Miért van szükség a baktériumoknak flagellára? Flagellák és elhelyezkedésük a baktériumokban

A vízi környezetben való mozgáshoz egyes mikroorganizmusok flagellate szervet használnak - "flagellum". Ez a sejtmembránba épített szerv lehetővé teszi, hogy a mikroorganizmus tetszés szerint mozogjon a választott irányba, bizonyos sebességgel.

A hím reproduktív sejtek a flagellumot is használják mozgáshoz.

Egy bizonyos ideig a tudósok tudtak a flagelláról. Szerkezeti sajátosságaik ismerete azonban, amely csak az elmúlt évtizedben merült fel, óriási meglepetést okozott számukra. Azt találták, hogy a flagellum egy nagyon összetett "szerves motoron" keresztül mozog, és nem egy egyszerű vibrációs mechanizmuson keresztül, ahogy korábban gondolták.

Ez a motor ugyanazon mechanikai elvek szerint van kialakítva, mint az elektromos motor. Két fő része van: egy mozgó rész ("rotor") és egy álló rész ("állórész").

A bakteriális flagellum különbözik minden olyan szerves rendszertől, amely mechanikai mozgásokon megy keresztül. A sejt nem használja fel az ATP molekulákban tárolt rendelkezésre álló energiát. Ehelyett egy speciális energiaforrással rendelkezik: a mikroorganizmus az ionok külső membránján keresztüli áramlásának energiáját használja fel. A motor belső felépítése rendkívül összetett. Körülbelül 240 különböző fehérje vesz részt a flagellum létrehozásában. Mindegyikük egy bizonyos helyet foglal el. A tudósok azt találták, hogy ezek a fehérjék jeleket vezetnek a motor be- és kikapcsolásához, kapcsolatokat hoznak létre, amelyek megkönnyítik az atomi szintű mozgást, és aktiválnak más fehérjéket, amelyek a flagellumot a sejtmembránhoz rögzítik. A rendszer működésének összefoglalására kidolgozott modellek elegendőek a rendszer összetett felépítésének leírására. (1)

A bakteriális flagellum összetett szerkezete önmagában is elegendő az evolúciós elmélet megcáfolásához, mivel a flagellum redukálhatatlanul összetett szerkezetű. Még ha ennek a hihetetlenül összetett szerkezetnek egyetlen molekulája eltűnik vagy megsérül, a flagellum nem fog sem működni, sem hasznosítani a mikroorganizmust. A flagellumnak létezésének első pillanatától kezdve tökéletesen működnie kell. Ez a tény ismételten aláhúzza az evolúcióelmélet „lépcsős fejlődésről” szóló állításának abszurditását.

Még azoknak a lényeknek is elképesztő szerkezetük van, amelyeket az evolucionisták a „legegyszerűbbnek” tartanak. A bakteriális flagellum a számtalan példa egyike. Ez a mikroorganizmus mozog a vízben, mozgatva ezt a szervet a héján. Amikor ennek a jól ismert szervnek a belső rendszerét tanulmányozták, a tudósok világszerte meglepődve tapasztalták, hogy a mikroorganizmus rendkívül összetett elektromos motorral rendelkezik. Ez az elektromos motor, amely körülbelül ötven különböző molekuláris alegységet tartalmaz, meglehetősen bonyolult szerkezettel rendelkezik, amint az alább látható.

A bakteriális flagellum egyértelmű bizonyítéka annak, hogy még az állítólagos "primitív" lények is szokatlan szerkezettel rendelkeznek. Ahogy az emberiség egyre jobban megérti a részleteket, világossá válik, hogy a 19. század tudósai, köztük Darwin is a legegyszerűbbnek hitt organizmusok valójában ugyanolyan összetettek, mint mások. Más szóval, a teremtés tökéletességének megértésével nyilvánvalóvá válik, hogy nincs értelme alternatív magyarázatot találni a teremtésre.

A mikroorganizmus viszkózus folyékony közegben lebeg, forgó spirális propellerek ún flagella.

A bakteriális flagellum egy nanogép, amely 25 különböző fehérjéből áll, néhánytól több tízezerig terjedő mennyiségben. Ennek a nagyszámú fehérjének a gyűjteményéből áll, amelyek mindegyikének különböző részeiben meghatározott funkciója van, mint például a motor forgása, szigetelése, hajtótengelye, szabályozó kapcsolási szekvenciája, univerzális láncszem, spirálpropeller és egy forgó erősítő az önellátáshoz. összeszerelés.

A flagelláris fehérjék a sejttesten belül szintetizálódnak, és a flagellumban egy hosszú, keskeny központi csatornán keresztül jutnak el a perifériás (külső) végébe, ahol hatékonyan és függetlenül tudnak komplex nanoméretű struktúrákat létrehozni egy flagelláris hegyet hajtómotorként használva. A mindössze 30-40 nm átmérőjű forgómotor mintegy 300 Hz-es frekvenciával és 10-16 W teljesítménnyel forgatja a flagellumot, 100% közeli energiaátalakítási hatásfokkal.

A bakteriális flagellum összetett mechanizmusában fellelhető szerkezeti felépítések és funkcionális mechanizmusok számos innovatív technológiát biztosíthatnak az emberiség számára, amelyek a jövő nanotechnológiájának alapját képezik, amelyre számos hasznos alkalmazást találhatunk.(2)

A mikrobiológia fejlődése számos felfedezést hozott az elmúlt évtizedekben. És ezek egyike a flagelláris baktériumok mozgásának sajátosságai. Ezen ősi organizmusok motorjainak berendezése nagyon összetettnek bizonyult, és működési elve szerint nagyon különbözik a protozoa legközelebbi eukarióta rokonainak flagelláitól. A legforróbb vita a kreacionisták és az evolucionisták között a flagelláris baktériumok motorja körül robbant ki. Ez a cikk a baktériumokról, azok flagelláris motorjairól és még sok másról szól.

Általános biológia

Kezdésként emlékezzünk arra, hogy milyen organizmusok ezek, és milyen helyet foglalnak el bolygónk szerves világának rendszerében. A Baktérium domén nagyszámú egysejtű prokarióta (kialakult sejtmag nélkül) szervezetet egyesít.

Ezek az élő sejtek csaknem 4 milliárd évvel ezelőtt jelentek meg az élet színterén, és ők voltak az első telepesek a bolygón. Nagyon különböző formájúak lehetnek (coccusok, rudak, vibriók, spirocheták), de legtöbbjük flagellált.

Hol élnek a baktériumok? Mindenhol. Több mint 5 × 10 30 darab van belőlük a bolygón. 1 gramm talajban körülbelül 40 millió van belőlük, testünkben akár 39 billió is él. Megtalálhatóak a Mariana-árok alján, az óceánok fenekén forró "fekete dohányzókban", az Antarktisz jegében, és jelenleg akár 10 millió baktérium is van a kezében.

Az érték tagadhatatlan

Mikroszkopikus méretük (0,5-5 mikron) ellenére teljes biomasszájuk a Földön nagyobb, mint az állatok és növények biomasszája együttvéve. Szerepük az anyagok keringésében pótolhatatlan, fogyasztói tulajdonságaik (a szerves anyagok elpusztítói) nem teszik lehetővé, hogy a bolygót holttestek hegyei borítsák be.

Nos, ne feledkezzünk meg a kórokozókról: a baktériumok a pestis, a himlő, a szifilisz, a tuberkulózis és sok más fertőző betegség kórokozói is.

A baktériumok alkalmazásra találtak az emberi gazdasági tevékenységekben. Kezdve az élelmiszeripartól (tejtermékek, sajtok, pácolt zöldségek, alkoholos italok), a "zöld" gazdaságtól (bioüzemanyagok és biogáz) a sejttervezés módszereiig és a gyógyszergyártásig (vakcinák, szérumok, hormonok, vitaminok).

Általános morfológia

Amint már említettük, ezeknek az élet egysejtű képviselőinek nincs magjuk, örökletes anyaguk (a DNS-molekulák gyűrű formájában) a citoplazma (nukleoid) egy bizonyos területén találhatók. Sejtjük plazmamembránnal és sűrű kapszulával rendelkezik, amelyet peptidoglikán-murein alkot. A sejtszervecskék közül a baktériumok mitokondriumokkal, kloroplasztiszokkal és más, eltérő funkciójú szerkezettel rendelkeznek.

A legtöbb baktérium flagellate. A sejt felszínén lévő sűrű kapszula nem teszi lehetővé a mozgásukat azáltal, hogy magát a sejtet megváltoztatja, ahogy az amőbák teszik. Flagelláik különböző hosszúságú, körülbelül 20 nm átmérőjű sűrű fehérjeképződmények. Egyes baktériumoknak egyetlen flagellumjuk van (monotrich), míg másoknak kettő (amphitrichs). Néha a flagellák kötegekbe (lophotrichok) vannak elrendezve, vagy lefedik a sejt teljes felületét (peritrich).

Sokan közülük egysejtként élnek, de néhányan csoportokat (párokat, láncokat, filamenteket, hifákat) alkotnak.

A mozgás jellemzői

A zászlós baktériumok különböző módon mozoghatnak. Vannak, akik csak előre haladnak, és az irányt bukfencek változtatják. Egyesek képesek rándulni, míg mások csúsztatva mozognak.

A bakteriális flagella nemcsak sejtes „lapát” funkciót lát el, hanem „beszálló” eszköz is lehet.

Egészen a közelmúltig azt hitték, hogy a bakteriális flagellum úgy csóvál, mint egy kígyó farka. A legújabb tanulmányok kimutatták, hogy a bakteriális flagellum sokkal összetettebb. Úgy működik, mint egy turbina. A meghajtóra rögzítve egy irányba forog. A baktérium hajtóműve vagy flagelláris motorja egy összetett molekuláris szerkezet, amely izomszerűen működik. Azzal a különbséggel, hogy a kompresszió után az izomnak ellazulnia kell, és a bakteriális motor folyamatosan működik.

A flagellum nanomechanizmusa

Anélkül, hogy mélyen belemennénk a mozgás biokémiájába, megjegyezzük, hogy a flagelláris hajtás létrehozásában akár 240 fehérje is részt vesz, amelyek 50 molekuláris komponensre oszlanak, amelyek meghatározott funkciót töltenek be a rendszerben.

Ebben a mozgatórendszerben a baktériumoknak van egy forgórésze, amely mozog, és egy állórésze, amely ezt a mozgást hajtja meg. Van hajtótengelye, agya, tengelykapcsolója, fékjei és gázpedáljai

Ez a miniatűr motor lehetővé teszi a baktériumok számára, hogy mindössze 1 másodperc alatt 35-szörösére utazzanak. Ugyanakkor magának a flagellumnak a munkájához, amely percenként 60 ezer fordulatot tesz, a szervezet a sejt által fogyasztott összes energia mindössze 0,1% -át költi el.

Az is meglepő, hogy a baktériumok "menet közben" képesek kicserélni és megjavítani mozdonyszerkezetük minden részét. Képzeld csak el, hogy repülőgépen ülsz. A technikusok pedig kicserélik a futó motor lapátjait.

Flagellate baktériumok Darwin ellen

60 000 ford./perc fordulatszámig működő, öntisztuló és csak szénhidrátot (cukrot) üzemanyagként használó motor, villanymotorhoz hasonló szerkezettel - létrejöhetett volna egy ilyen eszköz az evolúció során?

Ezt a kérdést tette fel magának Michael Behe, a biológia doktora 1988-ban. Bevezette a biológiába az irreducibilis rendszer fogalmát - olyan rendszert, amelyben minden része egyidejűleg szükséges a működéséhez, és legalább egy rész eltávolítása működésének teljes megzavarásához vezet.

Darwin evolúciója szempontjából a szervezetben minden szerkezeti változás fokozatosan megy végbe, és csak a sikereseket választja ki a természetes szelekció.

M. Behe ​​következtetései a „Darwin's Black Box” (1996) című könyvben: a flagelláris baktérium motorja több mint 40 részből álló oszthatatlan rendszer, és legalább egy hiánya a teljes nem. -a rendszer funkcionalitása, ami azt jelenti, hogy ez a rendszer nem jöhetett létre természetes szelekcióval ...

Balzsam kreacionistáknak

A teremtéselmélet, amelyet a tudós és biológiaprofesszor, a Betlehemi Lehigh Egyetem Biológiai Tudományok Karának dékánja, M. Behe ​​mutatott be, azonnal felkeltette az egyházi lelkészek és a Biológia-elmélet támogatóinak figyelmét. az élet isteni eredete.

2005-ben még egy per is volt az Egyesült Államokban, ahol Behe ​​tanúja volt az "okos tervezés" elméletének támogatóinak, amely a kreacionizmus tanulmányozásának bevezetését fontolgatta a doveri iskolákban. tanfolyam "A pandákról és az emberekről". A tárgyalás elveszett, az ilyen tárgy oktatását a hatályos alkotmányba ütközőnek találták.

De a kreacionisták és az evolucionisták közötti vita ma is tart.

A baktériumok olyan organizmusok, amelyek a bolygó eredeténél jelentek meg a Földön.

Sokáig a baktériumok nemcsak az első, hanem az egyetlen lakói is voltak a Földnek. A bacilus teste egysejtű, nincs pontos magja és minden homályos, a baktériumok a legegyszerűbb egysejtűekhez tartoznak, idővel sok más anyag is benépesült a földön, de a mikroba szerkezete továbbra is a legelemibb maradt. .

Szerkezetük szerint: rúd alakúak, gömb alakúak, tekert és spirálisak. A kétsejtű testfelépítésű mikrobák ritkák.

A mikroorganizmusok szaporodása rendkívül gyorsan megy végbe, 3 óra alatt több mint 100 ezer baktérium képződhet.

A szaporodás a sejt 2 részre osztásával megy végbe, majd a testet azonnal benőtte egy héj és így készen áll az új test. A szaporodáshoz a mikrobák kedvező környezetet használnak, de az erre vonatkozó követelményeik nem olyan nagyok. A szaporodási környezet diverzifikálása érdekében a baktériumokat a szél vagy a víz az egész bolygóra átviheti, nagyon könnyűek és nagyon könnyen elvihetők.

Szükség esetén a baktériumok az élőlények felhalmozódásával pecséteket alkothatnak, ha valamilyen akadályt akarnak szervezni, vagy megpróbálnak zsúfolt lenni. A mikrobákat bizonyos különbségek alapján csoportokra osztják.

Az ilyen típusú baktériumok, mint a szaprofiták, elhullott állatok és növények maradványaival táplálkoznak, és ezek segítségével megy végbe a bomlási folyamat.

Egyes baktériumok csak oxigénburok körülményei között képesek növekedni és szaporodni, enélkül elpusztulnak, és vannak olyan fajok, amelyek abszolút nélkülözik az oxigént, a harmadik pedig egyáltalán nem tesz különbséget abban, hogy melyik élőhely létezik, alkalmazkodik mindenhez. tőlük.

Meg kell jegyezni, hogy az anaerob baktérium közvetlenül részt vesz az elhalt növények és állatok fehérjéinek és zsírjainak lebontásában. Nekik köszönhető a bomlási folyamat, és kellemetlen szag terjed.

Sokan ezt kellemetlennek és nehezen tolerálhatónak találják, pedig nem szabad elfelejteni, hogy ezeknek a baktériumoknak köszönhető a keringés és csere a természetben, az elhalt sejtek felhasadnak és eltűnnek.

Ők teremtettek kedvező környezetet az élet további fejlődéséhez, levél- és tőzegrétegeket szerveztek, létrehozták és fenntartják az anyagok keringését, valamint egyensúlyba hozták a szén-dioxid és az oxigén ideális arányát a föld légkörében.

Kétségtelen, hogy egyes mikrobák súlyosbítják a kórfolyamatokat és több fertőzést hoznak be, mások viszont az emésztési folyamatban vesznek részt, és nem tudni, hogyan működne az emberi szervezet a bélmikroorganizmusok részvétele nélkül.

A baktériumok felépítése és táplálkozása

Nem hiába nevezik a baktériumokat protozoáknak, egysejtű szerkezetük valóban nagyon lakonikus. A szervezet egy belső magból áll, ahol minden biokémiai folyamat és plazma zajlik, amely védő funkciót lát el és ellenáll a károsodásoknak, emellett részt vesz a tápanyagok beszerzésében, azok átvezetésében, a feldolgozott termékek, gázok pedig könnyen kikerülnek a szabadba.

Bizonyos körülmények és élőhely mellett a sejt fejlődhet, és speciális védelemmel - plazmával - veszi körül magát. Nem mindig veszik körül a ketrecet, hanem csak szükség esetén, hogy a ketrec ne száradjon ki.

A sejt fő része sűrű folyadékkal van megtöltve - ez a citoplazma.

Rétegekbe rendeződik, és minden tápanyag megtalálja a helyét benne. A sejtmag, mint az állati sejtes szervezetekben, hiányzik, de a funkciók ettől nem változnak. A sejt közepén egy anyag koncentrálódik, örökletes információval rendelkezik, és közvetlenül részt vesz a baktériumok szaporodásában.

A baktériumok teljesen más élőlényekkel is táplálkoznak, mindegyik bacilus bizonyos anyagok feldolgozására szolgál. Egyesek elhalt sejtekkel táplálkoznak, és elősegítik azok feldolgozását, míg mások éppen ellenkezőleg, élő sejteket esznek, ami nagy károkat okoz az élő testekben.

A növényeken élő mikrobák a gyökerek és a szerkezet külső részének feldolgozásával könnyítik meg életüket, nagy hasznot hozva, a szén-dioxid feldolgozása és felhasználása során pedig egyensúly jön létre a bolygó légkörében.

A baktériumok mozgása

A víz és a szél által okozott kaotikus mozgáson túl a baktériumoknak maguknak is megvan a joguk, hogy megválasszák, hol mozogjanak.

Kérdés: hogyan mozognak a baktériumok?

A környező flagellák baktériumokban való elhelyezkedése lehetővé teszi az élőlények számára a felszínen való mozgást. A számos flagellával rendelkező baktériumtömeg képes a vízben és a szárazföldön is mozogni, meghatározva, hogy a baktériumok hová és milyen célból induljanak el.

Leggyakrabban a bakteriális flagellák vékony filamentumok, amelyek a baktériumtest membránjából indulnak ki. Egyes flagellátumok a testnél jóval nagyobb szállítóeszközzel vannak felszerelve, ami lehetővé teszi a felszínen való jobb és gyorsabb mozgást, és nem különösebben kedvező környezetben vagy telített bakteriális háttérrel rendelkező tömegben való átjutást.

A mozgás jellemzője hasonló a légcsavar forgásához, vagyis egy bizonyos sebesség mellett a bacilusok forognak, és így mozgás történik.

A flagellák elhelyezkedése és számuk élőhelyükkel jellemezhető: víz vagy szárazföld. Azokat a mikroorganizmusokat, amelyek a test teljes felületén flagellák vannak, peritrichusnak nevezik.

Minden bacilusnak más-más hosszúságú és vastagságú a flagellum, de belülről mindig üreges. A monotrich következő típusa, a mono előtag önmagáért beszél, és azt jelenti, hogy a testben csak 1 flagellum van. Már sokkal nehezebb vele mozogni.

A bonyolult mikroorganizmusok flagellákkal rendelkeznek, mikrotubulusok formájában. Ez egy evolúciós lépés, és az ilyen baktériumok testfelépítésükben egy osztállyal magasabbak, és mozgásuk sokkal gyorsabb és könnyebb.

Így a baktériumok mozgása tömörített környezetben forgással vagy tolással történik. Minden mikroba különböző életkörülményekhez és élőhelyekhez alkalmazkodik. A tudósok számos elemzést végeztek, és arra a következtetésre jutottak, hogy a mikrobák mozgása intellektuálisan értelmes, és mozgásuk szándékos irányban történik.

A természetben a mikrobák rendeltetése sokrétű, az emberi evolúció jóval korábban létrejött, és jelenlétük a bolygón értelmes, egy részük károsítja az élő szervezeteket, de többségük mégis óriási segítséget és támogatást nyújt a mikrobák létezésében. a bolygó és az egész légkör.

A zászlók hosszú fonalas képződmények a sejt felszínén, amelyek biztosítják annak aktív térbeli mozgását. Az élőlények sokfélesége ellenére ezeket a struktúrákat az egyes szuperbirodalomban (prokarióták vagy eukarióták) egy általános szerkezeti séma jellemzi.

A flagellák általános jellemzői

A prenukleáris szervezetekben (baktériumok és archaeák) a flagellák jelentik a fő mozgási módot. Az eukarióták közül ezek a mozgásszervi struktúrák elsősorban az egysejtű szervezetekben - protozoákban - találhatók meg, de jellemzőek a növényi és állati ivarsejtekre is. Egyes többsejtű gerinctelen állatokban, például szivacsokban, a flagellák azt a funkciót látják el, hogy egy folyékony szubsztrátot mozgassanak egy mozdulatlan sejtréteghez képest.

Morfológiailag a flagellum egy, a sejt vastagságában rögzített alapból és egy hosszú külső filamentumból áll, amely spirális pálya mentén forgó mozgásokat végez. Ezeknek a részeknek a szerkezete és működési mechanizmusa a prokariótákban és az eukariótákban nagyon eltérő, ezzel összefüggésben a flagellák két megfelelő osztályát különböztetjük meg.

A prokarióták és eukarióták flagelláinak jellemzői

A flagellum külső szálát filamentumnak nevezzük. A prokariótákban a flagellin fehérjéből áll, és passzívan mozog a bazális motor forgása miatt. A nukleáris sejtek filamentuma sokkal összetettebb, és a tubulin és a dynein fehérjék kölcsönhatásának köszönhetően önállóan is hajlítható.

Az ilyen sok eltérés az organellumok közötti homológia hiányára utal, vagyis nem azonos eredetűek és szerkezetűek, bár hasonló funkciót látnak el.

A prokarióták szuperkirálysága magában foglalja az archaeák és a baktériumok birodalmát. Ezen taxonok mozgásszervi felépítése szintén nem homológ egymással, de szerkezetükben nagyon hasonlóak. Az Archaea flagellákat sokkal kevésbé tanulmányozták.

Archaea és baktérium flagella

A mozgás módja szerint a mozgékony baktériumokat lebegőre és csúszóra osztják. A zászlók a lebegő mikroorganizmusok mozgásszervei, amelyek lehetővé teszik számukra, hogy 20-200 mikron/s sebességet fejlesszenek ki.

A mozgás lehet spontán (ha a környezet fizikai-kémiai jellemzői minden irányban azonosak) vagy céltudatos, amikor a baktérium a számára legkedvezőbb körülmények közé igyekszik eljutni. Adaptív mozgásnál az alapmotor forgását szenzoros rendszerek szabályozzák.

A flagellák száma és elhelyezkedése alapján a baktériumok a mikroorganizmusok négy morfológiai típusát különböztetik meg:

• monotrichs - egyetlen flagellum van;
• lofotrichi - az egyik sejtpóluson flagellate köteg jellemzi;
• amphitrichs - egy vagy több flagellával rendelkezik a sejt mindkét végén;
• peritrichus - minden oldalról sok flagellával borított.

A flagelláció típusa lehet faji tulajdonság, vagy a tenyésztési feltételek vagy a baktériumok életciklusának szakasza változásának eredménye.

Az archaeális flagellum sok tekintetben hasonlít a bakteriális flagellumra, de ultrastruktúrájában és mozgásmechanizmusában számos különbség van. Így az archaeában lévő filamentum vékonyabb, másfajta flagellinből épül fel, és nincs üreges tubulus a filamentumban. A horog hossza nem állandó, az alaptestnek teljesen más szerkezete és funkciója van, valószínűleg az ATP energia alapján. Az archaeák sokkal lassabban mozognak, mint a baktériumok.

A bakteriális flagellum szerkezete és működése

A bakteriális flagellum három alépítményből áll: a külső filamentumból (filamentum), a rugalmas ízületből (horog) és a bazális testből, amely a sejtmembránban horgonyoz. Ezen elemek szintézisét és összeállítását körülbelül 50 fla gén kódolja. A mot gének a motor működéséért, a che gének pedig az adaptív válaszokért.

A flagellum filamentuma egy viszonylag merev fehérjespirál, amely az óramutató járásával ellentétes irányban csavarodik, és egy központi üreges csatornát képez, amelynek átmérője legfeljebb 3 nm. Ez a kialakítás hozzájárul a menet spirális pályájának kialakulásához. A flagellin-molekulák (FliC) a filamentum-csatorna mentén szállítódnak.

A horog összeköti a filamentumot a flagellum alaptestével, és kétféle fehérjéből áll: FlgE és FlgKl. Az artikuláció hossza körülbelül 50 nm-en állandó. A horog ívelt alakja miatt, amikor a motor forog, a rost alapja kört alkot, aminek köszönhetően a flagellum spirális mozgása lehetséges.

A bazális test a baktériumok sejtfalában és citoplazmatikus membránjában van rögzítve. Ez az alépítmény nemcsak rögzítő funkciót lát el, hanem a flagellum motorja is. A bazális test szerkezete és lokalizációja a mikroorganizmus sejtfalának típusától függ. Gram-negatív baktériumokban két belső (M és S) és két külső (P és L) gyűrűből áll, amelyek egy horoghoz kapcsolt rúdra vannak felfűzve. Az alaptest egy exportrendszert is tartalmaz, amely fehérjeelemeket szállít a flagellum összeállításához.

Alapmotoros szerkezet

Az M-S komplexum mozgó szerkezeteket, úgynevezett forgórészt és forgásirány-kapcsolót tartalmaz, amelyet a részletesebb építési rajzokon C-gyűrűként emlegetnek. A rotor körül a MotAB fehérjék - állórészek - által alkotott ioncsatornák koncentrálódnak. A motort proton (H +) vagy nátrium (Na +) gradiens energiája hajtja.

A körkörös alegységek elrendezése a sejtfalban a következő sémának felel meg:

• "M" - citoplazmatikus membrán;
• "S" - periplazmatikus tér vagy sejtfal G + baktériumokban;
• "P" - peptidoglikán réteg;
• Az "L" a külső membrán.

A P és L külső gyűrűk állóak és támasztóak. A gram-pozitív baktériumokban hiányoznak.

Nukleáris sejt flagellum

Az eukarióta flagellum egy sejt citoplazmatikus kinövése, amely egy membránnal (undulipodium) körülvett külső részből áll, amely a bazális test (kinetoszóma) citoplazmájába merül.

Az undulipodium szerkezeti alapja az axoném, amely egymáshoz kapcsolódó fehérjehengerek - mikrotubulusok - rendszeréből áll. Elrendezésük a 9 × 2 + 2 képletnek felel meg, azaz kilenc perifériás dublett és két szimpla cső a közepén (szingulett).

A dublettek tubulin fehérje alegységekből épült páros A és B hengerekből állnak. A Dynein fogantyúk mindegyik A-csőből a szomszédos pár felé nyúlnak, amelyek az ATP energiáját mechanikus mozgássá alakítják. A dublettek radiális tűkkel, egymással pedig nexin szalagokkal kapcsolódnak a szingulettekhez. Az undulipodium szerkezeti elemei közötti teret citoplazma tölti ki.

A kinetoszóma szerkezetét kilenc mikrotubulus hármas (9 + 0 képlet) képviseli, amelyek a flagellumot egy eukarióta sejtben rögzítik. Az alaptestben nincsenek szingulettek.

Szerkezet. A felszínen lévő ismert baktériumfajok körülbelül fele rendelkezik mozgásszervekkel - hullámszerűen ívelt flagellákkal. A flagella tömege a baktérium száraz tömegének legfeljebb 2%-a. A flagellum hossza nagyobb, mint a mikroorganizmus testének hossza, és 3-12 µm; flagellum vastagsága 0,02 µm, a poláris flagella vastagabb, mint a peritrichous.

A flagellák a flagellin fehérjéből állnak (latinul flagella - flagellum), amely szerkezetében összehúzódó fehérjékre, például miozinra utal. A flagellum vagy egy homogén fehérjeszálat, vagy 2-3 fonatba szorosan tekert filamentumot tartalmaz. A flagellum izzószála merev spirál, az óramutató járásával ellentétes irányba csavarodva; a spirál magassága minden baktériumtípusra specifikus.

A flagellák száma, mérete és elhelyezkedése olyan jellemzők, amelyek egy adott faj esetében állandóak, és figyelembe veszik a taxonómiában. Néhány baktérium azonban különböző típusú flagellákat fejleszthet ki. Emellett a flagellák jelenléte a környezeti feltételektől is függ: szilárd táptalajon, hosszan tartó tenyésztéssel a baktériumok elveszíthetik a flagellákat, folyékony táptalajokon pedig újra megszerezhetik azt. Ugyanazon fajban a flagellák számát és elhelyezkedését az életciklus szakasza határozza meg. Ezért ennek a tulajdonságnak a taxonómiai jelentőségét nem szabad túlbecsülni.

A baktériumok osztályozása a flagellák száma és elhelyezkedése szerint:

1. Atrihs - a flagellák hiányoznak.

2. Monotrichok- egy flagellum, amely a sejt egyik pólusán található (Vibrio nemzetség)- a flagellák, a leginkább mozgékony baktériumok monopoláris monotrich elrendezése.

3. Politrichok – sok zászló:

– lophotrichs- egy köteg flagella a sejt egyik pólusánál (szülés Pseudomonas, Burkholderia) - a flagellák monopoláris politrikus elrendeződése;

– amfitrix- a sejt minden pólusán van egy köteg flagellum (Spirillum nemzetség)- a flagellák bipoláris politrikus elrendeződése;

– peritrichek- a flagellák nem meghatározott sorrendben helyezkednek el a sejt teljes felületén (fam. Enterobacteriaceae(szülés Escherichia, Proteus), sem. Bacillaceae, ez Clostidiaceae), a flagellák száma sejtenként 6 és 1000 között van, a baktérium típusától függően (7. ábra).

7. ábra. A flagellák baktériumokban való elhelyezkedésének változatai:

1 - monotrich, 2 - lofotrich;

3 - amphitrichus; 4 - peritrichus.

- Az elektronmikroszkópos vizsgálat kimutatta a flagellum három részből áll: spirális filamentum, horog és alaptest (8. ábra).

A flagellum fő része hosszú tekercselt szál (fibrill) - egy merev üreges henger, amelynek átmérője körülbelül 120 nm, amely flagellin fehérjéből áll. A szál hosszában a fehérjemolekulák 11 sort alkotnak, és spirálisan helyezkednek el. A filamentum növekedése során a sejtben szintetizált fehérjemolekulák áthaladnak a henger üregén, és a végén a spirálhoz kapcsolódnak. A flagellum végén fehérjesapka (sapka) található, amely lezárja a henger nyílását, és megakadályozza a fehérjemolekulák kijutását a környezetbe. A flagellum filamentumának hossza elérheti a több mikrométert is. Egyes baktériumfajoknál a flagellumot kívülről burkolat borítja. A CS felületén a spirálszál egy megvastagított íves szerkezetbe - egy kampóba - megy át.

Rizs. nyolc. A flagellum felépítésének diagramja

2. Horog(20-45 nm vastag) a sejtfelszín közelében - egy viszonylag rövid henger, a flagellintől eltérő fehérjéből áll, és arra szolgál, hogy rugalmas kapcsolatot biztosítson a filamentumnak a bazális testtel.

3. Alaptest a flagellum tövében helyezkedik el és biztosítja annak forgását. Az alaptest 9-12 különböző fehérjét tartalmaz, és két vagy négy, rúdra felfűzött korongból (gyűrűből) áll, ami a horog folytatása. Ezek a gyűrűk a CPM-be és a KS-be vannak beépítve. A két belső gyűrű (M és S) az alaptest lényeges alkotóelemei. Az M-gyűrű a CPM-ben, az S-gyűrű a gram-negatív baktériumok periplazmatikus terében vagy a gram-pozitív baktériumok peptidoglikán zsákjában található. Két külső gyűrű (D és L) választható a mozgáshoz, mivel csak a Gram-negatív baktériumokban vannak jelen, rendre a peptidoglikán rétegben, illetve a CS külső membránjában. Az S, D és L gyűrűk mozdulatlanok, és a flagellum rögzítésére szolgálnak a térdízületben. A flagellum forgását a sejt CPM-be épített M-gyűrű forgása határozza meg. Így a flagellum bazális testének szerkezeti jellemzőit a CS szerkezete határozza meg.

Funkcionálisan az alaptest egy protonokkal hajtott villanymotor. Az alaptest M-gyűrűje (forgó rotor), amelyet negatív töltésű membránfehérjék vesznek körül (motor állórész). A baktériumsejt hatékony mechanizmussal rendelkezik az elektrokémiai energia mechanikai energiává történő átalakítására. Ezért a baktérium az általa fogyasztott energia körülbelül 0,1%-át a flagellum munkájára fordítja. A flagellum működése során protonmozgató erőt alkalmaznak, amit a membrán külső és belső oldalán lévő protonkoncentráció különbsége (a külső oldalon több van) és a membrán jelenléte biztosít. negatívabb töltés a membrán belső oldalán. A protonmozgató erő hatására a protonok az alaptesten keresztül a sejtbe jutnak, miközben a rotor bizonyos részein maradnak, pozitív töltést adva nekik, majd a protonok bejutnak a sejtbe. A feltöltött részek úgy helyezkednek el, hogy vonzó erő keletkezik a forgórész és az állórész töltött részei között, az M-gyűrű körülbelül 300 fordulat / s sebességgel forogni kezd. Forgatási mechanizmus: töltés – a COOH csoport újratöltése aminosavakban. A gyűrű teljes forgásához 500-1000 protonnak kell áthaladnia a bazális testen. Az M-gyűrű forgása egy mereven összekapcsolt tengelyen és a horgon keresztül a flagellum izzószálára közvetítődik, amely légcsavarként vagy hajócsavarként funkcionál. A baktérium addig lebeg, amíg a propeller jár, a tehetetlenség hozzájárulása rendkívül kicsi.

Ezenkívül a vízi környezetben található baktériumok, még az elhaltak is, a Brown-mozgás következtében mozognak. A baktériumsejt folyamatosan ki van téve a környező molekulák behatásainak hőmozgás közben. A különböző irányokból érkező hatások egyik oldalról a másikra dobják a baktériumokat.

A flagella mozgásának típusa rotációs. Kétféle mozgás létezik: egyenes vonalú és bukfencező (a mozgás irányának időszakos véletlenszerű változása). Amikor a szálak az óramutató járásával ellentétes irányban forognak (körülbelül 1 másodpercig), 40–60 ford./perc frekvenciával (közel egy átlagos villanymotor fordulatszámához), szálaik egyetlen kötegbe fonódnak (9a. ábra). A flagellák forgása átadódik a sejtnek. Mivel a sejt sokkal masszívabb, mint a flagellum, egyenes vonalban kezd el mozogni az ellenkező irányba, a flagellum sebességénél háromszor kisebb sebességgel.

Ez biztosítja a sejt transzlációs mozgását, melynek sebessége folyékony közegben különböző típusú baktériumok számára 20-200 µm/s (ez kb. 300-3000 testhossznak felel meg percenként) és lassabb mozgását a szilárd test felületén. média.

Egy baktérium legfeljebb 3 másodpercig képes szándékosan egy irányba úszni, majd a környező molekulák becsapódása véletlenszerű irányba forgatja. Ezért a baktériumok kifejlesztettek egy mechanizmust a mozgási irány spontán megváltoztatására - a flagelláris motor átkapcsolására. Amikor elkezd forogni az óramutató járásával megegyezően (körülbelül 0,1 s), a baktérium megáll, és véletlenszerű irányban megfordul ("gurul"). Ebben az esetben a flagellák különböző irányokba repülnek szét (9b. ábra). Az amfitrichekben mozgás közben egy köteg flagella kifelé fordul (mint a szél által kifordított esernyő). Ezután a motor ismét az óramutató járásával ellentétes forgásra kapcsol, és a baktérium ismét egyenes vonalban lebeg, de más, véletlenszerű irányban.

A flagella irányt is változtathat külső ingerekre válaszul. Ha a baktérium az attraktáns optimális koncentrációja felé halad, a flagellák átnyomják a sejtet a táptalajon, egyenes vonalú mozgása meghosszabbodik, a bukdácsolási frekvencia pedig alacsonyabb, ami lehetővé teszi, hogy végül a kívánt irányba mozduljon el.

Ismertek esetek inaktív (bénult) flagella létezésére. A flagelláris baktériumok mozgásához a CS épsége (épsége) szükséges. A sejtek lizozimmal való kezelése, amely eltávolítja a CS peptidoglikán rétegét, a baktériumok elveszítik mozgási képességét, bár a flagellák érintetlenek maradnak.

Baktériumok taxik. Amíg a környezet változatlan marad, a baktériumok véletlenszerűen lebegnek. Teljesen homogén környezet azonban ritkán fordul elő. Ha a környezet heterogén, a baktériumok elemi viselkedési reakciókat mutatnak: aktívan mozognak bizonyos külső tényezők által meghatározott irányba. A baktériumok ilyen, genetikailag meghatározott célzott mozgásait taxiknak nevezzük. A faktortól függően megkülönböztetünk kemotaxist (speciális eset az aerotaxis), fototaxist, magnetotaxist, termotaxist és viszkozitaxist.

Kemotaxis- a vegyi anyag forrásához képest meghatározott irányú mozgás. A vegyi anyagokat két csoportra osztják: inert és taxisokat okozó – kemoeffektorok. A kemoeffektorok között vannak olyan anyagok, amelyek vonzzák a baktériumokat - attraktánsok (cukrok, aminosavak, vitaminok, nukleotidok), és azokat taszító anyagok - riasztók (egyes aminosavak, alkoholok, fenolok, szervetlen ionok). Az aerob és az anaerob prokarióták riasztószere a molekuláris oxigén. Az attraktánsokat gyakran élelmiszer-szubsztrátumként mutatják be, bár nem minden, a szervezet számára szükséges anyag működik attraktánsként. Ezenkívül nem minden mérgező anyag szolgál riasztószerként, és nem minden riasztó káros. Így a baktériumok nem akármilyen vegyületre képesek reagálni, hanem csak bizonyos és a különböző baktériumoknál eltérően.

A baktériumsejt felszíni struktúráiban speciális fehérjemolekulák - receptorok találhatók, amelyek specifikusan kötődnek egy bizonyos kemoeffektorhoz, miközben a kemoeffektor molekula nem változik, viszont konformációs változások következnek be a receptormolekulában. A receptorok egyenetlenül helyezkednek el a sejt teljes felületén, és az egyik póluson koncentrálódnak. A receptor állapota a megfelelő effektor extracelluláris koncentrációját tükrözi.

A kemotaxis adaptív. Például a Vibrio cholerae károsodott kemotaxisú formái kevésbé virulensek.

Aerotaxis- A molekuláris oxigént igénylő baktériumok felhalmozódnak a fedőüveg alatt rekedt légbuborékok körül.

Fototaxis- a fény felé vagy attól távolodó mozgás a fényt energiaforrásként használó fototróf baktériumokra jellemző.

Magnetotaxis- a vastartalmú ásványok kristályait tartalmazó vízi baktériumok azon képessége, hogy a Föld mágneses mezejének vonalai mentén úszjanak.

Termotaxis- mozgás a hőmérséklet változás irányába, ami egyes kórokozó baktériumok esetében nagy jelentőséggel bír.

Viskozitaxis- az oldat viszkozitásának változásaira való reagálás képessége. Általában a baktériumok hajlamosak egy magasabb viszkozitású táptalajra, ami nagyon fontos a kórokozó fajok számára.

Csúszásbaktériumok. Egyes prokariótákban, például a mikoplazmákban azt a képességet mutatták ki, hogy kis sebességgel (2–11 µm/s) csúszik szilárd vagy viszkózus szubsztrátumon.

Számos hipotézis létezik a csúszó mozgás magyarázatára. Alapján sugárhajtású hipotézis a CS-ben számos nyálkapóruson keresztül történő nyálkakiválasztás okozza, melynek eredményeként a sejt a nyálkakiválasztás irányával ellentétes irányban kilökődik a szubsztrátból. Alapján utazó hullám hipotézis A mozgó flagellamentes formákban a csúszó mozgás a peptidoglikán réteg és a CS külső membránja között a flagellák filamentjeihez hasonlóan rendezett fibrillák vékony fehérjerétegének jelenlétével függ össze. A rostok ezen struktúrák által "kiváltott" forgó mozgása egy "utazó hullám" (a CS mikroszkopikus kidudorodásának mozgósítása) megjelenéséhez vezet a sejtfelszínen, melynek eredményeként a sejt kilökődik a szubsztráttól. Végül néhány csúszóbaktériumban olyan szerkezeteket írtak le, amelyek hasonlítanak a flagelláris formák alaptestére.

A flagella funkciói:

1. Adhézió biztosítása - a fertőző folyamat kezdeti szakasza.

2. Biztosítsa a baktériumok mobilitását.

3. Határozza meg az antigénspecifitást, ez a H-antigén!

A flagella azonosítása:

1. Natív készítmények ("zúzott" és "lógó" cseppek) fáziskontrasztmikroszkópos vizsgálata. Mikroszkóposan határozzuk meg a mozgékonyságot a napi tenyészet sejtjeiben. A mobilitás és a passzív Brown-mozgás megkülönböztetése érdekében egy csepp 5%-os vizes fenololdatot adunk a vizsgált tenyészet egy cseppjéhez, az aktív mozgás ebben az esetben leáll.

2. Natív készítmények sötétmezős mikroszkópiája.

3. Festékekkel vagy fémekkel megfestett készítmények fénymikroszkópos vizsgálata. Mivel a flagellák nagyon könnyen megsérülnek az előkészítés során, ezeket a módszereket ritkán alkalmazzák a mindennapi gyakorlatban.

A flagellák festésére ferde agaron tenyésztett sejteket használunk. Bakteriális hurokkal a sejteket a kondenzvízből veszik és óvatosan steril desztillált vízbe helyezik át, amelynek hőmérséklete megegyezik a baktériumok inkubációs hőmérsékletével az agar ferdén, és a baktériumokat nem rázzák le a hurokról, hanem óvatosan vízbe merítik. A baktériumokat tartalmazó kémcsövet szobahőmérsékleten 30 percig hagyjuk. Használjon vegytiszta (króm keverékben mosott) üveget, amelyre 2-3 csepp szuszpenziót csepegtet. A szuszpenziót finom megdöntéssel eloszlatjuk az üvegfelületen. Szárítsa meg a készítményt levegőn.

A zászlók nagyon vékonyak, ezért csak speciális feldolgozással lehet kimutatni. Először maratással duzzadást, méretük megnagyobbodását érik el, majd a készítményt színezik, melynek köszönhetően fénymikroszkóppal láthatóvá válnak.

Gyakrabban használja Morozov szerinti ezüstözési módszer (10. ábra):

- a készítményt jégecet oldattal rögzítjük 1 percig, majd vízzel mossuk;

- cserzőoldatot (barnítás, a flagella sűrűbbé tétele) vigyünk fel 1 percig, vízzel mossuk;

- a készítményt ezüst-nitrát impregnáló oldattal 1-2 percig melegítjük, vízzel mossuk, szárítjuk és mikroszkóppal.

A mikroszkópos vizsgálat sötétbarna sejteket és világosabb flagellákat mutat.

Rizs. tíz. A flagellák azonosítása ezüstözési módszerrel

Rizs. tizenegy. A flagella azonosítása

elektronmikroszkóppal

4. Nehézfémekkel permetezett készítmények elektronmikroszkópos vizsgálata (11. ábra).

5. Közvetetten - a baktériumok szaporodásának természetéből adódóan félfolyékony 0,3%-os agarba oltva. A növények 1-2 napos termosztátban történő inkubálása után a baktériumok növekedésének természetét fel kell jegyezni:

- immobil baktériumokban (pl. S. saprophyticus) nő az injekció lefolyása - "köröm", és a közeg átlátszó;

- mozgékony baktériumokban (pl. E. coli) növekedés figyelhető meg az injekció oldalain, a teljes agaroszlop mentén - "halszálka", és a tápközeg diffúz zavarossága.