isang uri ng hayop (o isang kumplikadong species) ay maaaring kapalit ng iba pa na may katulad na mga kinakailangan sa ekolohiya nang walang pagtatangi sa buong sistema. Ang mga bahagi (organo) ng anumang organismo ay natatangi.

3. Kung ang buong organismo ay nagpapanatili ng palaging koordinasyon, pagkakapare-pareho ng aktibidad ng mga organo, cells at tisyu, kung gayon ang supraorganismic system ay umiiral pangunahin dahil sa pagbabalanse ng mga salungat na direksyon na nakadirekta. Ang mga interes ng maraming mga species sa biocenosis ay direktang kabaligtaran. Halimbawa, ang mga mandaragit ay mga kalaban ng kanilang biktima, ngunit gayunpaman umiiral silang magkasama, sa loob ng isang solong pamayanan.

4. Ang mga pamayanan ay batay sa dami ng regulasyon ng bilang ng ilang mga species ng iba.

5. Ang maximum na laki ng isang organismo ay nalilimitahan ng panloob na namamana na programa. Ang laki ng mga superorganic system ay natutukoy ng panlabas na mga kadahilanan. Samakatuwid, ang biocenosis ng isang puting lumot na kagubatan ng lumot ay maaaring sakupin ang isang maliit na lugar sa mga bog, o maaari itong umabot sa isang malaking distansya sa isang lugar na may medyo pare-parehong mga kondisyon ng abiotic.

Ang mga espesyal na prinsipyong ito ng pagbuo ng mga supraorganismic system ay nagsanhi ng mahabang talakayan ng mga ecologist, at pangunahin ang mga geobotanist, tungkol sa "pagpapatuloy" at "pagkadulas" ng takip ng halaman, na siyang batayan ng terrestrial biocenoses ("Continuum" - tuloy-tuloy, tuloy-tuloy , "discrete" - hindi natuloy). Ang mga tagataguyod ng konsepto ng pagpapatuloy ay nakatuon sa unti-unting paglipat mula sa isang phytocenosis patungo sa isa pa, ang kawalan ng malinaw na mga hangganan sa pagitan nila. Mula sa kanilang pananaw, ang phytocenosis ay isang medyo maginoo na konsepto. Sa samahan ng pamayanan ng halaman, ang mapagpasyang papel na ginagampanan ng mga kadahilanan sa kapaligiran at ang sariling katangian ng ekolohiya ng mga species, na hindi pinapayagan silang mai-grupo sa mga malinaw na asosasyong spatial. Sa loob ng phytocenosis, ang bawat species ay kumikilos nang medyo nakapag-iisa. Mula sa pananaw ng pagpapatuloy, ang mga species ay nagkakasama hindi dahil sa umangkop sila sa bawat isa, ngunit dahil umangkop sila sa karaniwang kapaligiran. Ang anumang pagkakaiba-iba sa mga kondisyon ng tirahan ay nagdudulot ng mga pagbabago sa komposisyon ng pamayanan.

Ang naunang konsepto ng pagiging kagandahang-loob ng mga phytocenoses, na ipinasa ni S.G.Korzhinsky sa simula ng pagbuo ng phytocenology, ay iginiit ang mga ugnayan ng mga halaman, iyon ay, panloob na mga kadahilanan, bilang pangunahing mga nasa organisasyon ng pamayanan ng halaman. Ang mga modernong tagasuporta nito, na kinikilala ang pagkakaroon ng mga paglipat sa pagitan ng mga phytocenoses, ay naniniwala na ang mga pamayanan ng halaman ay mayroon nang objectively, at hindi isang kondisyon na paghihiwalay mula sa isang tuluy-tuloy na takip ng halaman. Binibigyang pansin nila ang dalas ng paglitaw ng parehong mga kumbinasyon ng mga species sa ilalim ng magkatulad na mga kondisyon, ang mahalagang papel na bumubuo sa kapaligiran ng mga pinaka-makabuluhang miyembro ng phytocenosis, na nakakaapekto sa pagkakaroon at pamamahagi ng iba pang mga halaman.

Mula sa pananaw ng modernong sistematikong diskarte sa samahan ng pamumuhay na kalikasan, magiging halata na ang parehong dati na hindi mapagkatiwalaang pananaw, tulad ng madalas na nangyayari sa kasaysayan ng agham, ay naglalaman ng mga makatuwirang elemento. Ang pagpapatuloy, bilang isang pangunahing pag-aari ng mga superorganic system, ay kinumpleto ng mahalagang papel na ginagampanan ng mga panloob na koneksyon sa kanilang samahan, na, gayunpaman, ay nagpapakita ng kanilang sarili sa ibang anyo kaysa sa mga organismo.

Ang istraktura ng anumang sistema ay ang mga pattern sa ugnayan at koneksyon ng mga bahagi nito. Ang istraktura ng biocenosis ay maraming katangian, at kapag pinag-aaralan ito, ang iba't ibang mga aspeto ay nakikilala.

Pagkilala sa pagitan ng mga konsepto ng "species richness" at "species pagkakaiba-iba" ng biocenoses. Kayamanan ng species Ay isang pangkalahatang hanay ng mga species ng pamayanan, na kung saan ay ipinahiwatig ng mga listahan ng mga kinatawan ng iba't ibang mga grupo ng mga organismo. Pagkakaiba-iba ng mga species Ay isang tagapagpahiwatig na sumasalamin hindi lamang sa husay na komposisyon ng biocenosis, kundi pati na rin ang dami ng mga ugnayan ng mga species.

Makilala ang pagkakaiba sa pagitan ng mga mahirap at mayamang species na biocenoses. Sa mga polar na disyerto ng arctic at mga hilagang tundras na may labis na kakulangan sa init, sa mga walang tubig na disyerto, sa mga reservoir na labis na nadumhan ng wastewater - saanman lumayo ang isa o maraming mga kadahilanan sa kapaligiran mula sa average na pinakamainam na antas para sa buhay, ang mga pamayanan ay lubhang naubos, dahil ang ilang mga species ay maaaring umangkop sa ganoong matinding kondisyon. Ang species spectrum ay maliit din sa mga biocenose na madalas na napailalim sa ilang mga sakuna na epekto, halimbawa, taunang pagbaha dahil sa mga pagbaha sa ilog o regular na pagkasira ng takip ng halaman habang nag-aararo, ang paggamit ng mga herbicide at iba pang mga interbensyon ng anthropogenic. Sa kabaligtaran, saan man lumapit ang mga kundisyon ng abiotic na kapaligiran sa pinakamainam na average para sa buhay, ang mga pamayanan ay labis na mayaman sa mga species. Ang mga halimbawa nito ay ang mga tropikal na kagubatan, mga coral reef na may iba`t ibang mga populasyon, mga lambak ng ilog sa mga tigang na rehiyon, atbp.

Ang komposisyon ng species ng biocenoses, bilang karagdagan, ay nakasalalay sa tagal ng kanilang pag-iral, ang kasaysayan ng bawat biocenosis. Ang mga kabataan, mga umuusbong na komunidad ay karaniwang nagsasama ng isang mas maliit na hanay ng mga species kaysa sa matagal nang natatag, may edad na. Ang mga biocenose na nilikha ng tao (bukirin, taniman, hardin ng gulay) ay mas mahirap din sa mga species kaysa sa mga natural na system na katulad nito (kagubatan, steppe, parang). Ang tao ay nagpapanatili ng pagkakapareho at species kahirapan ng agrocenoses na may isang espesyal na kumplikadong sistema ng agrotechnical na mga hakbang - tandaan lamang ang paglaban sa mga damo at mga peste ng halaman.

Gayunpaman, kahit na ang pinakapahirop na mga biocenose ay nagsasama ng hindi bababa sa daan-daang mga species ng mga organismo na kabilang sa iba't ibang mga sistematiko at ecological na pangkat. Bilang karagdagan sa trigo, kasama ang agrocenosis ng isang bukirin ng trigo, hindi bababa sa kaunting dami, iba't ibang mga damo, mga peste ng trigo at mga mandaragit na kumakain ng mga phytophage, mga murine rodent, invertebrates - mga naninirahan sa lupa at sa ground layer, microscopic organismo ng ang rhizosphere, pathogenic fungi at marami pang iba.

Halos lahat ng mga terrestrial at karamihan sa mga nabubuhay sa tubig na biocenose ay may kasamang mga mikroorganismo, halaman at hayop. Gayunpaman, sa ilang mga kundisyon, nabuo ang mga biocenose kung saan walang mga halaman (halimbawa, sa mga yungib o reservoir sa ibaba ng photic zone), at sa mga pambihirang kaso, na binubuo lamang ng mga mikroorganismo (halimbawa, sa isang anaerobic na kapaligiran sa ilalim ng mga reservoir, sa nabubulok na silts, hydrogen sulfide spring, atbp. P.).

Mahirap na kalkulahin ang kabuuang bilang ng mga species sa biocenosis dahil sa mga paghihirap sa pamamaraan sa pagtutuos ng mga mikroskopiko na organismo at ang hindi naunlad na taxonomy ng maraming mga grupo. Gayunpaman, malinaw na ang mga mayamang species na natural na pamayanan ay nagsasama ng libu-libo at kahit na sampu-sampung libo ng mga species, na pinag-isa ng isang komplikadong sistema ng magkakaibang ugnayan.

Ang pagiging kumplikado ng komposisyon ng species ng mga komunidad na higit sa lahat ay nakasalalay sa heterogeneity ng tirahan. Sa ganitong mga tirahan, kung saan ang mga species ng iba't ibang mga kinakailangan sa ekolohiya ay maaaring makahanap ng mga kondisyon para sa kanilang sarili, nabuo ang mga pamayanang mas mayaman sa flora at palahayupan. Ang impluwensya ng iba't ibang mga kundisyon sa pagkakaiba-iba ng mga species ay ipinakita, halimbawa, sa tinatawag na borderline, o sa gilid, epekto. Karaniwan na nalalaman na ang mga gilid ng kagubatan ay karaniwang mayabong at mas mayamang halaman, mas maraming mga species ng mga ibon na pugad, at mas maraming mga species ng mga insekto, gagamba, atbp, kaysa sa kailaliman ng kagubatan. Ang mga kundisyon ng pag-iilaw, kahalumigmigan, temperatura ay mas magkakaibang dito. Kung mas malakas ang pagkakaiba-iba sa pagitan ng dalawang kalapit na biotopes, mas magkakaiba-iba ang mga kondisyon sa kanilang mga hangganan at mas malakas ang epekto ng hangganan. Ang kayamanan ng species ay tumataas nang malakas sa mga lugar ng pakikipag-ugnay sa pagitan ng kagubatan at halaman ng halaman, nabubuhay sa tubig at pang-terrestrial na mga komunidad, atbp. Ang pagpapakita ng epekto sa hangganan ay katangian ng flora at palahayupan ng mga intermediate zones sa pagitan ng magkakaibang mga natural na zone (gubat-tundra, jungle-steppe ). Malambing na tinawag ni VV Alekhin (1882–1946) ang natatanging kayamanan ng species ng flora ng European forest-steppe na "Kursk floristic anomaly".

Bilang karagdagan sa bilang ng mga species na bumubuo sa biocenosis, upang makilala ang istraktura ng mga species nito, mahalagang matukoy ang kanilang dami na ratio. Kung ihinahambing natin, halimbawa, ang dalawang pangkat na nagpapalagay, kabilang ang 100 indibidwal na limang magkaparehong species, mula sa isang biocenotic point of view, maaari silang maging hindi pantay. Ang isang pagpapangkat, kung saan 96 sa 100 mga indibidwal na nabibilang sa isang species at isang indibidwal sa apat na iba pa, ay mukhang mas walang pagbabago kaysa sa isa kung saan ang lahat ng 5 species ay kinakatawan sa parehong paraan - bawat 20 indibidwal.

Bilang isang partikular na pangkat ng mga organismo sa biocenoses ay lubos na nakasalalay sa kanilang laki. Mas maliit ang mga indibidwal ng species, mas mataas ang bilang nila sa biotopes. Kaya, halimbawa, sa mga lupa ang kasaganaan ng protozoa ay kinakalkula sa maraming sampu-sampung bilyong bawat square meter, nematodes - ilang milyon, mga tick at collembolans - sampu o daan-daang libo, mga bulate ng lupa - sampu o daan-daang mga indibidwal. Ang bilang ng mga burrowing vertebrates - murine rodents, moles, shrews - ay hindi na binibilang sa square meter, ngunit sa hectares ng lugar.

Dimensyon ang mga species na bumubuo ng natural na biocenoses ay magkakaiba sa isang napakalaking sukat. Halimbawa, ang mga balyena ay higit sa dami ng bakterya na 5 milyong beses ang haba at 3 × 10 20 sa dami. Kahit na sa loob ng mga indibidwal na pangkat ng taxonomic, ang mga naturang pagkakaiba ay napakalaki: kung ihinahambing namin, halimbawa, ang mga higanteng puno at maliliit na damo sa isang kagubatan, maliliit na shrew at malalaking mammal - elk, brown bear, atbp. Halimbawa, ang mga siklo ng buhay ng mga unicellular na organismo ay maaaring mangyari sa loob ng isang oras, at ang mga siklo ng buhay ng mga malalaking halaman at hayop ay umaabot sa sampu-sampung taon. Ang puwang ng pamumuhay ng isang insekto tulad ng isang gall midge ay maaaring limitahan ng isang closed gall sa isang dahon ng isang halaman, habang ang mas malalaking mga insekto - ang mga bees ay nakakolekta ng nektar sa loob ng radius na isang kilometro o higit pa. Regular na lumipat ang reindeer sa loob ng daan-daang o kahit na higit sa isang libong kilometro. Ang ilang mga ibon na lumipat ay naninirahan sa parehong hemispheres ng Earth, na sumasaklaw sa sampu-sampung libong mga kilometro taun-taon. Sa isang banda, ang mga natural na biocenoses ay kumakatawan sa pagkakaroon ng magkakaibang mga dimensional na mundo, at sa kabilang banda, ang mga pinakamalapit na koneksyon ay napagtanto sa kanila nang tiyak sa mga organismo na may iba't ibang laki.

Naturally, sa lahat ng mga biocenose, ang pinakamaliit na anyo, bakterya at iba pang mga mikroorganismo, ay mananaig ayon sa bilang. Samakatuwid, kapag inihambing ang mga species ng iba't ibang laki, ang tagapagpahiwatig ng pangingibabaw sa kasaganaan ay hindi maaaring ipakita ang mga katangian ng pamayanan. Kinakalkula ito hindi para sa pamayanan sa kabuuan, ngunit para sa mga indibidwal na pagpapangkat, kung saan ang pagkakaiba-iba ng laki ng mga indibidwal na form ay maaaring napabayaan. Ang mga nasabing pangkat ay maaaring makilala ayon sa iba't ibang mga katangian: sistematiko (mga ibon, insekto, damo, Compositae), ecological at morphological (mga puno, damo) o direkta sa laki (microfauna, mesofauna at macrofauna ng mga soils, microorganisms sa pangkalahatan, atbp.). Ang paghahambing ng mga pangkalahatang katangian ng pagkakaiba-iba, ang dami ng mga ratios ng pinaka-masaganang species sa loob ng iba't ibang mga pangkat ng laki, ang kasaganaan ng mga bihirang mga form at iba pang mga tagapagpahiwatig, ang isang ay maaaring makakuha ng isang kasiya-siyang ideya ng pagiging tiyak ng istraktura ng species ng inihambing na biocenoses.

Ang mga species ng parehong klase ng laki na bahagi ng parehong biocenosis ay magkakaiba-iba sa kasaganaan (Larawan 76). Ang ilan sa mga ito ay bihira, ang iba ay madalas na natutukoy nila ang panlabas na hitsura ng biocenosis, halimbawa, feather damo sa feather grass steppe o oxalis sa oxalis spruce gubat. Sa bawat pamayanan, posible na makilala ang isang pangkat ng mga pangunahing species, ang pinaka marami sa bawat klase ng laki, ang mga koneksyon sa pagitan ng kung saan, sa kakanyahan, ay mapagpasyahan para sa paggana ng biocenosis bilang isang buo.

Ang nangingibabaw na species ay nangingibabaw pamayanan Halimbawa, sa aming mga kagubatan ng pustura, nangingibabaw ang spruce sa mga puno, sa takip ng damo - oxalis at iba pang mga species, sa populasyon ng ibon - kinglet, robin, chiffchaff, kasama ng mga rodine ng murine - pula at pula-kulay-abo na mga bolado, atbp

Nangingibabaw ang mga nangingibabaw sa pamayanan at binubuo ang "core ng species" ng anumang biocenosis (Larawan 77). Ang nangingibabaw, o napakalaking, species ang tumutukoy sa hitsura nito, panatilihin ang mga pangunahing koneksyon, at sa pinakamalaking lawak nakakaapekto sa tirahan. Karaniwan, ang mga tipikal na terrestrial biocenoses ay pinangalanan pagkatapos ng nangingibabaw na species ng halaman: blueberry pine forest, mabuhok na sedge birch forest, atbp. Sa bawat isa sa kanila, nangingibabaw din ang ilang mga species ng mga hayop, fungi at microorganism.

Fig. 76. Ang ugnayan sa pagitan ng bilang ng mga species sa isang pamayanan at ang bilang ng mga indibidwal bawat species (ayon kay Yu. Odum, 1975): 1, 2 - iba't ibang uri ng mga pamayanan

Fig. 77. Ang istraktura ng species ng pamayanan ng collembola sa loob ng 5 taon (ayon kay N. A. Kuznetsova, A. B. Babenko, 1985).

Ang kabuuang kayamanan ng species ay 72 species. Mga Dominante: 1 - Isotoma notabilis; 2 - Folsomia fimetarioides; 3 - Sphaeridia pumilis; 4 - Isotomiella menor de edad; 5 - Friesea mirabilis; 6 - Onychiurus absoloni; 7 - iba pang mga uri

Gayunpaman, hindi lahat ng nangingibabaw na species ay may parehong epekto sa biocenosis. Kabilang sa mga ito, may mga, sa pamamagitan ng kanilang mahahalagang aktibidad, sa pinakamalawak na lawak lumikha ng isang kapaligiran para sa buong komunidad, at kung wala ito, samakatuwid, imposible ang pagkakaroon ng karamihan sa iba pang mga species. Ang mga nasabing species ay tinatawag edifiers (literal na pagsasalin mula sa Latin - builders) (Larawan 78). Ang pagtanggal ng mga species ng edificator mula sa biocenosis ay karaniwang sanhi ng pagbabago sa pisikal na kapaligiran, pangunahin ang microclimate ng biotope.

Fig. 78. Ang mga coral ng Madrepore ay ang pangunahing edificator ng coral reefs, na tinutukoy ang mga kondisyon ng pamumuhay para sa libu-libong mga species ng mga nabubuhay sa tubig na organismo

Ang pangunahing edificators ng terrestrial biocenoses ay ilang mga species ng halaman: sa spruce kagubatan - pustura, sa mga pine pine - pine, sa mga steppes - damuhan ng damuhan (feather grass, fescue, atbp.). Gayunpaman, sa ilang mga kaso, ang mga hayop ay maaari ding maging edificator. Halimbawa, sa mga teritoryo na sinasakop ng mga kolonya ng marmot, ito ang kanilang aktibidad na burrowing na higit sa lahat ay tumutukoy sa likas na tanawin, at sa microclimate, at sa mga kondisyon para sa paglago ng mga halaman. Sa dagat, ang mga tipikal na edificator sa mga hayop ay mga reef-form coral polyps.

Bilang karagdagan sa isang medyo maliit na bilang ng mga nangingibabaw na species, ang biocenosis ay karaniwang nagsasama ng maraming maliit at kahit na bihirang mga form. Ang pinakakaraniwang pamamahagi ng mga species sa pamamagitan ng kanilang kasaganaan ay nailalarawan sa pamamagitan ng Raunkier curve (Larawan 79). Ang isang matalim na pagtaas sa kaliwang bahagi ng curve ay nagpapahiwatig ng pamamayani ng maliit at bihirang mga species sa pamayanan, at isang bahagyang pagtaas sa kanang bahagi ay nagpapahiwatig ng pagkakaroon ng isang tiyak na pangkat ng mga nangingibabaw, isang "species core" ng pamayanan.

Fig. 79. Ang ratio ng bilang ng mga species na may iba't ibang paglitaw sa biocenoses at ang curve ng Raunkier (pagkatapos ng P. Greig-Smith, 1967)

Ang bihira at mahirap makuha na species ay napakahalaga din para sa buhay ng biocenosis. Lumilikha sila ng kayamanan ng species nito, pinapataas ang pagkakaiba-iba ng mga koneksyon sa biocenotic at nagsisilbing isang reserba para sa muling pagdadagdag at kapalit ng mga nangingibabaw, ibig sabihin, nagbibigay sila ng katatagan sa biocenosis at tinitiyak ang pagiging maaasahan ng paggana nito sa iba't ibang mga kundisyon. Kung mas malaki ang reserba ng naturang "menor de edad" na species sa pamayanan, mas malaki ang posibilidad na kabilang sa kanila ay may mga magagawang gampanan ang mga nangingibabaw sa ilalim ng anumang mga pagbabago sa kapaligiran.

Mayroong isang tiyak na ugnayan sa pagitan ng bilang ng mga nangingibabaw na species at ang pangkalahatang species richness ng pamayanan. Sa pagbawas ng bilang ng mga species, ang kasaganaan ng mga indibidwal na form ay karaniwang tumataas nang husto. Sa mga nahihirap na pamayanan, ang mga koneksyon sa biocenotic ay humina at ang ilan sa mga pinaka mapagkumpitensyang species ay maaaring magparami nang walang sagabal.

Ang mas tiyak na mga kondisyon sa kapaligiran, mas mahirap ang komposisyon ng species ng pamayanan at mas mataas ang bilang ng mga indibidwal na species ay maaaring. Ang pattern na ito ay pinangalanan panuntunan ni A. Tinemann, pinangalanan pagkatapos ng isang siyentipikong Aleman na nag-aral ng mga kakaibang uri ng istraktura ng mga species ng mga pamayanan noong 30s ng huling siglo. Sa mga mahihirap na species ng biocenoses, ang bilang ng mga indibidwal na species ay maaaring maging labis na mataas. Sapat na alalahanin ang mga pagsiklab ng maramihang pagpaparami ng mga lemmings sa tundra o mga peste ng insekto sa agrocenoses (Larawan 80). Ang isang katulad na pattern ay maaaring masubaybayan sa mga komunidad ng lahat ng mga laki. Sa mga tambak na sariwang pataba ng kabayo, halimbawa, isang halos anaerobic na kapaligiran, maraming ammonia at iba pang nakakalason na gas, isang mataas na temperatura dahil sa aktibidad ng mga mikroorganismo, iyon ay, mahigpit na tiyak na mga kondisyon sa pamumuhay na lumihis mula sa karaniwang kaugalian ay nilikha para sa iba't ibang mga hayop. Sa nasabing mga tambak, ang uri ng species ng invertebrates ay una nang mahirap. Ang drosophila fly larvae ay bubuo, at ilang mga species ng saprophagous nematodes (pamilya Rhabditidae) at predatory gamasid mites (genus Parasitus) na lahi. Ngunit sa kabilang banda, ang lahat ng mga species na ito ay labis na maraming, halos walang mga bihirang mga form. Sa ganitong mga kaso, ang kurba na naglalarawan sa pamamahagi ng mga species sa pamamagitan ng kanilang kasaganaan ay may isang malakas na smoothed kaliwang bahagi (tulad ng sa Larawan 76). Ang mga nasabing pamayanan ay hindi matatag at nailalarawan sa pamamagitan ng matalim na pagbabagu-bago sa kasaganaan ng mga indibidwal na species.

Fig. 80. Ang istraktura ng pangingibabaw sa pamayanan ng insekto ng tangkay ng mga siryal sa bukid (pagkatapos ng N.I.Kulikov, 1988). Ipinapakita ng abscissa ang mga species sa pababang pagkakasunud-sunod ng kasaganaan

Unti-unti, habang nabubulok ang pataba at lumambot ang mga kondisyon sa kapaligiran, dumarami ang pagkakaiba-iba ng species ng invertebrates, habang kapansin-pansin na bumababa ang kamag-anak at ganap na bilang ng mga form ng masa.

Sa pinakamayamang mga biocenose, halos lahat ng mga species ay kaunti sa bilang. Sa mga tropikal na kagubatan, bihirang makahanap ng maraming mga puno ng parehong species sa malapit. Sa mga nasabing pamayanan, ang mga pagsiklab ng maramihang pagpaparami ng ilang mga species ay hindi nangyari; ang mga biocenose ay lubos na matatag. Ang isang curve na sumasalamin sa isang istraktura ng species ng ganitong uri ay magkakaroon sa Fig. Ang 76 ay isang partikular na matarik na kaliwang bahagi.

Kaya, kahit na ang pinaka-pangkalahatang pagsusuri ng istraktura ng species ay maaaring magbigay ng sapat para sa isang integral na paglalarawan ng komunidad. Ang pagkakaiba-iba ng biocenosis ay malapit na nauugnay sa pagpapanatili nito. Ang mga aktibidad ng tao ay lubos na nagbabawas ng pagkakaiba-iba sa mga natural na pamayanan. Itinaas nito ang pangangailangan na asahan ang mga kahihinatnan nito at gumawa ng mga hakbang upang mapanatili ang mga natural na system.

Ang dami ng mga katangian ng species sa biocenosis. Upang masuri ang papel na ginagampanan ng isang partikular na species sa istraktura ng species ng biocenosis, iba't ibang mga tagapagpahiwatig batay sa dami ng accounting ang ginagamit. Kasaganaan ng mga species Ang bilang ba ng mga indibidwal ng isang naibigay na species bawat yunit ng lugar o dami ng sinasakop na puwang, halimbawa, ang bilang ng mga maliliit na crustacea sa 1 dm 3 ng tubig sa isang reservoir o ang bilang ng mga ibon na namumula bawat 1 km 2 ng isang steppe area, atbp Minsan, upang makalkula ang kasaganaan ng isang species, sa halip na ang bilang ng mga indibidwal na gumagamit ng halaga ng kanilang kabuuang masa. Para sa mga halaman, isinasaalang-alang din ang kasaganaan na napapalabas ng proyekto, o saklaw ng lugar. Dalas ng paglitaw nailalarawan ang pagkakapareho o hindi pantay na pamamahagi ng mga species sa biocenosis. Kinakalkula ito bilang porsyento ng bilang ng mga sample o pagbibilang ng mga site kung saan ang species ay nangyayari sa kabuuang bilang ng mga naturang mga sample o site. Ang kasaganaan at paglitaw ng mga species ay hindi direktang nauugnay. Ang species ay maaaring maraming, ngunit may isang mababang paglitaw, o kakaunti, ngunit medyo karaniwan. Dominance degree - isang tagapagpahiwatig na sumasalamin sa ratio ng bilang ng mga indibidwal ng isang naibigay na species sa kabuuang bilang ng lahat ng mga indibidwal ng isinasaalang-alang na pangkat. Kaya, halimbawa, kung sa labas ng 200 mga ibon na nakarehistro sa isang naibigay na teritoryo, 80 ang mga finch, ang antas ng pangingibabaw ng species na ito sa gitna ng populasyon ng ibon ay 40%.

Upang masuri ang dami ng ratio ng mga species sa biocenoses, madalas na ginagamit ang modernong panitikan sa ekolohiya pagkakaiba-iba index, kinakalkula ng pormula ni Shannon:

H = – ?P i mag-log 2 P i,

Saan - ang tanda ng kabuuan, p i Ang bahagi ba ng bawat species sa pamayanan (ayon sa bilang o masa), isang log 2 p i- binary logarithm p i.

Ang lugar ng abiotic environment na sinakop ng biocenosis ay tinawag biotope, ibig sabihin, kung hindi man, ang bitop ay ang tirahan ng biocenosis (mula sa lat. bios- isang buhay, mga topo- isang lugar).

Ang spatial na istraktura ng terrestrial biocenosis ay tinutukoy pangunahin sa pamamagitan ng pagdaragdag ng bahagi ng halaman nito - ang phytocenosis, ang pamamahagi ng pang-terrestrial at underground na masang masa.

Kapag ang mga halaman na may iba't ibang taas ay nabubuhay nang magkakasama, ang phytocenosis ay madalas na nakakakuha ng isang malinaw tiered na natitiklop: assimilating sa itaas ng lupa mga organo ng halaman at ang kanilang mga bahagi sa ilalim ng lupa ay nakaayos sa maraming mga layer, gamit at pagbabago ng kapaligiran sa iba't ibang paraan. Lalo na kapansin-pansin ang paglalagay ng layong sa kagubatan. Halimbawa, sa mga kagubatan ng pustura, ang mga arboreal, grass-shrub at lumot na layer ay malinaw na nakikilala. Ang lima o anim na baitang ay maaaring makilala sa isang malawak na kagubatan: ang una, o itaas, ang baitang ay nabuo ng mga puno ng unang laki (pedunculate oak, hugis-puso na linden, maple ng eroplano, makinis na elm, atbp.); ang pangalawa - mga puno ng pangalawang laki (bundok abo, ligaw na mansanas at peras, bird cherry, kambing willow, atbp.); ang pangatlong layer ay ang undergrowth na nabuo ng mga palumpong (karaniwang hazel, buckthorn malutong, jungle huckysuckle, European spindle tree, atbp.); ang pang-apat ay binubuo ng matangkad na damuhan (mga nakikipagbuno, kumakalat na kagubatan ng pine, paghabol sa kagubatan, atbp.) ang ikalimang baitang ay binubuo ng mas mababang mga damo (karaniwang runny, hairy sedge, pangmatagalan na kagubatan na kagubatan, atbp.); sa ikaanim na baitang - ang pinakamababang mga damuhan, tulad ng clefthoof ng Europa. Ang paglubog ng mga puno at palumpong ay maaaring magkakaiba ng edad at laki at hindi bumubuo ng mga espesyal na layer. Ang pinaka-maraming antas na mga rainforest ay mga rainforest, ang pinakamaliit - artipisyal na mga plantasyon ng kagubatan (Larawan 81, 82).

Mayroong palaging at sa kakahuyan inter-tiered (out-of-tier) na mga halaman - ito ang mga algae at lichens sa mga trunks at sanga ng mga puno, mas mataas na spore at pamumulaklak na mga epiphyte, puno ng ubas, atbp.

Fig. 81. Ang multi-tiered rainforest ng Central Amazon. Gulay ng guhit na 20 m ang haba at 5 m ang lapad

Fig. 82. Isang solong palapag na nakatanim ng spruce forest. Mga monoculture ng iba't ibang edad

Pinapayagan ng Tiering ang mga halaman na mas lubusang magamit ang light flux: sa ilalim ng palyo ng mga matangkad na halaman, mapagparaya sa lilim, hanggang sa mapagmahal ng lilim, maaaring magkaroon, na humarang kahit mahina ang sikat ng araw.

Ang layering ay ipinahayag din sa mga komunidad na may halaman (parang, ahas, savannas), ngunit hindi laging malinaw na sapat (Larawan 83). Bilang karagdagan, karaniwang mayroon silang mas kaunting mga antas kaysa sa mga kagubatan. Gayunpaman, sa mga kagubatan, minsan ay may dalawang malinaw na tinukoy na mga baitang, halimbawa, sa isang puting-lumot na kagubatan (arboreal, nabuo ng pine, at ground - mula sa lichens).

Fig. 83. Ang paglalagay ng mga halaman ng halaman ng halaman (pagkatapos ng V.V Alekhin, A.A.Uranov, 1933)

Ang mga baitang ay nakikilala ayon sa karamihan ng mga assimilating bahagi ng katawan ng mga halaman, na may malaking impluwensya sa kapaligiran. Ang mga layer ng halaman ay maaaring magkakaiba ang haba: ang layer ng puno, halimbawa, ay maraming metro ang kapal, at ang takip ng lumot ay ilang sentimetro lamang ang kapal. Ang bawat baitang ay nakikilahok sa sarili nitong pamamaraan sa paglikha ng isang phytoclimate at iniakma sa isang tukoy na hanay ng mga kundisyon. Halimbawa, sa isang kagubatan ng pustura, ang mga halaman ng halaman na halaman ng halaman na dwarf shrub (oxalis, minahan ng dobleng lebad, bilberry, atbp.) Ay nasa mga kondisyon ng madilim na pag-iilaw, pantay na temperatura (mas mababa sa araw at mas mataas sa gabi), mahina hangin, mataas na kahalumigmigan at nilalaman ng CO2. Samakatuwid, ang mga layer ng arboreal at grass-shrub ay nasa iba't ibang mga kondisyon sa ekolohiya, na nakakaapekto sa paggana ng mga halaman at buhay ng mga hayop na naninirahan sa loob ng mga layer na ito.

Ang layering sa ilalim ng lupa ng mga phytocenoses ay nauugnay sa iba't ibang mga lalim ng pag-uugat ng mga halaman na bumubuo sa kanilang komposisyon, na may lokasyon ng aktibong bahagi ng mga root system. Sa mga kagubatan, maraming (hanggang anim) na antas ng ilalim ng lupa ang madalas na maobserbahan.

Ang mga hayop ay nakararami ring nakakulong sa isa o ibang layer ng halaman. Ang ilan sa kanila ay hindi umaalis sa katumbas na baitang. Halimbawa, ang mga sumusunod na pangkat ay nakikilala sa mga insekto: mga naninirahan sa lupa - geobium, lupa, layer ng ibabaw - herpetobium, lumot layer - briobium, tindig ng damo - phyllobium, mas mataas na antas - aerobic Kabilang sa mga ibon ay may mga species na namumugad lamang sa lupa (manok, grawt, skate, bunting, atbp.), Iba pa - sa shrub layer (mga songbird, bullfinches, warbler) o sa mga korona ng puno (finches, kinglets, goldfinches, malaki mga mandaragit, atbp.).

Diseksyon sa pahalang na direksyon - mosaic - ay katangian ng halos lahat ng mga phytocenoses, samakatuwid, ang mga yunit ng istruktura ay nakikilala sa loob ng mga ito, na nakatanggap ng iba't ibang mga pangalan: microgroups, microcenoses, microphytocenoses, parcels, atbp Ang mga microgroup na ito ay magkakaiba sa komposisyon ng species, ang dami ng ratio ng iba't ibang mga species, pagiging malapit, produktibo at iba pang mga pag-aari.

Ang pagiging Mosaiko ay sanhi ng isang bilang ng mga kadahilanan: ang heterogeneity ng microrelief, mga lupa, ang impluwensyang bumubuo ng kapaligiran ng mga halaman at kanilang mga biological na katangian. Maaari itong mangyari bilang isang resulta ng aktibidad ng mga hayop (ang pagbuo ng mga emissions ng lupa at ang kanilang kasunod na labis na paglaki, ang pagbuo ng mga anthill, pagyurak at pag-aabala ng damo ng mga kuko na hayop, atbp.) O isang tao (pumipili na pag-felling, mga fireplace, atbp. ), dahil sa pagbagsak ng stand sa panahon ng mga bagyo, atbp.

Pinatunayan ng AA Uranov ang konsepto ng "patlang na phytogenic". Ang terminong ito ay nagpapahiwatig na ang bahagi ng puwang, na apektado ng isang indibidwal na halaman, pagtatabing, pag-aalis ng mga asing-gamot ng mineral, pagbabago ng temperatura at pamamahagi ng kahalumigmigan, pagbibigay ng mga produktong basura at metabolic, atbp. na ipinakita sa spatial ang istraktura ng mga phytocenoses.

Ang mga pagbabago sa kapaligiran sa ilalim ng impluwensya ng mahalagang aktibidad ng mga indibidwal na species ng halaman ay lumilikha ng tinatawag phytogenic mosaicity. Maayos itong ipinahayag, halimbawa, sa halo-halong mga koniperus-nangungulag na kagubatan (Larawan 84). Ang pustura ay mas malakas kaysa sa mga nangungulag na puno, nagkukulay sa ibabaw ng lupa, pinapanatili ang higit na kahalumigmigan ng ulan at niyebe kasama ang mga korona nito, ang spruce litter ay mabagal mabulok, nag-aambag sa podzolization ng lupa. Bilang isang resulta, ang mga nemoral grasse ay tumutubo nang maayos sa mga spruce-deciduous na kagubatan sa ilalim ng malawak na species at aspen, at tipikal na mga boreal species sa ilalim ng pustura.

Dahil sa pagkakaiba-iba ng aktibidad na bumubuo sa kapaligiran ng iba't ibang mga species ng halaman, ang mga indibidwal na lugar sa kagubatan ng spruce-broad-leaved na magkakaiba sa maraming mga kondisyong pisikal (pag-iilaw, ang kapal ng takip ng niyebe, ang dami ng magkalat, atbp.), Samakatuwid ang buhay sa kanila ay nagpapatuloy nang magkakaiba: ang halaman, undergrowth, root system ng mga halaman, maliliit na hayop, atbp.

Fig. 84. Phytogenic mosaic ng kagubatan ng lipo-spruce (pagkatapos ng N.V. Dylis, 1971). Plots: 1 - spruce-hairy-sedge; 2 - spruce-mossy; 3 - siksik na spruce undergrowth; 4 - spruce-linden; 5 - aspen undergrowth; 6 - aspen-runny; 7 - malaking pako sa bintana; 8 - spruce-shchitnikovy; 9 - horsetail sa bintana

Ang pagiging Mosaiko, tulad ng pag-tiering, ay pabago-bago: ang ilang mga microgroup ay pinalitan ng iba, lumalaki o lumiliit ang laki.

Ang iba't ibang mga uri ng biocenoses ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang tiyak na ratio ng mga pangkat ng ekolohiya ng mga organismo, na nagpapahayag istruktura ng ekolohiya pamayanan Ang mga biocenoses na may katulad na istruktura ng ekolohiya ay maaaring magkaroon ng magkakaibang komposisyon ng species.

Ang mga species na gumaganap ng parehong pag-andar sa katulad na biocenoses ay tinatawag vicarious (ibig sabihin, kapalit). Ang kababalaghan ng ecological vicariate ay laganap sa kalikasan. Halimbawa, marten sa European at sable sa Asian taiga, bison sa mga kapatagan ng Hilagang Amerika, mga antelope sa savannas ng Africa, mga ligaw na kabayo at kulan sa mga steppes ng Asya ay gampanan ang katulad na papel. Ang tiyak na species para sa biocenosis ay sa isang tiyak na lawak ng isang random na kababalaghan, dahil ang mga komunidad ay nabuo mula sa mga species na nasa kapaligiran. Ngunit ang ecological na istraktura ng mga biocenoses na bubuo sa ilang mga kondisyon sa klimatiko at tanawin ay mahigpit na natural. Kaya, halimbawa, sa mga biocenose ng iba't ibang mga natural na zone, natural na nagbabago ang ratio ng mga phytophage at saprophage. Sa steppe, semi-disyerto at disyerto na mga rehiyon, ang mga hayop na phytophagous ay nanaig sa mga saprophage, sa mga komunidad ng kagubatan ng mapagtimpi na sona, sa kabaligtaran, ang saprophagy ay mas nabuo. Ang pangunahing uri ng pagkain para sa mga hayop sa kailaliman ng karagatan ay predation, habang sa naiilawan, ibabaw na zone ng pelagic zone, maraming mga feeder ng filter na kumonsumo ng fitoplankton, o mga species na may halong diyeta. Ang trophic na istraktura ng naturang mga komunidad ay iba.

Ang istruktura ng ekolohiya ng mga pamayanan ay makikita rin sa proporsyon ng mga naturang pangkat ng mga organismo tulad ng hygrophytes, mesophytes at xerophytes sa mga halaman o hygrophil, mesophile at xerophile sa mga hayop, pati na rin ang pasasalamin ng mga form ng buhay. Medyo natural na sa tuyong tigang na kundisyon, ang halaman ay nailalarawan sa pamamagitan ng pamamayani ng sclerophytes at succulents, at sa sobrang mahalumigmig na biotopes, ang hygrophytes at maging ang hydrophytes ay mas mayaman. Ang pagkakaiba-iba at kasaganaan ng mga kinatawan ng isang partikular na pangkat ng ekolohiya ay naglalarawan ng isang biotope na hindi mas mababa sa tumpak na mga sukat ng mga pisikal at kemikal na parameter ng kapaligiran.

Ang pamamaraang ito sa pagtatasa ng mga biocenose, na gumagamit ng mga pangkalahatang katangian ng ecological, species at spatial na istraktura, tawag sa mga ecologist macroscopic. Ito ay isang pangkalahatang malakihang katangian ng mga pamayanan, na ginagawang posible upang mag-navigate ng mga katangian ng biocenosis kapag nagpaplano ng mga gawaing pang-ekonomiya, upang mahulaan ang mga kahihinatnan ng mga impluwensyang anthropogenic, at upang masuri ang katatagan ng system.

Paglapit ng mikroskopiko- ito ay isang pag-unawa ng mga koneksyon ng bawat indibidwal na species sa pamayanan, isang detalyadong pag-aaral ng pinakamahusay na mga detalye ng ekolohiya nito. Ang gawaing ito ay hindi pa nakukumpleto para sa napakaraming species dahil sa hindi pangkaraniwang pagkakaiba-iba ng mga nabubuhay na porma sa kalikasan at ang hirap sa pag-aaral ng kanilang mga katangiang ekolohikal.

Ang batayan para sa paglitaw at pagkakaroon ng mga biocenose ay kinakatawan ng mga ugnayan ng mga organismo, ang kanilang mga koneksyon, kung saan pumapasok sila sa bawat isa, na naninirahan sa parehong biotope. Natutukoy ng mga koneksyon na ito ang pangunahing kondisyon ng pamumuhay ng mga species sa pamayanan, ang posibilidad na makakuha ng pagkain at masakop ang bagong puwang.

Mga mandaragit karaniwang tinutukoy bilang mga hayop na kumakain ng iba pang mga hayop, na kinukuha at pinapatay nila. Ang mga mandaragit ay nailalarawan sa pamamagitan ng espesyal na pag-uugali sa pangangaso.

Ang pagkuha ng isang biktima ay nangangailangan mula sa kanila ng isang makabuluhang paggasta ng enerhiya para sa paghahanap, paghabol, pagkuha, pag-overtake ng paglaban ng mga biktima.

Kung ang sukat ng biktima ay mas maliit kaysa sa laki ng mga hayop na kumakain sa kanila, ang bilang ng mga item ng pagkain ay mataas at sila mismo ay madaling ma-access - sa kasong ito, ang aktibidad ng mga hayop na hayop ay naging isang paghahanap at simple koleksyon ng biktima at tinawag pagtitipon.

Ang pagtitipon ay nangangailangan ng paggasta ng enerhiya pangunahin upang maghanap, hindi upang makuha ang pagkain. Ang nasabing "pagtitipon" ay tipikal, halimbawa, para sa isang bilang ng mga insectivorous na ibon - mga plover, plover, finches, skates, atbp. Gayunpaman, sa pagitan ng tipikal na predation at tipikal na pagtitipon sa mga carnivore, maraming mga intermediate na paraan ng pagkuha ng pagkain. Halimbawa, ang isang bilang ng mga ibong insectivorous ay nailalarawan sa pag-uugali ng pangangaso kapag nakahahalina ng mga insekto (swift, lunok). Ang mga Shrikes, mga flycatcher ay naghihintay at pagkatapos ay makahabol sa biktima bilang karaniwang mga mandaragit. Sa kabilang banda, ang paraan ng pagpapakain ng mga nagkokolekta ng hayop ay halos kapareho ng koleksyon ng walang galaw na pagkain ng mga hayop na halamang-hayop, halimbawa, mga ibon o rodent na kumakain ng binhi (turtledove, rock dove, lentils, mouse ng kahoy, hamsters, atbp.), na nailalarawan din sa pamamagitan ng dalubhasa sa mga paraan ng pag-uugali ng paghahanap.

Maaaring isama sa pagtitipon ang nutrisyon ng pagsala ng mga hayop na nabubuhay sa tubig, sedimentation, o sedimentation ng suspensyon ng tubig, koleksyon ng pagkain ng mga kumakain ng silt o earthworms. Ang tinaguriang predation ng halaman ay katabi din nito. Sa maraming mga halaman, na may kakulangan ng nitrogen sa kanilang diyeta, ang mga pamamaraan ay nabuo para sa pagkuha at pag-aayos ng mga insekto na dumarating sa kanila at para sa pagtunaw ng mga protina ng kanilang mga katawan na may proteolytic enzymes (pemphigus, sundew, nepentes, Venus flytrap, atbp.).

Sa pamamagitan ng paraan ng mastering mga bagay sa pagkain, ang pagtitipon ay lumalapit sa tipikal pastulan mga phytophage. Ang pagiging tiyak ng pag-aalaga ng hayop ay binubuo sa pagkain ng nakatigil na pagkain, na kung saan ay nasa kasaganaan, at hindi mo gugugol ng maraming pagsisikap na hanapin ito. Mula sa isang pananaw sa ekolohiya, ang ganitong paraan ng pagpapakain ay karaniwang pareho para sa isang kawan ng mga ungulate sa isang parang, at para sa mga uod na nakakagulat sa korona ng isang puno o larvae ng ladybirds sa mga aphid na kolonya.

Sa pamamagitan ng isang passive na paraan ng pagtatanggol, pangkulay ng proteksiyon, matapang na mga shell, tinik, karayom, instincts para sa pagtatago, gamit ang mga masisilungan na hindi maa-access sa mga mandaragit, atbp. Bubuo. Ang ilan sa mga pamamaraang ito ng pagtatanggol ay katangian hindi lamang ng mga nakaupo o nakaupo na species, mga hayop na aktibong tumatakas mula sa mga kaaway.

Ang mga nagtatanggol na adaptasyon ng mga potensyal na biktima ay magkakaiba-iba, kung minsan napaka-kumplikado at hindi inaasahan. Halimbawa, ang cuttlefish, tumatakas mula sa isang humahabol na mandaragit, alisan ng laman ang kanilang sac sac. Ayon sa mga batas na hydrodynamic, ang likidong itinapon mula sa bag ng isang mabilis na lumalangoy na hayop ay hindi kumalat sa loob ng ilang panahon, na nakuha ang hugis ng isang streamline na katawan na malapit sa laki sa cuttlefish mismo. Nalinlang ng madilim na balangkas na lumitaw sa harap ng kanyang mga mata, ang mandaragit ay "agawin" ang likido ng tinta, ang narkotiko na epekto na pansamantalang pinagkaitan sa kanya ng pagkakataong mag-navigate sa kapaligiran. Kakaiba ang pamamaraan ng proteksyon sa puffer fish. Ang kanilang pinaikling katawan ay natatakpan ng magkadugtong na tinik. Ang isang malaking bag na umaabot mula sa tiyan ay nagpapahintulot sa mga isda na ito, kung sakaling magkaroon ng panganib, na mamula sa isang bola, lumulunok ng tubig; sa parehong oras, ang kanilang mga karayom ​​ay ituwid at gawin ang hayop na praktikal na hindi masaktan sa isang maninila. Ang isang pagtatangka ng isang malaking isda na kumuha ng isang blowfish ay maaaring magtapos sa kamatayan para sa mga ito mula sa isang tinik na bola na natigil sa lalamunan nito.

Kaugnay nito, ang kahirapan sa pagtuklas at pagkuha ng biktima ay nag-aambag sa pagpili ng mga mandaragit para sa pinakamahusay na pag-unlad ng mga organo ng kamalayan (pagbabantay, banayad na pandinig, likas na talino, atbp.), Para sa isang mas mabilis na reaksyon sa biktima, pagtitiis sa paghabol, atbp. , ang mga ugnayan ng ekolohiya sa pagitan ng mga maninila at biktima ay gumagabay sa ebolusyon ng mga kaugnay na species.

Karaniwan ang mga mandaragit ay may malawak na hanay ng pagkain. Ang pagkuha ng mga biktima ay nangangailangan ng maraming lakas at lakas. Ang pagdadalubhasa ay gagawing lubos na umaasa sa mga mandaragit sa bilang ng isang tiyak na species ng biktima. Samakatuwid, ang karamihan sa mga species na humahantong sa isang mandaragit na pamumuhay ay maaaring lumipat mula sa isang biktima patungo sa isa pa, lalo na sa isa na mas madaling ma-access at masagana sa isang naibigay na panahon. Totoo, maraming mga mandaragit ay ginusto ang mga uri ng biktima, na kung saan mas madalas nilang sinasamantala kaysa sa iba. Ang selectivity na ito ay maaaring sanhi ng iba't ibang mga kadahilanan. Una, aktibong pipiliin ng mandaragit ang pinaka masustansiyang pagkain sa mga tuntunin ng pagkain. Halimbawa, ang mga diving duck at whitefish sa hilagang reservoirs ay pinili mula sa mga aquatic invertebrates pangunahin ang larvae ng mga chironomid na lamok (bloodworms), at ang kanilang mga tiyan ay pinupuno minsan ng mga bloodworm, sa kabila ng pagkakaroon ng iba pang pagkain sa reservoir.

Ang likas na katangian ng pagkain ay maaari ring matukoy sa pamamagitan ng passive selectivity: pangunahing pangunahing kumakain ng predator ang naturang pagkain para sa biktima kung saan ito pinakaangkop. Kaya, maraming mga passerine ang kumakain ng lahat ng mga insekto na nabubuhay nang hayagan sa ibabaw ng lupa, sa damo, dahon, atbp, ngunit hindi kumain ng mga invertebrate sa lupa, kung saan kailangan ng mga espesyal na aparato. Sa wakas, ang pangatlong dahilan para sa pagpili ng pagkain ng mga mandaragit ay maaaring maging aktibo na paglipat sa pinaka-napakalaking biktima, na ang hitsura nito ay nagpapasigla sa pag-uugali sa pangangaso. Sa pamamagitan ng isang mataas na bilang ng mga lemmings, kahit peregrine falcon, na ang pangunahing paraan ng pangangaso ay upang mahuli ang mga ibon sa himpapawid, magsimulang manghuli ng lemmings, pagsamsam sa kanila mula sa lupa. Ang kakayahang lumipat mula sa isang uri ng biktima sa isa pa ay isa sa kinakailangang mga pagbagay sa ekolohiya sa buhay ng mga maninila.

Komensalismo - ito ay isang uri ng ugnayan sa pagitan ng dalawang species, kapag ang aktibidad ng isa sa kanila ay naghahatid ng pagkain o tirahan sa iba pa (sa komensal). Sa madaling salita, ang commensalism ay ang unilateral na paggamit ng isang species ng isa pa nang hindi sinasaktan ito. Ang commensalism, batay sa pagkonsumo ng mga natirang pagkain mula sa mga may-ari, ay tinatawag din parasitismo Tulad nito, halimbawa, ay ang ugnayan sa pagitan ng mga leon at hyena, na kinukuha ang labi ng biktima na hindi kinain ng mga leon. Ang mga commensals ng malalaking pating ay ang mga kasamang isda, adhered, atbp Ang saloobin ng parasailing ay itinatag kahit sa pagitan ng mga insekto at ilang mga halaman. Sa likido ng mga pitsel ng mga insectivorous nepentes, ang mga dragonfly larvae ay nabubuhay, protektado mula sa pagkilos ng digestive ng mga halaman ng enzyme. Pinakain nila ang mga insekto na napupunta sa mga basag na bitag. Ang mga consumer ng excreta ay mga commensal din ng iba pang mga uri.

Ang paggamit ng mga kanlungan ay lalo na binuo alinman sa mga gusali o sa mga katawan ng iba pang mga uri. Ang nasabing commensalism ay tinatawag panunuluyan Ang mga mas mabilis na isda ay nagtatago sa mga tubig na nabubuhay sa tubig ng mga pipino ng dagat, mga kabataan sa iba pang mga isda - sa ilalim ng mga payong ng dikya na protektado ng mga sumasakit na mga thread. Ang Commensalism ay ang pag-areglo ng mga epiphytic na halaman sa bark ng mga puno. Sa mga pugad ng mga ibon, butas ng mga rodent, maraming bilang ng mga species ng arthropod ang nabubuhay, gamit ang microclimate ng mga kublihan at paghahanap ng pagkain doon dahil sa nabubulok na organikong labi o iba pang mga species ng cohabitants. Maraming mga species ang nagdadalubhasa sa ganitong pamumuhay at hindi nangyayari sa labas ng kanilang mga lungga. Tumanggap ng pangalan ang permanenteng burrowing o Nesting cohabitants nidicolov.

Ang mga ugnayan tulad ng commensalism ay napakahalaga sa likas na katangian, dahil nag-aambag sila sa mas malapit na pagsasama-sama ng mga species, mas kumpletong pag-unlad ng kapaligiran at paggamit ng mga mapagkukunan ng pagkain.

Gayunpaman, madalas, ang commensalism ay nabago sa iba pang mga uri ng relasyon. Halimbawa, sa mga pugad ng mga langgam, kabilang sa isang malaking bilang ng kanilang mga cohabitant, mayroong mga species ng rove beetles mula sa genera na Lomechusa at Atemeles. Ang kanilang mga itlog, larvae at pupae ay itinatago kasama ng mga bata na langgam, na nangangalaga sa kanila, dilaan at ilipat sa mga espesyal na silid. Ang mga ants ay nagpapakain din ng mga beetle na pang-adulto. Gayunpaman, ang mga beetle at ang kanilang larvae ay kumakain ng mga itlog at larvae ng mga host, nang hindi nakakatugon sa anumang paglaban mula sa kanilang panig. Sa mga gilid ng dibdib at ang mga unang bahagi ng tiyan, ang mga beetle na ito ay may mga espesyal na paglago - trichome, sa base kung saan ang mga patak ng pagtatago ay nailihim, labis na kaakit-akit sa mga langgam. Naglalaman ang sikreto ng mga ether na mayroong nakalalasing, narkotiko na epekto sa mga langgam, katulad ng epekto ng alkohol. Patuloy na dilaan ng mga langgam si Lomehus at Atemeles. Bilang isang resulta, ang kanilang mga likas na ugali ay nababagabag, ang koordinasyon ng mga paggalaw ay nabalisa, at kahit na ang ilang mga pagbabago sa morphological ay lilitaw. Ang mga nagtatrabaho ants sa mga pamilya na may maraming Lomehus ay hindi aktibo at matamlay. Ang mga pamilya ay nagiging maliit at namamatay bilang isang resulta.

Ang isang tipikal na simbiosis ay kinakatawan ng ugnayan sa pagitan ng anay at kanilang mga bituka na cohabitant - ang flagellate order na Hypermastigina. Ang mga protozoa na ito ay gumagawa ng enzyme b-glucosidase, na binago ang hibla sa mga asukal. Ang mga anay ay walang sariling mga bituka na enzyme para sa pagtunaw ng cellulose at walang mga simbolo na namatay sila sa gutom. Ang mga batang anay na umuusbong mula sa mga itlog ay dumila sa anus ng mga may sapat na gulang, na nahahawa sa kanilang mga flagellate. Natagpuan ng mga flagellate sa mga bituka ng anay ang isang kanais-nais na microclimate, proteksyon, pagkain at kundisyon para sa pagpaparami. Sa isang malayang buhay na estado, hindi talaga sila nangyayari sa kalikasan.

Ang mga bituka ng bituka na kasangkot sa pagproseso ng magaspang na feed ng halaman ay natagpuan sa maraming mga hayop: ruminants, rodents, grinder beetles, May beetle larvae, atbp. Mga species na kumakain ng dugo ng mas mataas na mga hayop (ticks, leeway, atbp.), Bilang isang panuntunan, magkaroon ng mga simbolo, na tumutulong na matunaw ito.

Sa mga multicellular na hayop at halaman, ang simbiosis na may mga mikroorganismo ay laganap. Maraming mga species ng puno ang kilala na sumasama sa mycorrhizal fungi, mga halaman na may halaman - na may nodule bacteria na Rhizobium, na inaayos ang molekular nitrogen ng hangin. Nitrogen-fixing symbionts ay natagpuan sa mga ugat ng tungkol sa 200 species ng iba pang mga grupo ng angiosperms at gymnosperms. Ang simbolo sa mga mikroorganismo kung minsan ay napakalayo na ang mga kolonya ng mga simbiotic na bakterya ay maaaring isaalang-alang bilang mga dalubhasang organo ng mga multicellular na organismo. Tulad ng, halimbawa, ay ang mycetomas ng cuttlefish at ilang pusit - mga sac na puno ng luminous bacteria at kung saan ay bahagi ng mga organ ng luminescence - photophores.

Ang linya sa pagitan ng symbiosis at iba pang mga uri ng relasyon ay paminsan-minsan na arbitrary. Nakatutuwang gamitin ang kanilang bituka microflora ng mga lagomorphs at ilang mga rodent. Sa mga kuneho, mga hare, pikas, regular na pagkain ng kanilang sariling mga dumi ay natagpuan. Ang mga kuneho ay gumagawa ng dalawang uri ng dumi: tuyo at malambot, mauhog na lamad. Dinidilaan nila ang malambot na mga dumi mula sa anus at lumulunok nang hindi ngumunguya. Ipinakita ng mga pag-aaral na ang coprophagia na ito ay ganap na natural. Ang mga kuneho, na pinagkaitan ng pagkakataong ubusin ang malambot na dumi, pumayat o makakuha ng mahina sa timbang at mas madaling maapektuhan ng iba`t ibang mga sakit. Ang mga malambot na dumi ng mga kuneho ay halos hindi nagbabago na nilalaman ng cecum, na pinayaman ng mga bitamina (pangunahin sa B 12) at mga sangkap ng protina. Ang cecum ng lagomorphs ay isang fermentation vat para sa pagproseso ng hibla at puspos ng mga symbiotic microorganism. Mayroong hanggang sa 10 bilyong bakterya sa 1 g ng malambot na dumi. Pagkakasama sa mga dumi sa tiyan ng isang kuneho, ang mga mikroorganismo ay ganap na pinapatay sa ilalim ng impluwensya ng acid at natutunaw sa tiyan at mahabang maliit na bituka. Samakatuwid, sa eksklusibo na mga halaman na lagomorph, ang coprophagia ay isang paraan ng pagkuha ng mahahalagang mga amino acid.

Hindi gaanong sapilitan, ngunit lubhang mahalaga, ay ang ugnayan sa isa't isa sa pagitan ng Siberian cedar pine at ng mga ibong namumugad sa mga cedar forest - ang nutcracker, nuthatch, at kuksa. Ang mga ibong ito, na kumakain ng mga binhi ng pine, ay may mga likas na hilig sa pag-iimbak ng pagkain. Itinatago nila ang maliliit na bahagi ng "mga mani" sa ilalim ng isang layer ng lumot at magkalat na kagubatan. Ang isang makabuluhang bahagi ng stock ay hindi natagpuan ng mga ibon, at ang mga buto ay tumutubo. Ang aktibidad ng mga ibong ito, sa gayon, ay nagbibigay ng kontribusyon sa sarili ng mga cedar gubat, dahil ang mga binhi ay hindi maaaring tumubo sa isang makapal na layer ng magkalat na kagubatan, na pumipigil sa kanilang pag-access sa lupa.

Ang isang kapwa kapaki-pakinabang na ugnayan ay sa pagitan ng mga halaman na may makatas na prutas at ibon na kumakain sa mga prutas na ito at kumakalat ng mga binhi na karaniwang hindi natutunaw. Ang mga ugnayan ng mutualistic sa mga langgam ay nabuo sa maraming mga halaman: tungkol sa 3000 species ang kilala na may mga pagbagay para sa pag-akit ng mga langgam. Ang isang tipikal na halimbawa ay ang cecropia, isang puno na katutubong sa Amazon. Ang mga langgam ng genera na Azteca at Cramatogaster ay nasakop ang mga walang bisa sa artikuladong puno ng cecropia at kumakain ng mga espesyal na bilugan na pormasyon tungkol sa 1 mm ang lapad - "Mga katawan na Müllerian", na gumagawa ng halaman sa mga bulges na matatagpuan sa labas ng sheath ng dahon. Maingat na pinoprotektahan ng mga langgam sa bahay ang mga dahon mula sa mga peste, lalo na mula sa mga pagputol ng dahon ng mga ants ng genus na Atta.

Ang mas magkakaibang at mas malakas na mga ugnayan na sumusuporta sa cohabitation ng mga species, mas matatag ang kanilang cohabitation. Ang mga pamayanan na may mahabang kasaysayan ng pag-unlad ay samakatuwid ay mas matibay kaysa sa mga lumitaw pagkatapos ng biglaang mga kaguluhan sa natural na kapaligiran o nilikha ng artipisyal (mga bukirin, taniman, hardin ng gulay, greenhouse, greenhouse, aquarium, atbp.).

Neutralism - ito ay isang uri ng ugnayan ng biotic kung saan ang pagsasama-sama ng dalawang species sa parehong teritoryo ay hindi nagsasama ng positibo o negatibong mga kahihinatnan para sa kanila. Sa ilalim ng neutralismo, ang mga species ay hindi direktang nauugnay sa bawat isa, ngunit nakasalalay sa estado ng pamayanan sa kabuuan. Halimbawa, ang mga squirrels at moose, na nakatira sa parehong kagubatan, ay praktikal na hindi makipag-ugnay sa bawat isa. Gayunpaman, ang pang-aapi ng kagubatan ng isang matagal na tagtuyot o ang pagkakalantad nito sa panahon ng pagdarami ng mga peste ay nakakaapekto sa bawat isa sa mga species na ito, kahit na sa ibang sukat. Ang mga ugnayan ng uri ng neutralismo ay lalo na binuo sa mga pamayanang mayaman sa species, kabilang ang mga miyembro ng iba't ibang ekolohiya.

Kailan amensalismo para sa isa sa dalawang magkakaugnay na species, ang mga kahihinatnan ng cohabitation ay negatibo, habang ang iba ay hindi tumatanggap ng pinsala o makinabang mula sa kanila. Ang form ng pakikipag-ugnayan na ito ay mas karaniwan sa mga halaman. Halimbawa, ang mahilig sa ilaw na mga halaman na mala-halaman na lumalaki sa ilalim ng isang pustura ay inaapi bilang resulta ng malakas na pagtatabing ng korona nito, habang para sa mismong puno ang kanilang kapitbahayan ay maaaring walang pakialam.

Ang mga ugnayan ng ganitong uri ay humantong din sa pagsasaayos ng bilang ng mga organismo, nakakaapekto sa pamamahagi at kapwa pagpili ng mga species.

Kumpetisyon - Ito ang ugnayan ng mga species na may mga katulad na kinakailangan sa ekolohiya na mayroon nang gastos ng mga karaniwang mapagkukunan na kulang sa suplay. Kapag ang mga naturang species ay nabubuhay nang magkasama, ang bawat isa sa kanila ay dehado, dahil ang pagkakaroon ng iba pa ay binabawasan ang mga pagkakataon para sa mastering ng pagkain, tirahan at iba pang mga kabuhayan na mayroon ang tirahan. Ang kumpetisyon ay ang tanging anyo ng mga ugnayan sa kapaligiran na negatibong nakakaapekto sa parehong mga kasosyo sa pakikipag-ugnay.

Ang mga paraan ng pakikipagkumpitensya sa pakikipagkumpitensya ay maaaring magkakaiba: mula sa direktang pisikal na pakikibaka hanggang sa mapayapang pamumuhay. Gayunpaman, kung ang dalawang species na may parehong mga pangangailangan sa ekolohiya ay napunta sa parehong pamayanan, maaga o huli ang isang kakumpitensya ay makikilala ang iba pa. Ito ay isa sa pinaka-pangkalahatang mga patakaran sa kapaligiran, na natanggap ang pangalan mapagkumpitensyang batas sa pagbubukod at binuo ng GF Gause.

Sa isang pinasimple na form, parang "dalawang magkakalaban na species ang hindi magkakasama."

Ang hindi pagkakatugma ng mga nakikipagkumpitensyang species ay binigyang diin pa ni Charles Darwin, na itinuturing na ang kompetisyon ay isa sa pinakamahalagang sangkap ng pakikibaka para sa pagkakaroon, na may malaking papel sa ebolusyon ng mga species.

Sa mga eksperimento ng GF Gause kasama ang mga kultura ng tsinelas ng Paramecium aurelia at P. caudatum, ang bawat isa sa mga species, na magkakahiwalay na inilagay sa mga test tubes na may hay infusion, matagumpay na dumami, na umaabot sa isang tiyak na antas ng kasaganaan. Kung ang parehong mga species na may katulad na mga pattern sa pagpapakain ay nakalagay magkasama, pagkatapos ay sa una ay may isang pagtaas sa bilang ng bawat isa sa kanila, ngunit pagkatapos ay ang bilang ng P. caudatum ay unti-unting nabawasan, at nawala sila mula sa pagbubuhos, habang ang bilang ng P. nanatiling pare-pareho ang aurelia (Larawan 86).

Fig. 86. Paglago sa bilang ng mga ciliates Paramaecium caudatum (1) at P. aurelia (2) (ayon sa GF Gause mula kay F. Dre, 1976): A - sa magkahalong kultura; B - sa magkakahiwalay na kultura

Ang nagwagi sa kumpetisyon ay, bilang panuntunan, ang mga species na, sa isang naibigay na pang-ekolohikal na sitwasyon, ay may hindi bababa sa maliit na kalamangan kaysa sa iba pa, iyon ay, mas nababagay ito sa mga kondisyon sa kapaligiran, dahil kahit na ang malapit na magkakaugnay na species ay hindi kailanman nag-tutugma sa buong ecological spectrum. Kaya, sa mga eksperimento ng T. Parkas na may mga kultura ng laboratoryo ng mga beetle ng harina, isiniwalat na ang resulta ng kumpetisyon ay maaaring matukoy ng temperatura at halumigmig kung saan nagpapatuloy ang eksperimento. Sa maraming tasa ng harina, kung saan inilagay ang ilang mga ispesimen ng dalawang species ng beetles (Tribolium confusum at T. castaneum) at kung saan dumami sila, makalipas ang ilang sandali isa lamang sa mga species ang nanatili. Sa mataas na temperatura at halumigmig ng harina ay ang T. castaneum, sa mas mababang temperatura at katamtamang halumigmig ito ay T. confusum. Gayunpaman, sa average na halaga ng mga kadahilanan, ang "tagumpay" ng isang uri o iba pa ay malinaw na random, at mahirap hulaan ang kinalabasan ng kumpetisyon.

Ang mga dahilan para sa pag-aalis ng isang species ng isa pa ay maaaring magkakaiba. Dahil ang ecological spectra ng kahit na malapit na nauugnay na mga species ay hindi kailanman nag-tutugma sa kabuuan, sa kabila ng pangkalahatang pagkakapareho ng mga kinakailangan para sa kapaligiran, ang species ay magkakaiba pa rin sa ilang paraan mula sa bawat isa. Kahit na ang mga naturang species ay magkakasamang magkakasama, ngunit ang tindi ng pagpaparami ng isa ay bahagyang higit kaysa sa iba, kung gayon ang unti-unting pagkawala ng pangalawang species mula sa pamayanan ay isang oras lamang, dahil sa bawat henerasyon mas maraming mga mapagkukunan ang nakuha ng isang mas kasosyo sa kumpetisyon. Gayunpaman, madalas, ang mga kakumpitensya ay aktibong naiimpluwensyahan ang bawat isa.

Sa mga halaman, ang pagpigil ng mga kakumpitensya ay nangyayari bilang isang resulta ng pagharang ng mga mineral na nutrisyon at kahalumigmigan ng lupa ng root system at sikat ng araw ng mga patakaran ng dahon, pati na rin isang resulta ng paglabas ng mga nakakalason na compound. Halimbawa, sa halo-halong mga pananim ng dalawang uri ng klouber, ang Trifolium repens ay bumubuo ng isang canopy ng dahon nang mas maaga, ngunit pagkatapos ay ito ay lilim ng T. fragiferum, na mas mahaba ang mga petioles. Kapag ang duckweed na Lemna gibba at Spirodela polyrrhiza ay pinagsama, ang bilang ng pangalawang species ay unang tumaas at pagkatapos ay bumababa, kahit na sa mga dalisay na pananim ang rate ng paglaki ng species na ito ay mas mataas kaysa sa nauna. Ang mga bentahe ng L. gibba sa kasong ito ay sa mga kondisyon ng pampalapot, bumubuo ito ng aerenchyma, na tumutulong na manatili sa ibabaw ng tubig. Ang S. polyrrhiza, na walang aerenchyma, ay itinulak pababa at na lilim ng isang kakumpitensya.

Ang mga pakikipag-ugnayan ng kemikal ng mga halaman sa pamamagitan ng kanilang mga produktong metabolic ay tinatawag na allelopathy. Ang mga katulad na paraan ng pag-impluwensya sa bawat isa ay katangian ng mga hayop. Sa mga eksperimento sa itaas ng GF Gause at T. Park, ang pagpigil ng mga kakumpitensya ay naganap pangunahin bilang isang resulta ng akumulasyon ng mga nakakalason na metabolic na produkto sa kapaligiran, kung saan ang isa sa mga species ay mas sensitibo kaysa sa iba. Ang mga mas mataas na halaman na may mababang demand para sa nitrogen, ang unang lumitaw sa mga fallow soils, pinipigilan ang pagbuo ng mga nodule sa mga legume at ang aktibidad ng mga nabubuhay na libreng nitrogen-fixing bacteria ng mga excretions ng ugat. Sa pamamagitan ng pagpigil sa pagpapayaman ng lupa na may nitrogen, nakakuha sila ng kalamangan sa kumpetisyon sa mga halaman na nangangailangan ng isang malaking halaga ng nitrogen sa lupa. Ang cattail sa sobrang mga tubig na tubig ay allelopathically aktibo na nauugnay sa iba pang mga halaman sa tubig, na pinapayagan itong, pag-iwas sa mga kakumpitensya, na lumaki sa halos malinis na mga halaman.

Sa mga hayop, maaaring may mga kaso ng direktang pag-atake ng isang species sa isa pa sa isang mapagkumpitensyang pakikibaka. Halimbawa, ang larvae ng mga kumakain ng itlog na Diachasoma tryoni at Opius humilis, na nakulong sa parehong host ng itlog, nakikipaglaban at pinapatay ang karibal bago magsimulang magpakain.

Ang posibilidad ng mapagkumpitensyang pag-aalis ng isang species sa pamamagitan ng isa pa ay ang resulta ng ecological sariling katangian ng mga species. Sa hindi nababago na mga kundisyon, magkakaroon sila ng magkakaibang pagiging mapagkumpitensya, dahil kinakailangang magkakaiba sila sa bawat isa sa pagpapaubaya sa anumang mga kadahilanan. Gayunpaman, sa likas na katangian, sa karamihan ng mga kaso ang kapaligiran ay nababago pareho sa kalawakan at sa oras, at ginagawang posible para sa maraming mga kakumpitensya na magkakasamang mabuhay. Halimbawa, kung ang mga kondisyon ng panahon higit pa o mas mababa na regular na nagbabago pabor sa isa o iba pang mga species, ang mga pagsisimula ng proseso ng paglipat ng bawat isa sa pamamagitan ng mga ito ay hindi umabot sa dulo at baguhin ang kanilang pag-sign sa kabaligtaran. Kaya, sa mga basang taon, ang mga lumot ay maaaring lumago sa mas mababang baitang ng kagubatan, at sa mga tuyong taon sila ay pinindot ng takip ng mga mabuhok na sedges o iba pang mga damo. Ang mga species na ito ay nakatira rin sa isang phytocenosis, na sumasakop sa mga lugar ng kagubatan na may iba't ibang mga kondisyon ng kahalumigmigan. Bilang karagdagan, ang mga species na nakikipagkumpitensya hindi para sa isa ngunit para sa maraming mga mapagkukunan ay madalas na may iba't ibang mga threshold ng paglilimita ng mga kadahilanan, na pumipigil din sa pagkumpleto ng mga proseso ng kompetisyon na pagbubukod. Samakatuwid, ang Amerikanong ecologist na si D. Tilman, na nagsasaka ng dalawang species ng diatoms, ay natagpuan na hindi nila pinalitan ang bawat isa, dahil magkakaiba ang pagiging sensitibo sa kakulangan ng nitrogen at silikon. Ang isang species na maaaring magparami nang una sa iba pa sa isang mababang nilalaman ng nitrogen ay hindi maaaring makamit ito dahil sa kakulangan ng silikon para dito, habang ang kakumpitensya nito, sa kabaligtaran, ay may sapat na silicon, ngunit maliit na nitrogen.

Ang mga nakikipagkumpitensyang species ay maaaring magkakasundo sa pamayanan kahit na ang pagtaas sa bilang ng isang mas malakas na kakumpitensya ay hindi pinapayagan ng maninila. Sa kasong ito, ang aktibidad ng maninila ay humantong sa isang pagtaas sa pagkakaiba-iba ng species ng komunidad. Sa isa sa mga eksperimento mula sa ilalim ng baybayin na lugar ng dagat, kung saan nanirahan ang 8 species ng sessile invertebrates - mussels, sea acorn, sea duck, chitons - isang maninila, isang starfish, na pangunahing kumakain sa mussels, ay tinanggal . Makalipas ang ilang sandali, ang mga tahong ay sinakop ang buong lugar sa ilalim, na pinalitan ang lahat ng iba pang mga species.

Samakatuwid, naglalaman ang mga biocenose sa bawat pangkat ng mga organismo ng isang makabuluhang bilang ng mga potensyal o bahagyang mga kakumpitensya, na kung saan ay nasa dinamikong relasyon sa bawat isa. Ang isang species ay maaaring walang malakas na karibal, ngunit maaari itong bahagyang maimpluwensyahan ng bawat isa sa maraming iba pa na bahagyang gumagamit ng mga mapagkukunan nito. Sa kasong ito, pinag-uusapan nila Kompetisyon na "Diffuse", ang kinalabasan na nakasalalay din sa maraming mga pangyayari at maaaring magtapos sa pag-aalis ng species na ito mula sa biocenosis.

Ang kumpetisyon, samakatuwid, ay may dobleng kahulugan sa mga biocenose. Ito ay isang kadahilanan na higit sa lahat natutukoy ang komposisyon ng species ng mga komunidad, dahil ang matinding nakikipagkumpitensyang mga species ay hindi magkakasama. Sa kabilang banda, ang bahagyang o potensyal na kumpetisyon ay nagbibigay-daan sa mga species na mabilis na makunan ng karagdagang mga mapagkukunan na inilabas kapag ang mga aktibidad ng mga kapitbahay ay humina at palitan ang mga ito sa mga koneksyon sa biocenotic, na pinapanatili at pinapatatag ang biocenosis bilang isang buo.

Tulad ng anumang uri ng ugnayan ng biotic, ang kumpetisyon ay madalas na mahirap na ihiwalay mula sa iba pang mga uri ng relasyon. Kaugnay nito, ang mga tampok sa pag-uugali ng magkatulad na species ng langgam sa ekolohiya ay nagpapahiwatig.

Ang mga malalaking Meadow ants na Formica pratensis ay nagtatayo ng maramihang mga pugad at binabantayan ang lugar sa kanilang paligid. Sa mas maliit na F. cunicularia, ang mga pugad ay maliit, sa anyo ng mga eound ng bundok. Madalas silang tumira sa paligid ng lugar ng pugad ng mga parang ng langgam at manghuli sa kanilang mga lugar na nangangalakal.

Gamit ang pang-eksperimentong paghihiwalay ng mga pugad ng parang ng parang, ang kahusayan sa pangangaso ng F. cunicularia ay tumataas ng 2-3 beses. Gumagawa ang mga ants ng mas malalaking mga insekto, na karaniwang biktima ng F. pratensis. Kung ang F. cunicularia nests ay nakahiwalay, ang paggawa ng mga parang halaman ay hindi tataas, tulad ng inaasahan ng isang tao, ngunit ang kalahati. Ito ay naka-out na ang mas mobile at aktibong mga forager ng F. cunicularia ay nagsisilbing stimulator ng aktibidad ng paghahanap ng mga halaman sa parang, isang uri ng mga scout para sa pagkain ng protina. Ang tindi ng paggalaw ng mga forager ng meadow ant sa kahabaan ng mga kalsada sa mga sektor kung saan may mga pugad ng F. cunicularia ay 2 beses na mas mataas kaysa sa kung saan wala sila. Sa gayon, ang pagsasapawan ng teritoryo ng pangangaso at ang pagkain sa industriya ay nagpapahintulot sa amin na isaalang-alang ang F. cunicularia bilang isang kakumpitensya sa mga langgam na parang, ngunit ang pagtaas ng kahusayan ng pangangaso ng F. pratensis ay nagpapahiwatig ng mga benepisyo ng pananatili ng F. cunicularia sa kanilang teritoryo.

Fig. 87. Deep-sea anglerfish na babae na may kalakip na tatlong lalaki

Mutualistic at mapagkumpitensyang mga relasyon ay ang pangunahing kakanyahan ng intraspecific relasyon. Ang pag-aaral ng papel na ginagampanan ng mga ugnayan sa loob ng species, pagkakaiba-iba at pagiging tiyak ng kanilang mga form ay ang paksa ng isang espesyal na seksyon ng synecology - ekolohiya ng mga populasyon.

Tulad ng nakikita mula sa mga halimbawa sa itaas, ang pormal na pag-uuri ng mga uri ng mga biotic na koneksyon ay hindi ganap na masasalamin ang lahat ng kanilang pagkakaiba-iba at pagiging kumplikado sa pamumuhay na kalikasan, ngunit pinapayagan pa rin nito ang isa na mag-navigate sa mga pangunahing uri ng pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga organismo. Ang iba pang mga pag-uuri ay nakatuon sa iba pang mga aspeto ng mga ugnayan ng biotic na gumagamit ng iba't ibang mga diskarte.

Ang VN Beklemishev ay naghati ng mga ugnayan sa pagitan ng mga species sa isang pamayanan sa direkta at hindi direkta. Mga direktang koneksyon bumangon mula sa direktang pakikipag-ugnay sa mga organismo. Hindi direktang mga link kumakatawan sa impluwensya ng mga species sa bawat isa sa pamamagitan ng tirahan o sa pamamagitan ng nakakaapekto sa pangatlong species.

Ayon sa pag-uuri ng V.N. Beklemishev, ang direkta at hindi direktang interspecific na relasyon, ayon sa halagang maaaring mayroon sila sa biocenosis, ay nahahati sa apat na uri: trophic, pangkasalukuyan, phory, at pabrika.

Mga koneksyon sa tropiko bumangon kapag ang isang species ay kumakain ng isa pa - alinman sa mga buhay na indibidwal, o kanilang patay na nananatili, o mga basurang produkto. At mga tutubi, nakakakuha ng iba pang mga insekto sa mabilisang, at mga beetle ng dung, na kumakain sa dumi ng malalaking ungulate, at mga bees na nagkokolekta ng nektar ng halaman, pumasok sa isang direktang trophic na relasyon sa mga species na nagbibigay sa kanila ng pagkain. Sa kaso ng kumpetisyon sa pagitan ng dalawang species dahil sa mga bagay na pagkain, isang hindi tuwirang trophic na relasyon ang lumitaw sa pagitan nila, dahil ang aktibidad ng isa ay makikita sa supply ng pagkain sa iba pa. Ang anumang epekto ng isang uri ng hayop sa pagkonsumo ng isa pa o pagkakaroon ng pagkain para dito ay dapat isaalang-alang bilang isang hindi direktang trophic na relasyon sa pagitan nila. Halimbawa, ang mga higad ng mga butterflies na madre, kumakain ng mga karayom ​​ng pine, pinapabilis ang pag-access sa mga pinahina na puno para sa mga beetle ng bark.

Ang mga koneksyon ng tropiko ang pangunahing sa mga pamayanan. Sila ang nag-iisa ng mga species na nabubuhay nang magkasama, dahil ang bawat isa sa kanila ay maaaring mabuhay lamang kung saan may mga mapagkukunang pagkain na kinakailangan nito. Ang anumang mga species ay hindi lamang iniangkop sa ilang mga mapagkukunan ng pagkain, ngunit ang sarili nito ay nagsisilbing isang mapagkukunan ng pagkain para sa iba. Ang mga ugnayan sa nutrisyon sa kalikasan ay lumilikha ng isang web ng pagkain na sa huli ay umaabot sa lahat ng mga species sa biosfera. Ang imahe ng food web na ito ay maaaring likhain muli sa pamamagitan ng paglalagay ng anumang mga species sa gitna at ikonekta ito sa mga arrow sa lahat ng iba pa na direkta o hindi direktang ugnayan sa pagkain dito (Larawan 88), at pagkatapos ay ipagpatuloy ang pamamaraang ito para sa bawat species na kasangkot ang plano. Bilang isang resulta, ang lahat ng wildlife ay sakop, mula sa mga balyena hanggang sa bakterya. Tulad ng ipinakita ng mga pag-aaral ng Academician A. M. Ugolev, mayroong "isang pambihirang pagkakapareho ng mga pag-aari ng mga sistema ng paglagom sa antas ng molekula at supramolecular sa lahat ng mga organismo ng biosfir," na nagpapahintulot sa kanila na makatanggap ng mga mapagkukunan ng enerhiya mula sa bawat isa. Pinangatwiran niya na sa likod ng walang katapusang pagkakaiba-iba ng mga uri ng pagkain mayroong mga karaniwang pangunahing proseso na bumubuo ng isang solong sistema ng mga pakikipag-ugnay ng tropeo sa isang sukat ng planeta.

Fig. 88. Ang mga link ng pagkain na herring ay bahagi ng web ng pagkain sa karagatan

Ang anumang biocenosis ay puno ng mga koneksyon sa pagkain at ito ay higit pa o mas kaunti na naisalokal sa seksyon ng kalawakan ng isang pangkaraniwang food web na nag-uugnay sa lahat ng buhay sa Earth.

Ang indibidwal na kasunduan ay maaaring magkakaiba-iba ng mga antas ng pagiging kumplikado. Ang pinakamalaking bilang ng mga koneksyon sa kasunduan ay ang mga halaman na siyang may pangunahing papel sa paglikha ng panloob na kapaligiran ng biocenosis. Dahil ang bawat miyembro ng isang malaking kasunduan ay maaaring, sa turn, ay maging sentro ng isang mas maliit na asosasyon, ang kasunduan ng una, pangalawa at kahit pangatlong order ay maaaring makilala. Samakatuwid, ang isang biocenosis ay isang sistema ng magkakaugnay na kasunduan na bumangon batay sa pinakamalapit na paksang pangkasalukuyan at tropiko na mga relasyon sa pagitan ng mga species. Ang mga ugnayan ng consort, na kung saan ay batay sa mga pangkasalukuyan na relasyon, bumubuo ng isang uri ng istraktura ng block ng biocenosis.

Ang mga paksang paksa at trophic na relasyon ay ang pinaka-kahalagahan sa biocenosis, sila ang bumubuo sa batayan ng pagkakaroon nito. Ang mga ganitong uri ng pakikipag-ugnay na pinapanatili ang mga organismo ng iba't ibang mga species malapit sa bawat isa, pinag-iisa ang mga ito sa medyo matatag na mga pamayanan ng iba't ibang mga kaliskis.

Mga koneksyon sa phory Ang pakikilahok ba ng isang species sa pagkalat ng iba pa. Ang mga hayop ay kumikilos bilang mga transporter. Ang paglipat ng mga binhi, spore, polen ng mga hayop ay tinatawag na zoochory, paglipat ng iba pang, mas maliliit na hayop - phoresis (mula sa lat. mga foras- labas, palabas). Ang paglilipat ay karaniwang isinasagawa sa tulong ng mga espesyal at iba't ibang mga aparato. Maaaring makuha ng mga hayop ang mga binhi ng halaman sa dalawang paraan: passive at aktibo. Ang passive seizure ay nangyayari kapag ang katawan ng isang hayop ay hindi sinasadya na hinawakan ang isang halaman, ang mga binhi o punla na mayroong mga espesyal na kawit, kawit, mga paglago (string, burdock). Karaniwan silang ipinamamahagi ng mga mammal, na kung minsan ay nagdadala ng gayong mga prutas sa lana sa mahabang distansya. Ang isang aktibong paraan ng pagkuha ay ang pagkain ng mga prutas at berry. Ang mga binhi na hindi natutunaw ay pinapalabas ng mga hayop kasama ang kanilang dumi. Ang mga insekto ay may mahalagang papel sa paglipat ng mga fungal spore. Maliwanag, ang mga namumunga na katawan ng fungi ay lumitaw habang ang mga pormasyon ay nakakaakit ng pag-aayos ng mga insekto.

Fig. 89. Phoresia ng mites sa mga insekto:

1 - ang deutonymph ng uropod mite ay nakakabit sa beetle na may isang tangkay ng pinatigas na likidong pagtatago;

2 - phoresis ng mga ticks sa mga ants

Ang phoresia ng mga hayop ay laganap sa pangunahin sa mga maliliit na arthropod, lalo na sa iba't ibang mga pangkat ng mga ticks (Larawan 89). Kinakatawan nito ang isa sa mga pamamaraan ng passive dispersal at katangian ng mga species kung saan ang paglipat mula sa isang biotope patungo sa isa pa ay mahalaga para sa konserbasyon o kaunlaran. Halimbawa, maraming mga lumilipad na insekto - mga bisita sa akumulasyon ng mabilis na nabubulok na mga labi ng halaman (mga bangkay ng mga hayop, walang laman na dumi, tambak ng nabubulok na halaman, atbp.) Nagdadala ng gamasid, uropodic o thyroglyphoid mites, na lumipat sa ganitong paraan mula sa isang akumulasyon ng mga materyales sa pagkain sa iba. Ang kanilang sariling mga pagkakataong manirahan ay hindi pinapayagan ang mga species na ito upang masakop ang mga makabuluhang distansya para sa kanila. Ang mga beetle ng dung kung minsan ay gumagapang na may nakataas na elytra, na hindi nakatiklop dahil sa mga mites na makapal na tuldok sa kanilang mga katawan. Ang ilang mga uri ng nematode ay kumakalat sa mga insekto sa pamamagitan ng phoresia (Larawan 90). Ang mga paa ng langaw ng dumi ay madalas na mukhang mga brush ng lampara dahil sa kasaganaan ng mga nematodrabditids na nakakabit sa kanila. Kabilang sa malalaking hayop, ang phoresia ay halos hindi kailanman matatagpuan.

Fig. 90. Pagkalat ng nematode larvae sa mga beetle:

1 - larvae na naghihintay para sa settler;

2 - larvae na nakakabit sa ilalim ng elytra ng beetle

Mga koneksyon sa pabrika - ito ay isang uri ng ugnayan ng biocenotic na pinapasok ng isang uri ng hayop, na gumagamit ng mga produktong paglabas para sa mga istruktura nito (katha), o patay na labi, o kahit mga nabubuhay na indibidwal ng ibang species. Halimbawa, ang mga ibon ay gumagamit ng mga sanga ng puno, lana ng mammalian, damo, dahon, pababa at mga balahibo ng iba pang mga species ng ibon, atbp. Upang makabuo ng mga pugad. Ang mga cadras larvae ay nagtatayo ng mga bahay mula sa mga piraso ng sanga, bark o dahon ng mga halaman, mula sa mga shell ng maliliit na uri ng mga coil, nakakakuha ng kahit na mga shell na may live na shellfish. Ang megahila bee ay naglalagay ng mga itlog at suplay sa mga tasa na gawa sa malambot na dahon ng iba't ibang mga palumpong (rosas na balakang, lilac, akasya, atbp.).

Fig. 91. Scheme ng impluwensya ng PH sa paglago ng iba't ibang mga halaman kapag lumaki sa mga solong species na pananim at nasa ilalim ng mga kundisyon ng kompetisyon:

1 - mga curve ng physiological optimum;

2 - optimum na synecological (ayon kay V. Larher, 1978)

Ang posisyon ng mga species na sinasakop nito sa pangkalahatang sistema ng biocenosis, ang kumplikadong mga ugnayan ng biocenotic at mga kinakailangan para sa mga abiotic environment factor ay tinatawag na ecological niche species.

Ang konsepto ng isang ecological niche ay napatunayan na maging napaka-mabunga para sa pag-unawa sa mga batas ng mga species na nabubuhay nang magkasama. Maraming mga ecologist ang nagtrabaho sa pagpapaunlad nito: J. Grinnell, C. Elton, G. Hutchinson, J. Odum, at iba pa.

Ang Ecological niche ay dapat na makilala mula sa tirahan. Sa huling kaso, nangangahulugan ito na ang bahagi ng puwang na pinaninirahan ng species at kung saan mayroong mga kinakailangang kondisyon ng abiotic para sa pagkakaroon nito. Ang ecological niche ng isang species ay nakasalalay hindi lamang sa mga abiotic na kondisyon ng kapaligiran, kundi pati na rin, sa hindi gaanong sukat, sa biocenotic environment nito. Ang likas na katangian ng sinakop na ecological niche ay tinutukoy kapwa ng mga posibilidad sa ekolohiya ng species at sa lawak na maaaring maisakatuparan ang mga posibilidad na ito sa mga tukoy na biocenose. Ito ay isang katangian ng paraan ng pamumuhay na maaaring pangunahan ng isang species sa isang naibigay na pamayanan.

Inilagay ni G. Hutchinson ang konsepto ng isang pangunahing at natanto na angkop na lugar sa ekolohiya. Sa ilalim ni pangunahing ang buong hanay ng mga kundisyon kung saan ang isang species ay maaaring matagumpay na umiiral at muling magparami ay naiintindihan. Gayunpaman, sa natural na mga biocenose, hindi pinangangasiwaan ng mga species ang lahat ng mga mapagkukunang angkop para sa kanila dahil, una sa lahat, sa mga mapagkumpitensyang relasyon. Napagtanto Ecological niche - Ito ang posisyon ng species sa isang tukoy na pamayanan, kung saan ito ay limitado ng mga kumplikadong ugnayan ng biocenotic. Sa madaling salita, ang pangunahing ecological niche ay naglalarawan sa potensyal ng species, at ng natanto na isa - na bahagi ng mga ito na maaaring maisakatuparan sa ilalim ng mga naibigay na kundisyon, dahil sa pagkakaroon ng mapagkukunan. Kaya, ang natanto na angkop na lugar ay palaging mas mababa kaysa sa pangunahing.

Sa ekolohiya, ang tanong kung gaano karaming mga ecological niches ang isang biocenosis na maaaring tumanggap at kung gaano karaming mga species ng isang partikular na pangkat na may katulad na mga kinakailangan sa kapaligiran ang maaaring manirahan nang magkasama ay malawak na tinalakay.

Ang pagdadalubhasa ng isang species sa nutrisyon, paggamit ng puwang, oras ng aktibidad, at iba pang mga kundisyon ay nailalarawan bilang isang pagpapaliit ng ecological niche nito, ang mga pabalik na proseso - bilang pagpapalawak nito. Ang paglawak o pag-ikli ng ecological niche ng isang species sa pamayanan ay lubos na naiimpluwensyahan ng mga kakumpitensya. Panuntunan sa kompetisyon na pagbubukod, formulated by GF Gause for ecologically close species, maaari itong ipahayag sa paraang hindi magkakasundo ang dalawang species sa isang Ecological niche.

Ipinapakita ng mga eksperimento at pagmamasid sa kalikasan na sa lahat ng mga kaso kung hindi maiiwasan ng mga species ang kumpetisyon para sa pangunahing mga mapagkukunan, ang mga mahihinang kalaban ay unti-unting itinutulak sa komunidad. Gayunpaman, sa mga biocenose, maraming mga pagkakataon para sa hindi bababa sa bahagyang delimitasyon ng mga ecological niches ng ecologically close species.

Ang paraan sa labas ng kumpetisyon ay nakamit dahil sa pagkakaiba-iba ng mga kinakailangan para sa kapaligiran, isang pagbabago sa pamumuhay, kung saan, sa madaling salita, ay ang paglarawan sa mga ecological niches ng species. Sa kasong ito, nakukuha nila ang kakayahang magkasama sa parehong biocenosis. Ang bawat isa sa mga species na naninirahan magkasama sa kawalan ng isang kakumpitensya ay may kakayahang isang mas kumpletong paggamit ng mga mapagkukunan. Ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ay madaling obserbahan sa kalikasan. Kaya, ang mga halaman ng halaman ng halaman na halaman ay maaaring maging kontento sa isang maliit na dami ng nitrogen sa lupa, na nananatili mula sa pagharang nito ng mga ugat ng puno. Gayunpaman, kung ang mga ugat ng mga spruces na ito ay tinadtad sa isang limitadong lugar, ang mga kondisyon para sa nutrisyon ng nitrogen ng mga damo ay pinabuting at sila ay lumalakas nang malakas, kumukuha ng isang siksik na berdeng kulay. Ang pagpapabuti ng mga kondisyon sa pamumuhay at isang pagtaas sa bilang ng isang species bilang isang resulta ng pagtanggal mula sa biocenosis ng isa pa, malapit sa mga kinakailangan sa ekolohiya, ay tinatawag na mapagkumpitensyang paglaya.

Ang paghati sa mga co-living species ng ecological niches kasama ang kanilang bahagyang overlap ay isa sa mga mekanismo ng katatagan ng natural na biocenoses. Kung ang alinman sa mga species ay matalim na nababawasan ang bilang nito o bumaba sa komunidad, ang iba ay ginampanan ang papel nito. Ang mas maraming mga species sa biocenosis, mas mababa ang bilang ng bawat isa sa kanila, mas binibigkas ang kanilang ecological specialization. Sa kasong ito, nagsasalita ang isa tungkol sa "mas siksik na pag-iimpake ng mga ecological niches sa biocenosis".

Sa malapit na nauugnay na mga species na naninirahan nang magkakasama, ang napakahusay na paglalagay ng mga ecological niches ay karaniwang sinusunod. Kaya, ang ungulate grerazing sa mga savannas ng Africa ay gumagamit ng pastulan ng pagkain sa iba't ibang paraan: pinutol ng mga zebras ang mga tuktok ng mga damo, pinapakain ng mga wildebeest kung ano ang iniiwan ng mga zebra, habang pumipili ng ilang uri ng halaman, kinukuha ng mga gazel ang pinakamababang mga damuhan, at mga swamp antelope ay nilalaman na may mataas na tuyong stems natitira mula sa iba pang mga herbivores. Ang parehong "paghahati ng paggawa" sa timog ng European steppes ay dating isinagawa ng mga ligaw na kabayo, marmot at squirrels sa lupa (Larawan 92).

Fig. 92. Ang iba't ibang uri ng mga halamang gamot ay kumakain ng damo sa iba't ibang taas sa mga savannas ng Africa (itaas na mga hilera) at sa mga steppe ng Eurasia (mas mababang mga hilera) (pagkatapos ng F.R.Fuente, 1972; B.D. Abaturov, G.V. Kuznetsov, 1973)

Sa aming mga kagubatan sa taglamig, ang mga insectivorous bird na nagpapakain sa mga puno ay maiwasan din ang kumpetisyon sa bawat isa dahil sa kanilang magkakaibang mga pattern sa paghahanap. Halimbawa, ang mga nuthatches at pikas ay nangongolekta ng pagkain sa mga trunks. Kasabay nito, mabilis na siyasatin ng mga nuthatches ang puno, mabilis na agawin ang mga insekto o binhi na nakatagpo ng malalaking bitak sa balat, habang maingat na kinukubkob ng maliit na pikas ang kaunting bitak sa ibabaw ng puno ng kahoy, kung saan tumagos ang kanilang manipis na hugis-awl na tuka. Sa taglamig, sa halo-halong kawan, ang mahusay na mga tits ay malawak na naghahanap sa mga puno, palumpong, tuod, at madalas sa niyebe; pangunahin na sinisiyasat ng mga sisiw ang malalaking sanga; ang mga mahahabang buntot na tits ay naghahanap ng pagkain sa mga dulo ng mga sanga; maingat na tinanggal ng maliliit na kuwintas ang mga itaas na bahagi ng mga koniperus na korona.

Ang mga langgam ay umiiral sa natural na mga kondisyon sa mga asosasyong multi-species, ang mga kasapi nito ay naiiba sa kanilang pamumuhay. Sa mga kagubatan ng rehiyon ng Moscow, ang mga sumusunod na samahan ng mga species ay madalas na matatagpuan: ang nangingibabaw na species (Formica rufa, F. aquilonia, o Lasius fuliginosus) ay sumasakop ng maraming mga layer, ang L. flavus ay aktibo sa lupa, ang Myrmica rubra ay aktibo sa basura ng kagubatan, L. niger at F. fusca, mga puno - Camponotus herculeanus. Ang pagdadalubhasa sa buhay sa iba't ibang mga antas ay makikita sa anyo ng buhay ng species. Bilang karagdagan sa paghihiwalay sa kalawakan, magkakaiba rin ang mga ants sa likas na katangian ng pagkuha ng pagkain, sa oras ng pang-araw-araw na aktibidad.

Sa mga disyerto, ang pinakahusay na kumplikadong mga langgam na nangongolekta ng pagkain sa ibabaw ng lupa (herpetobionts). Kabilang sa mga ito, ang mga kinatawan ng tatlong trophic na grupo ay nakikilala: 1) sa araw na zooonecrophages ay aktibo sa pinakamainit na oras, kumakain sa mga bangkay ng mga insekto at maliit na live na insekto na aktibo sa araw; 2) mga zoopage sa gabi - nangangaso sila ng mga insentaryong insekto na may malambot na takip na lilitaw sa ibabaw lamang sa gabi, at pagtunaw ng mga arthropod; 3) mga carpophage (araw at gabi) - kumakain sila ng mga binhi ng halaman.

Maraming mga species mula sa isang trophic group na maaaring mabuhay nang sama-sama. Ang mga mekanismo para sa pagkuha ng kumpetisyon at pag-delimit sa mga ecological niches ay ang mga sumusunod.

1. Pagkakaiba-iba ng dimensional (fig. 93). Halimbawa, ang average na timbang ng mga manggagawa ng tatlong pinaka-karaniwang zooonecrophage sa araw sa mga buhangin ng disyerto ng Kyzyl Kum ay 1: 8: 120. Humigit-kumulang sa parehong ratio ng timbang sa isang katamtamang laki na pusa, lynx at tigre.

Fig. 93. Ang mga mapaghahambing na sukat ng apat na species ng mga langgam mula sa pangkat ng mga zooonecrophage sa madaling araw sa mabuhanging disyerto ng disyerto sa Central Karakum at ang pamamahagi ng biktima ng tatlong species ayon sa mga klase sa timbang (ayon kay G.M.Dlussky, 1981): 1 - medium at malalaking manggagawa Cataglyphis setipe; 2 - C. pallida; 3 - Acantholepis semenovi; 4 - Plagiolepis pallescens

2. Mga pagkakaiba sa pag-uugali binubuo sa iba't ibang mga diskarte sa paghahanap ng pagkain. Mga langgam na lumilikha ng mga kalsada at ginagamit ang pagpapakilos ng mga porter upang maihatid ang mga natuklasan na pagkain sa pakanin ng pugad na pangunahin sa mga binhi ng mga halaman na bumubuo ng mga kumpol. Ang mga langgam, na ang mga forager ay nagtatrabaho bilang nag-iisa na kolektor, nangongolekta ng pangunahin na mga binhi mula sa mga nakakalat na halaman.

3. Pagkakaiba ng espasyo. Sa loob ng parehong baitang, ang pagkolekta ng pagkain ng iba't ibang mga species ay maaaring maiikulong sa iba't ibang mga lugar, halimbawa, sa mga bukas na lugar o sa ilalim ng mga wormwood bushe, sa mga mabuhangin o luwad na lugar, atbp.

4. Mga pagkakaiba sa oras ng aktibidad Pangunahin na nauugnay ang mga ito sa oras ng araw, ngunit sa ilang mga species na hindi pagtutugma sa aktibidad at mga panahon ng taon (pangunahin na aktibidad ng tagsibol o taglagas) ay nabanggit.

Ang mga ecological niches ng species ay variable sa espasyo at oras. Maaari silang mahigpit na maiiba sa indibidwal na pag-unlad, nakasalalay sa yugto ng ontogenesis, tulad ng, sa mga uod at may sapat na gulang na lepidoptera, larvae at beetles ng Mayo beetle, tadpoles at mga palakang pang-adulto. Sa kasong ito, kapwa ang tirahan at ang buong biocenotic environment na pagbabago. Sa iba pang mga species, ang mga ecological niches na sinakop ng mga bata at pang-adulto na form ay mas malapit, ngunit gayunpaman laging may pagkakaiba sa pagitan nila. Samakatuwid, ang mga pang-adulto perches at ang kanilang pagprito ng pamumuhay sa parehong lawa ay gumagamit ng iba't ibang mga mapagkukunan ng enerhiya para sa kanilang pagkakaroon at pumasok sa iba't ibang mga kadena ng pagkain. Ang magprito ay nakatira sa maliit na plankton, ang mga may sapat na gulang ay tipikal na mga mandaragit.

Ang pagpapahina ng interspecific na kumpetisyon ay humahantong sa pagpapalawak ng ecological niche ng species. Sa mga isla ng karagatan na may mahirap na palahayupan, isang bilang ng mga ibon, kung ihahambing sa kanilang mga kamag-anak sa mainland, ay naninirahan sa mas maraming magkakaibang mga tirahan at pinalawak ang hanay ng pagkain, dahil hindi sila nakabanggaan ng mga karibal na species. Sa mga naninirahan sa isla, mayroong kahit na isang mas mataas na pagkakaiba-iba sa hugis ng tuka bilang isang tagapagpahiwatig ng pagpapalawak ng likas na katangian ng mga koneksyon sa pagkain.

Kung ang interspecific na kumpetisyon ay makitid ang ecological niche ng isang species, pinipigilan ang lahat ng mga potensyal nito mula sa pagpapakita mismo, kung gayon ang intraspecific na kumpetisyon, sa kabaligtaran, ay nagtataguyod ng pagpapalawak ng mga ecological niches. Sa pagtaas ng bilang ng mga species, nagsisimula ang paggamit ng karagdagang pagkain, ang pagbuo ng mga bagong tirahan, ang paglitaw ng mga bagong relasyon sa biocenotic.

Sa mga reservoir, ang mga halaman na lubog na nakalubog sa tubig (elodea, hornwort, urut) ay matatagpuan sa iba't ibang mga kondisyon ng temperatura, pag-iilaw, rehimen ng gas kaysa sa mga lumulutang sa ibabaw (telores, vodokras, duckweed) o pag-uugat sa ilalim at pagdadala ng mga dahon sa ibabaw (water lily, egg-capsule, victoria). Magkakaiba rin sila sa kanilang mga ugnayan sa kapaligiran. Ang mga epiphyte ng tropikal na kagubatan ay sumakop sa magkatulad, ngunit hindi pa rin magkapareho ng mga niches, dahil kabilang sila sa iba't ibang mga ecological group na may kaugnayan sa ilaw at tubig (heliophytes at sciophytes, hygrophytes, mesophytes at xerophytes). Ang iba`t ibang mga epiphytic orchid ay may dalubhasang nagdadalubhasang mga pollinator.

Sa isang mature na malawak na kagubatan, mga puno ng unang baitang - karaniwang oak, makinis na elm, maple ng eroplano, linden na may puso, karaniwang abo - ay may mga katulad na anyo ng buhay. Ang canopy ng puno na nabuo ng kanilang mga korona ay lumalabas na nasa parehong abot-tanaw, sa mga katulad na kondisyon sa kapaligiran. Ngunit ang malapit na pagsusuri ay ipinapakita na lumahok sila sa buhay ng pamayanan sa iba't ibang paraan at, samakatuwid, sumakop sa iba't ibang mga ecological niches. Ang mga punong ito ay naiiba sa antas ng magaan na pag-ibig at pagpaparaya ng lilim, ang oras ng pamumulaklak at pagbubunga, ang mga pamamaraan ng polinasyon at pamamahagi ng mga prutas, ang komposisyon ng mga consorts, atbp. Ang oak, elm at abo ay mga halaman na anemophilic, ngunit ang saturation ng kapaligiran sa kanilang polen ay nangyayari sa iba't ibang oras. Ang maple at linden ay mga entomophile, mahusay na mga halaman ng pulot, ngunit namumulaklak sa iba't ibang oras. Ang oak ay mayroong zoochoria, ang natitirang mga malawak na dahon na puno ay may anemochory. Ang komposisyon ng mga consorts ay naiiba para sa lahat.

Kung sa isang malawak na gubat na mga korona ng mga puno ay nasa parehong abot-tanaw, kung gayon ang aktibong mga dulo ng ugat ay matatagpuan sa iba't ibang kalaliman. Ang mga ugat ng oak ay tumagos sa pinakamalalim, ang mga ugat ng maple at kahit na higit pa sa mababaw - ang abo ay matatagpuan sa mas mataas. Ang basura ng iba't ibang mga uri ng mga puno ay ginagamit sa iba't ibang mga rate. Ang Linden, maple, elm, ash ay umalis nang halos ganap na mabulok sa pamamagitan ng tagsibol, at ang mga dahon ng oak ay bumubuo pa rin ng isang maluwag na sahig ng kagubatan sa tagsibol.

Alinsunod sa mga ideya ng LG Ramenskiy tungkol sa ecological sariling katangian ng mga species at isinasaalang-alang ang katunayan na ang mga species ng halaman sa pamayanan ay lumahok sa iba't ibang mga paraan sa pag-unlad at pagbabago ng kapaligiran at pagbabago ng enerhiya, maaari itong ipalagay na ang mayroon nang mga phytocenose, ang bawat species ng halaman ay may sariling ecological niche ...

Sa ongeny, ang mga halaman, tulad ng maraming mga hayop, ay nagbabago ng kanilang ecological niche. Sa kanilang pagtanda, ginagamit nila at binabago ang kapaligiran nang masinsinang. Ang paglipat ng isang halaman sa nakabuo na panahon ay makabuluhang nagpapalawak ng saklaw ng mga pagsisisi, binabago ang laki at tindi ng patlang na phytogenic. Ang papel na bumubuo sa kapaligiran ng pagtanda, mga halaman ng senile ay bumababa. Nawalan sila ng maraming pagsasama, ngunit ang papel na ginagampanan ng kanilang nauugnay na mga destructor ay tumataas. Ang mga proseso ng produksyon ay humina.

Sa mga halaman, mayroong isang overlap ng mga ecological niches. Ito ay nagdaragdag sa ilang mga panahon kung kailan limitado ang mga mapagkukunan sa kapaligiran, ngunit dahil ang species ay gumagamit ng mga mapagkukunan nang paisa-isa, pumipili at may iba't ibang intensidad, ang kompetisyon sa matatag na mga phytocenose ay humina.

Fig. 94. Ang ugnayan sa pagitan ng pagkakaiba-iba ng mga nangungulag layer at pagkakaiba-iba ng mga ibon (species ng Shannon MacArthur mula sa E. Pianca, 1981)

Sa phytocenology, ang mga pag-uuri ng mga halaman ay nabuo alinsunod sa kanilang kakayahang lumago nang magkasama at coenotic significance. Ang pangkalahatang mga probisyon ng mga pag-uuri na ito ay maaaring mailapat sa mga hayop, dahil nailalarawan nila ang isang uri ng mga diskarte ng mga species na tumutukoy sa kanilang lugar sa biocenoses. Karamihan sa mga karaniwang ginagamit sistema ng L. G. Ramensky at D. Grime.

Ang mga pangkat ng mga halaman na sumakop sa isang katulad na posisyon sa mga phytocenoses ay tinawag mga phytocoenotypes. Iminungkahi ni L. G. Ramenskiy na makilala ang tatlong uri sa mga co-living na halaman - mga violet, patent at explents. Sikat na kilala niya sila bilang siloviki, matibay at gumaganap (ibig sabihin, pinupuno ang libreng puwang), inihahalintulad ang mga ito sa mga leon, kamelyo at jackal. Mga marahas ay may mataas na kakayahang makipagkumpitensya sa mga kundisyong ito: "habang masigla na umuunlad, nakuha nila ang teritoryo at hawak ito para sa kanilang sarili, pinipigilan, nalulunod ang mga karibal sa enerhiya ng buhay at buong paggamit ng mga mapagkukunang pangkapaligiran." Mga Patent "Sa pakikibaka para sa pagkakaroon ... kinukuha nila ito hindi sa lakas ng mahahalagang aktibidad at paglago, ngunit sa kanilang pagtitiis sa labis na malupit na mga kondisyon, permanente o pansamantala." Kontento sila sa mga mapagkukunang mananatili sa mga violet. Mga explorer "Magkaroon ng isang napakababang kapangyarihan na mapagkumpitensyahan, ngunit napakabilis nilang makuha ang mga napalaya na mga teritoryo, na pinupunan ang mga puwang sa pagitan ng mga malalakas na halaman, madali silang naalis ng huli."

Ang mas detalyadong mga pag-uuri ay nakikilala din ang iba pang, mga intermediate na uri. Sa partikular, maaari ding makilala ang pangkat tagapanguna mga species na mabilis na sumakop sa mga bagong umuusbong na teritoryo na wala pang halaman. Ang species ng payunir ay bahagyang nagtataglay ng mga pag-aari ng mga expellents - mababang pagiging mapagkumpitensya, ngunit, tulad ng mga patent, mayroon silang mataas na pagtitiis sa mga pisikal na kondisyon ng kapaligiran.

Noong dekada 70 ng huling siglo, 40 taon pagkatapos ng L.G. Ramenskiy, ang pagkilala sa parehong tatlong mga phytocoenotypes ay paulit-ulit na sinabi ng botanist na D. Greim, na hindi pamilyar sa kanyang pag-uuri, na tinukoy ang mga ito sa iba pang mga term. kakumpitensya, mapagparaya at ruderals.

Praktikal sa anumang pangkat ng mga organismo, ang mga species na katulad ng kanilang kakayahang magkakasamang mabuhay ay nakikilala, samakatuwid, ang pag-uuri ng mga coenotic na diskarte ng Ramensky-Greim ay maaaring maiugnay sa pangkalahatang ekolohikal.

Ang istraktura ng species ay ang bilang ng mga species na bumubuo ng biocenosis at ang ratio ng kanilang mga numero. Ang tumpak na impormasyon sa bilang ng mga species na kasama sa isang partikular na biocenosis ay lubhang mahirap makuha dahil sa mga mikroorganismo na praktikal na hindi maikuwento. [...]

Ang istraktura ng species ng biocenoses, ang spatial na pamamahagi ng mga species sa loob ng biotope, ay higit na natutukoy ng ugnayan sa pagitan ng mga species, sa pagitan ng mga populasyon. [...]

Ang biocenosis ay nabuo ng mga interspecific na koneksyon na nagbibigay ng istraktura ng biocenosis - ang bilang ng mga indibidwal, ang kanilang pamamahagi sa espasyo, komposisyon ng species, atbp, pati na rin ang istraktura ng food web, pagiging produktibo at biomass. Upang masuri ang papel na ginagampanan ng isang partikular na species sa istraktura ng species ng biocenosis, ginagamit ang kasaganaan ng species - isang tagapagpahiwatig na katumbas ng bilang ng mga indibidwal sa bawat yunit ng lugar o dami ng sinasakop na puwang. [...]

Ang mga biocenose ay binubuo ng ilang mga ecological group ng mga organismo na nagsasaad ng ecological na istraktura ng isang pamayanan. Ang mga pangkat na pang-ekolohiya ng mga organismo, na sumasakop sa mga katulad na ecological niches, sa iba't ibang mga biocenose ay maaaring magkaroon ng iba't ibang mga komposisyon ng species. Kaya, sa mga lugar na mahalumigmig, nangingibabaw ang mga hygrophytes, sa mga tuyong tigang na kondisyon - sclerophytes at succulents. Sinasalamin ang istruktura ng ekolohiya ng biocenosis at ang pagsusulat ng mga pangkat ng mga organismo na pinag-isa ng isang katulad na uri ng nutrisyon (Larawan [...]

Ang istraktura ng biocenosis ay natutukoy sa pinakamalaking lawak ng pagkakaiba-iba ng species. Sa parehong oras, sa karamihan ng mga kaso, maliban sa mayaman na biocenoses sa pangwakas na yugto ng pag-unlad, mayroong mga nangingibabaw na species at kasamang mga satellite species, halimbawa, mga feather damo sa feather grass steppe o pustura sa isang spruce gubat. Ang nasabing nangingibabaw na species, nangingibabaw sa biogeocenosis, tinutukoy ang hitsura ng tanawin at, sa isang malaking lawak, lumikha ng isang kapaligiran para sa lahat ng mga organismo ng isang naibigay na biogeocenosis. Mas madalas silang matagpuan tatlo o apat sa mga halaman at dalawa o tatlo sa mga vertebrate. Ang mga species na ito ay lumilikha ng pangunahing pangunahing (mga halaman) at pangalawang (hayop) na mga produkto ng biogeocenosis. Gayunpaman, ang iba pang mga kasamang species ay napakahalaga rin para sa buhay ng biocenosis. Sa pamamagitan ng paglikha ng pagkakaiba-iba ng mga species, nadagdagan nila ang pagkakaiba-iba ng mga koneksyon sa biocenotic, nagbibigay ng katatagan sa ecosystem, at tinitiyak ang pagiging maaasahan ng paggana nito. [...]

Ang istraktura ng species ng isang biocenosis ay ang bilang ng mga species na bumubuo ng isang naibigay na biocenosis at ang ratio ng kanilang bilang o bigat. [...]

Ang istraktura ng species ng isang biocenosis ay naglalarawan sa pagkakaiba-iba ng mga species dito at ang ratio ng kanilang bilang o bigat. Kaya, saanman; kung saan ang mga kondisyon ng abiotic environment ay papalapit sa pinakamainam para sa buhay, lumitaw ang mga pamayanang mayaman sa species: mga kagubatang tropikal, mga lambak ng ilog sa mga tigang na rehiyon, atbp Sa kabaligtaran, sa mga polar na disyerto ng arctic at hilagang tundra na may kakulangan ng init, pati na rin sa mga walang tubig na disyerto, ang mga pamayanan ay malubhang naghihikahos, dahil iilan lamang sa mga species ang maaaring umangkop sa mga hindi kanais-nais na kondisyon .. [...]

Biocenosis ng nangungulag na kagubatan. Kabilang sa mga terrestrial biocenoses, ang pinaka kumplikado sa istraktura at magkakaibang komposisyon ng species ay ang kagubatan. Ang mga kagubatan ay sumakop sa malawak na mga lugar ng lupa (mga 26-30%), ito ang pangunahing uri ng halaman sa Earth. Karaniwan ang mga ito sa lahat ng mga kontinente maliban sa Antarctica. Ito ang mga tropikal na kagubatan ng Timog Amerika, Africa at Asya, mga nangungulag na kagubatan ng Europa at Hilagang Amerika, taiga ng Siberia at Canada. [...]

Ang istraktura ng species ng biocenosis ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagkakaiba-iba ng species at dami ng ratio ng mga species, depende sa isang bilang ng mga kadahilanan. Ang pangunahing mga kadahilanan sa paglilimita ay ang temperatura, kahalumigmigan at kawalan ng mapagkukunan ng pagkain. Samakatuwid, ang mga biocenose (pamayanan) ng mga ecosystem na may mataas na latitude, disyerto at mataas na bundok ang pinakamahirap sa mga species. Ang mga organismo na ang mga form ng buhay ay iniakma sa mga naturang kondisyon ay maaaring mabuhay dito. Mayaman sa mga species biocenoses - tropikal na kagubatan, na may magkakaibang mundo ng hayop at kung saan mahirap hanapin kahit ang dalawang katabing puno ng parehong species. [...]

Ang isang biocenosis ay isang superorganismic system na binubuo ng tatlong bahagi: mga halaman, hayop at mikroorganismo. Sa ganitong sistema, ang mga indibidwal na species, populasyon at pangkat ng mga species ay maaaring mapalitan, ayon sa pagkakabanggit, ng iba na walang labis na pinsala sa pamayanan, at ang sistema mismo ay umiiral dahil sa pagbabalanse ng mga puwersa ng antagonism sa pagitan ng mga species. Ang katatagan ng isang pamayanan ay natutukoy ng dami ng regulasyon ng bilang ng ilang mga species ng iba, at ang laki nito ay nakasalalay sa panlabas na mga kadahilanan - sa laki ng teritoryo na may mga homogenous na abiotic na katangian, ibig sabihin, ang biotope. Gumagana sa patuloy na pagkakaisa, ang biocenosis at biotope ay bumubuo ng isang biogeocenosis, o ecosystem. Ang mga hangganan ng biocenosis ay tumutugma sa mga hangganan ng biotope at, samakatuwid, sa mga hangganan ng ecosystem. Ang isang komunidad na biotic (biocenosis) ay isang mas mataas na antas ng samahan kaysa sa populasyon na bahagi ng nasasakupan nito. Ang biocenosis ay may isang kumplikadong panloob na istraktura. Ang species at spatial na istraktura ng biocenoses ay nakikilala. [...]

Ang istraktura ng species ng mga biocenoses ng nabubuhay sa tubig at ang estado ng pisyolohikal ng indibidwal na mga species ng mga nabubuhay sa tubig na organismo ay maaaring magbigay ng kapaki-pakinabang na impormasyon sa kalidad ng kapaligiran. Ang mga halaman at hayop, ang pagsala ng tubig, ay nakakalikom ng mga nakakalason na sangkap sa kanilang mga organismo. Ang mga ibabang hayop ay maaasahang tagapagpahiwatig ng kalidad ng tubig at kalusugan ng buong aquatic ecosystem. Dahil sa sapat na tagal ng kanilang mga siklo ng buhay, ang akumulasyon ng mga nakakalason na sangkap sa mga katawan ng mga hayop na ito ay ginagawang posible upang masuri ang kalikasan at antas ng polusyon ng dumadaloy na katawan ng tubig. Ang mga planktonic (lumulutang sa haligi ng tubig) maliit na mga organismo ay nagsisilbi rin bilang maaasahang mga tagapagpahiwatig ng pagiging kapaki-pakinabang ng biological sa hindi dumadaloy na tubig ng mga pond o sa mga reservoir na may mababang daloy. Ang aktibidad na photosynthetic ng fittoplankton ay sabay na isa sa mga mahalagang tagapagpahiwatig. Ang mga diagnostic na biyolohikal ng mga katawan ng tubig ay batay sa pagsusuri ng estado ng buong aquatic ecosystem, kabilang ang pangunahing mga link ng biocenosis: mga mas mataas na halaman na nabubuhay sa tubig, mga hayop na benthic, algae, plankton, isda, mga amphibian, larvae ng mga hayop na nabubuhay sa tubig, mga microbial complex. [ ...]

Makilala ang pagitan ng mga species, spatial at ecological na istraktura ng biocenosis. [...]

Katatagan ng mga biocenose. Ang mga ugnayan sa kapaligiran ay lumilikha ng isang tiyak na istraktura ng biocenosis. Natutukoy ito ng pagkakaiba-iba ng species, edad ng biocenosis, paghati sa spatial at pagiging tiyak ng ekolohiya ng mga nasasakop na organismo. Bilang isang resulta, ang biocenosis ay nakakakuha ng integridad, katatagan at kamag-anak ng kalayaan ng pag-unlad. [...]

Ang istruktura ng ecological ng biocenosis. Ang bawat biocenosis ay binubuo ng ilang mga ecological group ng mga organismo, na maaaring may iba't ibang komposisyon ng mga species, kahit na sumasakop sila ng mga katulad na ecological niches. Kaya, sa mga kagubatan saprophage ay nanaig, sa mga steppe zones - mga phytophage, sa kailaliman ng World Ocean - mga mandaragit at kumakain ng detritus. Dahil dito, ang istrukturang ecological ng biocenosis ay ang komposisyon nito ng mga ecological group ng mga organismo na nagsasagawa ng ilang mga pag-andar sa pamayanan. Binibigyang diin namin ang tinukoy na istraktura ng biocenosis na kasama ng species at spatial ay nagsisilbing katangian na macroscopic, na ginagawang posible na mag-navigate sa mga katangian ng biocenosis kapag nagpaplano ng mga gawaing pang-ekonomiya, upang mahulaan ang mga kahihinatnan ng ilang mga impluwensyang anthropogenic, upang masuri ang katatagan ng system. [...]

Ang ecological na istraktura ng biocenosis na sinamahan ng mga spatial species, na may mga tampok ng ecological niche na nagsisilbing katangian nito na macroscopic (Larawan 11.17). [...]

Istraktura ng ekolohikal - ang ratio ng mga organismo ng iba't ibang mga pangkat na ekolohiya. Ang mga biocenoses na may katulad na istruktura ng ekolohiya ay maaaring magkaroon ng magkakaibang komposisyon ng species. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang parehong mga ecological niches ay maaaring sakupin ng magkatulad na ekolohiya, ngunit malayo sa mga kaugnay na species. Ang mga nasabing species ay tinatawag na kapalit o kapalit. [...]

Ang bawat biocenosis ay may kasamang mga sumusunod na bahagi ng pag-andar: mga tagagawa, consumer ng mga order ng I-III, pati na rin ang mga reducer na bumubuo ng mga kadena ng pagkain ng iba't ibang uri (pastulan at detrital). Ang nasabing isang istraktura ng ecosystem ay tinitiyak ang paglipat ng enerhiya mula sa isang link (trophic level) sa isang link. Sa totoong mga kundisyon, ang mga chain ng pagkain ay maaaring magkaroon ng iba't ibang bilang ng mga link, bilang karagdagan, ang mga trophic chain ay maaaring lumusot, na bumubuo ng mga network ng pagkain. Halos lahat ng mga species ng mga hayop, maliban sa napaka-dalubhasa sa nutrisyon, ay gumagamit ng hindi isa sa anumang mapagkukunan ng pagkain, ngunit marami. Kung ang isang miyembro ng biocenosis ay nahulog sa labas ng pamayanan, ang buong sistema ay hindi nabalisa, dahil ang ibang mga mapagkukunan ng pagkain ay ginagamit. Kung mas malaki ang pagkakaiba-iba ng species sa biocenosis, mas matatag ito. Halimbawa, mayroon lamang tatlong mga link sa kadena ng pagkain ng isang hare-fox na halaman. Ngunit ang soro ay kumakain hindi lamang sa mga hares, kundi pati na rin sa mga daga at ibon. Ang liyebre ay mayroon ding mga kahaliling uri ng pagkain - mga berdeng bahagi ng mga halaman, tuyong tangkay ("hay"), mga sanga ng mga puno at palumpong, atbp. [...]

Sa pamamagitan ng artipisyal na pagbawas ng pagkakaiba-iba ng species ng ecosystem, pagpapasimple ng kanilang istraktura, pagpapanatili ng mga artipisyal na sistema sa yugto ng maximum na pagiging produktibo, hindi maiiwasang kumuha ng isang tao ang mga pangkalahatang pagpapaandar na biocenotic na nabalisa sa kasong ito. Sa kasong ito lamang posible na pagsamahin ang mga interes ng isang tao sa anyo ng isang matatag na mataas na pagiging produktibo sa mga "interes" ng pamayanan sa anyo ng pagpapanatili ng kumpletong mga ikot ng siklo. Ang pagsasaliksik sa ekolohiya sa lugar na ito ay dapat na batay sa ideya ng mga agroecosystems bilang isang uri ng mga biocenose, kung saan ang kanilang sariling mga mekanismo ng autoregulatory, batay sa pangunahing pagkakaiba-iba ng biological ng mga elemento ng istruktura, ay maaaring suportahan. Sa kabilang banda, ang aspetong panlipunan nito ay may malaking kahalagahan sa problemang ito. Sa modernong sistemang pang-ekonomiya, ang mga mapagkukunan ay may halaga, at ang kanilang di-makatuwirang paggamit ay hindi kapaki-pakinabang sa ekonomiya. Gayahin nito ang paghahanap ng mga maayos na form at pamamaraan ng pagsasaka sa kapaligiran. Ang reyalidad ng "regulasyong pang-ekonomiya" ay ipinapakita sa halimbawa ng mga maunlad na bansa na kapitalista. Halimbawa, sa Estados Unidos, sa ating panahon, isang sistema ng isang walang depisit na balanse ng mga nutrisyon at organikong bagay sa mga lupa ang praktikal na nilikha, na tumutugma sa huling bahagi ng isang saradong siklo ng biyolohikal. Pinapayagan kang makakuha ng mataas na produksyon nang hindi nadaragdagan ang lugar sa ilalim ng mga pananim; Sa huling 10 taon lamang, 20% ng kabuuang lupa na maaarangan ay pinakawalan dito para magamit para sa pangmatagalan na mga damo (BM Mirkin et al., 1992). Isinasaalang-alang na ngayon tungkol sa isang katlo ng buong lugar ng lupa ay sinakop ng lupang pang-agrikultura, ang pangyayaring ito ay may malaking kahalagahan. [...]

Kahit na ang pinaka-pangkalahatang pagsusuri ng istraktura ng species ay maaaring magbigay ng sapat para sa isang integral na paglalarawan ng komunidad. Mahalagang tandaan na ang pagkakaiba-iba ng biocenosis ay malapit na nauugnay sa katatagan nito: mas mataas ang pagkakaiba-iba ng species, mas matatag ang biocenosis. [...]

Ang tiered na istraktura ng terrestrial biocenoses ay malapit na nauugnay sa kanilang aktibidad na gumagana. Samakatuwid, ang mga kadena ng pastulan ng pagkain ay nananaig sa itaas na bahagi ng mga biocenose, at mga nakapipinsala - sa ilalim ng lupa. Sa mga aquatic ecosystem, ang malakihang patayong istraktura ay pangunahing natutukoy ng mga kundisyong abiotiko. Ang mga kadahilanan sa pagtukoy ay ang mga gradient ng pag-iilaw, temperatura, konsentrasyon ng mga nutrisyon, atbp. Sa malalalim na lalim, tumataas ang impluwensya ng hydrostatic pressure. Sa ilalim ng mga biocenose, ang komposisyon ng mga lupa at hydrodynamics ng mga ilalim na alon ay mahalaga. Ang mga tampok ng patayong istraktura ay ipinahayag sa komposisyon ng species, ang pagbabago ng nangingibabaw na species, mga tagapagpahiwatig ng biomass at pagiging produktibo. Namamayani ang photosynthetic algae sa itaas, may ilaw na mga tanaw, na bumubuo ng mga patayong daloy ng bagay at enerhiya sa direksyon ng mga biocenose sa malalim na dagat, na ang buhay ay nakabatay sa ipinakilala na organikong bagay. [...]

Mula sa mga nabanggit na katangian ng biocenoses, malinaw na ang kanilang katatagan (homeostasis) ay pangunahing nakasalalay sa mga pagbabago sa istraktura ng mga pamayanan, sa pagbaba ng pagkakaiba-iba ng mga species, sa mga pagbabago sa chain ng trophic at, sa isang tiyak na lawak, sa disorganisasyon ng regulasyon ng biocenosis gamit ang mga allelochemical factor, atbp. [. ..]

Ang kahalagahan ng isang partikular na species sa istraktura ng species ng biocenosis ay hinuhusgahan ng maraming mga tagapagpahiwatig: ang kasaganaan ng mga species, ang dalas ng paglitaw, at ang antas ng pangingibabaw. Ang kasaganaan ng isang species ay ang bilang o masa ng mga indibidwal ng isang naibigay na species bawat yunit ng lugar o dami ng puwang na sinasakop nito. Dalas ng paglitaw - ang porsyento ng bilang ng mga sample o pagbibilang ng mga site kung saan matatagpuan ang species sa kabuuang bilang ng mga sample o pagbibilang ng mga site. Nailalarawan nito ang pagkakapareho o hindi pantay ng pamamahagi ng mga species sa biocenosis. Ang antas ng pangingibabaw ay ang ratio ng bilang ng mga indibidwal ng isang naibigay na species sa kabuuang bilang ng lahat ng mga indibidwal ng isinasaalang-alang na pangkat. [...]

Dapat pansinin na ang istrakturang "angkop na lugar" ng mga biocenose ay nagbubukas ng posibilidad ng ilang kalayaan sa pagbuo ng isang pamayanan: ang magkatulad na biologikal na species ay maaaring, sa isang tiyak na lawak, palitan ang bawat isa sa iba't ibang mga ecosystem. Ang antas ng "tigas" ng komposisyon ng mga species ng biocenoses, ang posibilidad ng pagpapalit ng mga katulad na niches sa iba't ibang mga species ay nakasalalay sa edad ng ibinigay na ecosystem at ang nauugnay na pagbuo ng mga kumplikadong obligadong relasyon sa pagitan ng mga tiyak na species. [...]

Upang masuri ang papel na ginagampanan ng isang partikular na species sa istraktura ng species ng biocenosis, iba't ibang mga tagapagpahiwatig ang ginagamit: kasaganaan ng species, dalas ng paglitaw, antas ng pangingibabaw. Ang paghahambing ng mga pangkalahatang katangian ng pagkakaiba-iba, ang dami ng mga ratios ng pinaka-masaganang species, ang kasaganaan ng mga bihirang porma at iba pang mga tagapagpahiwatig, ang isang ay maaaring makakuha ng isang kasiya-siyang ideya ng pagiging tiyak ng istraktura ng mga species ng biocenoses. [...]

Ang mga ugnayan ng interspecies sa mga tukoy na biocenose ay napagtanto sa pamamagitan ng mga kumplikadong anyo ng pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga populasyon ng iba't ibang mga species. Tulad ng nabanggit na, ang mga ito ay batay sa mga trophic link na tinitiyak ang pagpapatupad ng biological cycle bilang isang pangkalahatang pag-andar ng mga ecosystem. Ngunit ang pangmatagalang pagsasama-sama ng maraming mga species ay humantong sa ang katunayan na sa batayan ng direktang trophic relasyon isang kumplikadong ng mga koneksyon ng isang iba't ibang uri ay nabuo, at sa komposisyon ng mga mayroon nang mga ecosystem ang pangalawang mga koneksyon na ito ay hindi gaanong mahalaga biological. kabuluhan at dagdagan ang antas ng "tigas", ang obligasyon ng isang tiyak na istraktura ng mga species ng biocenoses. [. ..]

Ang sunod ay isang sunud-sunod na pagbabago ng mga biocenose (ecosystem), na ipinahiwatig sa isang pagbabago sa komposisyon ng species at istraktura ng pamayanan. Ang mga tagumpay ay natural - nagaganap sa ilalim ng impluwensya ng natural na mga sanhi na hindi nauugnay sa aktibidad ng tao, at anthropogenic - dahil sa aktibidad ng tao; autogenous (self-generating) - na nagmumula sa panloob na mga sanhi (pagbabago sa kapaligiran sa ilalim ng impluwensiya ng pamayanan) at allogeneic (nabuo mula sa labas) - sanhi ng panlabas na mga sanhi (halimbawa, pagbabago ng klima); pangunahin - pagbuo sa isang substrate na hindi sinasakop ng mga nabubuhay na organismo (sa mga bato, mga bangin, maluwag na buhangin, sa mga bagong imbakan ng tubig, atbp.), at pangalawa - pagbuo sa lugar ng mayroon nang mga biocenose pagkatapos ng kanilang kaguluhan (bilang resulta ng pagbagsak, sunog , pag-aararo, pagsabog ng bulkan, atbp.). [...]

Ang paksa ng ekolohiya ay isang hanay o istraktura ng mga koneksyon sa pagitan ng mga organismo at kapaligiran. Ang pangunahing layunin ng pag-aaral sa ekolohiya ay ang mga ecosystem, iyon ay, pinag-isang natural na mga kumplikadong nabuo ng mga nabubuhay na organismo at tirahan. Bilang karagdagan, ang kanyang lugar ng kakayahan ay nagsasama ng pag-aaral ng mga indibidwal na uri ng mga organismo (antas ng organikong), ang kanilang mga populasyon, ibig sabihin, pinagsama-samang mga indibidwal ng parehong species (antas na tukoy sa populasyon), mga populasyon, ibig sabihin, mga biotic na komunidad - biocenoses (biocenotic antas) at ang biosphere bilang isang buo (antas ng biosfir). [...]

Sa igos Ang 2.3 (sa kaliwa) ay nagpapakita ng mga halimbawa ng komposisyon ng mga species ng kagubatan at nabubuhay sa tubig ecosystem. Sa mga pamayanan, ang iba't ibang mga species ay matatagpuan sa iba't ibang mga taas sa itaas ng lupa o sa iba't ibang mga kalaliman sa ibaba ng ibabaw ng tubig, na bumubuo ng isang patayong istraktura ng biocenosis, na kung tawagin ay tiering. [...]

Mas mayaman ang komposisyon ng species ng biocenosis at mas maraming mga polyphagous form, mas maraming iba't ibang mga kadena ng pagkain, na magkakaugnay sa mga karaniwang pag-ikot ng pagkain. Bilang isang patakaran, halos bawat link sa kadena ng pagkain ay maaaring mapalitan ng malapit na nauugnay na mga species nang hindi nakakagambala sa pangkalahatang istraktura ng kadena, halimbawa, sa Fig. 9 na pinapalitan ang alfalfa aphid (Aphis medicaginis Koch.) Gamit ang warty aphid (Therioaphts ononidis KÍtnb.), Na kumakain din sa alfalfa at, bukod dito, madalas na kasabay nito, ay hindi magbabago ng mga karagdagang link sa chain - Syrphus corollae F. - P achy neuron syrphi Asm.; o pinapalitan ang balang ng isang kulay-abong filly (Aiolopus tergestinus Charp.), na kadalasang nagpapakain "sa alfalfa nang sabay-sabay sa balang, ay hindi nagbabago ng karagdagang mga link ng kadena - Vespa orientalis F. Sphecophaga vesparum Cm. [...]

Ang kasidhian at kahusayan ng biyolohikal na oksihenasyon ng iba't ibang mga organikong compound ay nakasalalay sa maraming mga kadahilanan: halimbawa, ang klase at istraktura ng compound, ang laki ng molekula, ang pagkakaroon ng mga gumaganang grupo, pati na rin ang species na komposisyon ng bakterya sa biocenosis ng activated sludge o biofilm, ang tagal ng kanilang pagbagay, atbp. Ang oksihenasyon ng mga sangkap na umiiral sa likas na katangian, kadalasan ay hindi nagpapakita ng mga paghihirap - ang tagal ng pagbagay ng mga microorganism ay maraming oras. Ang mga sangkap na gawa ng tao ay madalas na oxidized na may kahirapan, at ang pagbagay ay tumatagal ng higit sa anim na buwan. Ang mga sangkap sa isang koloidal o makinis na nakakalat na estado ay na-oxidize sa mas mababang rate kaysa sa mga sangkap na natunaw sa tubig. [...]

Ang chironomid larvae ay ang nangingibabaw na pangkat sa mga tuntunin ng dami at pagkakaiba-iba sa lahat ng mga istasyon. Ito ay batay sa isang pagbabago sa komposisyon ng species ng chironomids at isang likas na pagbabago sa ratio ng bilang ng mga uod na kabilang sa mga subfamilyong Orthocladiinae, Chironominae, Tanypodinae, na nangyayari dahil sa isang pagtaas sa antas ng polusyon. Bilang isang resulta ng pagproseso ng data, ang mga sumusunod na halaga ng Balushkina index ay nakuha: Metelevo - 1.53, distrito ng Lesobaza - 2.40, nayon ng Malkovo - 1.92. Ayon sa data ng panitikan, ang index na halaga, na nakasalalay sa saklaw na 1.08-6.5, ay nagpapakilala sa mga tubig sa ibabaw na medyo nadumi. Kaya, ang lahat ng tatlong mga seksyon ng ilog ay nabibilang sa kategoryang ito. Gayunpaman, ang nayon. Ang Metelevo ay may pinakamaliit na index, na naglalarawan dito bilang ang pinakamalinis na lugar na ipinakita. Sa parehong oras, ang site sa lugar ng Lesobaza ay may pinakamataas na index ng chironomid, na nagpapahiwatig ng isang mas malakas na polusyon ng anthropogenic sa lugar na ito. Ang seksyon ng ilog na malapit sa nayon ng Malkovo ay namamalagi sa ilog. Bumababa ang halaga ng index dito, na maaaring sanhi ng mga proseso sa paglilinis ng sarili. Para sa isang mas layunin na pagtatasa ng kalidad ng tubig, ang Woodywiss biotic index at ang Naglschmidt na pamamaraan ay ginamit din sa gawaing ito. Ang unang pamamaraan ay batay sa pattern ng pagpapasimple ng istrakturang pang-taxonomic ng biocenosis habang tumataas ang antas ng polusyon sa tubig. Sa lahat ng mga istasyon, ang Woodywiss index na halaga ay 5. Ayon sa Roshydromet na kalidad ng tubig, ang nakuha na halaga ay tumutugma sa katamtamang maruming tubig (ang pangatlong uri ng kalidad). Kaya, sa kasong ito, ang index ng Woodywiss at ang index ng Balushkina ay nagpapahiwatig ng parehong antas ng polusyon sa tubig. Dapat pansinin na ang index ng Balushkina, kung ihahambing sa indeks ng Woodywiss, ay ginagawang posible upang masuri hindi lamang ang klase ng kalidad ng tubig, ngunit ipinapakita rin ang paggrado ng antas ng polusyon sa mga terminong may bilang. Ang pagkakaiba nito ay nakasalalay sa ang katunayan na ang kabuuang bilang ng mga species ay binibilang, at hindi mga grupo ng mga organismo, tulad ng sa Woodywiss '. Sa parehong oras, hindi rin kinakailangan upang tumpak na matukoy ang species, sapat na upang matukoy kung gaano karaming mga species ang naroroon. Ang paraan ng Naglschmidt ay isinasaalang-alang hindi lamang ang husay, kundi pati na rin ang dami ng komposisyon ng mga organismo. [...]

Ang mga progresibong pagbabago sa pamayanan ay humantong sa pagpapalit ng isang pamayanan sa isa pa. Ang nasabing mga paglilipat ay maaaring sanhi ng mga kadahilanan na kumikilos sa isang direksyon nang mahabang panahon, halimbawa, pagpapatayo ng mga bogs bilang isang resulta ng reklamasyon, pagdaragdag ng polusyon ng anthropogenic ng mga katawan ng tubig, at pagdaragdag ng mga pastulan. Ang mga nagresultang pagbabago mula sa isang biocenosis patungo sa isa pa ay tinatawag na exogenetic. Kung sa parehong oras ang istraktura ng pamayanan ay pinasimple, ang komposisyon ng species ay nahihirapan, at bumababa ang pagiging produktibo, kung gayon ang naturang pagbabago sa pamayanan ay tinatawag na digression. Gayunpaman, ang kapalit ng isang biocenosis ng isa pa ay maaaring mangyari bilang resulta ng mga proseso na nagaganap sa loob mismo ng pamayanan, bilang isang resulta ng pakikipag-ugnayan ng mga nabubuhay na organismo sa bawat isa. [...]

Ang tindi ng epekto ng runoff at ang tugon ng zooplankton sa iba't ibang panahon ng lumalagong panahon ay magkakaiba. Ngunit mahalaga hindi lamang upang ayusin ang mga pagkakaiba sa mga reaksyong ito, ang pagbabago sa pamamahala ng mga kumplikado at uri, ngunit upang maunawaan ang proseso sa kabuuan. Ang muling pagsasaayos ng zooplankton ay isang tugon sa mga pagbabago sa kapaligiran. Sa kasong ito, ito ay ang agpang-aari ng mga pamayanan at ecosystem bilang isang buo. Ayon kay V.A. Ang Abakumov (1987), ang mga pagbabago sa komposisyon ng species at trophic na istraktura ay tinatawag na mga pagbabago sa ekolohiya. Nauugnay ang mga ito sa mga proseso ng metabolismo ng biocenosis: ang paggamit ng enerhiya at bagay, ang pagkuha ng enerhiya at ang pagbabago ng mga exogenous na sangkap sa biomass ng biocenosis. Sa ilalim ng mga kondisyon ng polusyon sa kapaligiran, kapwa isang pagtaas ng tindi ng metabolismo ng biocenosis (metabolic progreso) at pagbawas ng tindi nito (metabolic regression) ay maaaring mangyari.

Kayarian ng ekolohiya- ang ratio ng mga organismo ng iba't ibang mga ecological group. Ang mga biocenoses na may katulad na istruktura ng ekolohiya ay maaaring magkaroon ng magkakaibang komposisyon ng species. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang parehong mga ecological niches ay maaaring sakupin ng magkatulad na ekolohiya, ngunit malayo sa mga kaugnay na species. Ang mga uri ay tinatawag papalit o vicarious.

Ang anumang biocenosis, natural o artipisyal, ay may isang tiyak na hanay ng mga populasyon na may iba't ibang laki. Gayunpaman, sa pagtukoy ng kalikasan at pag-andar ng isang pamayanan, hindi lahat ng mga organismo ay may parehong kahulugan. Sa malaking bilang ng mga species na kasama sa anumang pamayanan, madalas lamang ng isang maliit na bilang ng mga ito ay may isang mapagpasyang epekto dito, dahil sa kanilang bilang, laki, produksyon at iba pang mga parameter. Sa isang pamayanan, ang papel na ginagampanan ng bawat species ay hindi nakasalalay sa mga relasyon sa taxonomic, dahil ang mga organismo na may epekto sa pagkontrol ay madalas na kabilang sa iba't ibang mga pangkat na taxonomic.

Istraktura ng mga species- ang bilang ng mga species na bumubuo ng isang naibigay na biocenosis, at ang ratio ng kanilang bilang o masa. Iyon ay, ang istraktura ng species ng biocenosis ay natutukoy ng pagkakaiba-iba ng species at ang dami na ratio ng bilang ng mga species o kanilang masa sa kanilang mga sarili.

Ang pagkakaiba-iba ng mga species ay ang bilang ng mga species sa isang naibigay na komunidad. Mayroong mga mahirap at mayamang species na biocenoses. Ang pagkakaiba-iba ng mga species ay nakasalalay sa edad ng pamayanan (ang mga batang pamayanan ay mas mahirap kaysa sa mga may edad) at sa pagiging pabor ng pangunahing mga kadahilanan ng ekolohiya - temperatura, halumigmig, mapagkukunan ng pagkain (mga biocenose ng mataas na latitude, disyerto at kabundukan ay mahirap sa mga species). Makilala ang pagkakaiba-iba ng α- at β-pagkakaiba-iba. Ang pagkakaiba-iba ng α ay ang pagkakaiba-iba ng species sa isang naibigay na tirahan, ang diversity-pagkakaiba-iba ay ang kabuuan ng lahat ng mga species ng lahat ng mga tirahan sa isang naibigay na lugar.

Ang Ecotones ay nakikilala sa pamamagitan ng isang pagkakaiba-iba ng mataas na species - mga zone ng paglipat sa pagitan ng mga komunidad, at isang pagtaas ng pagkakaiba-iba ng mga species dito ay tinatawag na epekto.

Sa pamayanan, nakikilala ang mga sumusunod na species: nangingibabaw, nangingibabaw sa bilang, at "pangalawang", maliit sa bilang at bihirang. Kabilang sa mga nangingibabaw, ang mga edificator (tagabuo) ay lalong nakikilala - ito ang mga species na tumutukoy sa microen environment (microclimate) ng buong komunidad. Bilang isang patakaran, ito ang mga halaman.

Ang kahalagahan ng isang partikular na species sa istraktura ng species ng biocenosis ay hinuhusgahan ng maraming mga tagapagpahiwatig: ang kasaganaan ng mga species, ang dalas ng paglitaw, at ang antas ng pangingibabaw. Ang kasaganaan ng isang species ay ang bilang o masa ng mga indibidwal ng isang naibigay na species bawat yunit ng lugar o dami ng puwang na sinasakop nito. Dalas ng paglitaw - ang porsyento ng bilang ng mga sample o pagbibilang ng mga site kung saan matatagpuan ang species sa kabuuang bilang ng mga sample o pagbibilang ng mga site. Nailalarawan nito ang pagkakapareho o hindi pantay ng pamamahagi ng mga species sa biocenosis. Dominance degree - ang ratio ng bilang ng mga indibidwal ng isang naibigay na species sa kabuuang bilang ng lahat ng mga indibidwal ng isinasaalang-alang na pangkat .

Ang mga pangunahing pamayanan ay binubuo ng mga tagagawa, konsyumer at decomposer. Sa loob ng mga pinangalanang grupo, ang mga indibidwal na species ay maaaring tumagal ng isang pangunahing papel sa pagsasaayos ng metabolismo ng enerhiya at magkaroon ng isang mas kapansin-pansin na epekto sa tirahan ng iba pang mga species. Ang mga uri ay tinatawag nangingibabaw ang ecological. Ang antas ng pangingibabaw sa isang pamayanan ng isa o higit pang mga species ay ipinahayag tagapagpahiwatig ng pangingibabaw , na sumasalamin sa kahalagahan ng bawat species sa pamayanan.

Ang isang pinasimple na pag-uuri ng isang komunidad na biotic ay maaaring ipakita sa pamamagitan ng sumusunod na halimbawa: bluegrass, klouber, oak, baka ng baka, manok, pabo, tupa, kabayo ay maaaring magkasama sa isang pastulan. Ang isang simpleng listahan ng isang pamayanan ay hindi nagbibigay ng isang kumpletong larawan nito; kinakailangan ng dami ng pagtatasa ng species. Halimbawa, meadow bluegrass - 20 hectares, gumagapang na klouber - 0.8 hectares, oak - 2 puno, baka ng baka - 2 indibidwal, mga baka ng pagawaan ng gatas - 48 indibidwal, kambing - 6 na indibidwal, tupa - 1 indibidwal, pabo - 1 indibidwal, kabayo - 1 indibidwal Malinaw na ngayon na nangingibabaw ang bluegrass sa mga prodyuser, at nangingibabaw ang mga baka sa pagawaan ng gatas sa mga mamimili. Naturally, ang impormasyon sa mga pana-panahong pagkakaiba-iba sa paggamit ng pastulan, taunang pagiging produktibo, atbp., Ay magbibigay ng isang mas kumpletong larawan. Ang mga nangingibabaw ay maaaring tawaging mga species na pinaka-produktibo sa kanilang trophic level, mananaig sa iba pang mga species sa pamayanan sa mga tuntunin ng dami o bilang.

Pag-uuri ng mga elemento ng pamayanan. Ang anumang biocenosis, kapwa natural at artipisyal, ay maaaring matukoy ang isang hanay ng mga populasyon na may iba't ibang laki. Sa maraming bilang ng mga species na kasama sa pamayanan, kaunti lamang sa mga ito ang may mapagpasyang epekto dito, dahil sa kanilang kasaganaan, laki at iba pang mga parameter sa loob ng pamayanan, ang ilang mga species ay sumasakop ng isang pangunahing papel sa pagsasaayos ng metabolismo ng enerhiya, at may mas kapansin-pansin na epekto sa tirahan ng iba pang mga species, ang mga naturang species ay tinatawag na nangingibabaw na ekolohiya. Ang antas ng isa o maraming mga species na nangingibabaw sa biocenosis ay nagpapahiwatig ng mga tagapagpahiwatig ng pangingibabaw, na sumasalamin sa kahalagahan ng bawat species para sa pamayanan. Isaalang-alang natin ang isang pinasimple na pag-uuri ng isang komunidad na biotic gamit ang halimbawa ng isang pastulan. Sa pastulan, ang mint, klouber, oak, baka ng baka, manok, pabo, kabayo ay maaaring magkakasamang mabuhay. Ang isang simpleng listahan ng isang pamayanan ay hindi nagbibigay ng isang kumpletong larawan nito; kinakailangan ng dami ng pagtatasa ng species. Yung. Meadow walis 20 hectares, gumagapang klouber 0.8 hectares, oak 2 puno, baka baka 2 indibidwal, mga baka ng pagawaan ng gatas 48, kambing 6 na indibidwal, tupa 1 indibidwal. Turkeys 1 indibidwal, 1 kabayo, 3 hens. Mula dito makikita na nangingibabaw ang bluegrass sa mga prodyuser, at mga baka ng pagawaan ng gatas sa mga mamimili. Ang mga nangingibabaw ay maaaring tawaging mga species na pinaka-produktibo sa kanilang antas, mananaig sa iba pang mga species sa pamayanan sa mga tuntunin ng dami at bilang.

Tagapagpahiwatig ng pangingibabaw (mula sa), na sumasalamin sa antas ng pangingibabaw ng bawat species sa pamayanan, ay tinukoy bilang ang kabuuan ng mga parisukat ng mga ratios ng mga tagapagpahiwatig ng kahalagahan ng species (n,) sa pangkalahatang pagsusuri ng kahalagahan (N):

Ang pangingibabaw ng ilang mga species sa isang pamayanan ay hindi nangangahulugang maraming species ang walang papel. Natutukoy nila ang pagkakaiba-iba ng species, na kung saan ay hindi gaanong mahalaga para sa istraktura ng pamayanan.

Ang mga sumusunod na pamantayan ay maaaring magamit upang masuri ang pagkakaiba-iba ng species: kayamanan ng species (d); pantay na marka (e), pangkalahatang marka ng pagkakaiba-iba (H), o marka ng Shannon:

Kayamanan ng species (d):

d 1 = (S -1) / log N; d 2= S / 100 indibidwal,

kung saan ang S ay ang bilang ng mga species, ang N ay ang pangkalahatang pagtatasa ng kahalagahan ng species.

Equity index (e):

e = H / logS.

Pangkalahatang marka ng pagkakaiba-iba (H), o marka ng Shannon:

Н = ∑ (n; / N) log (n i / N), o Н = ∑P i logP i,

kung saan n i, - ang pagtatasa ng "kabuluhan" para sa bawat species;

Ang P ay ang posibilidad ng "kabuluhan" para sa bawat species Pi< n/N.

Mahirap na lumikha ng isang pag-uuri ng mga pamayanan ng isang populasyon ayon sa anumang tagapagpahiwatig, dahil ang pagkakaiba-iba ng mga species, ang ratio sa pagitan ng mga species at ang istraktura ng komunidad na biotic, bilang isang patakaran, ay tiyak para sa ilang mga kundisyon. Ito ay maginhawa upang pangalanan at uriin ang mga komunidad ng biotic ayon sa:

Sa pangunahing tagapagpahiwatig ng istruktura, tulad ng nangingibabaw na mga species, life form o tagapagpahiwatig species;

MULA SA kalagayan sa pamumuhay mga pamayanan;

MULA SA mga tampok na pagganap, tulad ng uri ng metabolismo ng pamayanan.

Sa pamayanan, hindi marami sa mga nasasakop na species ang mayroong isang makabuluhang bilang, mataas na biomass, pagiging produktibo. Kung ang pangunahing dami ng enerhiya ay natupok ng nangingibabaw na species, kung gayon ang pagkakaiba-iba ng species ng grupong ito ay natutukoy ng pangunahing rarer species.

Ang tagapagpahiwatig ng pagkakaiba-iba ng species ay ang ratio sa pagitan ng bilang ng mga species at ilang tagapagpahiwatig ng kahalagahan ng bilang, biomass, pagiging produktibo, ang komposisyon ng mga komunidad na madalas na nagsasama ng maraming mga species na may isang mataas na kasaganaan at maraming mga species na may isang mababang kasaganaan.

Ang bilang ng mga ratio sa pagitan ng kung saan malawak ang nag-iiba, sa kabila ng katotohanang ang kabuuang daloy ng enerhiya na pumapasok sa ecosystem ay nakakaapekto sa pagkakaiba-iba ng mga species. Ang mga halagang ito ay hindi gaanong nauugnay. Ang isang mataas na produktibong pamayanan ay maaaring magkaroon ng napakataas na mga rate ng pagkakaiba-iba ng species.

Ang katatagan ng ecosystem ay malapit na nauugnay sa pagkakaiba-iba ng species o pagiging produktibo. Ang pagkakaiba-iba ng mga species ay lubos na naiimpluwensyahan ng mga pag-andar ng ugnayan sa pagitan ng mga antas ng trophic at mga yunit ng taxonomic (ang sukat ng pag-aagaw o predation ay makabuluhang nakakaapekto sa pagkakaiba-iba ng mga halaman sa damuhan sa mga pastulan; ang katamtamang predation ay binabawasan ang density ng mga nangingibabaw, na nagpapahintulot sa mga nakikipagkumpitensyang species na mas mahusay na magamit ang puwang at mapagkukunan).

Ang mga species na mabubuhay sa mga nangingibabaw ay pinangalanan preomenants Halimbawa, sa isang pine forest, ito ang mga insekto na kumakain sa isang pine tree, mga murine rodent. Sa mga biocenose, may mga species na tinatawag edifiers, lumilikha sa pamamagitan ng kanilang aktibidad sa buhay ng kapaligiran para sa buong pamayanan at kung wala, sa bagay na ito, imposible ang pagkakaroon ng karamihan sa iba pang mga species. Ang pagtanggal ng mga species ng edificator mula sa biocenosis ay nangangailangan ng pagbabago sa pisikal na kapaligiran at, una sa lahat, ang microclimate ng biotope, kaya. lahat ng mga species na bumubuo sa biocenosis ay sa isang tiyak na lawak na nauugnay sa nangingibabaw na species at edificators.

Consortia. Sa loob ng biocenosis, nabuo ang mga pagpapangkat ng isang kumplikadong populasyon, na nakasalalay sa pagtayo ng halaman o iba pang mga elemento ng biocenosis at lumikha ng kakaibang mga yunit ng istruktura ng biocenosis - consortia (Ramenskiy 1952). Consortium- isang hanay ng mga populasyon ng mga organismo, ang mahalagang aktibidad na kung saan sa loob ng parehong biocenosis, trophically o topically na nauugnay sa gitnang species - isang autotrophic na halaman. Ang gitnang pagtingin ay nilalaro ng edifier- ang pangunahing species na tumutukoy sa mga katangian ng biocenosis. Ang mga populasyon ng iba pang mga species ng consortium ay bumubuo ng core nito kung saan mayroong mga species na sumisira sa organikong bagay na nilikha ng autotrophs. Ang katanyagan ng autotroph ng isang halaman ng birch batay sa kung saan nabuo ang isang kasunduan ay tinatawag na isang mapagpasiya, at ang mga species na nagkakaisa sa paligid nito ay tinatawag na consorts.

Ang mga pangkat ng pagkakasundo ng isang order o iba pa, na nagkakaisa sa paligid ng isang tumutukoy, ay tinatawag na concentrates. Sinasaklaw ng bawat kasunduan ang isang malaking bilang ng mga species, bukod doon ay mayroong mga species na bahagi lamang ng isang kasunduan at mga species na miyembro ng 20 o higit pang kasunduan, sa gayon nag-aambag sa pagsasama-sama ng mga organismo ng biocenosis sa isang solong kumplikado. Ang komposisyon ng consortia ay resulta ng isang mahabang proseso ng pagpili ng mga species na maaaring mayroon sa tirahan ng determinant. Ang bawat kasunduan ay isang espesyal na yunit ng istruktura ng biocenosis at ecosystem.

Fig. 2. Diagram ng istraktura ng consortium:

/, //, III- concentrates, / - gitnang view - consortium determinant (autotroph), 2 - consorts ng unang pag-isiping mabuti, 3 - ", mga consorts ng pangalawa at pangatlong concentrator.

Karaniwan ang isang kasunduan ay inilalarawan bilang isang concentric figure (Larawan.), Ang paglalagay ng isang autotrophic na halaman sa gitna nito - tumutukoy sa kasunduan. Sa paligid nito ay mga pangkat ng mga organismo na direktang nakikipag-ugnay sa tumutukoy - ito ang tinatawag consorts. Kabilang dito ang mga hayop na phytophagous, microorganism, fungi, na ang kombinasyon ng mga form unang concentr.

Pangalawang concentrator ay mga hayop na zoopagous na kumakain ng mga hayop na phytophagous, pati na rin ang mga species sa suite ng consorts ng unang concentrate. Tulad ng pagtaas ng antas ng trophic, ang awtonomiya ng consortium ay mas maraming nababawasan, dahil ang zoophagous predator ay maaaring kumain ng mga phytophage na kumakain ng iba't ibang mga halaman. Bilang karagdagan, maraming mga omnivore.

Sa kasalukuyan, itinuturing na lubos na lehitimo upang ihiwalay ang parehong autotrophic (ang core ng consortium ay isang berdeng halaman) at heterotrophic (ang core ay isang indibidwal ng isang heterotrophic species) na consortia. Ang pagkakaroon ng huli ay natiyak ng enerhiya ng gitnang namumuhay na indibidwal, anuman ang assimilates ng enerhiya na ito sa pamamagitan ng potosintesis o sa pamamagitan ng pagkain ng nabubuhay o patay na organikong bagay. Samakatuwid, ang anumang organismo ng hindi lamang autotrophic, kundi pati na rin ang nutrisyon ng heterotrophic ay isang mapagkukunan ng enerhiya para sa iba pang mga organismo na nauugnay dito ng mga ugnayan ng consortium. Samakatuwid, ang kasunduan ay isinasaalang-alang bilang isang pangkalahatang biological phenomena. Kaugnay nito, pinagtatalunan ang opinyon ng mga botanist na isang autotrophic na organismo lamang ang dapat isaalang-alang na pangunahing bahagi ng kasunduan.

Ecological Niche (Grinnell 1917 Elton 1933). Ang anumang populasyon (species) ay sumasakop sa isang tiyak na tirahan at isang tiyak na angkop na lugar sa ekolohiya.

Tirahan ay isang teritoryo o lugar ng tubig na sinakop ng isang populasyon (species), na may isang kumplikadong mga kadahilanan sa kapaligiran na likas dito. Ang tirahan ng isang species ay isang bahagi ng ecological niche nito. Kaugnay sa mga terrestrial na hayop, ang tirahan ng mga species ay tinatawag na istasyon, tirahan ng komunidad - biotope

Ecological niche- isang hanay ng lahat ng mga kadahilanan sa kapaligiran na kung saan posible ang pagkakaroon ng isang species sa likas na katangian. Iyon ay, ang isang ecological niche ay ang lugar ng isang species sa likas na katangian, kabilang ang hindi lamang ang posisyon nito sa espasyo at pag-uugali sa mga abiotic factor, kundi pati na rin ang paggampanang papel nito sa pamayanan (pangunahin na katayuan ng tropiko). Ang tirahan ay tulad ng isang "address" ng isang organismo, at ang isang ecological niche ay ang "propesyon" nito.

Upang makilala ang isang ecological niche, karaniwang ginagamit ang dalawang mahahalagang tagapagpahiwatig: lapad ng angkop na lugar at antas ng overlap siya kasama ang mga kapitbahay. Ang mga ecological niches ng iba't ibang uri ay maaaring magkakaibang mga lapad at magkakapatong sa iba't ibang degree.

Ang paghahati ng mga ecological niches sa pagitan ng mga species ay nangyayari dahil sa pagkakulong ng iba't ibang mga species sa iba't ibang mga tirahan, iba't ibang pagkain at iba't ibang oras ng paggamit ng parehong tirahan. Kompetibong prinsipyo ng pagbubukod (Batas sa pagbabatay) nakasaad: "Ang dalawang species ay hindi maaaring magkakasamang mabuhay sa parehong lokalidad kung magkatulad ang kanilang mga pangangailangan sa ekolohiya. Ang mga nasabing species ay kinakailangang paghiwalayin sa kalawakan o oras. "

Ang mga pangkat ng mga species sa isang pamayanan na mayroong magkatulad na pag-andar at mga niches ng parehong laki, ibig sabihin na ang tungkulin sa pamayanan ay pareho o maihahambing na tinawag mga guild. Halimbawa, ang mga ubas ng kagubatan ay kinakatawan ng maraming mga species ng halaman. Lalo na may matinding kumpetisyon sa mga species sa loob ng guild.

Ang mga species na sumakop sa parehong mga niche sa iba't ibang mga heyograpikong lugar ay tinatawag mga katumbas na ekolohiya. Halimbawa, ang malalaking kangaroo ng Australia, ang bison ng Hilagang Amerika, ang mga zebras at antelope ng Africa, atbp. ay mga katumbas na ekolohiya. Ngayon, ang mga ito ay makabuluhang pinalitan ng mga baka at tupa.

Mayroong 4 na uri ng lokasyon ng mga ecological niches ng 2 species ng isang biotope:

Fig. 1 Mga pagkakaiba-iba ng mga posibleng sagot sa isa't isa, na isinalarawan ng isang pantulong na tagamasid ng iskolar (kasamaan) at mga modelo ng teorya ng marami (sa kanan):

ngunit - nisha lahat ng gitnang nisha. Nishi isip 2 (S 2) rosette sa gitna ng ilalim (S t). Maaaring mayroong dalawang mana ng kumpetisyon: 1) kung ang view ay 2 ma perevagu (muling pamamahagi ng linya), maaari kang manalo sa kaso ng isang hindi maaasahang vikorystannі spіlnyh resіrsіv na may pagtingin і; 2) kung ang perevagi ay uri 1 (maikli na mga linya), kung gayon ang buong lungsod ng mga resir ay magtatagumpay, at ang uri 2 ay magiging masama;

6 - perekrivannya nish ng parehong lapad. Ang kumpetisyon ay pareho sa parehong direksyon;

sa - Perekrivannya nish ay hindi pareho ang lapad. Ang kumpetisyon ay hindi pareho para sa dalawang tuwid na linya, mayroong isang maliit na bahagi ng bukas na espasyo, kung paano makapasok sa lugar ng pag-uulit, sa paningin ng 2 pa, mas mababa sa paningin ng 1;

r- sumunod sa nish. Ang direktang kumpetisyon ay hindi maawain, ngunit maaari itong maging mas natatangi;

d - rezdіl nіsh. Ang kumpetisyon ay hindi maawain at mahalaga na taasan ang rate ng paglipat. Bakit walang kumpetisyon para sa kumpay? At bukod dito, ang dermal na isa sa mga species sa proseso ng Evolution ay nakakabit mismo sa ecological nesha nito.

Ecological nisha- ang pisikal na puwang na may makapangyarihang mga kaisipan sa ekolohiya, upang mayroong isang pakiramdam ng katawan, ang unang paningin sa kalikasan, ngunit kasama ang hindi pag-agaw ng posisyon ng isang tao sa bukas na espasyo, ngunit ang gumaganap na papel sa gitna ng biocenosis at pagtatakda ng factor hanggang sa pagpapaikli. Kinikilala ng Ecological nisha ang mga hakbang ng pagdadalubhasang biyolohikal ng isang naibigay na species.

Makilala ang pagitan ng isang pangunahing (potensyal) na angkop na lugar, kung saan ang katawan ay maaaring sakupin sa kawalan ng mga kakumpitensya, mandaragit at iba pang mga kaaway, at kung saan ang mga kondisyong pisikal ay pinakamainam; at natanto - ang aktwal na saklaw ng mga kundisyon para sa pagkakaroon ng isang organismo, na alinman ay mas mababa sa o katumbas ng pangunahing nitso.

Ang pangunahing punungkahoy ay tinatawag na paunang kumpetisyon, at ang napagtanto ay tinatawag na post-competitive.

Dalawang species na may eksaktong parehong mga pangangailangan ay hindi maaaring magkasama na umiiral: ang isa sa kanila ay tiyak na magiging kahalili pagkatapos ng ilang oras. Ang pagkakaloob na ito ay nakatanggap ng katayuan ng isang batas na kilala bilang prinsipyo ng mapagkumpitensyang pagsisiksik o prinsipyo ng Gause. Ang pagbubukod ay mga cormorant.