Turlarning tuzilishi va turlarining vazifalari

Ta'rif 1

Turlarning tuzilishi biosenozlarning eng muhim xususiyatlaridan biridir. Turlarning tuzilishi tushunchasiga odatda ma'lum bir hududdagi organizmlarning tur tarkibi (umuman biota, flora va fauna) va turlar sonining ko'rsatkichlari (o'simlik va hayvonlar populyatsiyasi) kiradi.

Har bir tur biotsenoz tuzilishida faqat o'ziga xos funktsiyani bajaradi, chunki ikkala turning ekologik nishlarini to'liq takrorlash mumkin emas. Shu bilan birga, bajarishda har xil turdagi organizmlar ishtirok etishi mumkin bo'lgan yana bir qancha umumiy funktsiyalar mavjud. Masalan, biotsenozlarning funktsional tuzilishi sohasida bular ishlab chiqaruvchilar, iste'molchilar va reduktorlarning funktsiyalari. Ularning har birini organizmlarning turlicha soni, bittagacha bajarishi mumkin (ammo bu holda biotsenoz beqaror bo'lib chiqadi). Umuman olganda, ekotizimdagi turlarning soni qancha ko'p bo'lsa (va har bir trofik sathida), moddalarning aylanishi shunchalik intensiv bo'lsa, iste'molchilarning trofik va boshqa sharoitlari shunchalik yaxshi bo'ladi, unumdorligi shunchalik yuqori bo'ladi, erkin ekologik bo'shliqlar kamayadi, biotsenoz (ekotizim) qanchalik barqaror bo'lsa.

Shunga o'xshash mavzu bo'yicha tugallangan ishlar

• Kurs ishi Biosenozlarning turlari tuzilishi 450 rubl
• mavhum Biosenozlarning turlari tuzilishi 240 rubl
• Nazorat ishi Biosenozlarning turlari tuzilishi 250 rubl

Biosenoz turlarini soniga qarab ajratish

Izoh 1

Ko'pligi jihatidan biotsenozni hosil qiluvchi barcha turlarni bir necha guruhga bo'lish mumkin. Ularning har biri biotsenozning barqarorligini ta'minlaydigan o'ziga xos funktsiyani bajaradi.

Dominant turlar.

Dominant - sonlar, biomassa yoki mahsuldorlik ustunligi. Odatda bu moddalar aylanishi va energiya konversiyasida eng intensiv ishtirok etadigan oz sonli turlar. Ularning har bir trofik darajasida va har bir asosiy taksonomik guruhida unchalik ko'p emas. Biosenozning tur tuzilishidagi dominantlarning ulushi turlicha bo'lishi mumkin, lekin odatda 50% dan ortiq, ammo 90% dan kam. Turni dominant deb tasniflash kerak bo'lgan individual son soni ham juda shartli va ma'lum bir guruhdagi turlarning umumiy soniga bog'liq. Masalan, qushlar jamoasida (odatda ekotizimda kamida 40 tur mavjud) dominant turlar bu turlar bo'lib, ularning soni avifauna umumiy sonining 5 foizidan oshadi. Odatda 3-5 turdagi, kamdan kam yoki ko'proq turlar mavjud. Ko'pincha, dominantlar ham tahrirlovchidir.

Edifikatorlar (yoki quruvchilar) - bu atrof-muhitni shakllantirish qobiliyatiga ega bo'lgan organizmlar (odatda o'simliklar), ular tufayli turli xil iste'molchilar (ustunliklar) va ular bilan bog'liq trofik yoki fazoviy munosabatlar mavjud.

Odatda subdominantlar guruhi, ularning har bir turining individual soni odatda dominantlarga qaraganda bir necha baravar past bo'lib, odatda eng ko'p son turlarni o'z ichiga oladi. Dominantraning tur xilma-xilligi kichik bo'lgani uchun subdominantlar odatda biotsenozda zaxira rolini o'ynaydilar. Har qanday dominant turlarning soni keskin kamaygan taqdirda, odatdagi sharoitda unga xos bo'lgan biotsenotik rolni eng mos subdominantlar o'ynay boshlaydi. Shunday qilib, ekotizimning funktsional tuzilishi buzilishdan himoyalangan. Bu ekologik o'rnini bosish tamoyilining namoyon bo'lishidan biridir.

Biologik o'rnini bosish printsipi: yangi kiritilgan tur har doim o'z ekologik maydonini rivojlantiradi, raqobatbardosh bo'lib chiqadi, raqobatdosh bo'lmagan turlarni siqib chiqaradi va ko'pincha teskari merosxo'rlikka yoki hatto ekotizimlarning yo'q qilinishiga olib keladi. Bu mushkrat, rakun iti, amerikan minkasi, amur shpali, amerikan chinori va boshqa joylarga maxsus va tasodifan olib kirilgan boshqa hayvon va o'simliklarni ko'chirish natijalari.

GF printsipi. Gause (1934) yoki raqobatbardosh chiqarib tashlash printsipi: bir xil ekologik xususiyatlarga ega bo'lgan ikkita tur, ya'ni. ularning ekologik bo'shliqlari to'liq mos tushganda, ular bir-biriga yarasha olmaydi.

Ikki nusxadagi printsip ekologik tizimlarning barqarorligini saqlash mexanizmlaridan biri bo'lib, u doimiy ravishda yoki vaqtincha yo'q bo'lib ketgan turni funktsional ravishda trofik zanjirning bir xil yoki qo'shni bo'g'inidan ekologik jihatdan o'xshash zaxira turlari bilan almashtiradi.

Noyob turlar. Tabiiy biotsenozlarda har doim juda ko'p sonli noyob turlar mavjud bo'lib, ularning soni tegishli taksonomik guruhlarning dominantlariga qaraganda 2-3 daraja kattaroq yoki undan pastroqdir. Kam miqdordagi mo'llik bu turlarning o'ziga xos xususiyatlaridan biridir, chunki ular biron bir biotsenozda ko'p emas. Ushbu organizmlarning ekologik joylari juda aniq; hayot uchun zarur bo'lgan resurslarning zaxiralari odatda kichikdir. Bularning barchasi bunday turlarning tabiiy "kamdan-kamligini" aniqlaydi (odamlarning aybi tufayli kam uchraydigan turlar bilan adashtirmaslik kerak). Ushbu organizmlar biotsenozlarda nozik, hali to'liq tushunilmagan funktsiyalarni bajaradilar va boshqa barcha biotsenoz a'zolari singari uning barqarorlashuvi va barqarorligiga hissa qo'shadilar.

Biosenoz - bu uchta tarkibiy qismdan iborat o'simlik: hayvonot va mikroorganizmlar. Bunday tizimda alohida turlar, populyatsiyalar va turlar guruhlari mos ravishda boshqalar tomonidan jamoaga katta zarar etkazmasdan almashtirilishi mumkin va tizimning o'zi turlar o'rtasidagi ziddiyat kuchlarini muvozanatlashi tufayli mavjud. Jamiyatning barqarorligi ba'zi turlarning sonini boshqalar tomonidan miqdoriy tartibga solinishi bilan belgilanadi va uning hajmi tashqi omillarga bog'liq - bir hil abiotik xususiyatlarga ega bo'lgan hududning o'lchamiga, ya'ni. biotop. Uzluksiz birlikda ishlaydigan biotsenoz va biotop biogeotsenozni yoki ekotizimni hosil qiladi. Biosenoz chegaralari biotop chegaralariga va shuning uchun ekotizim chegaralariga to'g'ri keladi. Biosenoz - bu uning ajralmas qismi bo'lgan aholiga nisbatan yuqori darajadagi tashkilotdir. Biosenoz murakkab ichki tuzilishga ega. Biosenozlarning turlari va fazoviy tuzilmalari farqlanadi.

Biosenozning turlari tuzilishi

Hamjamiyat mavjudligi uchun nafaqat organizmlar sonining kattaligi, balki yovvoyi tabiatdagi biologik xilma-xillikning asosi bo'lgan muhim tur xilma-xilligi ham muhimdir. Birlashgan Millatlar Tashkilotining Atrof-muhit va taraqqiyot bo'yicha konferentsiyasining biologik xilma-xilligi to'g'risidagi konvensiyaga muvofiq, biologik xilma-xillik turlar ichida, turlar va ekotizim xilma-xilligi o'rtasidagi xilma-xillikni anglatadi.

Tur ichidagi xilma-xillik populyatsiyalar rivojlanishida barqarorlik uchun asosdir; turlar va shuning uchun populyatsiyalar o'rtasidagi xilma-xillik ekotizimning asosiy qismi sifatida biotsenoz mavjud bo'lishining asosidir.

Biosenozning tur tuzilishi bir qator omillarga qarab turlarning xilma-xilligi va turlarining miqdoriy nisbati bilan tavsiflanadi. Asosiy cheklovchi omillar harorat, namlik va oziq-ovqat resurslarining etishmasligi. Shuning uchun yuqori kenglik, cho'l va baland tog'lar ekotizimlarining biotsenozlari turlar bo'yicha eng kambag'al hisoblanadi. Hayotiy shakllari bunday sharoitga moslashgan organizmlar bu erda yashashi mumkin. Turlarga boy bo'lgan biotsenozlar tropik o'rmonlardir, faunasi xilma-xil bo'lib, u erda bir xil turdagi ikkita qo'shni daraxtni topish qiyin.

Odatda, tabiiy biosenozlar o'simliklar va hayvonlarning o'nlab va yuzlab turlarini o'z ichiga oladigan bo'lsa, kambag'al turlar deb hisoblanadi, boylar bir necha ming va o'n minglab turlardir. Biosenozlarning tur tarkibi boyligi turlarning nisbiy yoki mutlaq soni bilan belgilanadi va jamoaning yoshiga bog'liq: yosh, endigina rivojlana boshlagan, etuk yoki kulminatsion jamoalarga nisbatan turlar kambag'al.

Turlarning xilma-xilligi - bu ma'lum bir jamoa yoki mintaqadagi turlarning soni, ya'ni. yanada aniq tarkibga ega va ekotizim barqarorligining eng muhim, ham sifat jihatidan, ham miqdoriy xususiyatlaridan biridir. U turli xil atrof-muhit sharoitlari bilan o'zaro bog'liqdir. Berilgan biotopda qancha organizmlar ekologik talablarga muvofiq o'zlari uchun mos sharoitlarni topsalar, shuncha turlar unga joylashadilar.

Muayyan yashash joyidagi turlarning xilma-xilligi, ma'lum bir mintaqadagi barcha yashash joylarida yashovchi barcha turlarning yig'indisi deyiladi.

Turli xillik. Turlarning xilma-xilligini miqdoriy ko'rsatkichlari, xilma-xillik ko'rsatkichlari odatda turlar soni, ularning mo'lligi, biomassasi, mahsuldorligi va boshqalar qiymatlari orasidagi nisbat yoki turlar sonining birlik maydoniga nisbati.

Muhim ko'rsatkich bu turlar sonining bir-biriga miqdoriy nisbati. Yuz kishining orasida 961111 nisbatda beshta tur mavjud bo'lsa, bu boshqa narsa, va agar ular 2020202020 bilan o'zaro bog'liq bo'lsa, ikkinchi narsa aniq, chunki birinchi guruhlash ancha bir xil.

Ko'p turlarning mavjudligi uchun eng qulay sharoitlar ekotonlar deb ataladigan jamoalar orasidagi o'tish zonalariga xosdir va bu erda turlarning xilma-xilligini oshirish tendentsiyasi chekka effekt deb ataladi.

Ekoton, birinchi navbatda, bu erga barcha chegara jamoalaridan kelib chiqqanligi sababli turlarga boy, ammo bundan tashqari, u o'ziga xos turlarini o'z ichiga olishi mumkin, ular bunday jamoalarda mavjud emas. Buning yorqin misoli - bu o'rmon "qirrasi", unda o'simlik juda serin va boy, o'rmon tubiga qaraganda qushlar, hasharotlar va boshqalar juda ko'p uyalar.

Son jihatdan ustun turlar dominant yoki oddiygina - berilgan jamoaning dominantlari deyiladi. Ammo hatto ularning orasida boshqa turlar mavjud bo'lmaydiganlar ham mavjud. Ular tahrirlovchilar (ya'ni quruvchilar) deb nomlanadi. Ular butun jamiyatning mikro muhitini belgilaydilar va ularni olib tashlash biotsenozni butunlay yo'q qilish bilan tahdid qilmoqda. Qoida tariqasida o'simliklar edificatorlar - qoraqarag'ay, qarag'ay, sadr, tukli o'tlar va faqat vaqti-vaqti bilan - hayvonlar (marmotlar).

"Kichik" turlar - ularning soni kam va hatto kam - hamjamiyatda juda muhimdir. Ularning ustunligi jamoalarning barqaror rivojlanishining kafolati hisoblanadi. Eng boy biosenozlarda deyarli barcha turlar oz sonli, ammo turlar tarkibi kambag'al bo'lsa, dominant turlar ko'proq bo'ladi. Muayyan sharoitlarda individual dominantlar sonining "avj olishi" mumkin.

Turli xillikni baholash uchun yuqoridagi ko'rsatkichlarni sezilarli darajada to'ldiradigan boshqa ko'rsatkichlardan ham foydalaniladi. Turning ko'pligi - bu ma'lum bir turdagi shaxslar soni yoki ular egallagan maydon hajmiga to'g'ri keladi. Hukmronlik darajasi - bu ma'lum bir turdagi shaxslar sonining ko'rib chiqilgan guruhning barcha shaxslarining umumiy soniga nisbati.

Ammo, agar organizmlarning hajmini hisobga olmasak, turlarning umumiy populyatsiyasida biotsenozning biologik xilma-xilligini baholash noto'g'ri bo'ladi. Darhaqiqat, biotsenoz bakteriyalar va mikroorganizmlarni o'z ichiga oladi. Shuning uchun organizmlarni o'xshash kattalikdagi guruhlarga birlashtirish kerak. Bu erda siz taksonomiya, ekologomorfologik yoki umuman kattaligi nuqtai nazaridan yondashishingiz mumkin. Bundan tashqari, shuni yodda tutish kerakki, biotsenoz doirasida maxsus tuzilish birlashmalari - konsortsiumlar ham mavjud. Konsortsium - bu tanada yoki ma'lum bir turdagi shaxsning tanasida joylashadigan turli xil organizmlar guruhi - konsortsiumning markaziy a'zosi, atrofida maxsus mikro muhit yaratishga qodir. Konsortsiumning boshqa a'zolari kichik konsortsiumlarni yaratishi mumkin, ya'ni. birinchi, ikkinchi va uchinchi konsortsiumlarni ajratish mumkin. buyurtma. Demak, biotsenoz o'zaro konsortsiumlar tizimidir.

O'simliklar ko'pincha konsortsiumlarning markaziy a'zolari hisoblanadi. Konsortsiumlar turlar o'rtasidagi yaqin, ko'p qirrali munosabatlar asosida vujudga keladi.

Biosenozning fazoviy tuzilishi

Biosenozdagi turlar ham ma'lum bir fazoviy tuzilishni hosil qiladi, ayniqsa uning o'simlik qismida - fitotsenoz. Avvalo, mo''tadil va tropik zonalar o'rmonlarida vertikal darajali tuzilish aniq belgilangan. Tiering o'simliklarga yorug'lik oqimini to'liqroq ishlatishga imkon beradi - yuqori qatlamlarda ular nursevar, pastki qatlamlarda soyaga bardoshli va eng pastki qismida soyani sevuvchi o'simliklar yorug'likning qolgan qismini ushlab turadilar. Qatlamlar otsu jamoalarida ham ifodalanadi, ammo o'rmonlardagi kabi aniq emas.

Vertikal yo'nalishda vegetatsiya ta'siri ostida mikro muhit o'zgaradi, shu jumladan nafaqat tekislik va harorat ko'tarilishi, balki tunda va kunduzi karbonat angidrid oqimi yo'nalishi o'zgarishi sababli gaz tarkibidagi o'zgarish xemosintetik bakteriyalar tomonidan oltingugurtli gazlarning chiqishi va boshqalar. Mikro muhitdagi o'zgarishlar hayvonot dunyosining ma'lum bir qatlamini shakllantirishga yordam beradi - hasharotlar, qushlardan sutemizuvchilargacha. Biosenozning fazoviy tuzilishidagi qatlamlarga qo'shimcha ravishda mozaika kuzatiladi - gorizontal bo'ylab o'simlik va hayvonot dunyosining o'zgarishi. Mintaqaviy mozaika turlarning xilma-xilligiga, ularning miqdoriy munosabatlariga va landshaft va tuproq sharoitlarining o'zgaruvchanligiga bog'liq. Mozaika sun'iy ravishda ham sodir bo'lishi mumkin - bu odamlar tomonidan o'rmonlarning kesilishi natijasida. Tozalash joylarida yangi hamjamiyat shakllanmoqda.

Biosenozlarning tur tuzilishi, biotop ichida turlarning fazoviy tarqalishi asosan turlar o'rtasidagi, populyatsiyalar o'rtasidagi munosabatlar bilan belgilanadi.

Har bir organizm ko'plab boshqalar bilan o'ralgan holda yashaydi, ular bilan turli xil munosabatlarga kiradi, ham o'zi uchun salbiy, ham ijobiy oqibatlarga olib keladi va oxir-oqibat bu yashash muhitisiz mavjud bo'lmaydi. Boshqa organizmlar bilan aloqa ovqatlanish va ko'payish uchun zaruriy shart, himoya qilish imkoniyati, atrof muhitning noqulay sharoitlarini yumshatish va boshqa tomondan, bu zarar etkazish xavfi va ko'pincha shaxsning mavjudligiga bevosita tahdiddir. Tirik mavjudotlarning bir-biriga ta'sir etadigan barcha miqdori nom bilan birlashtirilgan biotik atrof-muhit omillari.

Organizmning bevosita yashash muhiti uni tashkil qiladi biotsenotik muhit. Har bir turning vakillari faqat shunday hayot sharoitida mavjud bo'lishga qodir, bu erda boshqa turlar bilan aloqalar ularni normal yashash sharoitlari bilan ta'minlaydi. Boshqacha qilib aytganda, turli xil tirik organizmlar Yerda har qanday kombinatsiyada emas, balki birgalikda yashashga moslashgan turlarni o'z ichiga olgan ma'lum yashash yoki jamoalarni hosil qiladi.

Birgalikda yashovchi va o'zaro bog'liq turlarning guruhlari deyiladi biosenozlar (lot. "bios" dan - hayot, "senoz" - umumiy). Biosenoz a'zolarining birgalikda yashashga moslashuvchanligi eng muhim abiotik atrof-muhit sharoitlari va bir-biri bilan tabiiy munosabatlarga bo'lgan talablarning ma'lum o'xshashligida ifodalanadi.

"Biosenoz" tushunchasi ekologiyada eng muhimlardan biri hisoblanadi. Ushbu atama 1877 yilda nemis gidrobiologi K. Mobius tomonidan taklif qilingan, u Shimoliy dengizdagi istiridyalarning yashash joylarini o'rgangan. U istiridyalarning faqat ma'lum sharoitlarda (chuqurlik, oqimlar, tuproqning tabiati, suvning harorati, sho'rlanish va boshqalar) yashashi mumkinligini va boshqa turlarning ma'lum bir to'plami doimiy ravishda ular bilan yashashi - mollyuskalar, baliqlar, qisqichbaqasimonlar, echinodermlar, qurtlar, koelenteratlar, gubkalar va boshqalar (75-rasm). Ularning barchasi o'zaro bog'liq va atrof-muhit ta'siriga duchor bo'ladi. Mobius bunday turmush tarziga e'tibor qaratdi. "Biroq, ilm-fan, bunday tirik mavjudotlar jamoasini belgilaydigan so'zga ega emas", deb yozgan u. - Ko'payish tufayli tashqi hayot sharoitlari ta'sirida doimiy ravishda cheklangan va tanlab olinadigan turlar va shaxslar yig'indisi ma'lum bir hududga doimiy ravishda egalik qiladigan jamoani ko'rsatadigan so'z yo'q. Men bunday jamoaga "biosenoz" atamasini taklif qilaman. Biosenoz omillarining har qanday o'zgarishi ikkinchisining boshqa omillarining o'zgarishini keltirib chiqaradi ".

Mobiusning fikriga ko'ra, turlarning bir xil biotsenozda bir-birlari bilan uzoq vaqt yashashi mumkinligi tabiiy tanlanish natijasidir va turlarning tarixiy rivojlanishida rivojlangan. Biosenozlarning tarkibi va rivojlanish qonuniyatlarini yanada o'rganish umumiy ekologiyaning maxsus bo'limining paydo bo'lishiga olib keldi - biotsenologiya.

Organizmlarning biotsenotik guruhlanishlari masshtabi daraxtlar tanasida yoki chirigan pog'onalarda liken yostiqlari jamoalaridan tortib butun landshaft populyatsiyalarigacha: o'rmonlar, dashtlar, cho'llar va hk.

Anjir. 75. Qora dengiz biosenozlari (S.A. Zernovdan keyin, 1949):

A - jinslarning biotsenozi: 1 - paxigrafiya qisqichbaqasi; 2 - Balanus barnaklari; 3 – Patella mollyusi; 4–5 - dengiz o'tlari; 6 - Midiya; 7 - dengiz anemonlari; 8 - dengiz ruff;

B - qum biotsenozi: 9 - nemeretina; 10 - Sakkokirrus qurtlari; 11 - amfipodlar; 12 - Venera mollyuskalari; 13 - sulton baliqlari; 14 - qalqonbaliq; 15 - zohid qisqichbaqalar;

B - Zostera chakalakzorlarining biotsenozi: 16 - zostera; 17 - dengiz ignalari; 18 - yashil baliqlar; 19 - Dengiz otlari; 20 - qisqichbaqalar;

D - istiridye biotsenozi: 21 - istiridye; 22 - taroqlar;

D - midiya oqishining biotsenozi: 23 - Midiya; 24 - qizil suv o'tlari; 25 – qizil shimgich Suberites; 26 - astsidian Ciona;

Fazaolinli loyning biosenozi: 27 - fazolin mollyuskasi; 28 - echinoderm amfiyura; 29 trofonopsis mollyuskasi;

F - bakteriyalar vodorod sulfid shohligi;

Z - ochiq dengiz planktonining biotsenozi: 31 - meduzalar va boshqalar.

Zamonaviy ekologik adabiyotlarda "biotsenoz" atamasi nisbatan bir hil o'simliklarga (odatda o'simlik birlashmalari chegaralarida) qarab ajratilgan hududiy hududlar aholisiga nisbatan ko'proq qo'llaniladi, masalan, qoraqarag'ay-oksalis biotsenozi , quruq o'tloq biotsenozi, oq mox qarag'ay o'rmoni, tukli o't biotsenozi, bug'doy dalasi va boshqalar bu ma'lum bir hududda yashashga moslashgan tirik mavjudotlar - o'simliklar, hayvonlar, mikroorganizmlarning butunligini anglatadi. Suv muhitida suv havzalari qismlarining ekologik bo'linmalariga mos keladigan biotsenozlar ajratiladi, masalan, qirg'oq toshlari, qumli yoki loyli tuproqlarning biosenozlari, tubsiz chuqurliklar, katta suv aylanishlarining pelagik biosenozlari va boshqalar.

Kichikroq jamoalarga nisbatan (magistral yoki daraxtlarning barglari populyatsiyasi, botqoqlarda mox pog'onalari, buruqlar, chumoli uyalari, chirigan chakalaklar va boshqalar) turli xil atamalardan foydalaniladi: "mikro jamoalar", "biosenotik guruhlar", "biosenotik majmualar", va boshqalar.

Turli xil miqyosdagi biosenotik guruhlar o'rtasida tub farq yo'q. Kichik jamoalar - bu nisbatan muxtor bo'lsa ham, ularning kattaroq qismidir, va ular, o'z navbatida, yanada kattaroq miqyosdagi jamoalarning qismidir. Shunday qilib, daraxt tanasida mox va liken yostiqlarining butun tirik populyatsiyasi bu daraxt bilan bog'liq bo'lgan, shu jumladan uning subkrustal va magistral aholisi, toj populyatsiyasi, rizosfera va boshqalarni o'z ichiga olgan organizmlarning katta birlashmasining bir qismidir. o'rmon biotsenozining tarkibiy qismlaridan faqat bittasi. Ikkinchisi oxir-oqibat Yerning butun tirik qoplamini tashkil etadigan yanada murakkab komplekslarga kiritilgan. Shunday qilib, hayotni biotsenotik darajada tashkil etish ierarxikdir. Jamiyat miqyosining oshishi bilan ularning murakkabligi va turlar orasidagi bilvosita, bilvosita aloqalarning nisbati oshadi.

Tirik mavjudotlarning tabiiy birlashmalari o'zlarining qo'shilish, ishlash va rivojlanish qonunlariga ega, ya'ni ular tabiiy tizimlardir.

Taniqli rus biologi V.N.Beklemishev Yer yuzida hayotni tashkil qilishning umumiy tamoyillarini muhokama qilib shunday yozgan edi: "Okeanik va epikontinental komplekslardan tortib qarag'ay daraxti tanasidagi ba'zi mikroskopik likenlarga qadar tashkilotning barcha biotsenotik bosqichlari juda kam individuallashtirilgan. , ozgina birlashtirilgan, yomon tashkil etilgan, yomon yopilgan. Bular noaniq, unchalik aniq bo'lmagan, ko'pincha deyarli sezilmaydigan, bir-biriga o'ralgan, sezilmaydigan tarzda bir-biriga o'tib ketadigan kollektiv shakllanishlar va shunga qaramay juda murakkab, noaniqlikda anglashimiz kerak bo'lgan biotsenologiyaning vazifasi. uning barcha filiallari. "

Shunday qilib, mavjudot, xuddi organizmlar kabi, tirik tabiatning tarkibiy bo'linmalari, biosenozlar baribir boshqa printsiplar asosida shakllanadi va barqarorligini saqlaydi. Ular maxsus nazorat va muvofiqlashtiruvchi markazlarsiz (masalan, organizmlarning asabiy yoki gumoral tizimlari kabi) ramka tipidagi tizimlardir, ammo ular ko'p sonli va murakkab ichki aloqalar asosida qurilgan, muntazam tuzilishga ega va barqarorlikning ma'lum chegaralari.

Nemis ekologi V. Tishler tasnifiga ko'ra hayotni tashkil etishning supraorganik darajasi bilan bog'liq tizimlarning eng muhim xususiyatlari quyidagilar:

1. Jamiyatlar doimo paydo bo'ladi, ular atrof-muhit sharoitida mavjud bo'lgan tayyor qismlardan (har xil turlarning vakillari yoki turlarning butun majmualari) iborat. Bu ularning paydo bo'lish usuli primordianing bosqichma-bosqich differentsiatsiyasi orqali yuzaga keladigan alohida organizm, individual shaxsning shakllanishidan farq qiladi.

2. Jamiyatning qismlari almashtirilishi mumkin. Bitta tur (yoki turlar majmuasi) boshqa tizimga o'xshash ekologik talablar bilan butun tizimga zarar etkazmasdan o'rnini egallashi mumkin. Har qanday organizmning qismlari (organlari) o'ziga xosdir.

3. Agar butun organizm o'z a'zolari, hujayralari va to'qimalari faoliyatining doimiy muvofiqlashuvini, izchilligini saqlasa, unda supraorganizm tizim asosan qarama-qarshi yo'naltirilgan kuchlarning muvozanatlashuvi tufayli mavjud bo'ladi. Botsenozda ko'plab turlarning manfaatlari to'g'ridan-to'g'ri qarama-qarshidir. Masalan, yirtqichlar o'z o'ljalarining antagonistlari, ammo shunga qaramay, ular birgalikda, bitta jamiyat ichida mavjud.

4. Jamiyatlar ba'zi turlarning sonini boshqalar tomonidan miqdoriy tartibga solishga asoslangan.

5. Organizmning maksimal kattaligi uning ichki irsiy dasturi bilan cheklanadi. Superorganik tizimlarning o'lchamlari tashqi omillar bilan belgilanadi. Shunday qilib, oq mox qarag'ay o'rmonining biotsenozi botqoqlar orasida kichik maydonni egallashi yoki nisbatan bir xil abiotik sharoitga ega bo'lgan hududda ancha masofani bosib o'tishi mumkin.

Supraorganizm tizimlarini shakllantirishning ushbu maxsus printsiplari ekologlarning va birinchi navbatda geobotaniklarning quruqlikdagi biosenozlarning asosi bo'lgan o'simlik qoplamining "uzluksizligi" va "diskretligi" ("doimiylik" - doimiy, uzluksiz) haqida uzoq munozaralarga sabab bo'ldi. , "diskret" - uzluksiz). Doimiylik kontseptsiyasining tarafdorlari bir fitotsenozdan ikkinchisiga bosqichma-bosqich o'tishga, ular o'rtasida aniq chegaralarning yo'qligiga e'tibor berishadi. Ularning fikriga ko'ra, fitosenoz odatiy tushuncha. O'simliklar jamoasini tashkil etishda atrof-muhit omillari va turlarning ekologik individualligi hal qiluvchi rol o'ynaydi, bu ularni aniq fazoviy birlashmalarga birlashtirishga imkon bermaydi. Fitotsenoz doirasida har bir tur nisbatan mustaqil harakat qiladi. Uzluksizlik nuqtai nazaridan turlar bir-biriga moslashib ketganliklari uchun emas, balki umumiy muhitga moslashib ketganliklari uchun birgalikda uchrashadilar. Yashash sharoitidagi har qanday o'zgarish jamiyat tarkibida o'zgarishlarni keltirib chiqaradi.

Fitosenologiyaning shakllanishining boshida S.G.Korjinskiy tomonidan ilgari surilgan fitotsenozlarning diskretligi kontseptsiyasi o'simliklarning o'zaro munosabatlarini, ya'ni ichki omillarni o'simliklarning birlashishini tashkil etishda asosiy omil sifatida ta'kidlagan. Uning zamonaviy tarafdorlari fitotsenozlar o'rtasida o'tishlar mavjudligini tan olib, o'simliklar jamoalari ob'ektiv ravishda mavjud deb hisoblaydilar va doimiy o'simlik qatlamidan shartli ravishda ajralish emas. Ular bir xil turdagi kombinatsiyalarning o'xshash sharoitlarda paydo bo'lish chastotasiga, boshqa o'simliklarning mavjudligi va tarqalishiga ta'sir ko'rsatadigan fitotsenozning eng muhim a'zolarining atrof-muhitni shakllantirishdagi muhim roliga e'tibor berishadi.

Jonli tabiatni tashkil etishga zamonaviy tizimli yondashuv nuqtai nazaridan, ilm-fan tarixida tez-tez uchraganidek, ilgari ham murosasiz nuqtai nazardan ikkalasi ham ratsional elementlarni o'z ichiga olganligi ravshan bo'ladi. Uzluksizlik, superorganik tizimlarning asosiy xususiyati sifatida, ularni tashkil etishda ichki aloqalarning muhim roli bilan to'ldiriladi, ammo ular organizmlarga qaraganda boshqa shaklda namoyon bo'ladi.

Har qanday tizimning tuzilishi bu uning qismlarining o'zaro aloqasi va bog'lanishidagi naqshlardir. Biosenozning tuzilishi ko'p qirrali bo'lib, uni o'rganishda turli jihatlar ajratib olinadi.

Biosenozlarning "turlarga boylik" va "turlarning xilma-xilligi" tushunchalarini ajrating. Turlarning boyligi Turli xil organizmlar guruhlari vakillarining ro'yxatlari bilan ifodalangan jamoat turlarining umumiy to'plamidir. Turlarning xilma-xilligi Bu nafaqat biotsenozning sifatli tarkibini, balki turlarning miqdoriy munosabatlarini ham aks ettiruvchi ko'rsatkichdir.

Kambag'al va turlarga boy biosenozlarni ajratib ko'rsatish. Qutbiy arktika cho'llari va haddan tashqari issiqlik tanqisligi bo'lgan shimoliy tundralarda, suvsiz issiq cho'llarda, chiqindi suv bilan ifloslangan suv omborlarida - bir yoki bir nechta ekologik omillar hayot uchun o'rtacha maqbul darajadan uzoqlashadigan joyda, jamoalar kuchli tükenir, chunki bir nechta turlar moslasha olmaydi. bunday o'ta og'ir sharoitlarga. Turli xil spektrlar ko'pincha ba'zi bir halokatli ta'sirlarga duchor bo'lgan biotsenozlarda kichikdir, masalan, daryo toshqinlari yoki shudgorlash paytida o'simlik qoplamining muntazam ravishda vayron bo'lishi, gerbitsidlardan foydalanish va boshqa antropogen aralashuvlar tufayli yillik toshqin. Aksincha, abiotik muhit sharoitlari hayot uchun eng maqbul o'rtacha darajaga yaqinlashadigan joyda, jamoalar turlarga nihoyatda boy. Bunga tropik o'rmonlar, aholisi turlicha bo'lgan mercan riflari, qurg'oqchil mintaqalardagi daryo vodiylari va boshqalar misol bo'la oladi.

Biosenozlarning tur tarkibi, bundan tashqari, ularning mavjud bo'lish muddatiga, har bir biotsenozning tarixiga bog'liq. Yosh, endigina paydo bo'layotgan jamoalarga odatda uzoq vaqtdan beri etuk bo'lganlarga qaraganda kichikroq turlar kiradi. Inson tomonidan yaratilgan biotsenozlar (dalalar, bog'lar, sabzavot bog'lari), shuningdek, ularga o'xshash tabiiy tizimlarga qaraganda (o'rmon, dasht, o'tloq) turlari bo'yicha kambag'alroqdir. Inson agrosenozlarning bir xilligi va turlarining qashshoqligini agrotexnik tadbirlarning maxsus kompleks tizimi bilan saqlaydi - shunchaki begona o'tlar va o'simlik zararkunandalariga qarshi kurashni eslang.

Biroq, eng qashshoq biotsenozlarga ham turli xil sistematik va ekologik guruhlarga mansub organizmlarning kamida yuzlab turlari kiradi. Bug'doydan tashqari, bug'doy maydonining agrosenoziga, hech bo'lmaganda, minimal miqdordagi turli xil begona o'tlar, bug'doy zararkunandalari va fitofaglar, murin kemiruvchilar, umurtqasizlar - tuproq va yer osti qatlami aholisi bilan oziqlanadigan yirtqich hayvonlar, mikroskopik organizmlar kiradi. rizosfera, patogen zamburug'lar va boshqalar.

Deyarli barcha quruqlikdagi va suvdagi biotsenozlarga mikroorganizmlar, o'simliklar va hayvonlar kiradi. Ammo ba'zi bir sharoitlarda o'simliklar bo'lmagan biotsenozlar (masalan, g'orlarda yoki suv havzalarida fotik zonadan pastda) hosil bo'ladi, va istisno hollarda faqat mikroorganizmlardan iborat (masalan, anaerob muhitda suv omborlari, chirigan loylarda, vodorod sulfidli buloqlar va boshqalar. P.).

Mikroskopik organizmlarni hisobga olishdagi metodologik qiyinchiliklar va ko'plab guruhlarning rivojlanmagan taksonomiyasi tufayli biotsenozdagi turlarning umumiy sonini hisoblash juda qiyin. Ammo aniqki, turlarga boy tabiiy jamoalarga minglab va hatto o'n minglab turlar kiradi, ular turli xil o'zaro munosabatlarning murakkab tizimi bilan birlashadi.

Jamoalarning tur tarkibi murakkabligi ko'p jihatdan yashash muhitining bir xil emasligiga bog'liq. Turli xil ekologik talablarga ega turlar o'zlari uchun sharoit topa oladigan bunday yashash joylarida o'simlik va hayvonot dunyosiga boy jamoalar shakllanadi. Turli xil sharoitlarning turlarning xilma-xilligiga ta'siri, masalan, deb nomlangan narsalarda namoyon bo'ladi chegara, yoki marginal, effekt. Odatda ma'lumki, o'rmon qirralari o'rmon tubiga qaraganda ko'proq serhosil va boy o'simlik, qushlarning ko'p turlari uyaladi va hasharotlar, o'rgimchaklar va hk. Bu erda yorug'lik, namlik, harorat sharoitlari yanada xilma-xildir. Ikki qo'shni biotop o'rtasidagi farqlar qanchalik kuchli bo'lsa, ularning chegaralaridagi sharoitlar bir xil bo'lmagan va chegara ta'siri shunchalik kuchli bo'ladi. Turlarning boyligi o'rmon va otsu, suv va quruqlik jamoalari va boshqalar bilan aloqa qiladigan joylarda kuchli ravishda ko'payadi. Chegara ta'sirining namoyon bo'lishi qarama-qarshi tabiiy zonalar (o'rmon-tundra, o'rmon-dasht) orasidagi oraliq zonalarning florasi va faunasiga xosdir. ). V.V.Alexin (1882-1946) obrazli ravishda Evropaning o'rmon-dasht florasining o'ziga xos turlarga boyligini "Kursk floristik anomaliyasi" deb atadi.

Biosenozni tashkil etuvchi turlar sonidan tashqari, uning tur tuzilishini tavsiflash uchun ularning miqdoriy nisbatini aniqlash muhim ahamiyatga ega. Biosenotik nuqtai nazardan, masalan, ikkita taxminiy guruhni, shu jumladan beshta bir xil turdagi 100 ta shaxsni taqqoslasak, ular tengsiz bo'lib chiqishi mumkin. 100 kishidan 96 tasi bitta turga, bitta individual esa to'rt turga mansub bo'lgan guruhlash, barcha 5 tur bir xil - har biri 20 kishidan iborat bo'lganiga qaraganda ancha monotonroq ko'rinadi.

Raqam biosenozlardagi organizmlarning ma'lum bir guruhi ularning kattaligiga katta bog'liqdir. Turning individlari qancha kichik bo'lsa, ularning biotoplardagi soni shunchalik ko'p bo'ladi. Masalan, tuproqlarda protozoa ko'pligi bir kvadrat metr uchun o'nlab milliardlarda, nematodalar - bir necha million, Shomil va kollembolanlar - o'nlab yoki yuz minglab, yomg'ir qurtlari - o'nlab yoki yuzlab shaxslar hisoblab chiqilgan. Burg'ilangan umurtqali hayvonlar soni - murin kemiruvchilar, mollar, qirg'iylar endi kvadrat metrlarda emas, balki gektar maydonda hisoblanadi.

Hajmi tabiiy biotsenozlarni tashkil etuvchi turlar ulkan miqyosda farqlanadi. Masalan, kitlar bakteriyalardan uzunligi 5 million marta, hajmi esa 3 × 10 20 dan oshadi. Hatto alohida taksonomik guruhlar ichida ham bunday farqlar juda katta: masalan, ulkan daraxtlarni va o'rmondagi mayda o'tlarni, mayda shoxchalar va yirik sutemizuvchilar - elk, jigarrang ayiq va boshqalarni taqqoslasak. Masalan, bir hujayrali organizmlarning hayotiy tsikllari bir soat ichida sodir bo'lishi mumkin va yirik o'simliklar va hayvonlarning hayot tsikllari o'nlab yillar davomida cho'zilib ketadi. O't pog'onasi kabi hasharotlarning yashash maydoni o'simlikning bitta bargidagi yopiq o't bilan cheklanishi mumkin, katta hasharotlar - asalarilar esa nektarni bir kilometr yoki undan ko'proq radiusda to'plashadi. Bug'ular muntazam ravishda yuzlab, hatto ming kilometrdan ko'proq masofada ko'chib yurishadi. Ba'zi ko'chib yuruvchi qushlar Yerning ikkala yarim sharida ham yashaydi, har yili o'n minglab kilometrni bosib o'tadi. Bir tomondan, tabiiy biotsenozlar turli o'lchovli olamlarning birgalikdagi hayotini anglatadi, boshqa tomondan, eng yaqin bog'lanishlar ularda aynan turli o'lchamdagi organizmlar o'rtasida amalga oshiriladi.

Tabiiyki, barcha biosenozlarda eng kichik shakllar, bakteriyalar va boshqa mikroorganizmlar son jihatdan ustunlik qiladi. Shuning uchun har xil o'lchamdagi turlarni taqqoslaganda mo'l-ko'l ustunlik ko'rsatkichi jamiyat xususiyatlarini aks ettira olmaydi. U umuman olganda hamjamiyat uchun emas, balki individual shakllar kattaligi farqiga e'tibor bermaslik mumkin bo'lgan individual guruhlar uchun hisoblanadi. Bunday guruhlarni turli xil xususiyatlariga ko'ra ajratish mumkin: sistematik (qushlar, hasharotlar, o'tlar, kompozitsiyalar), ekologik va morfologik (daraxtlar, o'tlar) yoki to'g'ridan-to'g'ri kattaligi bo'yicha (mikrofauna, tuproqlarning mezofaunasi va makrofaunasi, umuman mikroorganizmlar va boshqalar). Turli xillikning umumiy xususiyatlarini, har xil o'lchamdagi guruhlar tarkibidagi eng ko'p uchraydigan turlarning miqdoriy nisbatlarini, noyob shakllarning ko'pligini va boshqa ko'rsatkichlarni taqqoslash bilan taqqoslanadigan biotsenozlarning turlar tuzilishining o'ziga xos xususiyati to'g'risida qoniqarli fikrga ega bo'lish mumkin.

Bir xil biotsenozning bir qismi bo'lgan bir xil kattalikdagi sinflarning turlari juda ko'p farq qiladi (76-rasm). Ulardan ba'zilari kamdan-kam uchraydi, boshqalari shu qadar tez-tez biotsenozning tashqi ko'rinishini aniqlaydilar, masalan, patli o'tli dashtdagi patlarni yoki oxalis archa o'rmonidagi oxalisni. Har bir jamoada har xil kattalikdagi eng ko'p sonli asosiy turlarni ajratish mumkin, ularning orasidagi bog'lanishlar umuman biotsenozning ishlashi uchun hal qiluvchi ahamiyatga ega.

Dominant turlar dominantlar jamiyat. Masalan, bizning qoraqarag'ali o'rmonlarimizda qoraqarag'aylar daraxtlar orasida, o't qoplamida - oxalis va boshqa turlar, qushlar populyatsiyasida - qirmizi, robin, chiffchaff, murin kemiruvchilar orasida - qizil va qizil-kulrang voluslar va boshqalar.

Dominantlar jamoada hukmronlik qiladi va har qanday biotsenozning "tur yadrosi" ni tashkil qiladi (77-rasm). Dominant yoki massiv turlar uning ko'rinishini belgilaydi, asosiy aloqalarni saqlaydi va yashash muhitiga katta darajada ta'sir qiladi. Odatda, tipik quruqlikdagi biosenozlar dominant o'simlik turlari nomi bilan ataladi: qarag'ay qarag'ay o'rmoni, tukli qayin o'rmoni va boshqalar. Ularning har birida hayvonlar, zamburug'lar va mikroorganizmlarning ayrim turlari ham ustunlik qiladi.

Anjir. 76. Hamjamiyatdagi turlar soni va turlarga to'g'ri keladigan individual sonlar o'rtasidagi bog'liqlik (Yu. Odum, 1975 bo'yicha): 1, 2 - har xil turdagi jamoalar

Anjir. 77. 5 yil davomida kollembola hamjamiyatining tur tuzilishi (N. A. Kuznetsova, A. B. Babenko, 1985 ma'lumotlariga ko'ra).

Umumiy boylik 72 turni tashkil qiladi. Dominantlar: 1 - izotoma notabilis; 2 - Folsomia fimetarioides; 3 - Sphaeridia pumilis; 4 - kichik yoshdagi izotomiella; 5 - Frizea mirabilis; 6 - Onychiurus absoloni; 7 - boshqa turlari

Biroq, barcha dominant turlar biotsenozga bir xil ta'sir ko'rsatmaydi. Ularning orasida o'zlarining hayotiy faoliyati bilan butun jamoat uchun eng katta darajadagi muhitni yaratadiganlar ham bor va ularsiz boshqa ko'plab turlarning mavjud bo'lishi mumkin emas. Bunday turlar deyiladi tahrirlovchilar (lotin tilidan so'zma-so'z tarjima - quruvchilar) (78-rasm). Bajariluvchi turlarni biotsenozdan olib tashlash odatda fizik muhitni, birinchi navbatda biotop mikroiqlimini o'zgarishiga olib keladi.

Anjir. 78. Madrepore mercanlari mercan riflarining asosiy edikatorlari bo'lib, suv organizmlarining minglab turlari uchun yashash sharoitlarini belgilaydi.

Quruqlikdagi biotsenozlarning asosiy edikatorlari ma'lum o'simlik turlari: qoraqarag'ali o'rmonlarda - qoraqarag'ay, qarag'ay o'rmonlarida - qarag'ay, dashtlarda - maysazor o'tlar (tukli o'tlar, fescue va boshqalar). Biroq, ba'zi hollarda, hayvonlar ham edikator bo'lishi mumkin. Masalan, marmot koloniyalari egallagan hududlarda asosan ularning landshaft faoliyati landshaftning tabiati va mikroiqlimini va o'simliklarning o'sish sharoitlarini belgilaydi. Dengizlarda hayvonlar orasida odatiy edifikatorlar rif hosil qiluvchi mercan poliplari hisoblanadi.

Nisbatan oz miqdordagi dominant turlardan tashqari, biotsenoz odatda ko'plab kichik va hatto noyob shakllarni o'z ichiga oladi. Turlarning ko'pligi bo'yicha eng keng tarqalgan tarqalishi Raunkier egri chizig'i bilan tavsiflanadi (79-rasm). Egri chiziqning chap tomonida keskin ko'tarilish jamiyatda mayda va noyob turlarning ustunligini, o'ng tomonda esa biroz ko'tarilishi jamiyatning "tur yadrosi" bo'lgan ma'lum bir dominantlar guruhi mavjudligini ko'rsatadi.

Anjir. 79. Biosenozlarda har xil uchraydigan turlar sonining nisbati va Raunkier egri chizig'i (P. Greig-Smitdan keyin, 1967)

Noyob va kamyob turlar ham biotsenoz hayoti uchun juda muhimdir. Ular uning turiga boyligini yaratadi, biotsenotik bog'lanishlarning xilma-xilligini oshiradi va dominantlarni to'ldirish va almashtirish uchun zaxira bo'lib xizmat qiladi, ya'ni biotsenozga barqarorlik beradi va uning turli sharoitlarda ishlashining ishonchliligini ta'minlaydi. Jamiyatda bunday "kichik" turlarning zaxirasi qanchalik katta bo'lsa, ular orasida atrof-muhitdagi har qanday o'zgarishlarda dominant rolini o'ynashi mumkin bo'lganlar paydo bo'lishi ehtimoli ko'proq.

Dominant turlarning soni va jamoaning umumiy turlarga boyligi o'rtasida aniq bog'liqlik mavjud. Turlar sonining kamayishi bilan individual shakllarning ko'pligi odatda keskin oshadi. Bunday qashshoqlashgan jamoalarda biotsenotik aloqalar zaiflashadi va eng raqobatbardosh turlarning bir qismi to'siqsiz ko'payishga qodir.

Atrof-muhit sharoiti qanchalik aniq bo'lsa, jamiyatning tur tarkibi qanchalik kambag'al bo'lsa va individual turlarning soni shunchalik yuqori bo'lishi mumkin. Ushbu naqsh nomlandi A. Tinemann qoidalari, o'tgan asrning 30-yillarida jamoalarning tur tuzilishining o'ziga xos xususiyatlarini o'rgangan nemis olimi nomi bilan atalgan. Turlar kam bo'lgan biotsenozlarda alohida turlar soni nihoyatda ko'p bo'lishi mumkin. Tundrada lemmingsning ommaviy ko'payishi yoki agrosenozlarda hasharotlar zararkunandalari tarqalishini eslash kifoya (80-rasm). Xuddi shunday naqsh ham har xil o'lchamdagi jamoalarda kuzatilishi mumkin. Masalan, yangi ot go'ngi uyumlarida deyarli anaerob muhit, ko'plab ammiak va boshqa toksik gazlar, mikroorganizmlarning faolligi tufayli yuqori harorat, ya'ni odatdagi me'yordan chetga chiqadigan keskin o'ziga xos yashash sharoitlari yaratiladi. hayvonlar. Bunday uyumlarda umurtqasizlarning tur tarkibi dastlab nihoyatda kambag'aldir. Drozofila chivinlari lichinkalari rivojlanib, oz sonli saprofagli nematodalar turkumi (Rhabditidae oilasi) va yirtqich gamasid oqadilar (Parasitus jinsi) zotlari. Boshqa tomondan, bu turlarning barchasi juda ko'p, deyarli noyob shakllar mavjud emas. Bunday hollarda, turlarning ko'pligi bo'yicha tarqalishini tavsiflovchi egri chiziq chap tomonga qattiq tekislangan (76-rasmda bo'lgani kabi). Bunday jamoalar beqaror va individual turlarning ko'pligi keskin tebranishlari bilan tavsiflanadi.

Anjir. 80. Dalalardagi donlar poyasining hasharotlar jamoasida ustunlik tuzilishi (N.I.Kulikovdan keyin, 1988). Abtsissada turlar ko'payib borayotgan tartibda ko'rsatilgan

Asta-sekin, go'ng parchalanib, atrof-muhit sharoitlari yumshagach, umurtqasiz hayvonlarning tur xilma-xilligi oshadi, massa shakllarining nisbiy va absolyut soni esa kamayadi.

Eng boy biosenozlarda deyarli barcha turlar oz sonli. Tropik o'rmonlarda yaqin atrofda bir xil turdagi bir nechta daraxtlarni uchratish juda kam uchraydi. Bunday jamoalarda ayrim turlarning ommaviy ko'payish kasalliklari sodir bo'lmaydi, biosenozlar juda barqaror. Ushbu turdagi turlarning tuzilishini aks ettiruvchi egri shakl. 76 - bu ayniqsa tik chap tomon.

Shunday qilib, turlarning tuzilishini eng umumiy tahlil qilish ham jamiyatning ajralmas xarakteristikasi uchun etarli narsani berishi mumkin. Biosenozning xilma-xilligi uning barqarorligi bilan chambarchas bog'liq. Inson faoliyati tabiiy jamoalarda xilma-xillikni sezilarli darajada kamaytiradi. Bu uning oqibatlarini taxmin qilish va tabiiy tizimlarni saqlash choralarini ko'rish zarurligini keltirib chiqaradi.

Biosenozdagi turlarning miqdoriy xususiyatlari. Biosenozning tur strukturasida ma'lum bir turning rolini baholash uchun miqdoriy hisobga asoslangan turli ko'rsatkichlardan foydalaniladi. Turlarning ko'pligi Bir maydon maydoni yoki egallagan maydon hajmi bo'yicha ma'lum bir turdagi shaxslarning soni, masalan, suv omboridagi 1 dm 3 suvdagi mayda qisqichbaqasimonlar soni yoki dasht maydonining 1 km 2 ga uyaladigan qushlar soni, Ba'zan, turlarning ko'pligini hisoblash uchun, ularning sonining o'rniga, ularning umumiy massasi qiymatidan foydalaniladi. O'simliklar uchun mo'l-ko'l mo'l-ko'llik yoki maydonning qamrab olinishi ham hisobga olinadi. Vujudga kelish chastotasi biotsenozdagi turlarning bir xilligi yoki notekis tarqalishini xarakterlaydi. U turlar paydo bo'ladigan namunalar yoki hisoblash joylari sonining ushbu namunalar yoki saytlarning umumiy soniga nisbati sifatida hisoblanadi. Turlarning ko'pligi va paydo bo'lishi to'g'ridan-to'g'ri bog'liq emas. Turlar juda ko'p bo'lishi mumkin, ammo kam uchraydigan yoki kam, ammo juda keng tarqalgan. Hukmronlik darajasi - ma'lum bir tur shaxslari sonining ko'rib chiqilayotgan guruhning barcha individual shaxslarining umumiy soniga nisbatini aks ettiruvchi ko'rsatkich. Masalan, agar ma'lum bir hududda ro'yxatdan o'tgan 200 ta qushning 80 tasi qushlar bo'lsa, bu turdagi qushlar populyatsiyasi orasida hukmronlik darajasi 40% ni tashkil qiladi.

Biosenozlardagi turlarning miqdoriy nisbatini baholash uchun zamonaviy ekologik adabiyotlardan ko'pincha foydalaniladi xilma-xillik indeksi, Shennon formulasi bo'yicha hisoblanadi:

H = – ?P i jurnal 2 P i,

Qaerda? - summaning belgisi, p i Jamiyatdagi har bir turning ulushi (soni yoki massasi bo'yicha), jurnal 2 p i- ikkilik logarifma p i.

Biotsenoz egallagan abiotik muhit maydoni deyiladi biotop, ya'ni, aks holda, bitop biotsenozning yashash joyidir (lot. dan). bios- hayot, topos- joy).

Quruqlik biotsenozining fazoviy tuzilishi birinchi navbatda uning o'simlik qismi - fitotsenoz qo'shilishi, er usti va er osti o'simlik massalarining tarqalishi bilan belgilanadi.

Turli xil balandlikdagi o'simliklar birgalikda yashaganda, fitotsenoz ko'pincha tiniqlikka ega bo'ladi qatlamli katlama: o'simliklarning er usti a'zolarini va ularning er osti qismlarini assimilyatsiya qilish bir necha qatlamlarda joylashgan bo'lib, atrof-muhitni turli yo'llar bilan ishlatishi va o'zgartirishi. Qatlam, ayniqsa, mo''tadil o'rmonlarda seziladi. Masalan, archa o'rmonlarida daraxt, o't-buta va mox qatlamlari aniq ajralib turadi. Keng bargli o'rmonda besh yoki oltita pog'onani ajratish mumkin: birinchi yoki yuqori pog'onani birinchi o'lchamdagi daraxtlar hosil qiladi (pedunkul eman, yurak shaklidagi jo'ka, chinor chinor, silliq qarag'ay va boshqalar); ikkinchisi - ikkinchi o'lchamdagi daraxtlar (tog 'kullari, yovvoyi olma va nok, qush gilosi, echki tollari va boshqalar); uchinchi qavat - bu butalar (oddiy findiq, itshumurt mo'rtligi, o'rmon asalchasi, evropalik shpil daraxti va boshqalar) tomonidan hosil qilingan daraxtzor; to'rtinchisi baland bo'yli o'tlardan iborat (kurashchilar, qarag'ay o'rmonini yoyish, o'rmonni ta'qib qilish va boshqalar); beshinchi daraja pastki o'tlardan tashkil topgan (keng tarqalgan, tukli chakalakzor, ko'p yillik o'rmonli o'rmon va boshqalar); oltinchi pog'onada - eng past o'tlar, masalan, Evropa yorig'i. Daraxtlar va butalarning o'sishi turli yosh va o'lchamlarda bo'lishi mumkin va maxsus qatlamlar hosil qilmaydi. Eng ko'p qatlamli yomg'ir o'rmonlari yomg'ir o'rmonlari, eng kami - sun'iy o'rmon plantatsiyalari (81-rasm, 82).

Har doim va o'rmonda bor darajalararo (darajadan tashqari) o'simliklar - bu daraxtlar tanasi va novdalaridagi suv o'tlari va likenlar, yuqori spora va gullaydigan epifitlar, uzumzorlar va boshqalar.

Anjir. 81. Markaziy Amazonning ko'p qatlamli yomg'ir o'rmonlari. Uzunligi 20 m va kengligi 5 m bo'lgan o'simlikning o'simliklari

Anjir. 82. Bir qavatli ekilgan archa o'rmoni. Turli yoshdagi monokulturalar

Tiering o'simliklarga yorug'lik oqimini to'liqroq ishlatishga imkon beradi: baland o'simliklarning soyaboni ostida soyaga chidamli, soyani yaxshi ko'radigan, quyoshning zaif nurlarini ushlab turadigan.

Qatlamlar otsu jamoalarda (o'tloqlar, dashtlar, savannalar) ham ifodalanadi, lekin har doim ham etarli darajada aniq emas (83-rasm). Bundan tashqari, ular odatda o'rmonlarga qaraganda kamroq darajalarga ega. Biroq, o'rmonlarda, ba'zida faqat ikkita aniq belgilangan qatlam mavjud, masalan, oq mox o'rmonida (qarag'ay hosil qilgan daraxtzor va yer - likenlardan).

Anjir. 83. O'tloq cho'lning o'simlik qatlami (V.V.Alexin, A.A.Uranov, 1933 yildan keyin)

Qatlamlar atrof muhitga katta ta'sir ko'rsatadigan o'simliklarning assimilyatsiya qiluvchi organlarining asosiy qismiga qarab ajratiladi. O'simlik qatlamlari har xil uzunlikda bo'lishi mumkin: masalan, daraxt qatlami bir necha metr qalinlikda, mox qoplamasi esa atigi bir necha santimetrga teng. Har bir daraja fitoklimatni yaratishda o'ziga xos tarzda ishtirok etadi va muayyan shart-sharoitlarga moslashtiriladi. Masalan, qoraqarag'ali o'rmonda o't-mitti buta qatlami o'simliklari (oxalis, ikki bargli kon, karapuz va boshqalar) xira yorug'lik sharoitida, teng haroratda (kunduzi pastroq va kechasi yuqori), zaifdir. shamol, yuqori namlik va CO2 miqdori. Shunday qilib, daraxt va o't-buta qatlamlari turli xil ekologik sharoitda bo'lib, bu o'simliklar faoliyati va shu qatlamlar ichida yashovchi hayvonlar hayotiga ta'sir qiladi.

Fitosenozlarning er osti qatlamlari, ularning tarkibini tashkil etadigan o'simliklarning turli xil ildiz otish chuqurliklari bilan, ildiz tizimlarining faol qismi joylashishi bilan bog'liq. O'rmonlarda ko'pincha bir necha (oltitagacha) er osti sathlarini kuzatish mumkin.

Hayvonlar, asosan, u yoki bu o'simlik qatlami bilan cheklangan. Ularning ba'zilari mos keladigan darajani umuman tark etmaydi. Masalan, hasharotlar orasida quyidagi guruhlar ajralib turadi: tuproq aholisi - geobiyum, zamin, sirt qatlami - herpetobium, mox qatlami - briobiy, o't stend - fillobium, yuqori darajalar - aerobik. Qushlar orasida faqat erga uylanadigan turlar mavjud (tovuqlar, chakalaklar, konkilar, buntinglar va boshqalar), boshqalari - buta qatlamida (qo'shiq qushlari, buqalar, jangovar qushlar) yoki daraxt tojlarida (finches, kinglet, goldfinches, yirik yirtqichlar va boshqalar.).

Gorizontal yo'nalishda parchalanish - mozaika - deyarli barcha fitotsenozlarga xosdir, shuning uchun ular tarkibida turli xil nomlarni olgan tarkibiy bo'linmalar ajralib turadi: mikro guruhlar, mikrotsenozlar, mikrofitotsenozlar, posilkalar va boshqalar. Ushbu mikro guruhlar turlarning tarkibi, har xil turlarning miqdoriy nisbati, yaqinligi, mahsuldorligi bilan ajralib turadi. va boshqa xususiyatlar.

Mozaikalik bir qator sabablarga bog'liq: mikorelef, tuproqlarning heterojenligi, o'simliklarning atrof-muhitni shakllantirish ta'siri va ularning biologik xususiyatlari. Bu hayvonlar faoliyati (tuproq chiqindilarining shakllanishi va keyinchalik ularning ko'payishi, chumolilar paydo bo'lishi, tuyoqli hayvonlar tomonidan o'tlarni oyoq osti qilishi va o'tlatishi va boshqalar) yoki odam (tanlab kesish, kamin va boshqalar) natijasida yuzaga kelishi mumkin. ), bo'ron paytida stendning qulashi va hokazo ...

A.A.Uranov "fitogen maydon" tushunchasini asoslab berdi. Ushbu atama kosmosning alohida o'simlik ta'sir qiladigan qismini, uni soyalashni, mineral tuzlarni olib tashlashni, haroratni va namlikning tarqalishini o'zgartirishni, axlat va metabolizm mahsulotlarini etkazib berishni va hokazolarni bildiradi. Turli xil o'simlik turlarining odamlari boshqa fitogen maydonga ega, bu fitotsenozlarning fazoviy tuzilishida namoyon bo'ladi.

Ayrim o'simlik turlarining hayotiy faoliyati ta'sirida atrof-muhitdagi o'zgarishlar, deb atalmish narsalarni yaratadi fitogen mozaika. Bu, masalan, aralash ignabargli-bargli o'rmonlarda yaxshi ifoda etilgan (84-rasm). Archa bargli daraxtlarga qaraganda kuchliroq, tuproq yuzasini soyabon qiladi, tojlari bilan ko'proq yomg'ir namligini va qorni saqlaydi, archa axlati sekinroq parchalanadi va tuproqning podzolizatsiyasiga yordam beradi. Natijada, nemoral o'tlar keng bargli turlari va aspenlar ostida qoraqarag'ali bargli o'rmonlarda va qoraqarag'aylarda odatdagi boreal turlari yaxshi o'sadi.

Turli xil o'simlik turlarining atrof-muhitni shakllantirish faoliyatidagi farqlar tufayli, archa keng bargli o'rmonda alohida joylar ko'plab jismoniy sharoitlarda (yorug'lik, qor qoplamining qalinligi, axlat miqdori va boshqalar) farq qiladi, shuning uchun ulardagi hayot boshqacha davom etadi: o'tlar, o'simliklar, o'simliklarning ildiz tizimlari, mayda hayvonlar va boshqalar.

Anjir. 84. Lipo-archa o'rmonining fitogen mozaikasi (N.V.Dilisdan keyin, 1971). Uchastkalar: 1 - archa-tukli-qirg'oq; 2 - archa-moxli; 3 - zich qoraqarag'ali daraxtlar; 4 - archa-jo'ka; 5 - aspen o'sishi; 6 - aspen oqadigan; 7 - derazadagi katta fern; 8 - archa-shchitnikovy; 9 - derazada otquyruq

Mosaicity, tabaqalash kabi, dinamik: ba'zi mikro guruhlar boshqalari bilan almashtiriladi, ular kattalashib yoki kattalashib boradi.

Biosenozlarning har xil turlari ifoda etadigan organizmlarning ekologik guruhlarining ma'lum nisbati bilan tavsiflanadi ekologik tuzilish jamiyat. Shunga o'xshash ekologik tuzilishga ega bo'lgan biotsenozlar har xil turdagi tarkibga ega bo'lishi mumkin.

Shunga o'xshash biotsenozlarda bir xil funktsiyalarni bajaradigan turlar deyiladi vicarious (ya'ni almashtirish). Ekologik vikariat hodisasi tabiatda keng tarqalgan. Masalan, Evropada suvor va Osiyo taygasida sable, Shimoliy Amerika preriyalarida bizon, Afrika savannalarida antilopalar, Osiyo dashtlarida yovvoyi otlar va kulanlar xuddi shunday rol o'ynaydi. Biosenozning o'ziga xos turlari ma'lum darajada tasodifiy hodisa hisoblanadi, chunki jamoalar atrofdagi turlardan hosil bo'ladi. Ammo ma'lum iqlim va landshaft sharoitida rivojlanadigan biotsenozlarning ekologik tuzilishi qat'iy tabiiydir. Masalan, turli tabiiy zonalarning biosenozlarida fitofaglar va saprofaglarning nisbati tabiiy ravishda o'zgaradi. Dasht, yarim cho'l va cho'l mintaqalarida fitofag hayvonlar saprofaglardan ustun turadi, mo''tadil zonaning o'rmon jamoalarida, aksincha, saprofagiya ko'proq rivojlangan. Okean tubidagi hayvonlar uchun oziq-ovqatning asosiy turi yirtqich hayvondir, pelagik zonaning yoritilgan, sirt zonasida fitoplanktonni iste'mol qiladigan ko'plab aralash filtrlar yoki ozuqaviy aralash turlar mavjud. Bunday jamoalarning trofik tuzilishi har xil.

Jamiyatlarning ekologik tuzilishi, shuningdek, o'simliklar orasidagi gigrofitlar, mezofitlar va kserofitlar yoki hayvonlar orasida gigrofillar, mezofillar va kserofillar kabi organizm guruhlarining nisbati, shuningdek, hayot shakllari spektrlari bilan ham namoyon bo'ladi. Tabiiyki, quruq quruq sharoitda vegetatsiya sklerofitlar va sukkulentlarning ustunligi bilan ajralib turadi, yuqori namlikli biotoplarda gigrofitlar va hattoki gidrofitlar boyroq bo'ladi. Muayyan ekologik guruh vakillarining xilma-xilligi va ko'pligi biotopni atrof-muhitning fizik-kimyoviy parametrlarini aniq o'lchovlaridan kam emas.

Biosenozlarni baholashda uning ekologik, turlar va fazoviy tuzilishning umumiy xususiyatlaridan foydalanadigan ushbu yondashuv ekologlar makroskopik. Bu xo'jalik faoliyatini rejalashtirishda biotsenoz xususiyatlarini boshqarish, antropogen ta'sirlarning oqibatlarini bashorat qilish va tizim barqarorligini baholash imkonini beradigan jamoalarning umumlashtirilgan keng ko'lamli xarakteristikasi.

Mikroskopik usul- bu jamiyatdagi har bir alohida turning aloqalarini ochish, uning ekologiyasining eng nozik detallarini batafsil o'rganish. Tabiatdagi jonli shakllarning favqulodda xilma-xilligi va ularning ekologik xususiyatlarini o'rganishning mashaqqatliligi tufayli bu vazifa turlarning aksariyat qismi uchun hali tugallanmagan.

Biosenozlarning paydo bo'lishi va mavjud bo'lishining asosini bir xil biotopda yashovchi organizmlarning o'zaro munosabatlari, ularning bog'lanishlari ifodalaydi. Ushbu aloqalar jamiyatdagi turlarning asosiy yashash sharoitlarini, oziq-ovqat olish va yangi makonni zabt etish imkoniyatlarini belgilaydi.

Yirtqichlar odatda boshqa hayvonlar bilan oziqlanadigan, ular tutib o'ldiradigan hayvonlar deb ataladi. Yirtqichlar maxsus ov harakati bilan ajralib turadi.

Jabrlanuvchini olib ketish ulardan jabrlanganlarni qidirish, ta'qib qilish, qo'lga olish, qarshilik ko'rsatishni engish uchun katta energiya sarfini talab qiladi.

Agar yirtqichning kattaligi ular bilan oziqlanadigan hayvonlarning kattaligidan ancha kichik bo'lsa, oziq-ovqat mahsulotlarining soni ko'p va ular o'zlariga osonlikcha kirishadi - bu holda, yirtqich hayvonlarning faoliyati izlanishga va oddiyga aylanadi o'lja to'plami va deyiladi yig'ilish.

Yig'ish uchun energiya sarfini asosan oziq-ovqatni olish uchun emas, balki qidirish uchun sarflash kerak. Bunday "yig'ilish", masalan, bir qator hasharotxo'r qushlar uchun xosdir - yamaqlar, toshlar, siltaboshlar, konkilar va hk. Ammo, odatiy yirtqichlik va yirtqich hayvonlarda odatiy yig'ilish o'rtasida oziq-ovqat olishning ko'plab oraliq usullari mavjud. Masalan, bir qator hasharotli qushlar hasharotlarni (tezkorlar, qaldirg'ochlar) ovlashda ov qilish harakati bilan ajralib turadi. Shikastlar, flycatchers kutib olishadi va keyin odatdagi yirtqichlar sifatida o'ljaga etishadilar. Boshqa tomondan, yirtqich terimchilarni boqish usuli o'txo'r hayvonlarning harakatsiz oziq-ovqat mahsulotlarini to'plashiga juda o'xshaydi, masalan, urug 'yeyayotgan qushlar yoki kemiruvchilar (toshbaqa, tosh kaptar, yasmiq, yog'och sichqonchasi, hamster va boshqalar), ular xatti-harakatlarning ixtisoslashgan qidiruv shakllari bilan ham ajralib turadi.

Yig'ish suv hayvonlarini filtrlash bilan oziqlantirishni, cho'kindi yoki suv suspenziyasini cho'ktirishni, loyni yutuvchilar yoki yomg'ir qurtlari tomonidan oziq-ovqat mahsulotlarini to'plashni o'z ichiga olishi mumkin. O'simlik yirtqichi deb ataladigan narsa ham unga qo'shni. Ratsionida azot etishmasligi bilan ko'plab o'simliklarda ularga kelgan hasharotlarni tutish va ularni mahkamlash hamda tanadagi oqsillarni proteolitik fermentlar (pemfigus, sundew, nepentes, Venera flytrap va boshqalar) bilan hazm qilish usullari ishlab chiqilgan.

Oziq-ovqat ob'ektlarini o'zlashtirish yo'li bilan, yig'ish odatiy narsalarga yaqinlashadi yaylov fitofaglar. Yaylovning o'ziga xos xususiyati statsionar ovqatni iste'mol qilishdan iborat bo'lib, u nisbatan ko'p miqdorda bo'ladi va siz uni izlash uchun ko'p kuch sarflashingiz shart emas. Ekologik nuqtai nazardan boqishning bunday usuli ham o'tloqdagi tuyoqlilar podasi uchun, ham daraxt tojidagi barglarni kemiruvchi tırtıllar yoki shira koloniyalaridagi ladybirds lichinkalari uchun odatiy holdir.

Passiv himoya qilish usuli bilan himoya rang berish, qattiq chig'anoqlar, tikanlar, ignalar, yashirish instinktlari, yirtqichlar kirolmaydigan boshpanalardan foydalanish va boshqalar rivojlanadi.Bu himoya usullarining ba'zilari nafaqat harakatsiz yoki harakatsiz turlarga, balki dushmanlar tomonidan faol ravishda qochib ketadigan hayvonlar.

Potentsial qurbonlarning mudofaa moslashuvi juda xilma-xil, ba'zan juda murakkab va kutilmagan. Misol uchun, ta'qib qilayotgan yirtqich hayvondan qochib ketadigan kotletfish siyoh xaltasini bo'shatadi. Gidrodinamik qonunlarga ko'ra tez suzuvchi hayvon sumkadan uloqtirgan suyuqlik bir muncha vaqtgacha tarqalib ketmaydi va hajmi bo'yicha kotletfish o'ziga yaqin aerodinamik shaklga ega bo'ladi. Ko'zlari oldida paydo bo'lgan qorong'u konturdan aldangan yirtqich, siyoh suyuqligini "ushlaydi", uning giyohvandlik ta'siri uni atrof muhitda harakat qilish imkoniyatidan vaqtincha mahrum qiladi. Puffer baliqlarida himoya qilish usuli o'ziga xosdir. Ularning qisqartirilgan tanasi qo'shni tikanlar bilan qoplangan. Oshqozondan cho'zilgan katta sumka bu baliqlarga, xavf tug'ilganda, suvni yutib, to'pga shishib ketishiga imkon beradi; shu bilan birga, ularning ignalari to'g'rilanadi va hayvonni yirtqich uchun amalda daxlsiz qiladi. Katta baliqning pufakchani tortib olishga urinishi uning tomog'iga tiqilib qolgan tikanli to'pdan o'lim bilan tugashi mumkin.

O'z navbatida, o'ljani aniqlash va ushlash qiyinligi sezgi a'zolarini eng yaxshi rivojlanishi (hushyorlik, nozik eshitish, qobiliyat va h.k.), o'ljaga tezroq reaktsiya berish, ta'qibga chidamlilik va boshqalar uchun yirtqichlarni tanlashga yordam beradi. , yirtqichlar va o'lja o'rtasidagi ekologik aloqalar turdosh turlarning rivojlanishiga rahbarlik qiladi.

Yirtqichlar odatda turli xil ovqatlarga ega. Jabrlanganlarni qazib olish juda ko'p kuch va quvvat talab qiladi. Ixtisoslashish yirtqichlarni ma'lum bir o'lja turlarining soniga juda bog'liq qiladi. Shuning uchun, yirtqich hayot tarzini olib boradigan turlarning aksariyati bir yirtqichdan ikkinchisiga, ayniqsa ma'lum bir davrda qulayroq va ko'p bo'lganlarga o'tishga qodir. To'g'ri, ko'plab yirtqichlar boshqalardan ko'ra tez-tez yirtqich o'lja turlarini afzal ko'rishgan. Ushbu selektivlik turli sabablarga ko'ra bo'lishi mumkin. Birinchidan, yirtqich hayvon oziq-ovqat jihatidan eng to'yimli ovqatni faol tanlaydi. Masalan, shimoliy suv omborlarida sho'ng'in o'rdaklari va oq baliqlar suv omurgasızları orasida asosan chironomid chivinlari (qon qurtlari) lichinkalari orasidan tanlanadi va suv omborida boshqa oziq-ovqat mavjudligiga qaramay, ularning oshqozonlari ba'zan qon qurtlari bilan to'ldiriladi.

Ovqatning tabiatini passiv selektivlik bilan ham aniqlash mumkin: yirtqich birinchi navbatda bunday ovqatni u eng moslashgan o'ljasi uchun iste'mol qiladi. Shunday qilib, ko'plab passerinlar tuproq yuzasida, o'tlarda, barglarda va hokazolarda ochiq yashaydigan barcha hasharotlar bilan oziqlanadi, lekin tuproq uchun umurtqasizlarni yemaydilar, buning uchun maxsus moslamalar kerak. Va nihoyat, yirtqichlarning oziq-ovqat selektivligining uchinchi sababi tashqi ko'rinish ovchilik xatti-harakatlarini rag'batlantiradigan eng katta o'ljaga faol o'tish bo'lishi mumkin. Ko'p sonli lemmanlar bilan, hattoki qushlarni havoda tutish bo'lgan peregrin lochinlar ham lemminmlarni yerdan ushlab ovlashga kirishadilar. Yirtqichlarning bir turidan ikkinchisiga o'tish qobiliyati yirtqichlar hayotidagi zarur ekologik moslashuvlardan biridir.

Kommensalizm - bu ikki tur o'rtasidagi munosabatlarning shakli, qachonki ulardan biri faoliyati ikkinchisiga oziq-ovqat yoki boshpana etkazib beradi (komensalga). Boshqacha qilib aytganda, kommensalizm - bu bir turni boshqasi tomonidan unga zarar bermasdan bir tomonlama foydalanish. Uy egalaridan oziq-ovqat qoldiqlarini iste'mol qilishga asoslangan kommensalizm ham deyiladi parazitizm. Masalan, sherlar bilan sherlar o'rtasidagi munosabatlar, sherlar yemagan yirtqich qoldiqlarini yig'ish. Katta akulalarning komensallari - bu ularga hamroh bo'lgan baliqlar, yopishtirilgan va boshqalar. Parasailing munosabati hatto hasharotlar va ba'zi o'simliklar orasida ham o'rnatiladi. Hasharotli nepentalarning krujkalar suyuqligida o'simlik fermentlarining ovqat hazm qilish ta'siridan himoyalangan ninachilar lichinkalari yashaydi. Ular hasharotlar bilan ovlanadi, natijada ular tuzoqqa tushadigan idishlarga tushadi. Ekskreta iste'molchilari, shuningdek, boshqa turdagi komensallardir.

Boshpanalardan foydalanish ayniqsa binolarda yoki boshqa turdagi tanalarda rivojlangan. Bunday komensalizm deyiladi turar joy. Fieraster baliqlari dengizdagi bodringlarning suv o'pkalarida, boshqa baliqlarning balog'atga etmagan bolalari - qoqish iplari bilan himoyalangan meduza soyabonlari ostida yashiringan. Kommensalizm - epifitik o'simliklarning daraxtlar qobig'iga joylashishi. Qushlarning uyalarida, kemiruvchilarning teshiklarida, ko'p sonli artropod turlari yashaydi, ular boshpanalarning mikroiqlimidan foydalanib, u erda organik qoldiqlar yoki boshqa turdagi yashovchilar tufayli oziq-ovqat topadilar. Ko'pgina turlar ushbu turmush tarziga ixtisoslashgan va ularning teshiklaridan tashqarida umuman uchramaydi. Doimiy burrowing yoki uyali birga yashovchilar bu nomni oldi nidicolov.

Kommensalizm kabi munosabatlar tabiatda juda muhimdir, chunki ular turlarning yaqinroq yashashiga, atrof-muhitning to'liq rivojlanishiga va oziq-ovqat resurslaridan foydalanishga yordam beradi.

Biroq, ko'pincha kommensalizm boshqa munosabat turlariga aylanadi. Masalan, chumolilar uyalarida, ularning ko'p sonli yashovchilari orasida, Lomechusa va Atemeles turkumidagi qo'ng'iz qo'ng'izlarining turlari mavjud. Ularning tuxumlari, lichinkalari va qo'g'irchoqlari balog'atga etmagan chumolilar bilan birga saqlanadi, ular ularga g'amxo'rlik qiladi, yalaydi va maxsus xonalarga o'tkazadi. Chumolilar kattalar qo'ng'izlarini ham boqishadi. Biroq, qo'ng'izlar va ularning lichinkalari mezbonlarning tuxumlari va lichinkalarini, ularning tarafidan qarshilik ko'rmasdan yeyishadi. Ko'krak qafasi va qorin bo'shlig'ining birinchi segmentlarida bu qo'ng'izlarning maxsus o'sishi bor - trixomalar, ularning tagida sekretsiya tomchilari ajralib chiqadi, chumolilar uchun juda jozibali. Bu sir tarkibida spirtli ichimliklar ta'siriga o'xshash chumolilarga mast qiluvchi, giyohvandlik ta'siri bo'lgan efirlar mavjud. Chumolilar doimo Lomehus va Atemelesni yalab yurishadi. Natijada, ularning instinktlari bezovtalanadi, harakatlarning muvofiqlashtirilishi buziladi va hatto ba'zi morfologik o'zgarishlar paydo bo'ladi. Ko'p Lomehusli oilalarda ishlaydigan chumolilar harakatsiz va sust. Oilalar kichrayib, natijada o'lishadi.

Odatda simbioz termitlar va ularning ichakdagi yashovchilari o'rtasidagi munosabatlar bilan ifodalanadi - gipermastigina buyrug'i. Ushbu protozoa b-glyukozidaza fermentini ishlab chiqaradi, bu esa tolalarni shakarga aylantiradi. Termitlarda tsellyulozani hazm qilish uchun o'zlarining ichak fermentlari mavjud emas va simbiontsiz ular ochlikdan o'lishadi. Tuxumlardan chiqqan yosh termitlar kattalarning anusini yalab, o'zlarini flagellates bilan yuqtirishadi. Flagellates termitlarning ichaklarida qulay mikroiqlim, himoya, oziq-ovqat va ko'payish uchun sharoit topadi. Erkin hayot sharoitida ular aslida tabiatda uchramaydi.

O'simliklarning qo'pol ozuqasini qayta ishlash bilan shug'ullanadigan ichak simbiontlari ko'plab hayvonlarda topilgan: kavsh qaytaruvchi hayvonlar, kemiruvchilar, maydalagich qo'ng'izlari, may qo'ng'izlari lichinkalari va boshqalar Yuqori hayvonlarning qoni bilan oziqlanadigan turlari (Shomil, suluklar va boshqalar), simbionlarga ega bo'lib, uni hazm qilishga yordam beradi.

Ko'p hujayrali hayvonlar va o'simliklarda mikroorganizmlar bilan simbioz juda keng tarqalgan. Ko'pgina daraxt turlari mikorizal zamburug'lar, dukkakli o'simliklar - havoning molekulyar azotini biriktiruvchi Rhizobium tugun bakteriyasi bilan birgalikda yashashi ma'lum. Anjiyosperm va gimnospermalarning boshqa guruhlarining 200 ga yaqin turlarining ildizlarida azotni fiksatsiya qiluvchi simbionlar topilgan. Mikroorganizmlar bilan simbioz ba'zan shu qadar davom etadiki, simbiyotik bakteriyalar koloniyalarini ko'p hujayrali organizmlarning ixtisoslashgan organlari deb hisoblash mumkin. Masalan, yorug 'bakteriyalar bilan to'ldirilgan va lyuminesans organlari - fotoforalar bilan to'ldirilgan mushuk baliqlari va ba'zi kalmar sumkalarining mitsetomalari.

Simbioz va boshqa turdagi munosabatlar o'rtasidagi chiziq ba'zan o'zboshimchalik bilan amalga oshiriladi. Lagomorflar va ba'zi kemiruvchilar tomonidan ularning ichak mikroflorasidan foydalanish qiziq. Quyonlarda, quyonlarda, pikalarda, o'zlarining najaslarini muntazam iste'mol qilishlari aniqlandi. Quyonlar ikki xil najas chiqaradi: quruq va yumshoq, shilliq pardalar. Ular to'g'ridan-to'g'ri anusdan yumshoq najasni yalab, chaynamasdan yutishadi. Tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, bu koprofagiya butunlay tabiiydir. Yumshoq najasni iste'mol qilish imkoniyatidan mahrum bo'lgan quyonlar, ozish yoki ozgina vazn orttirish va turli xil kasalliklarga moyil bo'lish ehtimoli ko'proq. Quyonlarning yumshoq najaslari ko'richakning deyarli o'zgarmaydigan tarkibiga kiradi, vitaminlar (asosan B 12) va oqsil moddalari bilan boyitiladi. Lagomorflarning ko'richagi tolalarni qayta ishlash uchun fermentatsiya qudug'i bo'lib, simbiyotik mikroorganizmlar bilan to'yingan. 1 g yumshoq najasda 10 milliardgacha bakteriya mavjud. Najas bilan quyonning oshqozoniga kirib, mikroorganizmlar kislota ta'sirida butunlay yo'q qilinadi va oshqozon va uzun ingichka ichakda hazm qilinadi. Shunday qilib, faqat o'txo'r lagomorflarda koprofagiya muhim aminokislotalarni olish usulidir.

Kamroq majburiy, ammo juda muhim ahamiyatga ega bo'lgan Sibir sadr qarag'ay va sadr o'rmonlarida uya qurayotgan qushlar - nutcracker, nuthatch va kuksa o'rtasidagi o'zaro munosabatlar. Qarag'ay urug'i bilan oziqlanadigan bu qushlarda ovqatni saqlash instinktlari mavjud. Ular yong'oqning kichik qismlarini mox va o'rmon axlatlari qatlami ostida yashirishadi. Aktsiyalarning muhim qismini qushlar topa olmaydi va urug'lar unib chiqadi. Shunday qilib, bu qushlarning faoliyati sadr o'rmonlarining o'z-o'zini yangilashiga hissa qo'shadi, chunki urug'lar o'rmon axlatining qalin qatlamida unib chiqa olmaydi, bu ularning tuproqqa kirishini to'sib qo'yadi.

O'zaro manfaatli munosabatlar suvli mevalarga ega o'simliklar va bu mevalar bilan oziqlanadigan va odatda hazm bo'lmaydigan urug'larni tarqatadigan qushlar o'rtasida bo'ladi. Chumolilar bilan mutualistik munosabatlar ko'plab o'simliklarda rivojlanadi: chumolilarni jalb qilish uchun moslashtirilgan 3000 ga yaqin turlari ma'lum. Odatda, bu Amazonga xos bo'lgan daraxt bo'lgan tsekropiya. Azteka va Kramatogaster avlodlari chumolilari tsekropiyaning bo'g'im tanasidagi bo'shliqlarni kolonizatsiya qiladi va diametri 1 mm ga yaqin bo'lgan maxsus dumaloq shakllanishlar bilan oziqlanadi - o'simlik barglar qobig'ining tashqi qismida joylashgan bo'rtmalarda ishlab chiqaradi. Uy chumolilari hushyorlik bilan barglarni zararkunandalardan himoya qiladi, ayniqsa Atta jinsining barg kesuvchi chumolilaridan.

Turlarning birgalikdagi yashashini qo'llab-quvvatlovchi aloqalar qanchalik xilma-xil va mustahkam bo'lsa, ularning yashashlari shunchalik barqaror bo'ladi. Uzoq rivojlanish tarixiga ega bo'lgan jamoalar, tabiiy ravishda to'satdan buzilishlardan keyin paydo bo'lgan yoki sun'iy ravishda yaratilgan (dalalar, bog'lar, sabzavot bog'lari, issiqxonalar, issiqxonalar, akvariumlar va boshqalar) dan ko'ra ko'proq bardoshlidir.

Neytralizm - bu biotik munosabatlarning bir shakli bo'lib, unda bir xil hududda ikki turning birgalikda yashashlari ular uchun ijobiy yoki salbiy oqibatlarga olib kelmaydi. Neytralizm sharoitida turlar bir-biri bilan bevosita bog'liq emas, balki umuman jamiyat ahvoliga bog'liqdir. Masalan, bitta o'rmonda yashovchi sincaplar va buqalar deyarli bir-biri bilan aloqa qilmaydi. Biroq, o'rmonning uzoq davom etgan qurg'oqchilik tomonidan zulm qilinishi yoki zararkunandalarning ommaviy ko'payishi paytida uning ta'sir qilishi ushbu turlarning har biriga ta'sir qiladi, garchi har xil darajada. Neytralizm turidagi munosabatlar, ayniqsa turlarga boy jamoalarda, shu jumladan turli ekologiya a'zolarida rivojlangan.

Qachon amensalizm o'zaro ta'sir qiladigan ikki turdan biri uchun birgalikdagi yashashning oqibatlari salbiy, boshqasi ulardan na zarar, na foyda oladi. O'zaro ta'sirning bu shakli o'simliklarda ko'proq uchraydi. Masalan, qoraqarag'ay ostida o'sadigan nursevar otsu turlari tojining kuchli soyalanishi natijasida eziladi, daraxtning o'zi uchun ularning mahallasi befarq bo'lishi mumkin.

Ushbu turdagi munosabatlar, shuningdek, organizmlar sonini tartibga solishga olib keladi, turlarning tarqalishiga va o'zaro tanlanishiga ta'sir qiladi.

Musobaqa - Bu tanqis bo'lgan umumiy resurslar hisobiga mavjud bo'lgan o'xshash ekologik talablarga ega turlarning o'zaro aloqasi. Bunday turlar birgalikda yashaganda, ularning har biri noqulay ahvolga tushib qoladi, chunki ikkinchisining mavjudligi yashash muhitiga ega bo'lgan oziq-ovqat, uy-joy va boshqa hayot vositalarini o'zlashtirish imkoniyatlarini kamaytiradi. Raqobat - bu ikkala o'zaro ta'sir qiluvchi sheriklarga salbiy ta'sir ko'rsatadigan ekologik munosabatlarning yagona shakli.

Raqobatdosh o'zaro ta'sir shakllari juda xilma-xil bo'lishi mumkin: to'g'ridan-to'g'ri jismoniy kurashdan tinch yashashga qadar. Shunga qaramay, agar bir xil ekologik ehtiyojga ega bo'lgan ikkita tur bir jamoada qolsa, ertami-kechmi bir raqib ikkinchisini siqib chiqaradi. Bu nom olgan eng umumiy atrof-muhit qoidalaridan biridir raqobatdosh istisno qonuni va GF Guse tomonidan tuzilgan.

Soddalashtirilgan shaklda, "ikkita raqobatlashadigan turlar bir-biriga mos kelmaydi" kabi ko'rinadi.

Raqobat turlarining bir-biriga mos kelmasligini bundan oldin ham Charlz Darvin ta'kidlagan edi, u raqobatni turlar evolyutsiyasida katta rol o'ynaydigan mavjudlik uchun kurashning eng muhim tarkibiy qismlaridan biri deb hisoblagan.

Paramecium aurelia va P. caudatum terliklarining madaniyati bilan GF Guse tajribalarida, har bir turi, pichan infuzioni bilan sinov naychalariga alohida joylashtirilib, muvaffaqiyatli ko'payib, ma'lum darajada mo'l-ko'llikka erishildi. Agar o'xshash ovqatlanish shakllariga ega bo'lgan ikkala tur bir-biriga joylashtirilgan bo'lsa, unda dastlab ularning har birida son ko'paygan, ammo keyinchalik P. caudatum soni asta-sekin kamaygan va ular infuziondan yo'q bo'lib ketgan, P soni esa. aureliya doimiy bo'lib qoldi (86-rasm).

Anjir. 86. Paramaecium caudatum siliatlari sonining o'sishi (1) va P. aurelia (2) (F. Dre, 1976 yildan GF Gusega ko'ra): A - aralash madaniyatda; B - alohida madaniyatlarda

Tanlovda g'olib, qoida tariqasida, ma'lum bir ekologik vaziyatda, boshqasiga nisbatan hech bo'lmaganda kichik afzalliklarga ega bo'lgan turlar hisoblanadi, ya'ni u atrof-muhit sharoitlariga ko'proq moslashgan, chunki hatto bir-biriga yaqin turlar ham hech qachon bir-biriga to'g'ri kelmaydi ekologik spektr. Shunday qilib, T. Parkasning un qo'ng'izlarining laboratoriya madaniyati bilan o'tkazgan tajribalarida, raqobat natijasini tajriba davom etadigan harorat va namlik bilan aniqlash mumkinligi aniqlandi. Ikki turdagi qo'ng'izlarning (Tribolium confusum va T. castaneum) bir nechta namunalari joylashtirilgan va ular ko'paygan ko'plab stakan unlarda bir muncha vaqt o'tgach, ulardan faqat bittasi qoldi. Unning yuqori harorati va namligida u T. castaneum, pastroq haroratda va o'rtacha namlikda T. confusum edi. Biroq, omillarning o'rtacha qiymatlari bilan, u yoki bu turdagi "g'alaba" aniq tasodifiy edi va raqobat natijalarini taxmin qilish qiyin edi.

Bir turni boshqa turga almashtirish sabablari boshqacha bo'lishi mumkin. Hatto bir-biriga yaqin turlarning ekologik spektrlari hech qachon to'liq mos kelmasligi sababli, atrof-muhitga bo'lgan talablarning umumiy o'xshashligiga qaramay, turlar hanuzgacha bir-biridan farq qiladi. Agar bunday turlar birgalikda tinchgina yashasa ham, lekin birining ko'payish intensivligi boshqasidan bir oz ko'proq bo'lsa, unda ikkinchi turning asta-sekin yo'q bo'lib ketishi faqat vaqt masalasidir, chunki har bir avlod bilan tobora ko'proq resurslar qo'lga kiritilmoqda raqobatdosh sherik tomonidan. Biroq, ko'pincha raqobatchilar bir-biriga faol ta'sir o'tkazadilar.

O'simliklarda raqobatchilarning bostirilishi mineral moddalar va tuproq namligini ildiz tizimi tomonidan tutilishi va barglar apparati tomonidan quyosh nurlari natijasida, shuningdek toksik birikmalar ajralib chiqishi natijasida yuzaga keladi. Masalan, ikki turdagi yonca aralashtirilgan ekinlarida Trifolium repenslar barvaqt soyabonini ilgari hosil qiladi, ammo keyinchalik u uzunroq petiolesga ega bo'lgan T. fragiferum tomonidan soyalanadi. Duckweed Lemna gibba va Spirodela polyrriza birgalikda o'stirilganda, ikkinchi turlarning soni birinchi navbatda ko'payadi va keyin kamayadi, ammo toza ekinlarda bu turning o'sishi birinchi turnikiga qaraganda yuqori. Bu holda L. gibbaning afzalliklari shundaki, u quyuqlashish sharoitida aerenximani rivojlantiradi, bu esa suv yuzasida qolishga yordam beradi. Aerenximaga ega bo'lmagan S. polyrrhiza raqib tomonidan pastga itariladi va soyalanadi.

Metabolik mahsulotlar orqali o'simliklarning kimyoviy o'zaro ta'siri deyiladi allelopatiya. Shu kabi ta'sir o'tkazish usullari hayvonlarga xosdir. GF Guse va T. Parkning yuqoridagi tajribalarida raqobatchilarni bostirish asosan atrofdagi toksik metabolizm mahsulotlarining to'planishi natijasida yuzaga keldi, bu turlardan biri boshqasiga nisbatan sezgirroq bo'ladi. Azotga kam talabga ega bo'lgan yuqori darajadagi o'simliklar, birinchi navbatda, boshoqli tuproqlarda paydo bo'lib, dukkakli o'simliklar tarkibidagi tugunlarning hosil bo'lishini va erkin yashaydigan azotni biriktiruvchi bakteriyalarning ildiz otishi bilan faolligini bostiradi. Tuproqni azot bilan boyitishni oldini olish orqali ular tuproqdagi ko'p miqdordagi azotga muhtoj bo'lgan o'simliklar bilan raqobatda ustunlikka erishadilar. Ko'paygan suv havzalaridagi mushuk boshqa suv o'simliklariga nisbatan allelopatik ravishda faoldir, bu esa raqiblardan qochib deyarli toza chakalakzorlarda o'sishga imkon beradi.

Hayvonlarda raqobat kurashida bir turning boshqasiga to'g'ridan-to'g'ri hujum qilish hollari bo'lishi mumkin. Masalan, bir xil uy egasi tuxumida qolib ketgan tuxum iste'mol qiluvchilar Diachasoma tryoni va Opius humilis lichinkalari bir-birlari bilan urishadi va ovqatlanishni boshlashdan oldin raqiblarini o'ldiradilar.

Bir turni boshqa turga raqobatdosh ravishda ko'chirish imkoniyati natijasidir turlarning ekologik individualligi. O'zgarishsiz sharoitda ular har xil raqobatbardoshlikka ega bo'ladilar, chunki ular har qanday omillarga bardoshliligi bilan bir-biridan farq qilishi shart. Tabiatda esa aksariyat hollarda atrof ham kosmosda, ham vaqt ichida o'zgaruvchan bo'lib, bu ko'plab raqobatchilar bilan birga yashashga imkon beradi. Masalan, ob-havo sharoiti ozmi-ko'pmi muntazam ravishda u yoki bu tur foydasiga o'zgarib tursa, ular tomonidan bir-birini almashtirishning boshlang'ich jarayonlari oxirigacha etib bormaydi va o'z belgisini teskari tomonga o'zgartiradi. Shunday qilib, ho'l yillarda moxlar o'rmonning quyi qatlamlarida o'sishi mumkin va quruq yillarda ular tukli chakalak yoki boshqa o'tlarning qoplamasi bilan bosiladi. Ushbu turlar bir xil fitotsenozda ham mavjud bo'lib, har xil namlik sharoitidagi o'rmon maydonlarini egallaydi. Bundan tashqari, bir emas, balki bir nechta resurslar uchun raqobatlashadigan turlar ko'pincha cheklovchi omillarning har xil chegaralariga ega, bu esa raqobatdosh chiqarib tashlash jarayonlarining yakunlanishiga to'sqinlik qiladi. Shunday qilib, amerikalik ekolog D. Tilman ikki turdagi diatomlarni birgalikda o'stirarkan, ular bir-birlarini siqib chiqarmasligini aniqladilar, chunki ular azot va kremniy etishmasligiga nisbatan sezgirligi turlicha. Kam miqdordagi azotli tarkibida boshqasidan ko'paytirishga qodir bo'lgan tur, buning uchun kremniy etishmasligi tufayli bunga erisha olmaydi, raqobatchisi esa, aksincha, etarli miqdordagi kremniyga ega, ammo ozgina azotga ega.

Raqobatlashadigan turlar, yirtqich hayvon tomonidan kuchliroq raqobatchilar sonining ko'payishiga yo'l qo'yilmasa ham, hamjamiyatda kelisha oladi. Bunday holda, yirtqichning faoliyati jamiyatning tur xilma-xilligini ko'payishiga olib keladi. Tajribalarning birida dengizning qirg'oq mintaqasi tubida, unda harakatsiz umurtqasiz hayvonlarning 8 turi - midiya, dengiz shoxlari, dengiz o'rdaklari, chitonlar yashagan - asosan midiya bilan oziqlanadigan yirtqich, dengiz yulduzi. . Biroz vaqt o'tgach, midiya pastki qismining butun maydonini egallab oldi va boshqa barcha turlarini joyidan chiqardi.

Shunday qilib, biosenozlar organizmlarning har bir guruhida bir-biri bilan dinamik aloqada bo'lgan juda ko'p miqdordagi potentsial yoki qisman raqobatchilarni o'z ichiga oladi. Turning kuchli raqiblari ham bo'lmasligi mumkin, ammo unga uning resurslaridan qisman foydalanadigan ko'plab boshqalarning har biri ozgina ta'sir qilishi mumkin. Bunday holda, ular haqida gapirishadi "Diffuz" tanlovi, natijasi ham ko'p holatlarga bog'liq va bu turning biotsenozdan siljishi bilan tugashi mumkin.

Shuning uchun raqobat biosenozlarda ikki tomonlama ma'noga ega. Bu asosan jamoalarning tur tarkibini belgilaydigan omil, chunki kuchli raqobatlashadigan turlar bir-biriga mos kelmaydi. Boshqa tomondan, qisman yoki potentsial raqobat turlarga qo'shnilarning faoliyati zaiflashganda chiqadigan qo'shimcha manbalarni tezda egallashga imkon beradi va ularni biotsenotik birikmalarga almashtiradi, bu esa umuman biotsenozni saqlaydi va barqarorlashtiradi.

Biotik munosabatlarning har qanday shaklida bo'lgani kabi, raqobatni ko'pincha boshqa munosabatlar turlaridan ajratish qiyin. Shu nuqtai nazardan, ekologik jihatdan o'xshash chumoli turlarining xulq-atvor xususiyatlari dalolat beradi.

Formica pratensis yirik o'tloq chumolilari ommaviy uyalar qurishadi va atroflarini qo'riqlashadi. Kichikroq F. cunicularia-da uyalar kichik bo'lib, tuproq höyüğü shaklida bo'ladi. Ular ko'pincha o'tloq chumolilarning uyalayotgan hududiga joylashadilar va ularning boqish joylarida ov qilishadi.

O'tloq chumolilar uyalarini eksperimental izolyatsiya qilish bilan F. cunicularia ovining samaradorligi 2-3 baravar oshadi. Chumolilar kattaroq hasharotlarni hosil qiladi, ular odatda F. pratensis uchun o'lja bo'ladi. Agar F. cunicularia uyalari izolyatsiya qilingan bo'lsa, o'tloq chumolilarining ishlab chiqarilishi kutilganidek ko'paymaydi, lekin yarmiga etadi. Ma'lum bo'lishicha, F. cunicularia-ning yanada harakatchan va faol yem-xashaklari oqsilli oziq-ovqat uchun skautlarning bir turi bo'lgan o'tloq chumolilarining qidiruv faoliyatining stimulyatori bo'lib xizmat qiladi. F. kunikulariya uyalari joylashgan sohalarda o'tloq chumoli chigirtkalari harakatining intensivligi ular bo'lmagan joylardan 2 baravar yuqori. Shunday qilib, ov qilish hududi va oziq-ovqat spektrlarining bir-biri bilan uyg'unlashishi F. cunicularia-ni o'tloq chumolilarning raqibi sifatida ko'rib chiqishga imkon beradi, ammo F. ​​pratensis ovi samaradorligining oshishi F. cunicularia ularning hududida qolishining afzalliklaridan dalolat beradi.

Anjir. 87. Unga uchta erkak bog'langan chuqur dengiz baliqchasi ayol

Mutualistik va raqobatbardosh munosabatlar turlararo munosabatlarning asosiy mohiyatidir. Ushbu munosabatlarning turlar ichidagi rolini, xilma-xilligi va shakllarining o'ziga xosligini o'rganish sinekologiyaning maxsus bo'limining mavzusidir - populyatsiyalar ekologiyasi.

Yuqoridagi misollardan ko'rinib turibdiki, biotik bog'lanish turlarini rasmiy tasniflash ularning tirik tabiatdagi barcha xilma-xilligi va murakkabligini to'liq aks ettira olmaydi, ammo baribir bu organizmlar o'rtasidagi o'zaro ta'sirning asosiy turlarida harakat qilish imkonini beradi. Boshqa tasniflar turli xil yondashuvlardan foydalangan holda biotik munosabatlarning boshqa jihatlariga e'tiborni qaratadi.

V.N.Beklemishev jamoadagi turlar o'rtasidagi munosabatlarni to'g'ridan-to'g'ri va bilvosita deb ajratdi. To'g'ridan-to'g'ri ulanishlar organizmlarning bevosita aloqasidan kelib chiqadi. Bilvosita havolalar turlarning yashash muhitida yoki uchinchi turlarga ta'sirida bir-biriga ta'sirini ifodalaydi.

V.N.Beklemishevning tasnifiga ko'ra, to'g'ridan-to'g'ri va bilvosita turlararo munosabatlar, ularning biosenozda bo'lishi mumkin bo'lgan qiymatiga ko'ra, to'rt turga bo'linadi: trofik, topikal, fonik va fabrika.

Trofik aloqalar bir tur ikkinchisini - tirik shaxslarni, yoki ularning o'lik qoldiqlarini yoki chiqindilarni oziqlantirganda paydo bo'ladi. Va boshqa hasharotlarni chivinlardan ushlagan ninachilar va go'ng qo'ng'izlari, yirik tuyoqlilarning axlati bilan oziqlanib, o'simlik nektarini yig'adigan asalarilar ularni oziq-ovqat bilan ta'minlaydigan turlar bilan to'g'ridan-to'g'ri trofik munosabatlarga kirishadilar. Ikki turdagi oziq-ovqat ob'ektlari tufayli raqobatlashganda, ular o'rtasida bilvosita trofik munosabatlar paydo bo'ladi, chunki birining faoliyati ikkinchisini oziq-ovqat bilan ta'minlashda aks etadi. Bir turning boshqa turni iste'mol qilishiga yoki u uchun oziq-ovqat mavjudligiga har qanday ta'sirini ular orasidagi bilvosita trofik munosabatlar deb hisoblash kerak. Masalan, qarag'ay ignalarini iste'mol qiladigan rahiba kapalaklarining tırtılları, qobig'i qo'ng'izlari uchun zaiflashgan daraxtlarga kirishni osonlashtiradi.

Trofik aloqalar jamoalarda asosiy aloqalardir. Ular birgalikda yashaydigan turlarni birlashtiradilar, chunki ularning har biri faqat kerakli oziq-ovqat resurslari bo'lgan joyda yashashi mumkin. Har qanday tur nafaqat ma'lum oziq-ovqat manbalariga moslashgan, balki o'zi ham boshqalar uchun oziq-ovqat manbai bo'lib xizmat qiladi. Tabiatdagi ozuqaviy munosabatlar oziq-ovqat tarmog'ini yaratadi, natijada u biosferadagi barcha turlarga tarqaladi. Ushbu oziq-ovqat tarmog'ining tasvirini har qanday turni markazga joylashtirish va u bilan to'g'ridan-to'g'ri yoki bilvosita oziq-ovqat aloqalarida bo'lgan boshqa barcha kishilarga o'qlar bilan bog'lash orqali yaratish mumkin (88-rasm), so'ngra ushbu protsedurani har bir tur uchun davom ettirish sxema. Natijada kitlardan tortib bakteriyalargacha bo'lgan barcha yovvoyi tabiat qamrab olinadi. Akademik A. M. Ugolevning tadqiqotlari ko'rsatganidek, "biosferaning barcha organizmlarida molekulyar va supramolekulyar darajadagi assimilyatsiya tizimlari xususiyatlarining favqulodda bir xilligi" mavjud bo'lib, bu ularga energiya manbalarini bir-biridan olishga imkon beradi. Uning ta'kidlashicha, oziq-ovqatning cheksiz xilma-xilligi ortida sayyoralar miqyosida yagona trofik ta'sir o'tkazish tizimini tashkil etuvchi umumiy fundamental jarayonlar mavjud.

Anjir. 88. Herring oziq-ovqat aloqalari okean oziq-ovqat tarmog'ining bir qismidir

Har qanday biotsenoz oziq-ovqat aloqalari bilan singib ketgan va Erdagi barcha hayotni birlashtiradigan umumiy oziq-ovqat tarmog'ining kosmik qismida ozmi-ko'pmi lokalize qilingan.

Shaxsiy konsortsiumlar turli darajadagi murakkabliklarga ega bo'lishi mumkin. Biosenozning ichki muhitini yaratishda asosiy rol o'ynaydigan o'simliklarning eng ko'p konsortsium aloqalari. Katta konsortsiumning har bir a'zosi, o'z navbatida, kichikroq uyushma markazi bo'lishi mumkinligi sababli, birinchi, ikkinchi va hatto uchinchi darajadagi konsortsiumlarni ajratish mumkin. Shunday qilib, biotsenoz - bu turlar orasidagi eng yaqin topikal va trofik aloqalar asosida vujudga keladigan o'zaro bog'liq konsortsiumlar tizimi. Mahalliy aloqalarga asoslangan konsortsial munosabatlar biotsenozning o'ziga xos blok tuzilishini tashkil qiladi.

Botsenozda dolzarb va trofik aloqalar eng katta ahamiyatga ega, ular uning mavjudligining asosini tashkil etadi. Aynan shu turdagi munosabatlar turli xil turdagi organizmlarni bir-biriga yaqin tutadi, ularni har xil miqyosdagi etarlicha barqaror jamoalarga birlashtiradi.

Telefon aloqalari Bir turning boshqa turni tarqalishidagi ishtiroki. Hayvonlar transport vositasini bajaradilar. Urug'lar, sporalar, changlarning hayvonlar tomonidan o'tkazilishi deyiladi zooxori, boshqa, kichikroq hayvonlarni ko'chirish - farez (latdan forumlar- tashqariga, tashqariga). O'tkazish odatda maxsus va turli xil qurilmalar yordamida amalga oshiriladi. Hayvonlar o'simlik urug'larini ikki usul bilan olishlari mumkin: passiv va faol. Passiv tutilish hayvon tanasi tasodifan o'simlikka tegishi bilan sodir bo'ladi, uning urug'lari yoki ko'chatlari maxsus ilgaklar, ilgaklar, o'simtalar (ip, burdok) ga ega. Ular, odatda, bunday mevalarni junga uzoq masofalarga olib boradigan sutemizuvchilar tomonidan tarqatiladi. Tutishning faol usuli - mevalar va mevalarni iste'mol qilish. Sindirilmaydigan urug'lar hayvonlar tomonidan axlat bilan birga ajralib chiqadi. Qo'ziqorin sporalarini o'tkazishda hasharotlar muhim rol o'ynaydi. Ko'rinib turibdiki, qo'ziqorinlarning mevali tanalari cho'ktiruvchi hasharotlarni jalb qiladigan shakllanishlar natijasida paydo bo'lgan.

Anjir. 89. Hasharotlarga qarshi oqadilar:

1 - uropod mitasining deutonimfasi qotib qolgan sekretor suyuqligi sopi bilan qo'ng'izga biriktirilgan;

2 - chumolilarda Shomilning farezasi

Hayvonlarning fareziyasi asosan mayda artropodlar orasida, ayniqsa, Shomilning turli guruhlari orasida keng tarqalgan (89-rasm). U passiv tarqalish usullaridan birini ifodalaydi va turlarning o'ziga xos xususiyatidir, ular uchun biotopdan ikkinchisiga o'tish saqlanib qolish yoki gullab-yashnashi uchun juda muhimdir. Masalan, ko'plab uchib ketadigan hasharotlar - tez chirigan o'simlik qoldiqlari (hayvonlarning jasadlari, tuyoqlilarning axlatlari, chirigan o'simliklarning uyumlari va boshqalar) yig'ilishlariga tashrif buyuruvchilar gamasid, uropodik yoki tiroglifoid oqadilar, shu yo'l bilan oziq-ovqat materiallari yig'ilishidan ko'chib ketishadi. boshqasiga. O'zlarining ko'chirish imkoniyatlari ushbu turlarning ular uchun muhim masofani bosib o'tishiga imkon bermaydi. Go'ng qo'ng'izlari ba'zan ko'tarilgan elitra bilan sudralib yurishadi, ular tanalari bilan zich joylashgan oqadilar tufayli katlana olmaydilar. Nematodalarning ayrim turlari foreziya orqali hasharotlarga tarqaladi (90-rasm). Nekododrabditidlarning ko'pligi sababli go'ng pashshalarining oyoqlari ko'pincha chiroq cho'tkalariga o'xshaydi. Katta hayvonlar orasida fareziya deyarli topilmaydi.

Anjir. 90. Nematod lichinkalarini qo'ng'izlarga tarqatish:

1 - ko'chmanchini kutayotgan lichinkalar;

2 - qo'ng'iz elitrasi ostida biriktirilgan lichinkalar

Zavod ulanishlari - bu turga kiradigan biotsenotik munosabatlarning bir turi, bu o'z tuzilishi (to'qima) uchun ajraladigan mahsulotlardan yoki o'lik qoldiqlardan, hatto boshqa turdagi tirik individuallardan foydalanadi. Masalan, qushlar uyalarni qurish uchun daraxt shoxlari, sutemizuvchilarning junlari, o'tlari, barglari, pastki qushlari va boshqa qush turlarining patlari va boshqalarni ishlatadilar.Kaddis lichinkalari uylarni o'simlik shoxlari bo'laklaridan, qobig'i yoki barglaridan, mayda turlarining qobig'idan quradilar. chig'anoqlarni tirik chig'anoqlar bilan ushlagan holda. Megahila asalari tuxum va mollarni turli xil butalarning yumshoq barglaridan (gul kestirib, lilac, akatsiya va boshqalar) yasalgan stakanlarga joylashtiradi.

Anjir. 91. Bir turli ekinlarda va raqobat sharoitida o'stirilganda turli xil o'simliklarning o'sishiga pH ta'sirining sxemasi:

1 - fiziologik optimumning egri chiziqlari;

2 - sinekologik optimal (V. Larherning fikriga ko'ra, 1978)

U biotsenozning umumiy tizimida tutgan turlarining mavqei, biotsenotik aloqalari kompleksi va atrof-muhitning abiotik omillariga talablari ekologik joy turlari.

Ekologik niş tushunchasi birgalikda yashaydigan turlarning qonunlarini tushunish uchun juda samarali ekanligi isbotlandi. Uning rivojlanishi ustida ko'plab ekologlar ishladilar: J. Grinnell, C. Elton, G. Xatchinson, J. Odum va boshqalar.

Ekologik joyni yashash joyidan ajratish kerak. Ikkinchi holatda, bu turlar yashaydigan va uning mavjudligi uchun zarur bo'lgan abiotik sharoitlarga ega bo'lgan makonning bir qismini anglatadi. Turning ekologik o'rni nafaqat atrof-muhitning abiotik sharoitlariga, balki uning biotsenotik muhitiga ham bog'liqdir. Ishg'ol qilingan ekologik maydonning tabiati turlarning ekologik imkoniyatlari bilan ham, ushbu biotsenozlarda ushbu imkoniyatlarni amalga oshirish darajasi bilan ham belgilanadi. Bu tur ma'lum bir jamoada olib borishi mumkin bo'lgan hayot tarzining o'ziga xos xususiyati.

G. Xatchinson fundamental va amalga oshirilgan ekologik joy kontseptsiyasini ilgari surdi. Ostida asosiy turning muvaffaqiyatli mavjud bo'lishi va ko'payishi mumkin bo'lgan barcha shart-sharoitlar to'plami tushuniladi. Tabiiy biosenozlarda turlar, avvalambor, raqobatdosh munosabatlar tufayli o'zlariga mos bo'lgan barcha manbalarni o'zlashtira olmaydi. Amalga oshirilgan ekologik joy - Bu turlarning ma'lum bir jamoadagi pozitsiyasi, bu erda u murakkab biotsenotik munosabatlar bilan cheklanadi. Boshqacha qilib aytganda, asosiy ekologik nish turlarning potentsialini tavsiflaydi, va amalga oshirilgani - resurslarning mavjudligini hisobga olgan holda, ularning ma'lum bir sharoitda amalga oshiriladigan qismi. Shunday qilib, amalga oshirilgan joy har doim ham asosiydan kamroqdir.

Ekologiyada biotsenoz qancha ekologik nishlarni sig'dira oladi va shu kabi ekologik talablarga ega bo'lgan ma'lum bir guruhning nechta turi birgalikda yashashi mumkinligi haqidagi savol keng muhokama qilinadi.

Turning ovqatlanishiga, bo'shliqdan foydalanish, faoliyat vaqtiga va boshqa sharoitlarga ixtisoslashishi uning ekologik maydonining torayishi, teskari jarayonlar - kengayishi bilan tavsiflanadi. Hamjamiyatda turlarning ekologik joyining kengayishi yoki qisqarishiga raqobatchilar katta ta'sir ko'rsatadi. Raqobat bilan istisno qilish qoidasi GF Guse tomonidan ekologik jihatdan yaqin turlar uchun tuzilgan bo'lib, uni ikki turdagi bitta ekologik maydonga mos kelmaydigan tarzda ifodalash mumkin.

Tabiatdagi tajribalar va kuzatishlar shuni ko'rsatadiki, turlar asosiy resurslar uchun raqobatdan qochib qutula olmaydigan barcha holatlarda kuchsizroq raqobatchilar asta-sekin jamoadan chiqarib yuboriladi. Ammo biotsenozlarda ekologik jihatdan yaqin turlarning ekologik nishlarini hech bo'lmaganda qisman delimitatsiya qilish uchun ko'plab imkoniyatlar mavjud.

Raqobatdan chiqish yo'li atrof-muhitga bo'lgan talablarning xilma-xilligi, turmush tarzining o'zgarishi tufayli amalga oshiriladi, bu boshqacha qilib aytganda, turlarning ekologik uyalarini belgilashdir. Bunday holda, ular bir xil biotsenozda birgalikda yashash qobiliyatini egallaydilar. Raqobatchisiz birgalikda yashaydigan turlarning har biri resurslardan to'liqroq foydalanishga qodir. Ushbu hodisani tabiatda kuzatish oson. Shunday qilib, qoraqarag'ay otsu o'simliklari daraxtning ildizlari tomonidan tutilishidan qolgan oz miqdordagi tuproq azotini qondirishga qodir. Ammo, agar bu archa ildizlari cheklangan joyda kesilgan bo'lsa, o'tlarning azot bilan oziqlanishi uchun sharoit yaxshilanadi va ular zich yashil rangga ega bo'lib, kuchli o'sadi. Ekologik talablarga yaqin bo'lgan boshqasini biotsenozdan chiqarib tashlash natijasida yashash sharoitlarini yaxshilash va tur sonini ko'paytirish deyiladi. raqobatdosh ozod qilish.

Birgalikda yashaydigan ekologik nish turlari bo'yicha ularning qisman qoplanishi bilan bo'linishi tabiiy biosenozlarning barqarorlik mexanizmlaridan biridir. Agar turlarning birortasi o'z sonini keskin kamaytirsa yoki jamoadan chiqib ketsa, boshqalar uning rolini bajaradilar. Biosenozda turlar qancha ko'p bo'lsa, ularning har birining soni qancha kam bo'lsa, ularning ekologik ixtisoslashuvi shunchalik ravshanroq namoyon bo'ladi. Bunday holda, "biotsenozdagi ekologik uyalarni zichroq o'rash" haqida gap boradi.

Birgalikda yashovchi bir-biriga yaqin turlarda odatda ekologik nishlarning aniq chegaralari kuzatiladi. Shunday qilib, Afrika savannalarida boqilayotgan tuyoqlilar yaylov oziq-ovqatlarini har xil yo'llar bilan ishlatishadi: zebralar asosan o'tlarning tepalarini kesib tashlaydi, yovvoyi hayvonlar zebralar qoldirgan narsalar bilan oziqlanadi, ba'zi o'simlik turlarini tanlayotganda, jayronlar eng quyi o'tlarni yulib oladi va botqoqli antilopalar boshqa o't o'simliklaridan qolgan yuqori quruq poyalar bilan kifoyalanadilar. Janubiy Evropa dashtlarida xuddi shu "mehnat taqsimotini" bir paytlar yovvoyi otlar, marmot va yer sincaplari amalga oshirgan (92-rasm).

Anjir. 92. Afrikalik savannalarda (yuqori qatorlarda) va Evrosiyo dashtlarida (pastki qatorlarda) turli xil o'txo'rlar turli xil balandlikda o't iste'mol qiladilar (F.R.Fuente, 1972 yildan keyin; B.D.Abaturov, G.V.Kuznetsov, 1973).

Qishki o'rmonlarimizda daraxtlar bilan oziqlanadigan hasharotli qushlar ham turli xil qidirish uslublari tufayli o'zaro raqobatdan qochishadi. Masalan, nuthatches va pikaslar magistralga oziq-ovqat yig'ishadi. Shu bilan birga, nuthatches daraxtni tezda tekshiradi, po'stlog'idagi katta yoriqlarga duch kelgan hasharotlarni yoki urug'larni tezda egallab oladi, kichik pikalar esa magistral yuzasidagi eng kichik yoriqlarni ehtiyotkorlik bilan silkitadi, ularning ichiga ingichka avl shaklidagi tumshug'i kirib boradi. Qishda, aralash suruvlarda katta ko'kraklar daraxtlar, butalar, dumg'azalar va ko'pincha qorda qidirishadi; tit-jo'jalar asosan yirik shoxlarni tekshiradi; uzun dumli ko'kraklar shoxlarning uchida ovqat qidiradi; kichik boncuklar ignabargli tojlarning yuqori qismlarini ehtiyotkorlik bilan talon-taroj qiladi.

Chumolilar tabiiy sharoitda ko'p turdagi assotsiatsiyalarda mavjud bo'lib, ularning a'zolari hayot tarzida farq qiladilar. Moskva viloyati o'rmonlarida ko'pincha quyidagi turlar birlashmasi uchraydi: dominant turlar (Formica rufa, F. aquilonia yoki Lasius fuliginosus) bir necha qatlamlarni egallaydi, L. flavus tuproqda, Mirmica rubra faoldir. o'rmon axlatida, L. niger va F. fusca, daraxtlar - Camponotus herculeanus. Turli darajalarda hayotga ixtisoslashish turlarning hayot shaklida aks etadi. Chumolilar kosmosda bo'linishdan tashqari, oziq-ovqat olish xususiyati bilan, kundalik faoliyat davrida ham farqlanadi.

Cho'llarda tuproq yuzasida oziq-ovqat yig'adigan chumolilarning eng rivojlangan kompleksi (herpetobionts). Ular orasida uchta trofik guruh vakillari ajralib turadi: 1) kunduzgi zooonekrofaglar eng issiq vaqtda faol bo'lib, kun davomida faol bo'lgan hasharotlar jasadlari va mayda tirik hasharotlar bilan oziqlanadi; 2) tungi zoofaglar - ular sirtida faqat tunda paydo bo'ladigan yumshoq qoplamali, harakatsiz hasharotlarni ovlaydilar va artropodlarni mol qiladilar; 3) karpofaglar (kechayu kunduz) - ular o'simlik urug'ini eyishadi.

Bir trofik guruhning bir nechta turlari birgalikda yashashi mumkin. Raqobatdan chiqish va ekologik nishlarni delimitatsiya qilish mexanizmlari quyidagicha.

1. O'lchovli differentsiatsiya (rasm 93). Masalan, Qizilqum cho'lining qumlarida eng ko'p uchraydigan kunduzgi zooonekrofaglar ishchilarining o'rtacha og'irliklari 1: 8: 120. O'rtacha kattalikdagi mushuk, lyuks va yo'lbarsdagi og'irliklarning taxminan bir xil nisbati.

Anjir. 93. Markaziy Qoraqum cho'lining qumli cho'lidagi kunduzgi zooonekrofaglar guruhidan to'rt turdagi chumolilarning solishtirma kattaligi va uch tur o'ljasining vazn toifalari bo'yicha taqsimlanishi (G.M.Dlusskiy ma'lumotlariga ko'ra, 1981): 1 - katagliflarning o'rta va katta ishchilari; 2 - C. pallida; 3 - Acantholepis semenovi; 4 - Plagiolepis pallescens

2. Xulq-atvor farqlari turli xil yem strategiyalaridan iborat. Yo'llarni yaratadigan va kashf etilgan ovqatni uyaga tashish uchun yuk tashuvchilarni safarbar qilishidan foydalanadigan chumolilar, asosan, chakalaklarni hosil qiladigan o'simliklarning urug'lari bilan oziqlanadi. Oziqlantiruvchilari yakka kollektor bo'lib ishlaydigan chumolilar asosan tarqalgan o'simliklardan urug'larni yig'adilar.

3. Fazoviy farqlash. Xuddi shu daraja ichida turli xil turlari bo'yicha oziq-ovqat mahsulotlarini yig'ish turli hududlarda bo'lishi mumkin, masalan, ochiq joylarda yoki shuvoqli butalar ostida, qumli yoki loyli joylarda va hokazo.

4. Faoliyat vaqtidagi farqlar Ular asosan kunning vaqtiga taalluqlidir, lekin ba'zi turlarda yilning faolligi va yil fasllari (asosan bahor yoki kuzgi faollik) bo'yicha nomuvofiqliklar qayd etilgan.

Turlarning ekologik bo'shliqlari makon va vaqt o'zgaruvchan. Ular ontogenez bosqichiga qarab individual rivojlanishda keskin farqlanishi mumkin, masalan, lepidopteralarning tırtılları va kattalarida, may qo'ng'izlari lichinkalari va qo'ng'izlari, tadpoles va kattalar qurbaqalari. Bunday holda, yashash joyi ham, butun biotsenotik muhit ham o'zgaradi. Boshqa turlarda yosh va kattalar shakllari egallagan ekologik bo'shliqlar yaqinroq, ammo shunga qaramay, ular orasida doimo farqlar mavjud. Shunday qilib, bitta ko'lda yashovchi kattalar perchlari va ularning baliqlari o'zlarining mavjudligi uchun turli xil energiya manbalaridan foydalanadilar va turli xil oziq-ovqat zanjirlariga kirishadilar. Kichkintoylar kichik planktonlarda yashaydilar, kattalar odatiy yirtqichlardir.

Turlararo raqobatning zaiflashishi turning ekologik nishining kengayishiga olib keladi. Kambag'al faunasi bo'lgan okean orollarida bir qator qushlar materikdagi qarindoshlari bilan taqqoslaganda turli xil yashash joylarida yashaydilar va oziq-ovqat turlarini kengaytirmoqdalar, chunki ular raqobatlashadigan turlar bilan to'qnashmaydi. Orol aholisida, hatto oziq-ovqat aloqalari tabiatining kengayishi ko'rsatkichi sifatida gaga shaklida o'zgaruvchanlik kuchaygan.

Agar turlararo raqobat turlarning ekologik maydonini toraytirib, uning barcha kuchlarini namoyon bo'lishiga to'sqinlik qilsa, turlararo raqobat, aksincha, ekologik uyalarning kengayishiga yordam beradi. Turlarning ko'payishi bilan qo'shimcha oziq-ovqat mahsulotlaridan foydalanish, yangi yashash joylarining rivojlanishi, yangi biosenotik munosabatlarning paydo bo'lishi boshlanadi.

Suv omborlarida butunlay suvga botgan o'simliklar (elodea, hornwort, urut) sirtda suzib yurganlarga (telores, vodokras, duckweed) yoki pastki qismida ildiz otib, barglarni barglarga olib boradiganlarga qaraganda harorat, yorug'lik, gaz rejimida o'zlarini har xil sharoitda topadilar. sirt (suv nilufar, tuxum kapsulasi, viktoriya). Ular atrof-muhit bilan munosabatlarda ham farq qiladi. Tropik o'rmonlarning epifitlari o'xshash, ammo baribir bir xil joylarni egallaydi, chunki ular yorug'lik va suvga nisbatan turli xil ekologik guruhlarga (geliofitlar va skiofitlar, gigrofitlar, mezofitlar va kserofitlar) tegishli. Har xil epifitik orkide yuqori darajada ixtisoslashgan changlatuvchilarga ega.

Etuk keng bargli o'rmonda birinchi darajali daraxtlar - oddiy eman, silliq qarag'ay, chinor chinor, yurak bargli jo'ka, oddiy kul - o'xshash hayot shakllariga ega. Ularning tojlari bilan hosil qilingan daraxt soyaboni xuddi shunday ufqda, xuddi shunday atrof-muhit sharoitida bo'lib chiqadi. Ammo yaqin tahlil shuni ko'rsatadiki, ular jamiyat hayotida turli yo'llar bilan qatnashadilar va shuning uchun har xil ekologik joylarni egallaydilar. Ushbu daraxtlar nurga muhabbat darajasi va soyaga bardoshlik darajasi, gullash va meva berish vaqti, mevalarni changlatish va tarqatish usullari, konsortsiyalar tarkibi va boshqalar. Eman, qarag'ay va kul anemofil o'simliklardir, ammo atrof-muhitning ularning polenlari bilan to'yinganligi turli vaqtlarda sodir bo'ladi. Chinor va jo'ka entomofillar, yaxshi asal o'simliklari, ammo turli vaqtlarda gullaydi. Eman zooxoriya, qolgan keng bargli daraxtlar anemoxoriyaga ega. Konsortsiumlarning tarkibi hamma uchun har xil.

Agar keng bargli o'rmonda daraxtlarning tojlari bir xil ufqda bo'lsa, unda faol ildiz uchlari turli chuqurlikda joylashgan. Emanning ildizlari eng chuqur kirib boradi, chinorning ildizlari va hatto yuzaki - kul yanada balandroq joylashgan. Turli xil daraxtlarning axlatlari turli xil stavkalarda ishlatiladi. Linden, chinor, qarag'ay, kul barglari bahorga qadar deyarli butunlay parchalanadi va eman barglari hali ham bahorda bo'shashgan o'rmon qatlamini hosil qiladi.

LG Ramenskiyning turlarning ekologik individualligi haqidagi g'oyalariga muvofiq va jamiyatdagi o'simlik turlari atrof-muhitni rivojlantirish va o'zgartirish va energiyani o'zgartirishda turli yo'llar bilan ishtirok etishini hisobga olgan holda, mavjud fitotsenozlar, har bir o'simlik turining o'ziga xos ekologik joyi bor ...

Ontogenezda o'simliklar, ko'plab hayvonlar singari, o'zlarining ekologik joylarini o'zgartiradilar. Yoshi o'tishi bilan ular atrof-muhitni intensiv ravishda ishlatadilar va o'zgartiradilar. O'simlikning generativ davrga o'tishi konsortsiyalar doirasini sezilarli darajada kengaytiradi, fitogen maydon hajmini va intensivligini o'zgartiradi. Qarigan va qarigan o'simliklarning atrof-muhitni yaratuvchi roli pasaymoqda. Ular ko'plab konsortsiyalarni yo'qotadilar, ammo ular bilan bog'liq destruktorlarning roli oshadi. Ishlab chiqarish jarayonlari zaiflashadi.

O'simliklarda ekologik nishlarning bir-biri bilan qoplanishi mavjud. U atrof-muhit resurslari cheklangan ma'lum davrlarda ko'payadi, ammo turlar resurslardan alohida, tanlab va har xil intensivlikda foydalanganligi sababli barqaror fitotsenozlarda raqobat zaiflashadi.

Anjir. 94. Bargli qatlamlarning xilma-xilligi va qushlarning xilma-xilligi o'rtasidagi o'zaro bog'liqlik (E. Pianca-dan Shannon MacArthur indekslari, 1981)

Fitosenologiyada o'simliklarning birgalikda o'sish qobiliyatiga va koenotik ahamiyatiga ko'ra tasniflari ishlab chiqilgan. Ushbu tasniflarning umumiy qoidalari hayvonlarga nisbatan qo'llanilishi mumkin, chunki ular biotsenozlarda ularning o'rnini belgilaydigan turlarning o'ziga xos strategiyasini tavsiflaydi. Eng ko'p ishlatiladigan L. G. Ramenskiy va D. Grime tizimlari.

Fitotsenozlarda o'xshash holatni egallaydigan o'simlik guruhlari deyiladi fitosenotiplar. L. G. Ramenskiy birgalikda yashovchi o'simliklar orasida uch turni - binafsha, patent va izohlarni ajratishni taklif qildi. U ularni xalqqa sherlar, tuya va shoqollarga o'xshatib, siloviki, bardoshli va ijro etuvchi (ya'ni bo'sh joyni to'ldirish) deb ta'riflagan. Zo'ravonliklar ushbu sharoitda yuqori raqobatdoshlik qobiliyatiga ega: "kuchli rivojlanib, ular hududni egallab olishadi va o'zlari uchun ushlab turadilar, raqobatchilarini hayot energiyasi va atrof-muhit resurslaridan to'liq foydalanish bilan bostiradilar". Patentlar "Borliq uchun kurashda ... ular buni hayotiy faoliyat va o'sish energiyasi bilan emas, balki o'ta og'ir sharoitlarga doimiy yoki vaqtinchalik chidamliligi bilan qabul qiladilar." Ular binafsha ranglardan qolgan resurslardan mamnun. Tadqiqotchilar "Raqobatbardosh qudratga ega bo'ling, lekin ular kuchli o'simliklar orasidagi bo'shliqni to'ldirib, ozod qilingan hududlarni tezda egallab olishga qodir, chunki ularni ikkinchisi ham osonlikcha ko'chiradi."

Batafsil tasniflar boshqa, oraliq turlarini ham ajratib turadi. Xususan, guruhni ham ajratish mumkin kashshof hali o'sib chiqmagan yangi paydo bo'lgan hududlarni tezda egallab oladigan turlar. Kashshof turlar ekspelentsiyalarning xususiyatlariga qisman ega - raqobatbardoshligi past, ammo patentlar singari ular atrof-muhitning jismoniy sharoitlariga nisbatan yuqori chidamlilikka ega.

O'tgan asrning 70-yillarida, L.G.Ramenskiydan 40 yil o'tgach, xuddi shu uchta fitosenotipni identifikatsiyalash botanik D.Greym tomonidan uning tasnifi bilan tanish bo'lmagan va ularni boshqa atamalar bilan takrorlagan: raqobatchilar, bag'rikenglar va ruderallar.

Organizmlarning deyarli har qanday guruhida birgalikda yashash qobiliyatiga o'xshash turlar ajralib turadi, shuning uchun Ramenskiy-Greimning senotik strategiyalar tasnifini umumiy ekologik deb hisoblash mumkin.

Turlarning tuzilishi - bu biotsenozni hosil qiluvchi turlarning soni va ularning sonlarining nisbati. Muayyan biotsenozga kiritilgan turlar soni to'g'risida aniq ma'lumotni olish deyarli qiyin bo'lgan mikroorganizmlar tufayli juda qiyin. [...]

Biosenozlarning tur tuzilishi, biotop ichida turlarning fazoviy tarqalishi, asosan, turlar o'rtasidagi, populyatsiyalar o'rtasidagi munosabatlar bilan belgilanadi. [...]

Biosenoz biotsenozning tuzilishini - individlar soni, ularning fazoda tarqalishi, turlar tarkibi va boshqalarni, shuningdek oziqlanish tarmog'ining tuzilishini, mahsuldorligi va biomassasini ta'minlaydigan turlararo bog'lanishlar orqali hosil bo'ladi. Biosenozning tur strukturasida ma'lum bir turning rolini baholash uchun turning ko'pligi ishlatiladi - bu maydon birligi yoki egallagan maydon hajmiga to'g'ri keladigan individual soniga teng ko'rsatkich. [...]

Biosenozlar birlashmaning ekologik tuzilishini ifoda etadigan organizmlarning ma'lum ekologik guruhlaridan iborat. Turli xil biosenozlarda o'xshash ekologik joylarni egallagan organizmlarning ekologik guruhlari turlicha tarkibga ega bo'lishi mumkin. Shunday qilib, nam joylarda gigrofitlar, quruq quruq sharoitda - sklerofitlar va sukkulentlar ustunlik qiladi. Biosenozning ekologik tuzilishini va shu kabi ovqatlanish turi bilan birlashtirilgan organizmlar guruhlarining yozishmalarini aks ettiradi ([...]

Biosenozning tuzilishi eng katta darajada turlarning xilma-xilligi bilan belgilanadi. Shu bilan birga, ko'p hollarda, rivojlanishning so'nggi, avj pallasida boy biotsenozlar bundan mustasno, dominant turlar va ularga hamroh bo'ladigan yo'ldosh turlari mavjud, masalan, patli o'tlar dashtidagi patlarni yoki archa o'rmonidagi archa. Biogeosenozda hukmronlik qiladigan bunday dominant turlar landshaft ko'rinishini belgilaydi va ko'p jihatdan ma'lum biogeotsenozning barcha organizmlari uchun muhit yaratadi. Ular ko'pincha o'simliklar orasida uch yoki to'rttasi, umurtqali hayvonlar orasida esa ikki yoki uchtasi uchraydi. Ushbu turlar biogeotsenozning asosiy birlamchi (o'simlik) va ikkilamchi (hayvon) mahsulotlarini hosil qiladi. Shu bilan birga, boshqa turdagi turlar ham biotsenoz hayoti uchun juda muhimdir. Turlarning xilma-xilligini yaratish orqali ular biotsenotik bog'lanishlarning xilma-xilligini oshiradi, ekotizimga barqarorlik beradi va uning ishlashining ishonchliligini ta'minlaydi. [...]

Biosenozning tur tuzilishi - bu berilgan biotsenozni hosil qiluvchi turlarning soni va ularning soni yoki vaznining nisbati. [...]

Biosenozning tur tuzilishi undagi turlarning xilma-xilligini va ularning soni yoki vaznining nisbatini tavsiflaydi. Shunday qilib, hamma joyda; abiotik muhit sharoitlari hayot uchun eng maqbul bo'lgan joyda, turlarga juda boy jamoalar paydo bo'ladi: tropik o'rmonlar, qurg'oqchil mintaqalardagi daryo vodiylari va boshqalar. Aksincha, qutbli arktika cho'llari va shimoliy tundrada issiqlik etishmasligi, shuningdek suvsiz issiq cho'llarda jamoalar juda qashshoqlashgan, chunki bunday noqulay sharoitlarga faqat bir nechta turlar moslasha oladi .. [...]

Bargli o'rmonning biotsenozi. Quruqlikdagi biosenozlar orasida tuzilishi jihatidan eng murakkab va xilma-xil tarkibi o'rmon hisoblanadi. O'rmonlar keng er maydonlarini egallaydi (taxminan 26-30%), bu Yerdagi o'simliklarning asosiy turi. Ular Antarktidadan tashqari barcha qit'alarda keng tarqalgan. Bular Janubiy Amerika, Afrika va Osiyoning tropik o'rmonlari, Evropa va Shimoliy Amerikaning bargli o'rmonlari, Sibir va Kanadaning taygalari. [...]

Biosenozning tur tuzilishi bir qator omillarga qarab turlarning xilma-xilligi va turlarining miqdoriy nisbati bilan tavsiflanadi. Asosiy cheklovchi omillar harorat, namlik va oziq-ovqat resurslarining etishmasligi. Shuning uchun yuqori kenglik, cho'l va baland tog'lar ekotizimlarining biotsenozlari (jamoalari) turlari bo'yicha eng kambag'al hisoblanadi. Hayotiy shakllari bunday sharoitga moslashgan organizmlar bu erda yashashi mumkin. Turli xil biosenozlarga boy - tropik o'rmonlar, xilma-xil hayvonot dunyosiga ega va u erda bir xil turdagi ikkita qo'shni daraxtni topish qiyin. [...]

Biosenoz - bu uchta tarkibiy qismdan iborat o'simlik: hayvonot va mikroorganizmlar. Bunday tizimda alohida turlar, populyatsiyalar va turlar guruhlari mos ravishda boshqalar tomonidan jamoaga katta zarar etkazmasdan almashtirilishi mumkin va tizimning o'zi turlar o'rtasidagi ziddiyat kuchlarini muvozanatlashi tufayli mavjud. Jamiyatning barqarorligi ba'zi turlarning sonini boshqalar tomonidan miqdoriy tartibga solinishi bilan belgilanadi va uning hajmi tashqi omillarga bog'liq - bir hil abiotik xususiyatlarga ega bo'lgan hududning o'lchamiga, ya'ni biotopga. Uzluksiz birlikda ishlaydigan biotsenoz va biotop biogeotsenozni yoki ekotizimni hosil qiladi. Biosenoz chegaralari biotop chegaralariga va shuning uchun ekotizim chegaralariga to'g'ri keladi. Biotik hamjamiyat (biotsenoz) - bu uning tarkibiy qismi bo'lgan aholiga nisbatan yuqori darajadagi tashkilotdir. Biosenoz murakkab ichki tuzilishga ega. Biosenozlarning turlari va fazoviy tuzilmalari ajralib turadi. [...]

Suv biotsenozlarining tur tuzilishi va suv organizmlarining alohida turlarining fiziologik holati atrof-muhit sifati to'g'risida foydali ma'lumot berishi mumkin. Suvni filtrlaydigan o'simliklar va hayvonlar o'z organizmlarida toksik moddalarni to'plashadi. Pastki hayvonlar suv sifati va butun suv ekotizimining sog'lig'ining ishonchli ko'rsatkichlari hisoblanadi. Tiriklik davrlarining etarli davomiyligi tufayli bu hayvonlar tanasida toksik moddalarning to'planishi oqib turgan suv havzasining tabiati va ifloslanish darajasini baholashga imkon beradi. Planktonik (suv ustunida suzib yuruvchi) mayda organizmlar ham ko'lmaklarning turg'un suvlarida yoki past oqimli suv omborlarida biologik foydali ko'rsatkichlarning ishonchli ko'rsatkichlari bo'lib xizmat qiladi. Fitoplanktonning fotosintetik faolligi ayni paytda muhim ko'rsatkichlardan biridir. Suv havzalarining biologik diagnostikasi butun suv ekotizimining holatini, shu jumladan biotsenozning asosiy bo'g'inlarini: suv sathidagi yuqori o'simliklar, bentik hayvonlar, suv o'tlari, plankton, baliqlar, amfibiyalar, suv hayvonlari lichinkalari, mikrob komplekslarini tahlil qilishga asoslangan. [ ...]

Biosenozning turlarini, fazoviy va ekologik tuzilmalarini ajrata olish. [...]

Biosenozlarning barqarorligi. Ekologik aloqalar biotsenozning ma'lum bir tuzilishini yaratadi. U turlarning xilma-xilligi, biotsenozning yoshi, fazoviy bo'linishi va uni tashkil etuvchi organizmlarning ekologik o'ziga xosligi bilan belgilanadi. Natijada biotsenoz rivojlanishning yaxlitligini, barqarorligini va nisbiy mustaqilligini oladi. [...]

Biosenozning ekologik tuzilishi. Har bir biotsenoz organizmlarning ma'lum ekologik guruhlaridan iborat bo'lib, ular turlicha tarkibga ega bo'lishi mumkin, garchi ular o'xshash ekologik joylarni egallashsa. Shunday qilib, o'rmonlarda saprofaglar, dasht zonalarida - fitofaglar, Jahon okeanining tubida - yirtqichlar va detrituslar yeyishadi. Binobarin, biotsenozning ekologik tuzilishi - bu jamiyatda ma'lum funktsiyalarni bajaradigan organizmlarning ekologik guruhlari tarkibidir. Biosenozning tur va fazoviy bilan birgalikda tuzilishi uning makroskopik xarakteristikasi bo'lib xizmat qiladi, bu esa iqtisodiy faoliyatni rejalashtirishda biotsenozning xususiyatlarida harakat qilish, ba'zi antropogen ta'sirlarning oqibatlarini bashorat qilish, tizimning barqarorligi. [...]

Biosenozning ekologik tuzilishi fazoviy turlar bilan birgalikda, ekologik nish xususiyatlari bilan uning makroskopik xarakteristikasi bo'lib xizmat qiladi (11.17-rasm). [...]

Ekologik tuzilish - har xil ekologik guruhdagi organizmlarning nisbati. Shunga o'xshash ekologik tuzilishga ega bo'lgan biotsenozlar har xil turdagi tarkibga ega bo'lishi mumkin. Buning sababi shundaki, xuddi shu ekologik uyalarni ekologik jihatdan o'xshash, ammo qarindosh turlardan uzoqroq egallashi mumkin. Bunday turlar o'rnini bosuvchi yoki vicarious deb nomlanadi. [...]

Har bir biotsenozga quyidagi funktsional komponentlar kiradi: ishlab chiqaruvchilar, I-III buyurtmalarni iste'molchilari, shuningdek, har xil turdagi (yaylov va detrital) oziq-ovqat zanjirlarini hosil qiluvchi reduktorlar. Bunday ekotizim tuzilishi energiyaning zvenodan (trofik darajadan) zvenoga uzatilishini ta'minlaydi. Haqiqiy sharoitda oziq-ovqat zanjirlari turli xil bog'lanishlarga ega bo'lishi mumkin, qo'shimcha ravishda trofik zanjirlar kesishishi mumkin va oziq-ovqat tarmoqlarini hosil qiladi. Hayvonlarning deyarli barcha turlari, juda ixtisoslashgan ovqatlanishdan tashqari, biron bir oziq-ovqat manbasini emas, balki bir nechta manbalardan foydalanadilar. Agar biotsenozning bir a'zosi jamiyatdan tushib qolsa, butun tizim buzilmaydi, chunki boshqa oziq-ovqat manbalaridan foydalaniladi. Biosenozda turlarning xilma-xilligi qanchalik katta bo'lsa, u shunchalik barqaror bo'ladi. Masalan, quyon-tulki o'simliklarining oziq-ovqat zanjirida faqat uchta zveno mavjud. Ammo tulki nafaqat quyonlar, balki kemiruvchilar va qushlar bilan ham oziqlanadi. Shuningdek, quyonda alternativa oziq-ovqat turlari mavjud - o'simliklarning yashil qismlari, quruq poyalar ("pichan"), daraxtlar va butalar novdalari va boshqalar. [...]

Ekotizimlarning turlicha xilma-xilligini sun'iy ravishda qisqartirish, ularning tuzilishini soddalashtirish, sun'iy tizimlarni maksimal mahsuldorlik darajasida ushlab turish orqali odam muqarrar ravishda bu holatda bezovtalanadigan umumiy biotsenotik funktsiyalarni bajarishi kerak. Faqatgina shu holatda barqaror yuqori mahsuldorlik ko'rinishidagi odam manfaatlarini tsiklning to'liq tsikllarini saqlab qolish shaklida jamiyat "manfaatlari" bilan birlashtirish mumkin. Ushbu sohadagi ekologik tadqiqotlar, asosan, tarkibiy elementlarning biologik xilma-xilligiga asoslangan o'zlarining avtoregulyatsiya mexanizmlarini qo'llab-quvvatlashi mumkin bo'lgan, biotsenozlarning o'ziga xos xususiyati bo'lgan agroekosistemalar g'oyasiga asoslangan bo'lishi kerak. Boshqa tomondan, ushbu muammoda uning ijtimoiy tomoni katta ahamiyatga ega. Zamonaviy iqtisodiy tizimda resurslar qiymatga ega va ulardan oqilona foydalanish iqtisodiy jihatdan foydasizdir. Bu dehqonchilikning ekologik jihatdan sog'lom shakllari va usullarini izlashni taqlid qiladi. "Iqtisodiy tartibga solish" haqiqati rivojlangan kapitalistik mamlakatlar misolida namoyish etiladi. Masalan, Qo'shma Shtatlarda, bizning davrimizda, yopiq biologik tsiklning yakuniy qismiga to'g'ri keladigan, tuproqdagi ozuqa moddalari va organik moddalarning defitsitsiz muvozanati tizimi amalda yaratilgan. Bu ekin maydonlarini ko'paytirmasdan yuqori hosil olish imkonini beradi; So'nggi 10 yil ichida bu erda ko'p yillik o'tlar uchun foydalanish uchun barcha haydaladigan erlarning 20% ​​ozod qilindi (BM Mirkin va boshq., 1992). Hozir butun er maydonining taxminan uchdan bir qismini qishloq xo'jaligi erlari egallaganligini hisobga olsak, bu holat katta ahamiyatga ega. [...]

Hatto turlarning tuzilishini eng umumiy tahlil qilish ham jamiyatning ajralmas xarakteristikasi uchun etarlicha ma'lumot berishi mumkin. Shuni ta'kidlash kerakki, biotsenozning xilma-xilligi uning barqarorligi bilan chambarchas bog'liq: turlarning xilma-xilligi qanchalik baland bo'lsa, biotsenoz shunchalik barqaror bo'ladi. [...]

Quruqlikdagi biotsenozlarning darajali tuzilishi ularning funktsional faoliyati bilan chambarchas bog'liqdir. Shunday qilib, biotsenozlarning er usti qismida yaylov oziq-ovqat zanjirlari, er osti qismida esa detritallar ustunlik qiladi. Suv ekotizimlarida keng ko'lamli vertikal tuzilish birinchi navbatda abiotik sharoitlar bilan belgilanadi. Belgilaydigan omillar yorug'lik gradyanlari, harorat, ozuqa moddalarining konsentratsiyasi va boshqalar. Ko'p chuqurlikda gidrostatik bosimning ta'siri kuchayadi. Pastki biotsenozlarda tuproqlarning tarkibi va pastki oqimlarning gidrodinamikasi muhim ahamiyatga ega. Vertikal strukturaning xususiyatlari turlar tarkibida, dominant turlarning o'zgarishi, biomassa ko'rsatkichlari va unumdorligi bilan ifodalanadi. Fotosintetik suv o'tlari yuqori, yaxshi yoritilgan ufqlarda ustunlik qiladi, ular chuqur dengiz biotsenozlari yo'nalishi bo'yicha vertikal moddalar va energiya oqimlarini hosil qiladi, ularning hayoti kiritilgan organik moddalarga asoslangan. [...]

Biosenozlarning yuqoridagi xususiyatlaridan ko'rinib turibdiki, ularning barqarorligi (gomeostaz), avvalambor, jamoalar tarkibidagi o'zgarishlarga, tur xilma-xilligining pasayishiga, trofik zanjirning o'zgarishiga va ma'lum darajada, tartibsizlikka bog'liq. allelokimyoviy omillar yordamida biotsenozni tartibga solish va boshqalar. [.. ..]

Biosenozning tur strukturasida ma'lum bir turning ahamiyati bir necha ko'rsatkichlar bo'yicha baholanadi: turlarning ko'pligi, paydo bo'lish chastotasi va ustunlik darajasi. Turning ko'pligi - bu ma'lum bir turdagi shaxslarning soni yoki massasi, uning egallagan maydon birligi yoki hajmiga to'g'ri keladi. Vujudga kelish chastotasi - turlar topilgan namunalar yoki hisoblash joylari sonining namunalar yoki hisoblash joylarining umumiy soniga nisbati. Biosenozda turlarning tarqalishining bir xilligi yoki tengsizligini tavsiflaydi. Dominantlik darajasi - bu berilgan turga mansub shaxslar sonining, ko'rib chiqilayotgan guruhdagi barcha individuallarning umumiy soniga nisbati. [...]

Shuni ta'kidlash kerakki, biotsenozlarning "nish" tuzilishi jamiyatni shakllantirishda ba'zi bir erkinlik imkoniyatlarini ochib beradi: biologik o'xshash turlar, ma'lum darajada, turli xil ekotizimlarda bir-birini almashtirishi mumkin. Biosenozlarning tur tarkibi "qat'iyligi" darajasi, o'xshash nishlarni turli xil turlari bilan almashtirish imkoniyati berilgan ekotizimning yoshiga va shu bilan bog'liq aniq turlar o'rtasidagi murakkab majburiy munosabatlarning shakllanishiga bog'liq. [...]

Biosenozning tur strukturasida ma'lum bir turning rolini baholash uchun turli xil ko'rsatkichlar qo'llaniladi: turlarning ko'pligi, paydo bo'lish chastotasi, ustunlik darajasi. Turli xillikning umumiy xususiyatlarini, eng ko'p uchraydigan turlarning miqdoriy nisbatlarini, noyob shakllarining ko'pligini va boshqa ko'rsatkichlarni taqqoslab, biotsenozlarning tur tuzilishining o'ziga xos xususiyati to'g'risida qoniqarli fikrga ega bo'lish mumkin. [...]

Muayyan biotsenozlardagi turlararo munosabatlar har xil turdagi populyatsiyalar o'rtasidagi o'zaro ta'sirning murakkab shakllari orqali amalga oshiriladi. Yuqorida ta'kidlab o'tilganidek, ular biologik tsiklning ekotizimlarning umumiy funktsiyasi sifatida amalga oshirilishini ta'minlovchi trofik bog'lanishlarga asoslangan. Ammo ko'plab turlarning uzoq muddatli birgalikdagi hayoti to'g'ridan-to'g'ri trofik munosabatlar asosida boshqa turdagi aloqalar majmuasini shakllanishiga olib keldi va mavjud ekotizimlar tarkibida ushbu ikkilamchi aloqalar unchalik muhim bo'lmagan biologik ahamiyatga ega biotsenozlarning ma'lum tur strukturasining majburiyati, "qat'iylik" darajasini va ahamiyatini oshirish. [. ..]

Merosxo'rlik - bu biotsenozlarning (ekotizimlarning) ketma-ket o'zgarishi, jamoaning tur tarkibi va tuzilishidagi o'zgarishlarda ifodalanadi. Vorisiylik tabiiy - inson faoliyati bilan bog'liq bo'lmagan tabiiy sabablar ta'siri ostida yuzaga keladi va antropogen - inson faoliyati tufayli; avtogen (o'z-o'zini yaratadigan) - ichki sabablardan kelib chiqadigan (jamoaning ta'siri ostida atrof-muhitdagi o'zgarishlar) va allogenik (tashqi tomondan hosil bo'lgan) - tashqi sabablar (masalan, iqlim o'zgarishi) tufayli kelib chiqadi; birlamchi - tirik organizmlar egallamagan substratda (toshlarda, jarliklarda, bo'shashgan qumlarda, yangi suv havzalarida va hokazolarda) rivojlanib, ikkinchidan - bezovtalanishidan keyin allaqachon mavjud bo'lgan biosenozlar o'rnida rivojlanib (kesish, yong'in natijasida). , shudgorlash, vulqon otilishi va boshqalar). [...]

Ekologiya predmeti - bu organizmlar va atrof-muhit o'rtasidagi aloqalar to'plami yoki tuzilishi. Ekologiyaning asosiy o'rganish ob'ekti ekotizimlar, ya'ni tirik organizmlar va yashash muhiti tomonidan hosil bo'lgan birlashgan tabiiy komplekslardir. Bundan tashqari, uning vakolatlari sohasiga alohida turdagi organizmlar (organik daraja), ularning populyatsiyalari, ya'ni bir xil turdagi birlashmalar (populyatsiyaning o'ziga xos darajasi), populyatsiyalar, ya'ni biotik jamoalar - biosenozlar (biotsenotiklar) kiradi. darajasi) va umuman biosfera (biosfera darajasi). [...]

Shakl. 2.3 (chapda) o'rmon va suv ekotizimlarining tur tarkibi misollarini ko'rsatadi. Hamjamiyatlarda har xil turlar erdan balandlikda yoki suv sathidan pastda turli chuqurliklarda joylashgan bo'lib, biotsenozning vertikal tuzilishini hosil qilib, tabaqalash deb ataladi. [...]

Biosenozning tur tarkibi va polifagli shakllari qanchalik boy bo'lsa, umumiy ovqatlanish davrlarida o'zaro bog'langan turli xil oziq-ovqat zanjirlari shuncha ko'p bo'ladi. Qoida tariqasida, oziq-ovqat zanjiridagi deyarli har bir zanjir zanjirning umumiy tuzilishini buzmasdan, yaqin turlar bilan almashtirilishi mumkin, masalan, shakl. 9 beda aphidini (Aphis medicaginis Koch.) Marmar aphid bilan almashtirish (Therioaphts ononidis KÍtnb.), U ham beda bilan oziqlanadi va bundan tashqari, ko'pincha u bilan bir vaqtda, keyingi zanjir aloqalarini o'zgartirmaydi - Syrphus corollae F. - P achy neyron syrphi Asm.; yoki "chigirtka bilan bir vaqtning o'zida" beda bilan bir vaqtning o'zida ovqatlanadigan chigirtkani kulrang po'stlog'iga (Aiolopus tergestinus Charp.) almashtirish, boshqa zanjir bog'lanishlarini o'zgartirmaydi - Vespa orientalis F. Sphecophaga vesparum Cm. [...]

Turli xil organik birikmalarning biologik oksidlanishining intensivligi va samaradorligi ko'plab omillarga bog'liq: masalan, birikmaning klassi va tuzilishi, molekulasining kattaligi, funktsional guruhlarning mavjudligi, shuningdek biotsenozdagi bakteriyalarning tur tarkibi faol loy yoki biofilmning, ularning moslashish davomiyligi va boshqalar. Tabiatda mavjud bo'lgan moddalarning oksidlanishi odatda qiyinchiliklarga olib kelmaydi - mikroorganizmlarning moslashish davomiyligi bir necha soatni tashkil qiladi. Sintetik moddalar ko'pincha qiyinchilik bilan oksidlanadi va moslashish olti oydan ko'proq vaqtni oladi. Kolloid yoki mayda dispers holatdagi moddalar suvda erigan moddalarga qaraganda past darajada oksidlanadi. [...]

Chironomid lichinkalari barcha stantsiyalarda miqdori va xilma-xilligi bo'yicha dominant guruhdir. Bunga chironomidlarning tur tarkibi o'zgarishi va ifloslanish darajasining oshishi hisobiga yuzaga keladigan Ortokladiinae, Chironominae, Tanypodinae subfamiliyalariga kiruvchi lichinkalar sonining nisbati tabiiy o'zgarishiga asoslanadi. Ma'lumotlarni qayta ishlash natijasida Balushkina indeksining quyidagi qiymatlari olingan: Metelevo - 1,53, Lesobaza tumani - 2,40, Malkovo qishlog'i - 1,92. Adabiyot ma'lumotlariga ko'ra, 1.08-6.5 oralig'ida joylashgan indeks qiymati er usti suvlarini o'rtacha darajada ifloslangan deb tavsiflaydi. Shunday qilib, daryoning uchta uchastkasi ham ushbu toifaga kiradi. Biroq, qishloq. Metelevo eng kichik ko'rsatkichga ega, bu uni eng toza maydon sifatida tavsiflaydi. Shu bilan birga, Lesobaza hududidagi sayt eng yuqori chironomid indeksiga ega, bu esa ushbu sohada antropogen ifloslanish kuchayganligini ko'rsatadi. Daryoning Malkovo qishlog'i yaqinidagi qismi quyi oqimda joylashgan. Bu erda indeks qiymati pasayadi, ehtimol bu o'z-o'zini tozalash jarayonlari bilan bog'liq. Suv sifatini ob'ektiv baholash uchun ushbu ishda Vudiwiss biotik indeksi va Naglschmidt usuli ham ishlatilgan. Birinchi usul suvning ifloslanish darajasi oshgani sayin biotsenozning taksonomik tuzilishini soddalashtirish uslubiga asoslanadi. Barcha stansiyalarda Woodywiss indeks ko'rsatkichlari 5. Roshydromet suv sifati klassifikatoriga ko'ra olingan qiymat o'rtacha ifloslangan suvlarga (uchinchi sifat klassi) to'g'ri keladi. Shunday qilib, bu holda Woodywiss indeksi va Balushkina indeksi suvning bir xil ifloslanish darajasini ko'rsatadi. Shuni ta'kidlash kerakki, Balushkina indeksi Vudiviss indeksiga nisbatan nafaqat suv sifati sinfini baholashga, balki ifloslanish darajasining sonini ham ifoda etadi. Uning farqi shundaki, Vudivissdagi kabi organizmlar guruhlari emas, balki turlarning umumiy soni hisoblanadi. Shu bilan birga, turlarni aniq aniqlash ham talab qilinmaydi, ularning qancha turini aniqlash kifoya. Naglschmidt usuli organizmlarning nafaqat sifatini, balki miqdoriy tarkibini ham hisobga oladi. [...]

Jamiyatdagi progressiv o'zgarishlar bir jamoani boshqasiga almashtirishga olib keladi. Bunday siljishlarga uzoq vaqt davomida bir yo'nalishda ta'sir qiluvchi omillar sabab bo'lishi mumkin, masalan, melioratsiya natijasida botqoqlarning qurishi, suv havzalarining antropogen ifloslanishi va yaylovning ko'payishi. Natijada bir biotsenozdan ikkinchisiga o'zgarishi ekzogenetik deb ataladi. Agar bir vaqtning o'zida hamjamiyatning tuzilishi soddalashtirilsa, tur tarkibi qashshoqlashib, mahsuldorligi pasayib ketsa, u holda jamiyatdagi bunday o'zgarish digressiya deb ataladi. Ammo, bir biotsenozni boshqasiga almashtirish jamiyatning o'zida sodir bo'lgan jarayonlar natijasida, tirik organizmlarning bir-biri bilan o'zaro ta'siri natijasida yuzaga kelishi mumkin. [...]

Oqim ta'sirining intensivligi va vegetatsiya davrining turli fasllarida zooplanktonning reaktsiyasi har xil. Ammo bu reaksiyalardagi farqlarni, boshqaruv komplekslari va turlarining o'zgarishini nafaqat tuzatish, balki butun jarayonni tushunish muhimdir. Zooplanktonni qayta tashkil etish atrof-muhit o'zgarishiga javobdir. Bunday holda, bu jamoalarning va umuman ekotizimning moslashuvchan xususiyatidir. V.A.ning so'zlariga ko'ra. Abakumov (1987), tur tarkibi va trofik tuzilishidagi o'zgarishlar ekologik modifikatsiyalar deb ataladi. Ular biotsenoz metabolizmi jarayonlari bilan bog'liq: energiya va moddalardan foydalanish, energiya olish va ekzogen moddalarni biotsenoz biomassasiga aylantirish. Atrof muhitning ifloslanishi sharoitida ham biotsenoz metabolizm intensivligining oshishi (metabolik rivojlanish) va uning intensivligining pasayishi (metabolik regressiya) sodir bo'lishi mumkin.

Ekologik tuzilish- turli xil ekologik guruhlardagi organizmlarning nisbati. Shunga o'xshash ekologik tuzilishga ega bo'lgan biotsenozlar har xil turdagi tarkibga ega bo'lishi mumkin. Buning sababi shundaki, xuddi shu ekologik uyalarni ekologik jihatdan o'xshash, ammo qarindosh turlardan uzoqroq egallashi mumkin. Ushbu turlar deyiladi almashtirish yoki vicarious.

Tabiiy yoki sun'iy bo'lgan har qanday biotsenozning ma'lum o'lchamdagi populyatsiyalar to'plami mavjud. Biroq, jamoaning mohiyati va funktsiyalarini belgilashda barcha organizmlar bir xil ma'noga ega emas. Har qanday jamoaga kiritilgan ko'p sonli turlarning ko'pi, ularning soni, hajmi, ishlab chiqarilishi va boshqa parametrlari tufayli ko'pincha ularning ozgina qismi hal qiluvchi ta'sir ko'rsatadi. Jamiyatda har bir turning o'rni taksonomik munosabatlarga bog'liq emas, chunki tartibga soluvchi ta'sir ko'rsatadigan organizmlar ko'pincha turli taksonomik guruhlarga kiradi.

Turlarning tuzilishi- berilgan biotsenozni hosil qiluvchi turlarning soni va ularning soni yoki massasining nisbati. Ya'ni biotsenozning tur tuzilishi turlarning xilma-xilligi va turlar sonining yoki o'zaro massasining miqdoriy nisbati bilan belgilanadi.

Turlarning xilma-xilligi - bu ma'lum bir jamoadagi turlarning soni. Kambag'al va turlarga boy biosenozlar mavjud. Turlarning xilma-xilligi jamiyat yoshiga bog'liq (yosh jamoalar etuklarga qaraganda kambag'alroq) va asosiy ekologik omillarning qulayligi - harorat, namlik, oziq-ovqat resurslari (yuqori kenglik, cho'l va baland tog'larning biosenozlari turlarga kam). A- va b-xilma-xilligini ajrating. a-xilma-xillik - bu ma'lum bir yashash joyidagi tur xilma-xilligi, b-xilma-xillik - ma'lum bir hududdagi barcha yashash joylarining barcha turlarining yig'indisi.

Ekotonlar turlarning xilma-xilligi bilan ajralib turadi - jamoalar orasidagi o'tish zonalari va bu erda turlarning xilma-xilligi oshishi chekka effekt deb ataladi.

Hamjamiyatda quyidagi turlar ajratiladi: dominant, son jihatidan ustun va "ikkinchi darajali", soni kam va kam. Dominantlar orasida edifikatorlar (quruvchilar) ayniqsa ajralib turadi - bular butun jamoaning mikro muhitini (mikroiqlimini) aniqlaydigan turlardir. Odatda, bu o'simliklar.

Biosenozning tur strukturasida ma'lum bir turning ahamiyati bir necha ko'rsatkichlar bo'yicha baholanadi: turlarning ko'pligi, paydo bo'lish chastotasi va ustunlik darajasi. Turning ko'pligi - bu ma'lum bir turdagi shaxslarning soni yoki massasi, uning egallagan maydon birligi yoki hajmiga to'g'ri keladi. Vujudga kelish chastotasi - turlar topilgan namunalar yoki hisoblash joylari sonining namunalar yoki hisoblash joylarining umumiy soniga nisbati. Biosenozda turlarning tarqalishining bir xilligi yoki tengsizligini tavsiflaydi. Dominantlik darajasi - ma'lum bir turga mansub shaxslar sonining, ko'rib chiqilayotgan guruhning barcha individlarining umumiy soniga nisbati .

Asosiy jamoalar ishlab chiqaruvchilar, iste'molchilar va dekompozitorlardan iborat. Nomlangan guruhlar ichida alohida turlar energiya almashinuvini boshqarishda ustun rol o'ynashi va boshqa turlarning yashash muhitiga sezilarli ta'sir ko'rsatishi mumkin. Ushbu turlar deyiladi ekologik dominantlar. Bir yoki bir nechta turdagi jamoada hukmronlik darajasi ifodalanadi ustunlik ko'rsatkichi , bu har bir turning jamiyat uchun ahamiyatini aks ettiradi.

Biotik hamjamiyatning soddalashtirilgan tasnifini quyidagi misol bilan ko'rsatish mumkin: ko'katlar, yonca, eman, go'shtli mollar, tovuqlar, kurka, qo'ylar, otlar yaylovda yashashi mumkin. Jamiyatning oddiy ro'yxati uning to'liq tasavvurini bermaydi, turlarning miqdoriy baholanishi talab qilinadi. Masalan, o'tloq ko'klari - 20 gektar, sudraluvchi yonca - 0,8 gektar, eman daraxti - 2 ta daraxt, go'shtli qoramollar - 2 ta, sutli qoramollar - 48 ta, echkilar - 6 ta, qo'ylar - 1 ta, kurka - 1 ta, otlar - 1 individual. Endi ishlab chiqaruvchilar orasida ko'k o'tlar, iste'molchilar orasida sutli qoramollar ustunligi aniq. Tabiiyki, yaylovlardan foydalanish, yillik hosildorlik va boshqalarning mavsumiy o'zgarishi to'g'risidagi ma'lumotlar yanada to'liq tasavvurga ega bo'lar edi. Dominantlarni o'zlarining trofik darajasida eng samarali bo'lgan, massa yoki son jihatidan jamoaning boshqa turlaridan ustun turlar deb atash mumkin.

Jamiyat elementlarining tasnifi. Tabiiy va sun'iy bo'lgan har qanday biotsenoz turli o'lchamdagi populyatsiyalar to'plamini aniqlashi mumkin. Jamiyat tarkibiga kiritilgan ko'plab turlardan faqat ozgina qismi unga hal qiluvchi ta'sir ko'rsatadi, chunki ularning ko'pligi, kattaligi va boshqa parametrlari tufayli ba'zi turlar energiya almashinuvini boshqarishda ustun rol o'ynaydi, va boshqa turlarning yashash muhitiga sezilarli ta'sir ko'rsatadi, bunday turlar ekologik dominantlar deb ataladi. Biosenozda hukmronlik qilayotgan bir yoki bir nechta turning darajasi dominantlik ko'rsatkichlarini ifodalaydi, bu har bir turning jamiyat uchun ahamiyatini aks ettiradi. Yaylov misolida biotik birlashmaning soddalashtirilgan tasnifini ko'rib chiqamiz. Yaylovda yalpiz, yonca, eman, go'shtli mollar, tovuqlar, kurka, otlar bir vaqtda yashashi mumkin. Jamiyatning oddiy ro'yxati uning to'liq tasavvurini bermaydi, turlarning miqdoriy baholanishi talab qilinadi. O'sha. o'tloq supurgi 20 gektar, sudraluvchi yonca 0,8 gektar, eman daraxti 2 ta daraxt, go'shtli qoramollar 2 ta, sutli qoramollar 48 ta, echkilar 6 ta, qo'ylar 1 tadan. Turkiya 1 ta yakka, 1 ta ot, 3 ta tovuq. Bundan ko'rinib turibdiki, ishlab chiqaruvchilar orasida ko'k rang, iste'molchilar orasida sutli qoramollar ustunlik qiladi. Dominantlarni o'z darajasida eng samarali bo'lgan, massa va son jihatidan jamoaning boshqa turlaridan ustun turadigan turlar deb atash mumkin.

Hukmronlik ko'rsatkichi (dan), jamoadagi har bir turning ustunlik darajasini aks ettiruvchi, tur ahamiyati ko'rsatkichlari (n,) ning umumiy ahamiyatlilik bahosiga nisbati kvadratlarining yig'indisi sifatida belgilanadi (N):

Jamiyatda ba'zi turlarning ustunligi ko'plab turlarning hech qanday rol o'ynamasligini anglatmaydi. Ular turlarning xilma-xilligini belgilaydilar, bu hamjamiyat tuzilishi uchun kam bo'lmagan ahamiyatga ega.

Turlarning xilma-xilligini baholash uchun quyidagi mezonlardan foydalanish mumkin: turlarga boylik (d); tenglik ballari (e), xilma-xillikning umumiy ballari (H) yoki Shannon ballari:

Turlarning boyligi (d):

d 1 = (S -1) / log N; d 2= S / 100 kishi,

bu erda S - turlarning soni, N - bu turlarning ahamiyatini umumiy baholash.

Tenglik ko'rsatkichi (e):

e = H / logS.

Umumiy xilma-xillik ballari (H) yoki Shannon ballari:

N = ∑ (n; / N) log (n i / N), yoki N = -P i logP i,

qaerda n i, - har bir tur uchun "ahamiyatlilik" ni baholash;

P - har bir tur uchun "ahamiyatlilik" ehtimoli Pi< n/N.

Populyatsiya jamoalarining biron bir ko'rsatkichga ko'ra tasnifini yaratish juda qiyin, chunki turlarning xilma-xilligi, turlar o'rtasidagi nisbat va biotik hamjamiyat tuzilishi, odatda, muayyan sharoitlarga xosdir. Biotik jamoalarni quyidagilarga qarab nomlash va tasniflash qulay.

Asosiy bilan tarkibiy ko'rsatkichlar, dominant turlar, hayot shakllari yoki indikator turlari kabi;

Dan yashash sharoitlari jamoalar;

Dan funktsional xususiyatlari, jamoaning metabolizm turi kabi.

Hamjamiyatda uni tashkil etuvchi turlarining ko'pi juda katta miqdordagi, yuqori biomassaga, mahsuldorlikka ega emas. Agar energiyaning asosiy miqdori dominant tur tomonidan iste'mol qilinadigan bo'lsa, unda ushbu guruhning tur xilma-xilligi asosiy noyob turlar tomonidan belgilanadi.

Turlarning xilma-xilligi ko'rsatkichi - bu turlarning soni va sonining ahamiyatliligining ba'zi ko'rsatkichlari, biomassasi, mahsuldorligi, jamoalar tarkibi ko'pincha ko'pligi yuqori bo'lgan bir nechta turlarni va kam miqdordagi bir nechta turlarni o'z ichiga oladi.

Ekotizimga tushadigan umumiy energiya oqimi turlarning xilma-xilligiga ta'sir qilishiga qaramay, ularning nisbati juda keng farq qiladi. Ushbu qiymatlar chiziqli bog'liq emas. Yuqori mahsuldor jamoada turlarning xilma-xilligi juda yuqori bo'lishi mumkin.

Ekotizim barqarorligi turlarning xilma-xilligi yoki mahsuldorligi bilan chambarchas bog'liq. Turlarning xilma-xilligiga trofik sathlar va taksonomik birliklar o'rtasidagi munosabatlarning funktsiyalari katta ta'sir ko'rsatadi (boqish yoki yirtqichlik ko'lami yaylovlarda o'tlarning xilma-xilligiga sezilarli ta'sir qiladi; o'rtacha yirtqichlik dominantlarning zichligini pasaytiradi, raqobatdosh turlarga makondan yaxshiroq foydalanish va resurslar).

Dominantlar bilan yashaydigan turlar nomlanadi preomenantlar. Masalan, qarag'ay o'rmonida bular qarag'ay daraxtida oziqlanadigan hasharotlar, murin kemiruvchilar. Biosenozlarda shunday turlari mavjud tahrirlovchilar, o'z hayot faoliyati bilan butun jamoat uchun muhit yaratadi va bu holda boshqa ko'pgina turlarning mavjud bo'lishi mumkin emas. Breden edikator turlarini biotsenozdan olib tashlash fizik muhitning o'zgarishiga va birinchi navbatda biotop mikroiqlimining o'zgarishiga olib keladi. biotsenozni tashkil etuvchi barcha turlar ma'lum darajada dominant turlar va edifikatorlar bilan bog'liq.

Konsortsiumlar. Biosenoz doirasida eriifikatsiya o'simlikka yoki biotsenozning boshqa elementlariga bog'liq bo'lgan va biotsenozning o'ziga xos tarkibiy birliklari - konsortsiumlarni yaratadigan populyatsiyalar majmuasi guruhlari hosil bo'ladi (Ramenskiy 1952). Konsortsium- hayotiy faoliyati bir xil biotsenoz doirasida, markaziy turlar bilan trofik yoki topikal ravishda bog'langan organizmlar populyatsiyasi - avtotrof o'simlik. Markaziy ko'rinish o'ynaydi tuzatuvchi- biotsenozning xususiyatlarini belgilaydigan asosiy tur. Konsortsiumning boshqa turlarining populyatsiyasi uning yadrosini tashkil qiladi, shu sababli avtotroflar tomonidan yaratilgan organik moddalarni yo'q qiladigan turlar mavjud. Konsortsium hosil bo'lgan qayin o'simliklari avtotrofining mashhurligi determinant, uning atrofida birlashgan turlar esa konsortsium deb ataladi.

Determinant atrofida birlashtirilgan u yoki bu tartibdagi konsortsiyalar guruhlari kontsentratlar deyiladi. Har bir konsortsium ko'plab turlarni qamrab oladi, ular orasida faqat bitta konsortsium tarkibiga kiradigan turlar va 20 va undan ortiq konsortsiumlarning a'zolari bo'lgan turlar mavjud va shu bilan biotsenoz organizmlarini yagona kompleksga birlashtirishga hissa qo'shadi. Konsortsiumlarning tarkibi - bu determinantning yashash muhitida mavjud bo'lishi mumkin bo'lgan turlarni tanlashning uzoq jarayoni natijasidir. Har bir konsortsium biotsenoz va ekotizimning maxsus tarkibiy bo'linmasidir.

Anjir. 2. Konsortsium tuzilishi diagrammasi:

/, //, III- konsentratlar, / - markaziy ko'rinish - konsortsium determinanti (avtotrof), 2 - birinchi konsentrat konsortsiumlari, 3 - “, ikkinchi va uchinchi kontsentratorlar konsortsiumlari.

Odatda konsortsium konsentrik shakl sifatida tasvirlangan (rasm), uning markaziga avtotrofik o'simlik joylashtirilgan - konsortsiumning determinanti. Uning atrofida determinant bilan bevosita ta'sir o'tkazadigan organizmlar guruhlari mavjud - bular shunday deb ataladi konsortsiyalar. Bularga fitofag hayvonlar, mikroorganizmlar, zamburug'lar kiradi, ularning kombinatsiyasi hosil bo'ladi birinchi konsentr.

Ikkinchi boyitish fabrikasi fitofag hayvonlarni, shuningdek birinchi konsentrat konsortsiumlar to'plamidagi turlarni iste'mol qiladigan zoofag hayvonlardir. Trofik darajaning oshishi bilan konsortsiumning avtonomiyasi tobora kamayib boradi, chunki zoofag yirtqich turli xil o'simliklar bilan oziqlanadigan fitofaglarni eyishi mumkin. Bundan tashqari, hamma narsani iste'mol qiladiganlar ko'p.

Hozirgi vaqtda avtotrofik (konsortsiumning yadrosi yashil o'simlik) va geterotrofik (yadro geterotrofik turlarning individualidir) konsortsiumlarini ajratib olish juda qonuniy hisoblanadi. Ikkinchisining mavjudligi bu energiyani fotosintez orqali o'zlashtiradimi yoki tirik yoki o'lik organik moddalarni iste'mol qilishidan qat'i nazar, markaziy tirik shaxsning energiyasi bilan ta'minlanadi. Shunday qilib, nafaqat avtotrofik, balki geterotrofik oziqlanadigan har qanday organizm u bilan konsortsium aloqalari orqali bog'langan boshqa organizmlar uchun energiya manbai hisoblanadi. Shuning uchun konsortsium umumiy biologik hodisa sifatida qaraladi. Shu nuqtai nazardan, botaniklarning konsortsiumning yadrosi sifatida faqat avtotrofik organizmni hisobga olish kerak degan fikrga qarshi fikrlar mavjud.

Ekologik joy (Grinnell 1917 Elton 1933). Har qanday populyatsiya (tur) ma'lum yashash muhiti va ma'lum bir ekologik joyni egallaydi.

Habitat populyatsiya (tur) egallagan hudud yoki suv zonasi bo'lib, unga xos ekologik omillar majmuasi. Turning yashash muhiti uning ekologik joyining tarkibiy qismidir. Quruqlikdagi hayvonlarga nisbatan turlarning yashash muhiti deyiladi stantsiya, jamoat yashash joyi - biotop.

Ekologik joy- tabiatda tur mavjud bo'lishi mumkin bo'lgan barcha atrof-muhit omillari to'plami. Ya'ni, ekologik nish - bu turlarning tabiatdagi o'rni, shu jumladan nafaqat kosmosdagi mavqei va abiotik omillarga munosabati, balki uning jamiyatdagi funktsional roli (birinchi navbatda trofik holat). Habitat organizmning "manzili" ga o'xshaydi va ekologik joy uning "kasbi" dir.

Ekologik joyni tavsiflash uchun odatda ikkita muhim ko'rsatkich qo'llaniladi: Mart kengligi va takrorlanish darajasi uni qo'shnilar bilan. Har xil turdagi ekologik bo'shliqlar har xil kenglikda bo'lishi va har xil darajada bir-birining ustiga chiqib ketishi mumkin.

Ekologik nishlarning turlar o'rtasida bo'linishi har xil turlarning turli xil yashash joylari, turli xil oziq-ovqat va bir xil yashash joylaridan foydalanishning turli vaqtlari bilan cheklanishi tufayli sodir bo'ladi. Raqobatdan chetlashtirish printsipi (Gause printsipi) ta'kidlaydi: "Ikki tur, agar ularning ekologik ehtiyojlari bir xil bo'lsa, bitta joyda yashashi mumkin emas. Bunday turlarni kosmosda yoki vaqt ichida ajratish shart. "

Bir xil kattalikdagi o'xshash funktsiyalari va joylariga ega bo'lgan jamoadagi turlar guruhlari, ya'ni. ularning jamiyatdagi roli bir xil yoki taqqoslanadigan deb nomlanadi gildiyalar. Masalan, tropik o'rmon uzumlari ko'plab o'simlik turlari bilan ifodalanadi. Ayniqsa, gildiya doirasidagi turlar o'rtasida kuchli raqobat mavjud.

Turli xil geografik hududlarda bir xil joylarni egallaydigan turlar deyiladi ekologik ekvivalentlar. Masalan, Avstraliyaning yirik kengurulari, Shimoliy Amerikaning bizonlari, Afrikaning zebralari va antilopalari va boshqalar. ekologik ekvivalentlardir. Hozirgi kunda ularning o'rnini sezilarli darajada sigirlar va qo'ylar egallaydi.

Bitta biotopning 2 turidan iborat ekologik nish joylarining 4 turi mavjud:

Anjir. 1 Stipendiyani (yovuzlikni) va ko'pchilik nazariyasining modellarini (o'ngda) yordamchi kuzatuvchisi ko'rsatgan mumkin bo'lgan o'zaro javoblarning o'zgarishlari:

lekin - nisha hamma o'rtadagi nisha. Nishi aqli 2 (S 2) pastki qismidagi rozet (S t). Raqobatning ikkita merosi bo'lishi mumkin: 1) agar ko'rinish 2 ma perevagu bo'lsa (chiziqni qayta taqsimlash) bo'lsa, unda ishonchsiz vikorystanní spílnyh resírsív ko'rinishida g'alaba qozonishingiz mumkin і; 2) agar perevagi 1-toifa bo'lsa (qisqacha chiziqlar), unda butun shahar g'olib chiqadi va 2-turi shafqatsiz bo'ladi;

6 - bir xil kenglikdagi perekrivannya nish. Ikkala yo'nalishda ham raqobat bir xil;

ichida - Perekrivannya nish bir xil kenglikda emas. Ikki to'g'ri chiziq uchun raqobat bir xil emas, ochiq maydonning kichik bir qismi bor, qanday qilib kamsitish maydoniga kirish kerak, yana ikkitasi oldida, 1-ning oldida pastroq;

r- nishga rioya qilish. To'g'ridan-to'g'ri raqobat shafqatsiz emas, lekin u yanada o'ziga xos bo'lishi mumkin;

d - rezdil nish. Raqobat shafqatsiz emas va transfer tezligini oshirish muhimdir. Nega em-xashak uchun musobaqa o'tkazilmayapti? Bundan tashqari, Evolyutsiya jarayonida dermal turlardan biri o'zining ekologik neshasiga qo'shildi.

Ekologik nisha- kuchli ekologik ongga ega bo'lgan jismoniy makon, bunda tana hissi paydo bo'lishi, tabiatdagi birinchi ko'rinish, lekin shu bilan birga ochiq maydonda o'z mavqeidan mahrum bo'lish emas, balki biotsenozning o'rtasida funktsional rol va qisqartirishgacha bo'lgan omil. Ekologik nisha ma'lum bir turning biologik ixtisoslashuvi bosqichlarini tavsiflaydi.

Tananing raqobatchilar, yirtqichlar va boshqa dushmanlar bo'lmagan taqdirda egallashi mumkin bo'lgan va jismoniy sharoitlar maqbul bo'lgan (potentsial) joyni ajratib ko'rsatish; va amalga oshirilgan - organizmning mavjudligi uchun asosiy shartlardan kam yoki teng bo'lgan haqiqiy shart-sharoitlar doirasi.

Bazan asosiy joy raqobat oldidan, amalga oshirilgani esa raqobatdan oldingi deb nomlanadi.

To'liq bir xil ehtiyojlarga ega bo'lgan ikkita tur birgalikda mavjud bo'lolmaydi: ulardan bittasi, albatta, bir muncha vaqt o'tgach siqib chiqariladi. Ushbu qoida raqobatbardosh siqilish printsipi yoki Guse printsipi sifatida tanilgan qonun maqomini oldi. Istisno - kormorantlar.