Bakterijos. Mikroorganizmų sandara Pateikite bakterijų sampratą ir jų klasifikaciją
2.2. Bakterijų klasifikacija ir morfologija
Bakterijų klasifikacija... Tarptautinio bakterijų kodekso sprendime buvo rekomenduojamos šios taksonominės kategorijos: klasė, skyrius, tvarka, šeima, gentis, rūšis. Rūšies pavadinimas atitinka dvejetainę nomenklatūrą, tai yra, jis susideda iš dviejų žodžių. Pavyzdžiui, sifilio sukėlėjas rašomas kaip Treponema pallidum. Pirmas žodis įjungtas
genties pavadinimas rašomas didžiąja raide, antrasis žodis žymi rūšį ir rašomas mažąja raide. Dar kartą paminėjus rūšį, bendrinis pavadinimas sutrumpinamas iki pradinės raidės, pavyzdžiui: T.pallidum.
Bakterijos priskiriamos prokariotams, t.y. ikibranduoliniai organizmai, nes jie turi primityvų branduolį be apvalkalo, branduolį, histonus. ir citoplazmoje nėra labai organizuotų organelių (mitochondrijos, Golgi aparatas, lizosomos ir kt.)
Senajame Burgey sisteminės bakteriologijos vadove bakterijos buvo suskirstytos į 4 skyrius pagal bakterijų ląstelės sienelės ypatybes: Gracilicutes - eubakterijos su plona ląstelės sienele, gramneigiamos; Firmikai - eubakterijos su stora ląstelės sienele, gramteigiamos; Tenericutes - eubakterijos be ląstelės sienelės; Mendosikutai - archėjos su pažeista ląstelės sienele.
Kiekvienas skyrius buvo suskirstytas į skyrius arba grupes pagal Gramo dėmę, ląstelių formą, deguonies poreikį, mobilumą, metabolines ir mitybos ypatybes.
Pagal 2-ąjį gairių leidimą (2001 m.).Burgey, bakterijos skirstomos į 2 sritis:„Bakterijos“ ir „Archaja“ (2.1 lentelė).
Lentelė. Domeno charakteristikosBakterijosirArchėja
|
Domenas"Bakterijos"(eubakterijos) |
DomenasArchaea "(archebakterijos) |
|
Srityje „Bakterijos“ galima išskirti šios bakterijos: 1) bakterijos su plona ląstelės sienele, gramneigiamos *; 2) bakterijos su stora ląstelės sienele, gramteigiamos **; 3) bakterijų beta ląstelių sienelė (Mollicutes klasė – mikoplazma) |
Archbakterijos ląstelės sienelėje neturi peptidoglikano. Jie turi specialias ribosomas ir ribosomų RNR (rRNR). Terminas "archebakterijos - atsirado 1977 m. Tai viena iš senovinių gyvybės formų, kaip rodo priešdėlis "arche". Tarp jų nėra infekcinių agentų. |
* Tarp plonasienių gramneigiamų eubakterijų atskirti:
sferinės formos arba kokos (gonokokai, meningokokai, veilonelės);
vingiuotos formos – spirochetos ir spirilės;
lazdelės formos, įskaitant riketsiją.
** Iki storasienių gramteigiamų eubakterijų apima:
sferinės formos arba kokos (stafilokokai, streptokokai, pneumokokai);
lazdelės formos, taip pat aktinomicetai (šakojančios, siūlinės bakterijos), korinebakterijos (klavato bakterijos), mikobakterijos ir bifidobakterijos (2.1 pav.).
Dauguma gramneigiamų bakterijų yra sugrupuotos į proteobakterijų rūšį. remiantis ribosominės RNR panašumu „Proteobakterijos“ – pavadintos graikų dievo Protėjo vardu. įgauna įvairias formas). Jie atsirado iš bendros fotosintezės. tic protėvis.
Gramteigiamos bakterijos, pagal ištirtas ribosomų RNR sekas, yra atskira filogenetinė grupė su dviem dideliais padaliniais - su dideliu ir mažu santykiu. G+ C (genetinis panašumas). Kaip ir proteobakterijos, ši grupė metaboliškai įvairi.
Į domeną "Bakterijos»Apima 22 tipus, iš kuriųMediciniškai svarbūs yra šie dalykai:
TipasProteobakterijos
Klasė Alfaproteobakterijos. Gimdymas: Rickettsia, Orientia, Ehrlichia, Bartonella, Brucella
Klasė Betaproteobakterijos. Gimdymas: Burkholderia, Alcaligenes, Bordetella, Neisseria, Kingella, Spirillum
Klasė Gamaproteobakterijos. Gimdymas: Francisella, Legionella, Coxiella, Pseudomonas, Moraxella, Acinetobacter, Vibrio, Enterobacter, Callimatobacterium, Citrobacter, Edwardsiella, Erwinia, Escherichia, Hafnia, Klebsiella, Morganella, Proteus, Providencia, Salmonella, Serrateersia, Shigella
Klasė Deltaproteobakterijos. Gentis: Bilophila
Klasė Epsilonproteobakterijos. Gimdymas: Kampilobakterijos, Helicobacter, Wolinella
TipasFirmikai (Pagrindinisbūdugrampolo zhivnye)
Klasė Klostridijos. Gimdymas: Clostridium, Sarcina, Peptostreptococcus, Eubacterium, Peptococcus, Veillonella (gram neigiama)
Klasė Mollicutes. Gimdymas: mikoplazma, ureaplazma
Klasė Bacilos. Gimdymas: Bacillus, Sporosarcina, Listeria, Staphylococcus, Gemella, Lactobacillus, Pediococcus, Aerococcus, Leuconostoc, Streptococcus, Lactococcus
TipasAktinobakterijos
Klasė Aktinobakterijos. Gimdymas: Actinomyces, Arcanodacterium, Mobiluncus, Micrococcus, Rothia, Stomatococcus, Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia, Propionibacterium, Bifidobacterium, Gardnerella
TipasClamydiae
Klasė Clamydiae. Gimdymas: Clamydia, Clamydophila
TipasSpirochetai
Klasė Spirochetai. Gimdymas: Spirochaeta, Borrelia, Treponema, Leptospira
Bakteroidų tipas
Klasė Bakteroidai. Gimdymas: Bacteroides, Porphyromonas, Prevotella
Klasė Flavobakterijos. Gimdymas: Flavobakterija
Bakterijų dalijimasis pagal ląstelės sienelės struktūrines ypatybes yra susijęs su galimu jų spalvos kintamumu tam tikroje spalvoje pagal Gramo metodą. Pagal šį 1884 metais danų mokslininko H. Gramo pasiūlytą metodą, priklausomai nuo dažymo rezultatų, bakterijos skirstomos į gramteigiamas, nudažytas melsvai violetine spalva, ir gramneigiamas, nudažytas raudonai. Tačiau paaiškėjo, kad bakterijos, turinčios vadinamąjį gramteigiamą ląstelių sienelės tipą (storesnę nei gramneigiamų bakterijų), pavyzdžiui, Mobiluncus genties bakterijos ir kai kurios sporas formuojančios bakterijos, o ne įprasta gramas. -teigiama spalva, turi gramneigiamą spalvą. Todėl bakterijų taksonomijai ląstelių sienelių struktūros ir cheminės sudėties ypatybės yra svarbesnės nei Gramo dažymas.
2.2.1. Bakterijų formos
Yra keletas pagrindinių bakterijų formų (žr. 2.1 pav.) – kokoidinės, lazdelės formos, vingiuotos ir šakotos, siūlinės bakterijų formos.
Sferinės formos arba kokos,- 0,5-1,0 mikrono dydžio rutulinės bakterijos, kurios abipusiu išsidėstymu yra suskirstytos į mikrokokus, diplokokus, streptokokus, tetrakokus, sarkinus ir stafilokokai.
Mikrokokai(iš graikų kalbos. mikros - mažas) - atskirai esančios ląstelės.
Diplokokai(iš graikų kalbos. diploos - dvigubi), arba suporuoti kokos, yra išsidėstę poromis (pneumokokai, gonokokai, meningokokai), nes ląstelės po dalijimosi nesiskiria. Pneumokokas (plaučių uždegimo sukėlėjas) turi lancetišką formą iš priešingų pusių, ir gonokokas(gonorėjos sukėlėjas) ir meningokokas (epideminio meningito sukėlėjas) yra kavos pupelių pavidalo, įgaubtu paviršiumi viena į kitą.
Streptokokai(iš graikų kalbos. streptos - grandinė) - suapvalintos arba pailgos formos ląstelės, sudarančios grandinę dėl ląstelių dalijimosi vienoje plokštumoje ir ryšio tarp jų išsaugojimo dalijimosi vietoje.
Sarcinas(iš lat. sarcina - ryšulėlis, ryšulėlis) yra išdėstyti 8 ar daugiau kokčių paketų pavidalu, nes jie susidaro dalijantis ląstelėms trijose viena kitai statmenose plokštumose.
Stafilokokai(iš graikų kalbos. stafilė - vynuogių kekė) - cocci, išdėstyti vynuogių kekės pavidalu dėl padalijimo į skirtingas plokštumas.
Strypo formos bakterijos skiriasi dydžiu, ląstelių galų forma ir tarpusavio ląstelių išsidėstymu. Ląstelių ilgis svyruoja nuo 1,0 iki 10 µm, storis – nuo 0,5 iki 2,0 µm. Coli gali būti teisingas (E. coli ir kt.) ir neteisingas (corynebacterium ir ir kt.) formos, įskaitant išsišakojimą, pavyzdžiui, aktinomicetuose. Mažiausios lazdelės formos bakterijos yra riketsijos.
Lazdelių galai gali būti nukirpti (juodligės bacila), suapvalinti (Escherichia coli), smailūs (fuzobakterijos) arba sustorėti. Pastaruoju atveju lazda atrodo kaip mace (corynebacterium diphtheria).
Šiek tiek išlenkti strypai vadinami vibrionais (Vibrio cholerae). Dauguma lazdelės formos bakterijų yra atsitiktinai, nes po dalijimosi ląstelės išsiskiria. Jei po padalijimo ląstelės lieka sujungtos -
su bendrais ląstelės sienelės fragmentais ir nesiskiria, tada jie yra vienas kito atžvilgiu kampu (corynebacterium diphtheria) arba sudaro grandinę (juodligės bacila).
Kreivos formos- pavyzdžiui, spiralinės bakterijos spirilla, turintis į kamščiatraukį panašių vingiuotų ląstelių išvaizdą. Patogeninė spirilė apima sukėlėją sodoku (žiurkės įkandimo ligą). Sulenktoms taip pat priskiriamos kumštinės pilobakterijos ir helikobakterijos, kurios turi lenkimai kaip skraidančio kiro sparnas; joms taip pat artimos bakterijos, tokios kaip spirochetos. Spirochetes- plonas, ilgas, gofruotas
spiralės formos) bakterijos, kurios nuo spirilės skiriasi mobilumu dėl ląstelių lenkimo pokyčių. Spirochetai susideda iš išorinės membranos
ląstelės sienelė), supančios protoplazminį cilindrą su citoplazmine membrana ir ašiniu siūlu (axistil). Ašinis siūlas yra po išorine ląstelės sienelės membrana (periplazmoje) ir tarsi sukasi aplink protoplazminį spirochetos cilindrą, suteikdamas jam spiralės formą (pirminės spirochetų garbanos). Ašinis siūlas susideda iš periplazminių fibrilių, bakterijų žvynelių analogų, ir yra susitraukiantis baltymas, vadinamas flagellinu. Fibrilės pritvirtintos prie ląstelės galų (2.2 pav.) ir nukreiptos viena į kitą. Kitas fibrilių galas yra laisvas. Fibrilių skaičius ir vieta skiriasi priklausomai nuo rūšies. Fibrilės dalyvauja spirochetų judėjime, suteikdamos ląstelėms sukimosi, lenkimo ir transliacinį judėjimą. Šiuo atveju spirochetos formuoja kilpas, garbanas, lenkimus, kurie vadinami antrinėmis garbanomis. Spirochetes
dažikliai yra prastai suvokiami. Paprastai jie dažomi pagal Romanovsky-Giemsa arba sidabravimą. Gyvos formos spirochetos tiriamos naudojant fazinį kontrastą arba tamsaus lauko mikroskopiją.
Spirochetes atstovauja 3 gentys, patogeniškos žmonėms: Treponema, Borelijos, Leptospira.
Treponema(Treponema gentis) turi plonų, panašių į kamščiatraukį, susuktų siūlų išvaizdą su 8–12 vienodų mažų garbanų. Aplink treponemų protoplastą išsidėstę 3-4 fibrilės (flagela). Citoplazmoje yra citoplazminių gijų. Patogeniniai atstovai yra T.pallidum - sifilio sukėlėjas, T.pertenue - atogrąžų ligos sukėlėjas yra frambezia. Taip pat yra saprofitų - žmogaus burnos, rezervuarų dumblo gyventojai.
Borelijos(gentis Borelijos), skirtingai nei treponemos, jos ilgesnės, turi 3-8 dideles garbanas ir 7-20 fibrilių. Tai apima pasikartojančio karščiavimo sukėlėją (V.recurrentis) ir Laimo ligos sukėlėjai (V.burgdorferi ir pan.).
Leptospira(gentis Leptospira) turėti seklias ir dažnas garbanas - susuktos virvės pavidalu. Šių spirochetų galai yra išlenkti kaip kabliukai sustorėjusiais galais. Formuojant antrines garbanas, jie yra raidžių formos S arba su; turi 2 ašinius siūlus (flagella). Patogeninis atstovas L. in teroganai nurijus su vandeniu ar maistu sukelia leptospirozę, dėl kurios išsivysto kraujavimas ir gelta.
citoplazmoje, o kai kurios – užkrėstų ląstelių branduolyje. Jie gyvena nariuotakojų (utėlių, blusų, erkių), kurie yra jų šeimininkai arba nešiotojai. Riketsijos gavo savo pavadinimą iš amerikiečių mokslininko H. T. Rickettso, kuris pirmą kartą aprašė vieną iš ligų sukėlėjų (Rokio kalnų dėmėtąją karštligę). Riketsijų forma ir dydis gali skirtis (netaisyklingos formos ląstelės, siūlinės), priklausomai nuo augimo sąlygų. Riketsijos struktūra nesiskiria nuo gramneigiamų bakterijų.
Riketsijų metabolizmas nepriklauso nuo ląstelės-šeimininkės; tačiau gali būti, kad jos dauginimuisi gauna makroerginius junginius iš šeimininko ląstelės. Tepinėliuose ir audiniuose jie nudažyti pagal Romanovsky-Giemsa, pagal Macchiavell-Zdrodovsky (riketsija yra raudona, o užkrėstos ląstelės yra mėlynos).
Žmonėms riketsijos sukelia epideminę šiltinę (Riketsija prowazekii), erkių platinama riketsiozė (R. sibirica), Uolinių kalnų dėmėtoji karštligė (R. rickettsii) ir kitos riketsiozės.
Elementarieji kūnai patenka į epitelio ląstelę endocitozės būdu, susidarant tarpląstelinei vakuolei. Ląstelių viduje jos didėja ir virsta besidalijančiais tinkliniais kūnais, formuojasi grupelės vakuolėse (inkliuzuose). Elementarieji kūnai susidaro iš tinklinių kūnų, kurie egzocitozės arba ląstelių lizės būdu palieka ląsteles. Išeina iš
elementarios kūno ląstelės patenka į naują ciklą, užkrėsdamos kitas ląsteles (16.11.1 pav.). Žmonėms chlamidijos pažeidžia akis (trachomą, konjunktyvitą), urogenitalinius traktus, plaučius ir kt.
Aktinomicetai- išsišakojusios, siūlinės arba lazdelės formos gramteigiamos bakterijos. Jo pavadinimas (iš graikų k. actis - Rėjus, mykes - grybas) jie gavo dėl drūzų susidarymo paveiktuose audiniuose - glaudžiai susipynusių siūlų granulės spindulių pavidalu, besitęsiančių iš centro ir baigiant kolbos pavidalo sustorėjimais. Aktinomicetai, kaip ir grybai, sudaro grybieną – siūliškai susipynusias ląsteles (hifai). Jie sudaro substratinį grybieną, kuris susidaro ląstelėms įaugus į maistinę terpę, ir oro grybieną, kuri auga terpės paviršiuje. Aktinomicetai gali suskaidyti grybieną į ląsteles, panašias į lazdelės formos ir kokoidines bakterijas. Ant aktinomicetų oro hifų susidaro sporos, kurios tarnauja dauginimuisi. Aktinomicetų sporos dažniausiai nėra atsparios karščiui.
Bendrą filogenetinę šaką su aktinomicetais sudaro vadinamieji nokardiniai (nokardioforminiai) aktinomicetai – lazdelės formos, netaisyklingos formos bakterijų renkanti grupė. Atskiri jų atstovai formuoja išsišakojusias formas. Tai apima genties bakterijas Korinebakterija, Mikobakterijos, Nocardianjxp. Į nokardiją panašūs aktinomicetai išsiskiria tuo, kad ląstelės sienelėje yra arabinozės ir galaktozės cukrų, taip pat mikolinių rūgščių ir daug riebalų rūgščių. Mikolio rūgštys ir ląstelių sienelių lipidai lemia bakterijų, ypač tuberkuliozės ir raupsų mikobakterijų, atsparumą rūgštims (dažytos pagal Ziehl-Nelsen, jos yra raudonos, o rūgštims neatsparios bakterijos ir audinių elementai, skrepliai yra mėlyni) .
Patogeniniai aktinomicetai sukelia aktinomikozę, nokardija – nokardiozę, mikobakterijos – tuberkuliozę ir raupsus, korinebakterijos – difteriją. Dirvožemyje plačiai paplitusios saprofitinės aktinomicetų ir į nokardiją panašios aktinomicetų formos, daugelis jų yra antibiotikų gamintojai.
Ląstelių sienelės– stipri, elastinga struktūra, kuri suteikia bakterijoms apibrėžtą formą ir kartu su ja esančia citoplazmine membrana „sulaiko“ aukštą osmosinį slėgį bakterijos ląstelėje. Dalyvauja ląstelių dalijimosi ir metabolitų transportavimo procese, turi bakteriofagų, bakteriocinų ir įvairių medžiagų receptorius. Storiausia gramteigiamų bakterijų ląstelės sienelė (2.4 ir 2.5 pav.). Taigi, jei gramneigiamų bakterijų ląstelės sienelės storis yra apie 15-20 nm, tai gramteigiamose bakterijose jis gali siekti 50 nm ar daugiau.
Mikoplazma- mažos bakterijos (0,15-1,0 mikronų), apsuptos tik citoplazminės membranos. Jie priklauso klasei Mollicutes, turi sterolių. Dėl to, kad nėra ląstelės sienelės, mikoplazmos yra osmosiškai jautrios. Jie būna įvairių formų: kokoidiniai, siūliniai, kolbos formos. Šios formos matomos atliekant fazinio kontrasto grynųjų mikoplazmų kultūrų mikroskopiją. Tankioje mitybinėje terpėje mikoplazmos sudaro kolonijas, panašias į keptus kiaušinius: centrinė nepermatoma dalis, panardinta į terpę, ir permatoma periferija apskritimo pavidalu.
Mikoplazmos sukelia SARS žmonėms (Mikoplazma pneumoniae) ir Urogenitalinių takų pažeidimai (M.homi- nis ir pan.). Mikoplazmos sukelia ligas ne tik gyvūnams, bet ir augalams. Nepatogeniški atstovai yra gana plačiai paplitę.
2.2.2. Bakterijų ląstelių struktūra
Bakterijų struktūra gerai ištirta naudojant ištisų ląstelių ir itin plonų jų pjūvių elektroninę mikroskopiją bei kitus metodus. Bakterijos ląstelė yra apsupta membranos, susidedančios iš ląstelės sienelės ir citoplazminės membranos. Po apvalkalu yra protoplazma, kurią sudaro citoplazma su inkliuzais ir branduolys, vadinamas nukleoidu. Yra papildomų struktūrų: kapsulė, mikrokapsulė, gleivės, žvyneliai, piliai (2.3 pav.). Kai kurios bakterijos nepalankiomis sąlygomis gali formuoti sporas.
Gramteigiamų bakterijų ląstelės sienelėje yra nedidelis kiekis polisacharidų, lipidų, baltymų. Pagrindinis šių bakterijų ląstelės sienelės komponentas yra daugiasluoksnis peptidoglikanas (mu-reinas, mukopeptidas), kuris sudaro 40-90% ląstelės sienelės masės. Teicho rūgštys (iš graikų k. teichos - sienelė), kurių molekulės yra 8-50 glicerolio ir ribitolio likučių grandinės, sujungtos fosfatiniais tilteliais. Bakterijų formą ir stiprumą suteikia standi pluoštinė daugiasluoksnio, kryžminio ryšio peptidais susieto peptidoglikano struktūra.
Peptidoglikaną vaizduoja lygiagrečios molekulės glikanas... susidedantis iš pasikartojančių N-acetilgliukozamino ir N-acetilmuramo rūgšties liekanų, sujungtų glikozidine jungtimi. Šiuos ryšius suardo lizocimas, kuris yra acetilmuramidazė. Glikano molekulės yra sujungtos per N-acetilmuramo rūgštį keturių aminorūgščių kryžmine peptidine jungtimi ( tetrapeptidas). Iš čia ir kilo šio polimero pavadinimas – peptidoglikanas.
Peptidoglikano peptidinis ryšys gramneigiamose bakterijose yra pagrįstas tetrapeptidais, susidedančiais iš kintančių L- ir D-aminorūgščių, pavyzdžiui: L-alaninas - D-glutamo rūgštis - mezo-diaminopimelio rūgštis - D-alaninas. Turi E.coli (gramneigiamos bakterijos) peptidų grandinės yra sujungtos viena su kita per vienos grandinės D-alaniną ir mezo-diaminopimeli-
nauja rūgštis yra kitokia. Gramneigiamų bakterijų peptidoglikano peptidinės dalies sudėtis ir struktūra yra stabili, priešingai nei gramteigiamų bakterijų peptidoglikanas, kurio aminorūgštys gali skirtis savo sudėtimi ir seka. Peptidoglikano tetrapeptidai gramteigiamose bakterijose yra sujungti vienas su kitu 5 liekanų polipeptidinėmis grandinėmis
glicinas (pentaglicinas). Vietoj mezo-diamino-pimelio rūgšties juose dažnai yra lizino. Glikano elementai (acetilgliukozaminas ir acetilmuramo rūgštis) ir tetrapeptidinės aminorūgštys (mezo-diaminopimelio ir D-glutamo rūgštys, D-alaninas) yra išskirtinė bakterijų savybė, nes jų nėra gyvūnams ir žmonėms.
Gramteigiamų bakterijų gebėjimas Gram dažymo metu išlaikyti gencijonų violetinę spalvą komplekse su jodu (mėlynai violetinė bakterijų spalva) yra susijusi su daugiasluoksnio peptidoglikano savybe sąveikauti su dažais. Be to, vėlesnis bakterijų tepinėlio apdorojimas alkoholiu sukelia peptidoglikano porų susiaurėjimą ir taip išlaiko dažus ląstelės sienelėje. Gramneigiamos bakterijos po alkoholio poveikio netenka dažų, tai yra dėl mažesnio peptidoglikano kiekio (5-10% ląstelės sienelės masės); jų spalva pakinta alkoholiu ir parausta, kai gydoma fuksinu ar safraninu.
V gramneigiamų bakterijų ląstelių sienelių sudėtis patenka į išorinę membraną, lipoproteinais surištas su apatiniu peptidoglikano sluoksniu (2.4 ir 2.6 pav.). Atliekant ultraplonų bakterijų dalių elektroninę mikroskopiją, išorinė membrana atrodo kaip bangą primenanti trijų sluoksnių struktūra, panaši į vidinę membraną, kuri vadinama citoplazmine. Pagrindinis šių membranų komponentas yra bimolekulinis (dvigubas) lipidų sluoksnis.
Išorinė membrana yra mozaikinė struktūra, kurią sudaro lipopolisacharidai, fosfolipidai ir baltymai. Jo vidinį sluoksnį vaizduoja fosfolipidai, o išoriniame sluoksnyje lipopolisacharidas(LPS). Taigi išorinė membrana yra asimetriška. Išorinės membranos LPS susideda iš trijų fragmentų:
lipidas A – konservatyvi struktūra, praktiškai tokia pati gramneigiamose bakterijose;
šerdis arba šerdies, plutos dalis (lot. šerdis - šerdis), santykinai konservuota oligosacharidinė struktūra;
labai kintama O specifinė polisacharidų grandinė, susidaranti kartojant identiškas oligosacharidų sekas.
LPS yra „įtvirtintas“ išorinėje membranoje lipidu A, kuris lemia LPS toksiškumą ir todėl identifikuojamas su endotoksinu. Antibiotikais sunaikinus bakterijas, išsiskiria didelis kiekis endotoksino, kuris pacientui gali sukelti endotoksinį šoką. Lipidas A palieka branduolį arba pagrindinę LPS dalį. Pati pastoviausia LPS šerdies dalis yra keto-deoksioktono rūgštis (3-deoksi-O-man-no-2-oktulozono rūgštis). O specifinė grandinė, besitęsianti nuo LPS molekulės šerdies, nustato tam tikros bakterijų padermės serogrupę, serovarą (bakterijų tipą, aptinkamą imuninio serumo). Taigi LPS sąvoka siejama su O-antigeno, pagal kurį galima diferencijuoti bakterijas, sąvoka. Genetiniai pokyčiai gali sukelti defektus, bakterijų LPS „sutrumpėjimą“, o dėl to „šiurkščius“ R formų kolonijas.
Išorinės membranos matriciniai baltymai prasiskverbia į ją taip, kad baltymų molekulės, vadinamos porinais, ribojasi su hidrofilinėmis poromis, pro kurias praeina vanduo ir mažos hidrofilinės molekulės, kurių santykinė masė yra iki 700 Da.
Tarp išorinės ir citoplazminės membranos yra periplazminė erdvė arba periplazma, kurioje yra fermentų (proteazės, lipazės, fosfatazės,
nukleazės, beta laktamazės), taip pat transporto sistemų komponentai.
Sutrikus bakterijų ląstelės sienelės sintezei, veikiant lizocimui, penicilinui, organizmo apsauginiams faktoriams ir kitiems junginiams, susidaro pakitusios (dažnai sferinės) formos ląstelės: protoplastai – tai bakterijos, visiškai neturinčios ląstelės sienelės; sferoplastai yra bakterijos su iš dalies išsaugota ląstelės sienele. Pašalinus ląstelės sienelės inhibitorių, tokios pakitusios bakterijos gali apsisukti, tai yra įgyti pilną ląstelės sienelę ir atkurti pradinę formą.
Sfero arba protoplasto tipo bakterijos, kurios, veikiant antibiotikams ar kitiems veiksniams, praradusios gebėjimą sintetinti peptidoglikaną ir galinčios daugintis, vadinamos L formomis (nuo D. Listerio instituto pavadinimo, kur jos buvo pradėtos tirti). ). L formos taip pat gali atsirasti dėl mutacijų. Tai osmosiškai jautrios, sferinės, kolbos formos įvairaus dydžio ląstelės, įskaitant ir praeinančias per bakterijų filtrus. Kai kurios L formos (nestabilios), pašalinus veiksnį, lėmusį bakterijų pokyčius, gali pasikeisti, „grįždamos“ į pradinę bakterijų ląstelę. L formos gali sudaryti daugybę infekcinių ligų sukėlėjų.
Citoplazminės membranos ana ultraplonų pjūvių elektroninėje mikroskopijoje tai trisluoksnė membrana (2 tamsūs 2,5 nm storio sluoksniai atskirti šviesia – tarpine). Savo struktūra (žr. 2.5 ir 2.6 pav.) ji panaši į gyvūnų ląstelių plazmalemą ir susideda iš dvigubo lipidų, daugiausia fosfolipidų, sluoksnio su įterptu paviršiumi ir vientisais baltymais, kurie tarsi prasiskverbia pro membranos struktūrą. Kai kurios iš jų yra permeazės, susijusios su medžiagų transportavimu.
Citoplazminė membrana yra dinamiška struktūra su judančiais komponentais, todėl pristatoma kaip judri skysčio struktūra. Jis supa išorinę bakterijų citoplazmos dalį ir dalyvauja reguliuojant osmosinį slėgį
ląstelėje (dėl elektronų transportavimo grandinės fermentų, adenozintrifosfatazės ir kt.).
Esant pernelyg dideliam augimui (palyginti su ląstelės sienelės augimu), citoplazminė membrana formuojasi invaginatai - invaginacijos sudėtingai susuktų membraninių struktūrų, vadinamų mezosomomis, pavidalu. Mažiau sudėtingai susuktos struktūros vadinamos intracitoplazminėmis membranomis. Mezosomų ir intracitoplazminių membranų vaidmuo nėra visiškai suprantamas. Netgi daroma prielaida, kad jie yra artefaktas, atsirandantis paruošus (fiksavus) preparatą elektroninei mikroskopijai. Nepaisant to, manoma, kad citoplazminės membranos dariniai dalyvauja ląstelių dalijimuisi, teikdami energiją ląstelės sienelės sintezei, dalyvauja medžiagų sekrecijoje, sporuliacijoje, tai yra procesuose, kuriuose sunaudojama daug energijos.
Citoplazma užima didžiąją dalį bakterijos ląstelės ir susideda iš tirpių baltymų, ribonukleino rūgščių, inkliuzų ir daugybės mažų granulių – ribosomų, atsakingų už baltymų sintezę (vertimą).
Bakterijų ribosomų dydis yra apie 20 nm, o sedimentacijos koeficientas – 70S, priešingai nei eukariotų ląstelėms būdingos SOS ribosomos. Todėl kai kurie antibiotikai, jungdamiesi prie bakterijų ribosomų, slopina bakterijų baltymų sintezę, nepaveikdami eukariotinių ląstelių baltymų sintezės. Bakterijų ribosomos gali išsiskirti į du subvienetus – 50S ir 30S. Ribosominės RNR (rRNR) yra konservatyvūs bakterijų elementai (evoliucijos „molekulinis laikrodis“). 16S rRNR yra mažo ribosomų subvieneto dalis, o 23S rRNR yra didelio ribosomų subvieneto dalis. 16S rRNR tyrimas yra genosistematikos pagrindas, leidžiantis įvertinti organizmų giminystės laipsnį.
Citoplazmoje yra įvairių intarpų glikogeno granulių, polisacharidų, beta-hidroksisviesto rūgšties ir polifosfatų (volutino) pavidalu. Jie kaupiasi, kai aplinkoje yra maistinių medžiagų perteklius ir
atlieka atsarginių medžiagų, reikalingų mitybos ir energijos poreikiams, vaidmenį.
Volutinas turi afinitetą pagrindiniams dažams ir yra lengvai aptinkamas naudojant specialius dažymo metodus (pavyzdžiui, pagal Neisser) metachromatinių granulių pavidalu. Naudojant toluidino mėlyną arba metileno mėlyną, volutinas yra raudonai violetinės spalvos, o bakterijos citoplazma yra mėlyna. Būdingas volutino granulių išsidėstymas atsiskleidžia difterijos baciloje intensyviai besidažančių ląstelių polių pavidalu. Metachromatinė volutino spalva yra susijusi su dideliu polimerizuoto neorganinio polifosfato kiekiu. Elektronų mikroskopijoje jie atrodo kaip elektronų tankios granulės, kurių dydis yra 0,1–1,0 mikrono.
Nukleoidas– bakterijų branduolio atitikmuo. Jis yra centrinėje bakterijų zonoje dvigrandės DNR pavidalu, uždarytas žiedu ir sandariai supakuotas kaip rutulys. Bakterijų branduolys, skirtingai nei eukariotai, neturi branduolio apvalkalo, branduolio ir pagrindinių baltymų (histonų). Paprastai bakterijos ląstelėje yra viena chromosoma, kurią vaizduoja uždaro žiedo DNR molekulė.Jei sutrinka dalijimasis, joje gali susijungti 4 ar daugiau chromosomų. Nukleoidas aptinkamas šviesos mikroskopu po dažymo specifiniais DNR metodais: pagal Fehlgeną arba pagal Romanovsky-Giemsa. Itin plonų bakterijų dalių elektronų difrakcijos modeliuose nukleoidas turi šviesos zonų formą su fibrilinėmis, siūlinėmis DNR struktūromis, kurias tam tikros sritys jungia su
citoplazminė membrana arba mezo-
mina, dalyvaujanti chromosomų replikacijoje (žr. 2.5 ir 2.6 pav.).
Be nukleoido, atstovaujamo vienu
chromosoma, kurią sudaro bakterijos ląstelė
nechromosominiai paveldimumo veiksniai -
plazmidės (žr. 5.1.2 skyrių), atstovaujančios
yra kovalentiškai uždari DNR žiedai.
Kapsulė, mikrokapsulė, gleivės ... Kapsulė-
Gleivinė struktūra, kurios storis didesnis nei 0,2 mikrono, tvirtai susieta su bakterijų ląstelės sienele ir turinti aiškiai apibrėžtas išorines ribas. Kapsulė išsiskiria tepinėliais-atspaudais nuo patologinės medžiagos. Grynose bakterijų kultūrose susidaro kapsulė
ne taip dažnai. Jis aptinkamas specialiais tepinėlio dažymo būdais pagal Burri-Hins, kurie sukuria neigiamą kapsulės medžiagų kontrastą: tušas aplink kapsulę sukuria tamsų foną.
Kapsulę sudaro polisacharidai (ec-zopolisacharidai), kartais polipeptidai; pavyzdžiui, juodligės baciloje ji susideda iš D-glutamo rūgšties polimerų. Kapsulė yra hidrofilinė, joje yra daug vandens. Jis apsaugo nuo bakterinės fagocitozės. Antigeno kapsulė: ją sukelia antikūnai prieš kapsulę padidėjimas (reakcija patinusi ir aš kapsulė ly).
Daugelis bakterijų sudaro mikrokapsulę – plonesnį nei 0,2 mikrono storio darinį, aptinkamą tik elektroniniu mikroskopu. Gleives reikėtų skirti nuo kapsulės – gleivinių egzopolisacharidų, kurie neturi aiškių išorinių ribų. Gleivės yra tirpios vandenyje.
Gleiviniai egzopolisacharidai būdingi Pseudomonas aeruginosa mukoidinėms padermėms, kurios dažnai randamos cistine fibroze sergančių pacientų skrepliuose. Bakteriniai egzopolisacharidai dalyvauja sukibime (sukibime su substratais); jie taip pat vadinami gliko-
taurelė. Be egzopolisacharidų sintezės bakterijų, yra ir kitas jų susidarymo mechanizmas: tarpląsteliniai bakterijų fermentai veikiant disacharidus. Dėl to susidaro dekstranai ir levanai.
Kapsulė ir gleivės apsaugo bakterijas nuo pažeidimų, išsausėjimo, nes, būdamos hidrofilinės, gerai suriša vandenį, neleidžia veikti apsauginiams makroorganizmo ir bakteriofagų faktoriams.
Flagella bakterijos lemia bakterijos ląstelės mobilumą. Vėliavos yra plonos gijos, kilusios iš citoplazminės membranos ir ilgesnės už pačią ląstelę (2.7 pav.). Vėliavos storis 12-20 nm, ilgis 3-15 mikronų. Jie susideda iš 3 dalių: spiralinio siūlelio, kabliuko ir bazinio korpuso, kuriame yra lazdelė su specialiais diskais (1 pora diskų gramteigiamoms bakterijoms ir 2 poros gramneigiamoms bakterijoms). Žvyneliai yra pritvirtinti prie citoplazminės membranos ir ląstelės sienelės diskais. Taip sukuriamas elektros variklio su strypu efektas – rotorius, kuris suka žvynelį. Protonų potencialų skirtumas citoplazminėje membranoje naudojamas kaip energijos šaltinis. Sukimosi mechanizmą užtikrina protonų ATP sintetazė. Žvynelinės sukimosi greitis gali siekti 100 r/s. Jei bakterija turi keletą žvynelių, jos pradeda sinchroniškai suktis, susipindamos į vieną ryšulį, sudarydamos savotišką sraigtą.
Flagela yra sudaryta iš baltymo - flagelino (iš. žvyneliai - flagellum), kuris yra antigenas – vadinamasis H-antigenas. Flagellino subvienetai yra susukti spirale.
Įvairių rūšių bakterijų žiuželių skaičius svyruoja nuo vieno (monotricho) Vibrio cholerae iki dešimčių ir šimtų žiuželių, besitęsiančių palei bakterijų perimetrą (peritrichus), E. coli, Proteus ir kt. Lofotrichs turi žiuželių pluoštą. viename iš ląstelės galų. Amfitrichai turi vieną žvynelį arba ryšulį priešinguose ląstelės galuose.
Vėliavos aptinkamos naudojant sunkiaisiais metalais apipuršktų preparatų elektroninę mikroskopiją arba šviesos mikroskopu po apdorojimo specialiais metodais, pagrįstais įvairių ėsdinimo ir adsorbcija.
medžiagos, dėl kurių padidėja žvynelių storis (pavyzdžiui, pasidabravus).
Villi, arba gėrė(fimbria) – siūliniai dariniai (2.7 pav.), plonesni ir trumpesni (3 + 10 nm x 0,3 + 10 mikronų) už žiuželius. Žievelės tęsiasi nuo ląstelės paviršiaus ir yra sudarytos iš žievelės baltymo. Jie turi antigeninį aktyvumą. Atskirkite tabletes, atsakingas už sukibimą, tai yra už bakterijų prijungimą prie paveiktos ląstelės, taip pat tabletes, atsakingas už mitybą, vandens-druskų apykaitą ir seksą (F-drank), arba konjugaciją, gėrė.
Paprastai jie išgerdavo labai daug – po kelis šimtus narve. Tačiau ji dažniausiai turi 1-3 lytines pjūkles vienoje ląstelėje: jas sudaro vadinamosios „vyriškos“ donorinės ląstelės, kuriose yra perduodamų plazmidžių. (F-, R-, Col-plazmidės). Išskirtinis genitalijų pilių bruožas – jų sąveika su specialiais „vyriškais“ sferiniais bakteriofagais, kurie intensyviai adsorbuojasi ant genitalijų pilių (2.7 pav.).
Ginčas- savotiška miegančių bakterijų forma, turinti gramteigiamą ląstelių sienelės sandaros tipą (2.8 pav.).
Sporos susidaro nepalankiomis bakterijoms egzistuoti sąlygomis (džiūvimas, mitybos trūkumas ir kt.). Bakterijos ląstelės viduje susidaro viena spora (endospora). Sporų susidarymas prisideda prie rūšies išsaugojimo ir nėra dauginimosi priemonė, kaip grybams.
Sporas formuojančios genties bakterijos Bacila, adresu kurių sporos dydis neviršija ląstelės skersmens, vadinamos bacilomis. Sporas formuojančios bakterijos, kurių sporos dydis viršija ląstelės skersmenį, todėl jos įgauna verpstės formą, vadinamos klostridijomis, pavyzdžiui, genties bakterijomis. Clostridium (lot. Clostridium - suklys). Sporos atsparios rūgštims, todėl Aujeskio arba Ziehl-Nelsen metodu dažomos raudonai, o vegetatyvinė ląstelė – mėlyna spalva.
Sporų susidarymas, sporų forma ir vieta ląstelėje (vegetatyvinė) yra specifinė bakterijų savybė, leidžianti jas atskirti viena nuo kitos. Sporų forma gali būti ovali, sferinė; vieta ląstelėje yra galinė, tai yra, bacilos gale (stabligės sukėlėjoje), poterminis - arčiau bacilos galo (botulizmą sukeliančiose ligose, dujų gangrenos sukėlėjai) ir juodligės centre. bacila).
Procesas sporuliacija(sporuliacija) praeina nemažai etapų, kurių metu atsiskiria dalis citoplazmos ir bakterijos vegetatyvinės ląstelės chromosomos, apsuptos augančia citoplazmine membrana – susidaro prospora. Prosporą supa dvi citoplazminės membranos, tarp kurių susidaro storas pakitęs žievės (žievės) peptidoglikano sluoksnis. Iš vidaus jis liečiasi su sporos ląstelės sienele, o iš išorės – su vidiniu sporos apvalkalu. Išorinį sporos apvalkalą sudaro vegetatyvinė ląstelė. Kai kurių bakterijų sporos turi papildomą dangą - egzosporiumas. Taip susidaro daugiasluoksnis prastai pralaidus apvalkalas. Sporų susidarymą lydi intensyvus sporų suvartojimas, o vėliau susidaro dipikolino rūgšties ir kalcio jonų sporų apvalkalas. Ginčas įgyja karščiui atsparus, kuris yra susijęs su kalcio dipikolinato buvimu jame.
Sporos gali išlikti ilgą laiką dėl daugiasluoksnio apvalkalo, kalcio dipikolinato, mažo vandens kiekio ir vangų medžiagų apykaitos procesų. Pavyzdžiui, dirvožemyje juodligės ir stabligės sukėlėjai gali išlikti dešimtmečius.
Esant palankioms sąlygoms, sporos sudygsta ir pereina tris iš eilės stadijas: ak-
auginimas, inicijavimas, augimas. Tokiu atveju iš vienos sporos susidaro viena bakterija. Aktyvinimas yra pasirengimas dygti. Esant 60–80 ° C temperatūrai, sporos suaktyvėja daigumui. Dygimo pradžia trunka keletą minučių. Dygimo stadijai būdingas greitas augimas, lydimas lukšto sunaikinimo ir daigų atsiradimo.
Bakterijos yra ląstelinės struktūros prokariotiniai mikroorganizmai. Jų dydžiai yra nuo 0,1 iki 30 mikronų. Mikrobai yra labai paplitę. Jie gyvena dirvožemyje, ore, vandenyje, sniege ir net karštose versmėse, ant gyvūnų kūno, taip pat gyvų organizmų, įskaitant žmogaus, viduje.
Bakterijų pasiskirstymas į rūšis grindžiamas keliais kriterijais, tarp kurių dažniausiai atsižvelgiama į mikroorganizmų formą ir jų erdvinį pasiskirstymą. Taigi, pagal ląstelių formą, bakterijos skirstomos į:
Koki - mikro-, diplo-, strepto-, stafilokokai, taip pat sarkinai;
Strypo formos – monobakterijos, diplobakterijos ir streptobakterijos;
Susuktos rūšys – vibrios ir spirochetos.
Bergey determinantas susistemina visas žinomas bakterijas pagal bakterijų identifikavimo principus, kurie buvo labiausiai paplitę praktinėje bakteriologijoje, remiantis ląstelės sienelės struktūros skirtumais ir požiūriu į Gramo dėmę. Bakterijų aprašymas pateikiamas grupėmis (skyriais), kurios apima šeimas, gentis ir rūšis; kai kuriais atvejais grupėse yra klasės ir ordinai. Žmonėms patogeniškos bakterijos priklauso nedaugeliui grupių.
Vadove nurodytos keturios pagrindinės bakterijų kategorijos –
Gracillicutes [iš lat. gracilis, gracingas, plonas, + cutis, oda] - rūšys su plona ląstelės sienele, dažymas gramneigiamas;
firmicutes [iš lat. flrmus, stiprus, + cutis, oda] - bakterijos su stora lstels sienele, dazymas gramteigiamas;
Tenericutes [iš lat. stangresnė, švelni, + cutis, oda] - bakterijos, neturinčios ląstelės sienelės(mikoplazmos ir kiti Mollicutes klasės atstovai)
Mendosikutai [iš lat. mendosus, netaisyklingos, + cutis, oda] - archebakterijos (metaną ir sulfatą redukuojančios, halofilinės, termofilinės ir archebakterijos, neturinčios ląstelės sienelės).
2 Bergey determinanto grupė. Aerobinės ir mikroaerofilinės judrios vingiuotos ir lenktos gramneigiamos bakterijos. Žmonėms patogeniškos rūšys yra įtrauktos į Campylobacter, Helicobacters Spirillum gentis.
3 Bergey determinanto grupė. Nejudrios (retai judrios) gramneigiamos bakterijos. Sudėtyje nėra patogeninių rūšių.
4 Bergey determinanto grupė. Gramneigiamos aerobinės ir mikroaerofilinės lazdelės ir kokos. Žmonėms patogeniškos rūšys priskiriamos Legionellaceae, Neisseriaceae ir Pseudomonada-ceae šeimoms; grupei taip pat priklauso patogeninės ir oportunistinės Acinetobacter, Afipia, Alcaligenes, Bordetella, Brucella, Flavobacterium, Franceisella, Kingella ir Moraxella genčių bakterijos.
5 Bergey determinanto grupė. Neprivalomi anaerobiniai gramneigiami strypai. Grupę sudaro trys šeimos - Enterobacteriaceae, Vibrionaceae ir Pasteurellaceae, kurių kiekviena apima patogenines rūšis, taip pat patogenines ir oportunistines Calymmobaterium, Cardiobacterium, Eikenetta, Gardnerella ir Streptobacillus genčių bakterijas.
6 Bergey determinanto grupė. Gramneigiamos anaerobinės tiesios, lenktos ir susisukusios bakterijos. Patogeninės ir oportunistinės rūšys yra Bacteroides, Fusobacterium, Porphoromonas ir Prevotelta genčių dalis.
7 Bergey determinanto grupė. Bakterijos, vykdančios nevienodą sulfato arba sieros redukciją. Neapima patogeninių rūšių.
8 Bergey determinanto grupė. Anaerobiniai gramneigiami kokai. Apima oportunistines bakterijas, tokias kaip Veillonella.
Bergey determinanto 9 grupė. Riketsijos ir chlamidijos. Trys šeimos – Rickettsiaceae, Bartonellaceae ir Chlamydiaceae, kurių kiekvienoje yra žmonėms patogeniškų rūšių.
10 ir 11 Burgey determinantų grupės apima anoksines ir deguonies fototrofines bakterijas, kurios nėra patogeniškos žmonėms.
Bergey atrankos 12 grupė. Aerobinės chemolitotrofinės bakterijos ir susiję organizmai. Sujungia sieros-geležies ir manganą oksiduojančias ir nitrifikuojančias bakterijas, kurios nedaro žalos žmonėms.
Burgey Identifier 13 ir 14 grupės apima pumpurus ir (arba) išaugančias bakterijas ir bakterijas, sudarančius apvalkalus. Jiems atstovauja laisvai gyvenančios rūšys, kurios nėra patogeniškos žmonėms;
Bergey determinanto 15 ir 16 grupės vienija sklandančias bakterijas, kurios nesudaro vaisiakūnių ir juos formuoja. Į grupes neįeina žmonėms patogeniškos rūšys.
17 Bergey determinanto grupė. Gram-teigiami kokai. Apima oportunistines Enterococcus Leuconostoc, Peptococcus, Peptostreptococcus, Sarcina, Staphylococcus, Stomatococcus, Streptococcus genčių rūšis.
Bergey atrankos 18 grupė. Sporas formuojančios gramteigiamos lazdelės ir kokosai. Apima patogenines, oportunistines Clostridium ir Bacillus genčių bacilas.
Bergey atrankos 19 grupė. Sporas formuojančios tinkamos formos gramteigiamos lazdelės. Įskaitant oportunistines Erysipelothrix ir Listeria genčių rūšis.
Bergey atrankos 20 grupė. Sporas formuojančios netaisyklingos formos gramteigiamos lazdelės. Į grupę įeina patogeninės ir oportunistinės Actinomyces, Corynebacterium Gardnerella, Mobiluncus ir kt. genčių rūšys.
Bergey atrankos 21 grupė. Mikobakterijos. Apima vienintelę Mycobacterium gentį, jungiančią patogenines ir oportunistines rūšis.
22-29 grupės. Aktinomicetai. Iš daugybės rūšių tik nokardioforminiai aktinomicetai (22 grupė) iš Gordona, Nocardia, Rhodococcus, Tsukamurella, Jonesia, Oerskovi ir Terrabacter genčių gali sukelti pažeidimus žmonėms.
Bergey atrankos 30 grupė. Mikoplazma. Acholeplasma, Mycoplasma ir Ureaplasma genčiai priklausančios rūšys yra patogeniškos žmonėms.
Likusiose Bergey determinanto grupėse – metanogeninėse bakterijose (31), sulfatus redukuojančiose bakterijose (32 itin halofilinėse aerobinėse archebakterijose (33), archebakterijose, neturinčiose ląstelių sienelių (34), ekstremalių termofilų ir hipertermofilų, metabolizuojančių sierą (35) – nėra. žmonėms patogeniškos rūšys.
1.5. Šiuolaikinė bakterijų klasifikacija Šiuolaikinėje bakterijų taksonomijoje susidarė situacija, būdinga kitų organizmų klasifikacijai: padaryta pažanga kuriant filogenetinę klasifikavimo sistemą, atspindinčią pagrindines evoliucinės raidos kryptis ir tam tikrų rūšių atstovų santykius. taksonų, tačiau dirbtiniai fenotipai išlaiko savo reikšmę.- tipinės klasifikacijos, patogesnės mikroorganizmams identifikuoti. Šiuo metu nėra išsamios evoliucinės prokariotų sistemos ir, greičiausiai, šios problemos sprendimas yra tolimos ateities reikalas. Prokariotų ypatumai morfologinės, fiziologinės, biocheminės ir genetinės organizacijos srityje byloja apie gerai išvystytų principų, naudojamų kuriant aukštesniųjų organizmų sistemą, nepritaikomumą jiems. Nesvarstant ties istoriniais bakterijų taksonomijos problemos aspektais, reikia pažymėti, kad priimtiniausia prokariotų filogenetinė klasifikavimo sistema yra sistema, pagrįsta 16S rRNR nukleotidų sekos palyginimu. Ši sistema sudaro 2-ojo daugiatomės prokariotų enciklopedijos leidimo – Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, kurio pirmasis tomas buvo išleistas 2001 m., – pagrindą. Šiame darbe visi prokariotai yra suskirstyti į 26 filogenetines „šakas“ (grupes). dėl jų 16S-rRNR struktūros; 23 „šakas“ atstovauja eubakterijos, o tris – archėjos. Reikėtų pabrėžti, kad daugelyje šių filogenetinių grupių yra prokariotinių rūšių, kurios nebuvo išskirtos kaip grynos kultūros ir todėl dar nebuvo išsamiai ištirtos. Šių rūšių atstovams šiuo metu žinomos tik 16S rRNR nukleotidų sekos. Iš 23 eubakterijų grupių dvi filogenetines grupes atstovauja gramteigiamos bakterijos, likusias grupes - gramneigiamos. Gramneigiamos bakterijos susideda iš didelės proteobakterijų grupės ir 20 grupių kitų bakterijų, turinčių tokio tipo ląstelių sienelę. Trumpas proteobakterijų, kurioms daugumos eukariotų mitochondrijos ir chloroplastai yra arčiausiai 16S rRNR sudėties, aprašymas pateiktas lentelėje. 2. Proteobakterijos yra labai nevienalytė morfologinė, fiziologinė ir biocheminė gramneigiamų bakterijų grupė. Šios grupės atstovams būdinga visų rūšių energijos apykaita ir mityba. Daugumos proteobakterijų rūšių ląstelės yra lazdelės formos, sferinės arba vibrioidinės formos, dauginasi daugiausia dvejetainiu dalijimusi, tačiau kai kurioms rūšims būdingas pumpuravimas ir vaisiakūnių susidarymas sudėtingame ląstelių cikle. Šioje grupėje yra ir judrių dėl žvynelių, ir nejudrių bakterijų. Kalbant apie molekulinį deguonį, proteobakterijos yra privalomi aerobai, privalomi ir fakultatyviniai anaerobai. Proteobakterijų grupė yra suskirstyta į penkis pogrupius pagal 16S rRNR skirtumus: alfa, beta, gama, delta ir epson. Be proteobakterijų, gramneigiamoms priskiriamos šios pagrindinės eubakterijų grupės: vandenilio termofilai, žaliosios siūlinės bakterijos, žaliosios sieros bakterijos, cianobakterijos, spirochetai, citofagai, bakteroidai, chlamidijos, planktomicetai, deinokokai, chlorofleksai, phusibophusidobakterijos. -teigiamos bakterijos - Actinobacteria ir Firmicutes. Actinobacteria grupei („actinomycete šakai“) atstovauja šios bakterijų gentys, kurių DNR yra daug GC porų: Geodermatophilus, Frankia, Streptomyces, Arthrobacter, Micrococcus, Actinomyces, Bifidobacterium, Propionibacterium, Actinoplanes, Nocardia Mycobacterium. Firmicutes grupę („klostridijų šaka“ – daugiausia gramteigiamos bakterijos, turinčios mažą GC porų kiekį DNR) sudaro šios gentys: Clostridium, Lactococcus, Pediococcus, Streptococcus, Enterococcus, Leuconostoc, Listeria, Caryophanon, Staphylocus, Bacillus, Desulfotomaculum, Heliobacterium, Mycoplasma, Ureaplasma ir kt. Archebakterijų sudėtyje išskiriamos trys filogenetinės grupės: Crenarchaeota, Euryarchaeota ir Korarchaeota. Crenarchaeota grupę sudaro itin termofilinės bakterijos, kurių dauguma metabolizuoja sierą, kai kurios sumažina geležies ir molibdeno jonus. Euryarchaeota grupei priklauso privalomos anaerobinės metanogeninės archebakterijos, taip pat ekstremalūs termofilai ir halofilai. Korarchaeota grupę sudaro archėjos, gyvenančios karštuose sieros šaltiniuose. Iki šiol nei vienas šios grupės atstovas (turintis panašią 16S rRNR) nebuvo išskirtas kaip grynoji kultūra, todėl jų fenotipinės savybės buvo nepakankamai ištirtos. Baigiant prokariotų filogenetinių šakų svarstymą, reikia pažymėti, kad siūloma filogenetinė sistema, pagrįsta tik vieno ribosominės RNR geno nukleotidų sekos tyrimu, yra ne kas kita, kaip viena iš techniškai patogių ir gerai išvystytų rikiuotės sistemų. daugybė organizmų, siekiant juos identifikuoti, todėl logiškai sukurti teisingą bakterijų taksonomiją tik atsižvelgiant į šį požymį neįmanoma. Labiausiai pripažinta ir naudojama fenotipinė bakterijų klasifikacija yra klasifikacija, pateikta devintajame Bergey Keys to Bacteria leidime. Šiame leidime bakterijos pagal ribinio ląstelių sluoksnio struktūrą skirstomos į keturias pagrindines kategorijas (skyrius): 1) Gracilicutes (iš lot. cutes – oda, gracilis – plonas) – gramneigiamos eubakterijos su ląstelių sienelėmis; 2) Firmicutes (iš lot. firmus – stiprus) – gramteigiamos eubakterijos su ląstelių sienelėmis; 3) Tenericutes (iš lot. tener - minkštas, švelnus) - eubakterijos, neturinčios ląstelių sienelių; 4) Mendosicutes (iš lot. mendosus – klaidingas) – archebakterijos, kurių ląstelių sienelės skiriasi nuo panašių kitų prokariotų struktūrų. Gracilicutes skyrius apima įvairios morfologijos bakterijas su gramneigiama ląstelės sienele. Dauginimasis daugiausia vyksta dvejetainiu dalijimusi, kai kurios bakterijos dauginasi pumpurus. Endosporos nesusidaro. Dauguma judrių: yra visų rūšių bakterijų judėjimas – žiuželių pagalba, slydimas, lenkimas. Skyriuje yra aerobinės, anaerobinės ir fakultatyvinės anaerobinės bakterijos; fototrofinės ir chemotrofinės bakterijos. Skyrius skirstomas į tris klases: Scotobacteria, Oxyphotobacteria, Anoxyphotobacteria. Scotobacteria klasei priklauso gramneigiamos bakterijos, kurios nenaudoja šviesos energijos medžiagų apykaitos tikslams, o ją gauna tik dėl redokso reakcijų. Klasės pavadinimas kilęs iš graikų kalbos. sсotos – tamsa. Tai didžiausia bakterijų klasė. Anoksifotobakterijų klasei priklauso purpurinės, žalios ir heliobakterijos, kurios vykdo anoksigeninę fotosintezę (be molekulinio deguonies išsiskyrimo). Oksifotobakterijų klasei atstovauja cianobakterijos ir prochlorofitai, kurie vykdo deguonies fotosintezę (išskirdami molekulinį deguonį). Šis fotosintezės tipas yra analogiškas augalų fotosintezei. Firmicutes skyrius apima bakterijas su gramteigiamąja ląstelės sienele. Ląstelės gali būti įvairių formų: lazdelių, kokosų, siūlinių, šakojančių. Kai kurie atstovai sudaro endosporas. Dauguma jų nejudantys; judrios formos turi peritrichinį žvynelį. Skyriuje yra aerobinių, anaerobinių ir fakultatyvinių anaerobinių bakterijų. Skyrius susideda iš dviejų klasių: Firmibacteria, Thallobacteria. Firmibakterijų klasei priklauso daug „neišsišakojusių“ gramteigiamų bakterijų. Tallobakterijų klasei priklauso bakterijos, kurių ląstelės gali „išsišakoti“. Tenericutes skyrių atstovauja bakterijos, kurios neturi ląstelės sienelės. Dėl to, kad nėra ląstelės sienelės, ląstelių forma yra nestabili: grynoje vienos rūšies kultūroje vienu metu yra kokoidinės, lazdelės formos, siūlinės, kriaušės, disko formos ir kitos ląstelės. Į šį skyrių įtrauktų bakterijų dauginimasis vyksta dvejetainiu dalijimusi, pumpurų atsiradimu. Gramo dažymas yra neigiamas. Būdingas mažų kolonijų, išaugančių į agarą, susidarymas. Gali būti saprofitinis, parazitinis arba patogeninis. Skyrius susideda iš vienos klasės – Mollicutes (mikoplazmos). Mendosicutes skyrių sudaro bakterijos, turinčios standžią ląstelės sienelę, bet neturinčios peptidoglikano mureino. Dauguma atstovų yra griežti anaerobai, daugelis iš jų turi žvynelius. Rūšiai pasižymi ekologine ir metaboline įvairove bei gebėjimu gyventi ekstremaliomis sąlygomis. Skyriuje yra viena klasė - Archebacteria. Per keturis skyrius (pagrindines kategorijas) buvo išskirtos 35 bakterijų grupės (arba skyriai), kurios didesniu ar mažesniu mastu bus apibūdintos tolesniuose skyriuose. Gracilicutes skyriui priklauso šios grupės. 1 grupė. Spirochetai. 2 grupė. Aerobinės (arba mikroaerofilinės), judrios, spiralinės (arba vibrioidinės) gramneigiamos bakterijos. 3 grupė. Nejudrios arba retai judrios gramneigiamos kreivės bakterijos. 4 grupė. Gramneigiamos aerobinės (arba mikroaerofilinės) lazdelės ir kokos. 5 grupė. Pasirinktinai aerobinės gramneigiamos lazdelės. 6 grupė. Gramneigiami anaerobiniai tiesūs, lenkti arba spiraliniai strypai. 7 grupė. Bakterijos, vykdančios disimiliacinį sieros ar sulfato redukavimą. 8 grupė. Anaerobiniai gramneigiami kokai. 9 grupė. Riketsijos ir chlamidijos. 10 grupė. Anoksigeninės fototrofinės bakterijos. 11 grupė. Deguonies fototrofinės bakterijos. 12 grupė. Aerobinės chemolitotrofinės bakterijos ir giminingi organizmai. 13 grupė. Bumburiuojančios ir (ar) ataugas formuojančios bakterijos. 14 grupė. Bakterijos su apvalkalais. 15 grupė. Nefotosintetinės sklandančios bakterijos, nesudarančios vaisiakūnių. 16 grupė. Slenkančios bakterijos, formuojančios vaisiakūnius. Firmicutes skyriui priklauso: 17 grupė. Gramteigiami kokai. 18 grupė. Gramteigiamos lazdelės ir kokos, formuojantys endosporas. 19 grupė. Gramteigiamos taisyklingos formos, sporų nesudarančios lazdelės. 20 grupė. Netaisyklingos formos gramteigiamos lazdelės, nesudarančios sporų. 21 grupė. Mikobakterijos. 22-29 grupės. Aktinomicetai. Tenericutes skyrius apima: 30 grupę. Mikoplazmos. Mendosicutes skyrius apima: 31 grupę. Metanogenai. 32 grupė. Sulfatus redukuojantys archėjai. 33 grupė. Itin halofilinės archebakterijos (halobakterijos). 34 grupė. Archebakterijos neturinčios ląstelės sienelės. 35 grupė. Itin termofilinės ir hipertermofilinės archebakterijos, metabolizuojančios sierą. Apibendrinant, reikia pabrėžti, kad dauguma natūraliose bendruomenėse egzistuojančių mikroorganizmų vis tiek turi būti izoliuoti į grynąsias kultūras. Manoma, kad šiuo metu galima išauginti tik 0,1% visos mikrobų įvairovės, o likusių bakterijų atstovų išauginti ir identifikuoti nepavyksta, nors grynoje kultūroje jau išskirta ir aprašyta apie 5 tūkst. prokariotų rūšių.Yra dviejų tipų biologinių objektų taksonomija: filogenetinė arba natūralus, kuris grindžiamas susijusių (genetinių, evoliucinių) ryšių tarp organizmų užmezgimu, ir praktiniais, arba dirbtinis, kurio tikslas – atskleisti organizmų panašumo laipsnį, kad būtų galima greitai identifikuoti ir nustatyti priklausymą tam tikriems taksonams.
Dauguma bakterijų klasifikacijų yra dirbtinės. Jie skirti identifikuoti tam tikrą tyrėjus dominančių mikroorganizmų grupę.
Visų gyvų būtybių klasifikacija beveik visiškai pagrįsta organizmų morfologinėmis savybėmis.
Mikroorganizmų morfologija tiria ląstelių formą ir sandarą, dauginimosi ir judėjimo būdus ir kt.Morfologiniai požymiai vaidina svarbų vaidmenį nustatant mikroorganizmus ir klasifikuojant juos.
Bakterijose klasifikacija turi specifinių savybių dėl jų morfologinių požymių trūkumo. Šiuolaikinė mikrobiologija klasifikacijai naudoja daugybę funkcijų: morfologinis (ląstelių forma, žvynelių buvimas ir vieta, dauginimosi metodas, Gramo dėmės, gebėjimas formuoti endosporas ; fiziologinis ypatumai (valgymo būdas, energijos gavimas, medžiagų apykaitos produktų sudėtis, požiūris į temperatūros, pH, deguonies ir kitų veiksnių poveikį ) ;kultūrinis (augimo pobūdis įvairiose maistinėse bakterijų kultūros terpėse; skystoje terpėje - plėvelės buvimas, drumstumas, nuosėdos; kietoje terpėje - kolonijų tipas ir jų savybės).
Šiuo metu tai turi didelę reikšmę biocheminis (genotipinių) požymių, t.y. DNR nukleotidų sudėties ypatybės. Patikimai žinoma, kad tos pačios rūšies individai turi tą pačią DNR bazinę sudėtį, o tai pačiai genčiai priklausančių rūšių nukleotidų sudėtis turi panašias reikšmes. Pagal morfologinių, fiziologinių, kultūrinių ir biocheminių savybių visumą bakterijos gali būti priskirtos vienai ar kitai rūšiai.
Pastaraisiais metais pripažinimo sulaukė R. Murray 1978 metais pasiūlyta dirbtinė bakterijų klasifikacija. Pagal šią klasifikaciją prokariotų karalystė "Procaryotae" yra suskirstyta į keturis skyrius. Mikroorganizmų pasiskirstymas pagal skyrius daugiausia grindžiamas ląstelių sienelių buvimu ar nebuvimu ir jų struktūrinėmis savybėmis. Maisto gamybos mikrobiologijai svarbūs du skyriai:
V pirmasis skyrius Firmikai(„Firmus“ – stora, vientisa) arba „storaodelė“, apima visas bakterijas, kurioms būdinga ląstelės sienelės struktūra pagal tipą. Gramas + bakterijos: visi kokosai, pieno rūgšties bakterijos (pediococcus - Pediococcus, lactobacilli - Lactobacillus, streptococci - Streptococcus and leukonostok - Leuconostoc), lazdelės formos sporas formuojančios bakterijos (Bacillus, Clostridium) ir aktinomicetai. Antrasis divizionas Gracilicutes(„Gracilus“ – plonas, grakštus, „mielas“ – oda) arba „plonaodis“, vienija visas bakterijas, turinčias būdingą ląstelių sienelę. Gramas bakterijos: Pseudomonas gentis (kai kurios puvimo bakterijos ir kt.), Acetobacter ir Gluconobacter gentys (acto rūgšties bakterijos), naudojamos acto gamyboje, taip pat fermentacijos pramonės kenkėjai. Didelė grupė priklauso ir Gram-stickams – enterobakterijoms (žarnyno grupės bakterijoms), įsk. ir Escherichia gentis. Kai kurios žarnyno grupės bakterijos nuolat gyvena žmonių ir gyvūnų žarnyne. Kiti – infekcinių virškinamojo trakto ligų (dizenterijos, vidurių šiltinės, paratifos) sukėlėjai, perduodami per maistą ir apsinuodijus maistu.
Kontroliniai klausimai:
1. Kokios yra pagrindinės bakterijų formos maisto gamyboje? 2. Kokios yra pagrindinės bakterijų ląstelės sienelės funkcijos ir cheminė sudėtis? 3. Kokias funkcijas bakterijų ląstelėje atlieka citoplazminė membrana? 4. Koks yra prokariotų genetinis aparatas? 5. Kas yra plazmidės, kuriose bakterijose jos yra ir kokias funkcijas jos atlieka? 6. Kaip juda bakterijos? 7. Kokias funkcijas atlieka endosporos bakterijose ir kokiomis sąlygomis jos susidaro? 8. Koks yra pagrindinis bakterijų klasifikavimo principas?
Eukariotai – mikroskopiniai grybai (gijiniai grybai ir mielės)
Siūliniams grybams būdingi įvairūs dauginimosi būdai ir organai. Grybams klasifikuoti naudojami grybienos struktūros ir dauginimo metodų skirtumai. Grybų ląstelės turi išsišakojusius siūlus – hifus su viršūniniu augimu ir šoniniu šakojimu, susipynusios sudaro grybieną (grybelį).
Grybai dauginasi vegetatyviniu, nelytiniu ir lytiniu keliu.
Vegetatyvinis dauginimasis vykdomas atskiromis grybienos atkarpomis, t.y. nesusiformuojant specializuotiems reprodukciniams organams.
Neseksualiai ir lytiškai dauginant susidaro specializuotos ląstelės - sporos, kurių pagalba atliekamas dauginimasis.
Prieš sporų susidarymą nelytinio dauginimosi metu mitozinis branduolio dalijimasis , kuriame susidaro du dukteriniai branduoliai su chromosomų rinkiniu, identišku pirminės ląstelės rinkiniui.
Sporos nelytinio dauginimosi metu susidaro ant specialių vaisių
turintys oro grybienos hifus, kurie išoriškai skiriasi nuo augalinės
tyvi hifai.
Apatiniuose grybuose sporos susidaro specialių ląstelių viduje – jos vadinamos sporangijomis sporangiosporos ... Aukštesniuose grybuose sporos susidaro egzogeniškai (išoriškai) ant oro grybienos hifų ir vadinamos konidijos .
12 pav. Vegetatyvinio ir nelytinio grybų dauginimosi organai: a - oidia; b - chlamidosporos; c - sporangiosporos; d – konidijos
Sporų susidarymas lytinio dauginimosi metu vyksta prieš susiliejimą ( kopuliacija) dvi lytinės ląstelės – gametos ir jų branduoliai. Susidaro diploidinė ląstelė - zigota, kuriame yra dvigubas chromosomų rinkinys. Po to seka redukcijos padalijimo procesas - mejozė, lydimas tėvo ir motinos charakterių persiskirstymo, dėl kurio sumažėja chromosomų skaičius iki pradinio ir didėja rūšių įvairovė. Dėl to susidaro specializuoti reprodukciniai organai. Šių organų vystymasis, lytinio proceso formos grybuose yra įvairios.
Grybų klasifikacija... Grybų suskirstymas į klases grindžiamas požymių komplekso naudojimu, kurių pagrindiniai yra ląstelės sienelės sudėties ypatumai, lytinio ir nelytinio dauginimosi tipai. Pagal šiuolaikinę klasifikaciją visi grybai skirstomi į šias klases:
Chitridiomicetų klasė(Chitriodiomicetai)
Sinchitrium– yra bulvių vėžio sukėlėjas.
Zygomycetes klasė(Zygomycetes): gentis Mucoras - sukelti maisto gedimą, sudarydami purias nuosėdas.
13 pav. Genus Mucor 14 pav. Genus Rhizopus
Rhizopus genties grybai sukelia vadinamąjį „minkštąjį puvinį“ uogoms, vaisiams ir daržovėms. Miltiniai grybai sudaro organines rūgštis ir fermentus, galinčius sukelti silpną alkoholinę fermentaciją.
Ascomycetes klasė(Ascomycetes): Ascomycetes apima aspergillus ir penicilous grybus, kurie yra labai svarbūs.
15 pav ... Aspergillus niger 16 pav ... Penicillium chrysogenum
Gamtoje plačiai paplitę marsupialiniai grybai. Daugelis jų yra vaisių ir daržovių gedimo, (ypač laikymo metu – įvairaus puvinio), daugelio maisto produktų gedimo sukėlėjai. Kai kurie iš jų daro žalą pramoniniams gaminiams ir medžiagoms (tekstilei, gumai, celofanui, plastikui ir kt.). Kai kurie Aspergillus ir Penicillus grybų atstovai naudojami pramonėje. Taigi kai kurie penicilai yra antibiotikų gamintojai – penicilinas, cefalosporinas, grizeofulvinas, citrininas ir kt. Penicillium roqueforti, Penicillium camemberti naudojamas Rokforo ir Kamambero sūrių gamyboje; Aspergillus niger - pramoninei citrinos rūgšties gamybai; A. oryzae, A. awamori - fermentiniams preparatams gauti. Kai kurie aspergiliai yra patogeniški žmonėms ir gyvūnams, todėl pažeidžiami kvėpavimo takai (otomikozė, aspergiliozė ir plaučių emfizema), oda (dermatomikozė) ir burnos gleivinė.
Pastarąjį pusšimtį metų mokslininkai ypatingą dėmesį skyrė antriniams gijinių grybų metabolitams, besivystantiems ant augalinės ir gyvūninės kilmės maisto žaliavų bei maisto ir pašarų. mikotoksinai . Maždaug 60–75 % grybų, kurie genda maistą ir pašarus, yra toksiški ir labai toksiški. Pelėsinio maisto vartojimas yra labai pavojingas žmonių ir gyvūnų sveikatai. Daugybė tyrimų parodė hepatotropinį, kancerogeninį ir mutageninį grybų išskiriamų aflatoksinų, ochratoksinų, patulino, rubratoksino ir kt. poveikį žmogaus ir gyvūnų organizmui. Aspergillus flavus, A. ochraceus, Penicillium veridatum, P. islandicum, P. rubrum, P. expansum ir kiti Visi mikotoksinai pavojingi net ir nedideliais kiekiais ir sunkiai skaidomi (sunaikinami).
17 pav. Klavicepsai ( skalsės) 18 pav. Monilija (monilia)
Triufeliai ir morkas taip pat priklauso vaisiniams askomicetams, kurių vaisiakūniai valgomi, taip pat linijoms, kurios laikomos sąlyginai valgomomis, nes kai kurios jų rūšys yra nuodingos.
19 pav.: a - moreninis dangtelis; b - rudens linija.
20 pav. Tinder grybas
Šis gebėjimas juose yra daug ryškesnis nei aukštesniuose augaluose, kerpėse ir kituose organizmuose. Būtent todėl pramoninėmis atliekomis užterštose vietose grybauti negalima. Šių elementų kaupimasis sukelia daugybę negrįžtamų grybų biocheminio aparato persitvarkymų. Šis reiškinys vis dar menkai suprantamas, todėl kelia grėsmę žmonių sveikatai.
Deuteromicetų klasė(Deuteromicetai): Lytinio dauginimosi nebūna, dauginasi tik nelytiškai, daugiausia konidijomis, kurios, kaip ir konidioforai, turi labai skirtingą formą, išvaizdą ir spalvą. Kai kuriose rūšyse specializuoti reprodukciniai organai nesusiformuoja, jie dauginasi grybienos gabalėliais.
21 pav. Genus Fuzariumas (Fusarium) 22 pav. Genus Botrytis
Genus Botrytis grybas sukelia cukrinių runkelių puvinį; vystosi ant vynuogių, vaisių ir uogų, minkština gkani, kurie tampa vandeningi. Gamina fermentus pektinazę, cepulazę, invertazę ir kt.
Peržiūrėjo Alternaria plačiai paplitęs dirvožemyje ir augalų liekanose. Grybelis sukelia daugelio žemės ūkio augalų ligas Alternaria. Ant maisto produktų susidaro juodos depresinės dėmės (juodas sausas morkų puvinys, juodoji kopūstų dėmė). Kai pažeistos lapo vietos iškrenta, susidaro skylės.
Genus Geotrichum susidaro ant rauginto pieno produktų, sūrių, raugintų daržovių, presuotų mielių, įrangos sienų, drėgnų patalpų paviršių. Kai kurios genties rūšys Geotrichum sugadinti prastai džiovintus apynius.
Genus Monilija yra aktyvūs vaisių gedimo sukėlėjai, kurie virsta vadinamosiomis „mumijomis“. Šios genties atstovai, priklausantys deuteromicetų klasei, egzistuoja konidinėje stadijoje.
Genus Cladosporium. Grybai dažnai randami šaldytuve ant įvairių maisto produktų aksominių tamsių alyvuogių (iki juodų) dėmių pavidalu.
Genus Helmintosporium Šios genties grybų sukeltos javų ligos vadinamos helmintosporioze. Kai kurios šios genties rūšys yra saprofitai ir vystosi ant šaknų, lapų, sausų šakų, stiebų, medienos ir žolinių augalų stiebų.
Ryžiai. 23. Gentis Helmintosporium
Mielės yra vienaląsčiai grybeliniai nejudrūs organizmai, neturintys tikrosios grybienos. Jie gyvena daugiausia ant augalų, kuriuose yra cukringų medžiagų, kurias jie fermentuoja (žiedų nektaras, sultingi vaisiai, uogos, ypač pernokusios ir pažeistos, lapai, beržo kamienai sulai tekėjimo metu ir ąžuolas gleivių tekėjimo metu, dirvožemis). Mielių ląstelės yra ovalios, cilindrinės, kiaušiniškos, citrinos, kolbos, trikampės, rodyklės ir pjautuvo formos. Kai kurios mielių rūšys kartu su apvaliomis ir ovaliomis ląstelėmis gali sudaryti pailgą ir pseudomicelį. Mielių ląstelės yra daug didesnės nei bakterijų.
Kaip ir visi grybai, mielės yra nejudrūs organizmai. Mielės turi gana sudėtingą struktūrinę organizaciją, būdingą eukariotiniams organizmams.
Mielės dauginasi vegetatyviškai ir sporomis, susidarančiomis nelytiniu ir lytiniu būdu. Dauginimo būdas yra svarbus mielių klasifikavimo kriterijus. Dažniausias vegetatyvinio dauginimo būdas – pumpuravimas.
Jei pumpuravimo metu naujai atsiradusios ląstelės neatsiskiria viena nuo kitos, susidaro pseudomicelis. Cilindrinėms mielėms būdingas dauginimasis dalijimosi būdu yra rečiau paplitęs. Citrinos formos mielėse stebimas vadinamasis pumpuravimo dalijimasis, kai ant plataus pagrindo susidaro inkstas, procesas baigiasi aiškiai matomos pertvaros atsiradimu sąsmaukos srityje.
Lytinio dauginimosi metu prieš jų atsiradimą susilieja ląstelės ir vėliau susilieja branduoliai, nelytinio dauginimosi metu išankstinis ląstelių ir branduolių susiliejimas nevyksta. Daugumos mieliagrybių lytinis dauginimasis yra susijęs su asci (maišelių) ir askosporų susidarymu.
Prieš askosporų susidarymą vyksta kopuliacija (dviejų ląstelių turinio ir jų branduolių susiliejimas). Susidaro zigota, kurioje vėliau susidaro sporos: branduolys dalijasi mejozės būdu, aplink naujus branduolius sutankinama citoplazma, jie pasidengia tankia membrana. Tokios mielės priklauso ascomicetų klasei. Askosporos gali suformuoti jaunas ląsteles tik pilnoje maistinėje terpėje ir pernešamos į bado, prasto deguonies ir drėgmės tiekimo sąlygas. Įvairių rūšių mielės asuka pavidalu
2 - 4, o kartais ir 8 ginčai. Su sporuliacija sulėtėja medžiagų apykaita ir gyvybinė ląstelių veikla. Tokia būsena užtikrina jų išlikimą nepalankiomis vegetatyviniam dauginimuisi sąlygomis.
Askosporos yra atsparios aukštai temperatūrai ir džiūvimui, tačiau yra mažiau termostabilios nei bakterijų sporos ir žūva 60 ° C temperatūroje. Vegetatyviniam vystymuisi palankiomis sąlygomis sporos sudygsta šviežioje maistinėje terpėje ir vėl vegetatyviškai dauginasi. Kadangi mielės iš esmės yra vienaląsčiai negrybiniai grybai, jos yra įtrauktos į grybų klasifikaciją. Jie skirstomi į tris grybų klases: Ascomycetes, Basidiomycetes ir Deuteromycetes .
Ascomycete mielėsįtraukti apie 2/3 mielių. Tarp jų didžiausią praktinę reikšmę turi sacharomicetai, vienijantys daugiau nei pusę žinomų mielių genčių. Ypač svarbus vaidmuo priklauso Saccharomyces cerevisiae (didelės ovalios ląstelės) etilo alkoholio, alaus, giros gamyboje bei kepykloje ir Saccharomyces ellpsoideus (didelės elipsės formos ląstelės) – jos daugiausia naudojamos vyno gamyboje.
25 pav. Saccharomyces cerevisiae
Mielių klasė Deuteromicetai gimdymas svarbiausia Candida, Torulopsis ir Rhodotorula. Candida turi pailgą ląstelių formą, kurios deriniai sudaro primityvų pseudomicelį. Daugelis jų nesukelia alkoholinės fermentacijos ir yra kenkėjai fermentacijos pramonėje (pvz., Candida mikoderma ). Kiti genties nariai Candida yra mielių gamyboje esantys kenkėjai, mažina kepinių mielių kokybę, nes yra silpnai fermentuojančios rūšys. Kai kurie iš jų genda raugintas daržoves, nealkoholinius ir daugybę kitų gėrimų bei maisto produktų. Tarp šių mieliagrybių yra patogeninių rūšių, sukeliančių kandidozę, pažeidžiančią burnos ertmės, nosiaryklės ir kitų žmogaus organų gleivinę. Įvairios genties mielių rūšys Candida naudojami pašariniams baltymams ir baltymų-vitaminų koncentratams (BVC) gauti.
Mielių gentis Torulopsis gali sukelti silpną alkoholinę rūgimą ir yra naudojami kefyro ir kumiso gamyboje. Kai kurie iš jų naudojami pramoninei pašarų baltymų gamybai.
Mielių gentis Rhodotorula yra naudojami pramoninei pašarinių baltymų-vitaminų koncentratų gamybai, kurie yra riebaluose tirpaus vitamino A šaltinis gyvūnams. Kiti šios genties atstovai kaupia daug lipidų ląstelėse ir yra naudojami mikrobiologinėje pramonėje kaip lipidų gamintojai.
Virusai
26 pav. Bakteriofagas: A - fago modelis; B – fagas, suleidęs savo DNR į ląstelę
Medicinoje bakteriofagai gydomi tam tikros ligos, pavyzdžiui, dizenterija.
Kontroliniai klausimai:
1 ... Kokie yra siūlinių grybų morfologiniai ypatumai ir dauginimosi būdai? 2. Kokios yra mielių struktūros ir dauginimosi ypatybės? 3. Papasakokite apie pagrindinius prokariotų ir eukariotų klasifikavimo principus. 4. Įvardykite pagrindinius tam tikrų eukariotų klasių atstovus ir jų praktinę reikšmę. 5. Paaiškinkite virusų ir fagų sunkumą ir praktinę reikšmę.
Metabolizmas mikroorganizmuose yra nepaprastai įvairi. Taip yra dėl mikroorganizmų gebėjimo medžiagų apykaitai panaudoti įvairius organinius ir mineralinius junginius. Šis gebėjimas atsiranda dėl to, kad mikroorganizmuose yra daug įvairių fermentų. Fermentų veiklai įtakos turi temperatūra, pH ir kiti aplinkos veiksniai – aplinkos cheminių medžiagų poveikis, spinduliavimo energija ir kt.. Mikroorganizmų ląstelėse vykstantys fiziologiniai procesai beveik visiškai priklauso nuo fermentų aktyvumo, todėl bet koks veiksnys, veikiantis fermentas taip pat turės įtakos mikroorganizmų metabolizmui.
Kiekvienam mikroorganizmų tipui būdingas tam tikras fermentų rinkinys, kuris nuolat yra ląstelėje (vadinamasis. konstitucinis fermentai). Tuo pačiu metu kai kuriuos fermentus ląstelė sintetina tik tada, kai terpėje atsiranda atitinkamas substratas. Šie fermentai vadinami indukcinis.
Pagal savo veikimo pobūdį fermentai skirstomi į egzozimus, kuriuos ląstelės išskiria į aplinką, ir endofermentus. tvirtai susiję su ląstelių struktūromis (mitochondrijomis, citoplazmine membrana ir mezosomomis) ir veikia ląstelės viduje. Ir tie, ir kiti vaidina svarbų vaidmenį mikroorganizmų metabolizme. Egzozimai (dažniausiai hidrolazės) katalizuoja reakcijas už ląstelės ribų. Endofermentams priklauso oksidoreduktazės (redokso fermentai), transferazės (pernešimo fermentai) ir kt., kurios atlieka svarbų vaidmenį energijos apykaitoje.
Konstruktyvi medžiagų apykaita susideda iš pagrindinių ląstelių komponentų biosintezės iš maistinės terpės medžiagų, patekusių į ląstelę. Konstruktyvūs mainai yra skirti keturių pagrindinių biopolimerų tipų: baltymų, nukleino rūgščių, polisacharidų ir lipidų sintezei. Sintezė vyksta kaip eilė nuoseklių reakcijų, kai susidaro įvairūs tarpiniai metaboliniai produktai. Be to, skiriasi mikroorganizmų biosintetinių gebėjimų išsivystymo lygiai. Štai kodėl mikroorganizmai labai skiriasi vienas nuo kito maistinių medžiagų poreikiais. Nepriklausomai nuo jų poreikių, maistinėje terpėje turi būti visi mikroorganizmų ląstelėse esantys elementai. Kalbant apie anglies šaltinius, visi mikroorganizmai skirstomi į dvi dideles grupes: autotrofai ir heterotrofai ... Atitinkamai, šių mikroorganizmų mitybos tipas vadinamas autotrofiniu arba heterotrofiniu. Mikroorganizmai, kurie naudoja neorganinį anglies šaltinį (CO 2) ląstelių medžiagų biosintezei, vadinami autotrofais. Mikroorganizmai, kurie negali naudoti CO 2 kaip vienintelio anglies šaltinio ir kuriems reikalingi organiniai junginiai, vadinami heterotrofais. Dauguma mikroorganizmų priklauso heterotrofams.
Ląstelių medžiagų sintezei daugelis heterotrofinių mikroorganizmų daugiausia naudoja angliavandenius ir alkoholius kaip anglies šaltinį, tačiau, be to, jie gali naudoti lipidus, baltymus, aminorūgštis (jų anglies skeletą) ir daug rečiau organines rūgštis. Pagal azoto šaltinį mikroorganizmai skirstomi į aminoautotrofus ir aminoheterotrofus. Aminoautotrofai pasisavina azotą iš mineralinių junginių (nitratų, nitritų, amonio druskų ir kt.) Aminoheterotrofams reikia paruoštų organinių azoto turinčių junginių (baltymų, aminorūgščių, purinų, pirimidinų), kuriuos jie vienu metu naudoja kaip anglies ir azoto šaltinį.
Saprofitai minta negyvų gyvūnų ir augalų organinėmis medžiagomis. Tai puvimo bakterijos, siūliniai grybai, aktinomicetai, mielės, bakterijos, sukeliančios fermentacijos procesus ir kt.
Vandens ir maistinių medžiagų suvartojimas iš aplinkos ir medžiagų apykaitos produktų išsiskyrimas mikroorganizmuose vyksta per visą ląstelių paviršių. Maistinės terpės medžiagos turi būti tirpios vandenyje arba lipiduose, nes į mikrobų ląstelę gali prasiskverbti tik ištirpusios; medžiagų apykaitos produktai taip pat pašalinami iš ląstelės ištirpusios būsenos. Maistinės terpės netirpios kompleksinės organinės medžiagos (baltymai, polisacharidai, riebalai ir kt.) iš anksto suskaidomi už ląstelės ribų į mažesnės molekulinės masės junginius, kurie tirpsta vandenyje (aminorūgštys, monosacharidai, organinės rūgštys ir kt.). į išorinę aplinką patekusių hidrolizinių mikroorganizmų pagalba.fermentai.
Per CPM į ląstelę pasyvios difuzijos būdu juda vandens molekulės, kai kurios dujos O 2, H 2, N 2, kai kurie jonai, kurių koncentracija išorinėje aplinkoje didesnė nei ląstelėje. Pasyvus medžiagų perdavimas vyksta tol, kol medžiagų koncentracija abiejose CPM pusėse išsilygina. Vanduo yra pagrindinė medžiaga, prasiskverbianti į ląstelę pasyvios difuzijos būdu.
Iš maistinės terpės į ląstelę patenka tik tos maistinės medžiagos, kurioms CPM yra tinkami nešikliai, ir tai yra selektyvaus CPM pralaidumo pasireiškimas.
Permeazės pasižymi stipriu substrato specifiškumu, t.y. kiekvienas iš jų neša tik tam tikrą substanciją. Nešiklis sąveikauja su medžiaga, esančia išorinėje CPM pusėje, ir šis kompleksas pasklinda per CPM į vidinę CPM pusę, kompleksas suyra ir tada medžiaga perkeliama į citoplazmą. Po to nešiotojai „pagauna“ tam tikrus medžiagų apykaitos produktus, išneša juos iš ląstelės ir procesas kartojasi. Taigi iš maistinės terpės į ląstelę patenka tik tos medžiagos, kurioms CPM yra atitinkami nešikliai, ir tai pasireiškia selektyviniu CPM pralaidumu.
Nešėjų pagalba maistinės terpės tirpių medžiagų pernešimas vykdomas palengvinta difuzija ir aktyviu transportavimu.
Palengvinta difuzija vyksta išilgai koncentracijos gradiento, kaip ir pasyvioji difuzija, ji taip pat vyksta nenaudojant energijos, bet didesniu greičiu.
27 pav. Medžiagų pernešimas per citoplazminę membraną:
a - citoplazma;b - membrana; b - aplinka: p - nešiklis
Aktyvus transportas medžiagos eina prieš koncentracijos gradientą, t.y. nuo mažesnės koncentracijos iki didesnės, kurią būtinai lydi energijos sąnaudos. Patekusi į ląstelę, medžiaga taip pat išsiskiria iš nešiklio su energijos sąnaudomis. Esant aktyviam transportavimui, medžiagos patekimo į ląstelę greitis pasiekia maksimalų net esant mažai jos koncentracijai maistinėje terpėje, o šios medžiagos koncentracija ląstelėje gali gerokai viršyti jos koncentraciją maistinėje terpėje.
Prokariotai ir eukariotai skiriasi savo transportavimo mechanizmais – prokariotuose selektyvus maistinių medžiagų įsisavinimas vyksta per aktyvų transportavimą, eukariotuose – per palengvintą difuziją. Medžiagų apykaitos produktų pašalinimas iš mikroorganizmų ląstelių dažniausiai atliekamas palengvintos difuzijos būdu.
Šiuolaikinę mikroorganizmų klasifikaciją (grupavimą) 1980 metais pasiūlė amerikiečių mikrobiologas Burgey... Pagal šią klasifikaciją visas mikrobų pasaulis skirstomas į tris karalystes: bakterijas, grybus, virusus.
Kas jie tokie? Norėdamas tai išsiaiškinti, kreipiausi į mokyklos biblioteką, kur mūsų bibliotekininkė, ieškodama atsakymo, padėjo man dirbti su literatūra.
vardas mikroorganizmai kilęs iš lotyniško žodžio mikro – mažas. Todėl mikroorganizmai (mikrobai) yra vienaląsčiai, mažesni nei 0,1 mm dydžio organizmai, kurių plika akimi nematyti.
Jie pasirodė Žemėje daug milijardų metų prieš žmogaus atsiradimą! Jie turi įvairių formų. Kai kurie yra nejudantys, o kiti turi blakstienas arba žvynelius, su kuriais jie juda.
Dauguma mikrobų kvėpuoja oru – tai yra aerobai.
Kitiems oras kenkia – taip ir yra anaerobai.
Pasaulinėje klasifikacijoje mikrobai skirstomi į patogeniškas(sukeliantis ligą) ir nepatogeniški mikrobai... Tai bakterijos, virusai, žemesnio dydžio mikroskopiniai grybai (gleivinė, mielės) ir dumbliai, pirmuonys (
).
1 priedas
Mikroorganizmų klasifikacija
Iš mane supančio pasaulio pamokų sužinojau, kad bakterijos, anksčiau laikytos mikroskopiniais augalais, dabar yra išskirtos į nepriklausomą bakterijų karalystę – vieną iš keturių dabartinėje klasifikavimo sistemoje kartu su augalais, gyvūnais ir grybais.
(kita graikų kalba - bacila) yra vienaląsčiai mikroorganizmai, pasižymintys ląstelių panašumais, turintys įvairių formų: sferiniai - cocci, strypo formos - bacilos, lenktas - vibrijos, spiralė - spirilla, grandinės pavidalu - streptokokai, kekių pavidalu - stafilokokai (
).
2 priedas
Bakterijų klasifikavimas pagal formą
| Bakterijų pavadinimas | Bakterijų forma | Bakterijų vaizdas |
| Cocchi | Sferinis | |
| Bacila | Strypo formos | |
| Vibrio | Išlenktas, kablelio pavidalu |  |
| Spirillum | Spiralė |  |
| Streptokokai | Grandinė |  |
| Stafilokokai | Kekės |  |
| Diplokokai | Dvi apvalios bakterijos vienoje kapsulėje |
Šiuo metu aprašyta apie dešimt tūkstančių bakterijų rūšių. Mikrobiologijos skyriuje nagrinėjamas bakterijų tyrimas bakteriologija.
(lot. viruso nuodai) – primityviausi organizmai žemėje, kurių dydis 20-300 nm. Jie dauginasi tik gyvose kūno ląstelėse. Jie neturi ląstelinės struktūros. Laisvoje būsenoje jose nevyksta medžiagų apykaitos procesai.
(apatiniai) yra vienaląsčiai grybai. Prie tokių grybų priskiriamas gerai žinomas baltasis pelėsis ( grybų gleivinė). Toks grybas dažnai vystosi ant duonos ar daržovių ir iš pradžių atrodo kaip vata – balta puri medžiaga, kuri pamažu pajuoduoja. Nepaisant to, kad gleivės daro žalą kasdieniame gyvenime, gamtoje jis atlieka naudingą funkciją, skaidydamas negyvus organizmus.
Ypatingą nišą mikrobiologiniuose tyrimuose užima grupė vienaląsčių grybų, gyvenančių skystoje terpėje, kurioje gausu organinių medžiagų ir naudojami fermentacijos procesuose.
(cianobakterijos) Yra seniausių didelių bakterijų, galinčių fotosintezuoti, kartu su deguonies išsiskyrimu, rūšis.
- daug skirtingų organizmų, kurių kūnas susideda iš vienos ląstelės ( blakstienas, ameba, euglena žalia...).
Taigi, pagal mano nagrinėtą klasifikaciją, egzistuoja daugybė mikroorganizmų, kurie dauginasi kiekvienam tipui patogiomis sąlygomis. Kiekvienas mikroorganizmo tipas priklausys nuo savo buveinės ir atliks tam tikras funkcijas.