Hvorfor har bakterier brug for flageller? Flagella og deres placering i bakterier

Til bevægelse i vandmiljøet bruger nogle mikroorganismer et flagelleret organ - "flagellum". Dette organ, der er indbygget i cellemembranen, tillader mikroorganismen at bevæge sig efter behag i dens valgte retning med en vis hastighed.

Mandlige kønsceller bruger også flagellen til bevægelse.

I en vis tid vidste forskerne om flageller. Kendskabet til deres strukturelle træk, som først dukkede op i det sidste årti eller deromkring, kom dog som en kæmpe overraskelse for dem. Det blev fundet, at flagellen bevæger sig gennem en meget kompleks "organisk motor", og ikke en simpel vibrerende mekanisme, som tidligere antaget.

Denne motor er udformet efter de samme mekaniske principper som en elektrisk motor. Den har to hoveddele: en bevægelig del ("rotor") og en stationær del ("stator").

Det bakterielle flagelum adskiller sig fra alle organiske systemer, der gennemgår mekaniske bevægelser. Cellen bruger ikke den tilgængelige energi, der er lagret i ATP-molekylerne. I stedet har den en særlig energiressource: mikroorganismen bruger energien fra strømmen af ​​ioner gennem deres ydre membraner. Motorens indre struktur er ekstremt kompleks. Omkring 240 forskellige proteiner er involveret i skabelsen af ​​flagellen. Hver af dem indtager et bestemt sted. Forskere har fundet ud af, at disse proteiner leder signaler til at tænde og slukke for motoren, danner forbindelser, der letter bevægelse på atomniveau, og aktiverer andre proteiner, som binder flagellen til cellemembranen. De modeller, der er udviklet til at opsummere systemets drift, er tilstrækkelige til at beskrive systemets komplekse struktur. (en)

Den komplekse struktur af det bakterielle flagellum i sig selv er allerede nok til at tilbagevise evolutionsteorien, da flagellen har en irreducibelt kompleks struktur. Selv hvis ét enkelt molekyle af denne utroligt komplekse struktur forsvinder eller bliver beskadiget, vil flagellen hverken virke eller være til gavn for mikroorganismen. Flagellen skulle fungere perfekt fra det allerførste øjeblik af sin eksistens. Dette faktum understreger endnu en gang det absurde i evolutionsteoriens påstand om "trinvis udvikling".

Selv de skabninger, som evolutionister betragter som "de enkleste", har en fantastisk struktur. Den bakterielle flagel er et af utallige eksempler. Denne mikroorganisme bevæger sig i vand og flytter dette organ på sin skal. Da det indre system af dette velkendte organ blev undersøgt, blev forskere over hele verden overrasket over at opdage, at mikroorganismen har en ekstremt kompleks elektrisk motor. Denne elektriske motor, som omfatter omkring halvtreds forskellige molekylære underenheder, har en ret indviklet struktur, som vist nedenfor.

Den bakterielle flagellum er et klart bevis på, at selv angiveligt "primitive" skabninger har en usædvanlig struktur. Efterhånden som menneskeheden i stigende grad forstår detaljerne, bliver det klart, at de organismer, som videnskabsmænd fra det 19. århundrede, inklusive Darwin, mente var de enkleste, faktisk er lige så komplekse som andre. Med andre ord, med ankomsten af ​​en forståelse af skabelsens perfektion bliver det indlysende, at det ikke giver nogen mening at forsøge at finde en alternativ forklaring på skabelsen.

Mikroorganismen flyder i et viskøst flydende medium, roterende spiralpropeller kaldet flageller.

Bakterieflagellen er en nanomaskine, der består af 25 forskellige proteiner, i mængder fra nogle få til titusindvis. Den består af en samling af dette store antal proteiner, som hver i forskellige dele har en specifik funktion, såsom motorrotation, isolering, drivaksel, regulatoromskiftersekvens, universalled, spiralpropel og en roterende forstærker til selv- montage.

Flagellar-proteiner syntetiseres inde i cellekroppen og transporteres langs en lang, smal central kanal i flagellen til dens perifere (ydre) ende, hvor de effektivt og uafhængigt kan skabe komplekse strukturer i nanostørrelse ved hjælp af en flagellær spids som drivmotor. Rotationsmotoren, hvis diameter kun er 30 til 40 nm, roterer flagellen med en frekvens på omkring 300 Hz og en effekt på 10-16 W, med en energikonverteringseffektivitet tæt på 100%.

De strukturelle design og funktionelle mekanismer, der findes i den komplekse mekanisme af den bakterielle flagellum, kan give menneskeheden mange innovative teknologier, der vil danne grundlaget for fremtidens nanoteknologi, som vi kan finde mange nyttige anvendelser for. (2)

Udviklingen af ​​mikrobiologi har bragt mange opdagelser i de seneste årtier. Og en af ​​dem er ejendommelighederne ved bevægelsen af ​​flagellære bakterier. Enheden til disse gamle organismers motorer viste sig at være meget kompleks og ifølge princippet om dens funktion meget forskellig fra flagellerne fra vores nærmeste eukaryote slægtninge til protozoerne. Den hotteste kontrovers mellem kreationister og evolutionister er udbrudt omkring flagellar-bakteriemotoren. Denne artikel handler om bakterier, deres flagelmotorer og meget mere.

Generel biologi

Til at begynde med, lad os huske, hvilken slags organismer de er, og hvilken plads de indtager i systemet af den organiske verden på vores planet. Bakteriedomænet forener et stort antal encellede prokaryote (uden en dannet kerne) organismer.

Disse levende celler dukkede op på livets arena for næsten 4 milliarder år siden og var de første bosættere på planeten. De kan have meget forskellige former (cocci, stænger, vibrios, spirochetes), men de fleste af dem er flagellerede.

Hvor lever bakterier? Overalt. Der er mere end 5 × 10 30 af dem på planeten. Der er omkring 40 millioner af dem i 1 gram jord, op til 39 billioner lever i vores krop. De kan findes på bunden af ​​Marianergraven, i varme "sorte rygere" på bunden af ​​havene, i Antarktis is, og i øjeblikket er der op til 10 millioner bakterier på dine hænder.

Værdien er ubestridelig

På trods af deres mikroskopiske størrelse (0,5-5 mikron) er deres samlede biomasse på Jorden større end biomassen af ​​dyr og planter tilsammen. Deres rolle i cirkulationen af ​​stoffer er uerstattelig, og deres egenskaber hos forbrugere (ødelæggere af organisk materiale) tillader ikke, at planeten dækkes med bjerge af lig.

Nå, glem ikke patogener: bakterier er også årsagerne til pest, kopper, syfilis, tuberkulose og mange andre infektionssygdomme.

Bakterier har fundet anvendelse i menneskelige økonomiske aktiviteter. Fra fødevareindustrien (mejeriprodukter, oste, syltede grøntsager, alkoholholdige drikkevarer), den "grønne" økonomi (biobrændstoffer og biogas) til metoder til cellekonstruktion og fremstilling af lægemidler (vacciner, serum, hormoner, vitaminer).

Generel morfologi

Som allerede nævnt har disse encellede repræsentanter for livet ikke en kerne, deres arvelige materiale (DNA-molekyler i form af en ring) er placeret i et bestemt område af cytoplasmaet (nukleoid). Deres celle har en plasmamembran og en tæt kapsel dannet af peptidoglycan murein. Af celleorganellerne har bakterier mitokondrier, kloroplaster og andre strukturer med forskellige funktioner.

De fleste bakterier er flagellater. En tæt kapsel på overfladen af ​​cellen tillader dem ikke at bevæge sig ved at ændre selve cellen, som amøber gør. Deres flageller er tætte proteinformationer af forskellige længder og en diameter på omkring 20 nm. Nogle bakterier har en enkelt flagel (monotrichs), mens andre har to (amphitrichs). Nogle gange er flagellerne arrangeret i bundter (lophotrichs) eller dækker hele overfladen af ​​cellen (peritrichs).

Mange af dem lever som enkeltceller, men nogle danner klynger (par, kæder, filamenter, hyfer).

Bevægelsesfunktioner

Flagellatbakterier kan bevæge sig på forskellige måder. Nogle bevæger sig kun fremad, og retningen ændres af saltomortaler. Nogle er i stand til at rykke, mens andre bevæger sig ved at glide.

Bakterielle flageller udfører ikke kun funktionerne som en cellulær "pagaj", men kan også være et "boarding"-værktøj.

Indtil for nylig troede man, at den bakterielle flagel logrer som en slanges hale. Nylige undersøgelser har vist, at den bakterielle flagellum er meget mere kompleks. Det fungerer som en turbine. Fastgjort til drevet roterer det i én retning. En bakteries drev eller flagelmotor er en kompleks molekylær struktur, der fungerer som en muskel. Med den forskel, at musklen efter kompressionen skal slappe af, og bakteriemotoren kører konstant.

Nanomekanisme af flagellen

Uden at gå dybt ind i bevægelsens biokemi, bemærker vi, at op til 240 proteiner er involveret i skabelsen af ​​flageldrevet, som er opdelt i 50 molekylære komponenter med en specifik funktion i systemet.

I dette motivsystem har bakterier en rotor, der bevæger sig, og en stator, der driver denne bevægelse. Har drivaksel, nav, kobling, bremser og speeder

Denne miniaturemotor gør det muligt for bakterier at rejse 35 gange deres egen størrelse på kun 1 sekund. På samme tid bruger kroppen kun 0,1% af al den energi, som cellen bruger, til selve flagellens arbejde, som laver 60 tusinde omdrejninger i minuttet.

Det er også overraskende, at bakterierne kan erstatte og reparere alle dele af deres lokomotivmekanisme "i farten." Forestil dig, at du er på et fly. Og teknikere skifter knivene på en kørende motor.

Flagellate bakterier kontra Darwin

En motor, der er i stand til at køre ved hastigheder op til 60.000 rpm, selvrensende og kun bruge kulhydrater (sukker) som brændstof, med en anordning, der ligner en elektrisk motor - kunne sådan en anordning være opstået i udviklingsprocessen?

Det spørgsmål stillede Michael Behe, Ph.D. i biologi, sig selv i 1988. Han introducerede begrebet et irreducerbart system i biologien - et system, hvor alle dets dele samtidig er nødvendige for at sikre dets arbejde, og fjernelse af mindst en del fører til en fuldstændig forstyrrelse af dets funktion.

Fra synspunktet om Darwins evolution sker alle strukturelle ændringer i kroppen gradvist, og kun vellykkede er udvalgt af naturlig udvælgelse.

M. Behes konklusioner, som er anført i bogen "Darwin's Black Box" (1996): flagellarbakteriens motor er et udeleligt system på mere end 40 dele, og fraværet af mindst én vil føre til den fuldstændige ikke- systemets funktionalitet, hvilket betyder, at dette system ikke kunne være opstået ved naturlig udvælgelse ...

Balsam til kreationister

Teorien om skabelse, som præsenteret af videnskabsmanden og professor i biologi, dekan ved Fakultetet for Biologiske Videnskaber ved Lehigh University of Bethlehem (USA), M. Behe ​​tiltrak sig straks opmærksomhed fra kirkeministre og tilhængere af teorien om livets guddommelige oprindelse.

I 2005 var der endda en retssag i USA, hvor Behe ​​var et vidne fra tilhængerne af teorien om "smart design", som overvejede indførelsen af ​​studiet af kreationisme i skolerne i Dover i kursus "Om pandaer og mennesker." Retssagen var tabt, undervisning i et sådant emne blev fundet at være i strid med den nuværende forfatning.

Men striden mellem kreationister og evolutionister fortsætter i dag.

Bakterier er en form for organismer, der dukkede op på jorden ved planetens oprindelse.

I lang tid var bakterier ikke kun de første, men også de eneste indbyggere på jorden. Bacillens krop er encellet, har ikke en nøjagtig kerne og er alle vag, bakterierne tilhører den enkleste encellede, med tiden begyndte mange andre stoffer at bebo jorden, men strukturen af ​​mikroben er stadig den mest elementære .

Ifølge deres struktur er de: stavformede, sfæriske, indviklede og spiralformede. Mikrober med en tocellet kropsstruktur er sjældne.

Reproduktionen af ​​mikroorganismer sker ekstremt hurtigt, på 3 timer kan der dannes mere end 100 tusinde bakterier.

Reproduktion foregår ved at dele cellen i 2 dele, så bliver kroppen øjeblikkeligt tilgroet med en skal og dermed er den nye krop klar. Til reproduktion bruger mikrober et gunstigt miljø, men deres krav til dette er ikke så store. For at diversificere ynglemiljøet kan bakterier transporteres over hele planeten, med vind eller vand, de er meget lette og kan nemt transporteres væk.

Hvis det er nødvendigt, kan bakterier danne sæler, ved ophobning af organismer, hvis de ønsker at organisere en form for forhindring eller forsøge at holde overfyldt. Mikrober inddeles i grupper baseret på nogle forskelle.

Sådan en type bakterier som saprofytter lever af rester af døde dyr og planter, det er med deres hjælp, at henfaldsprocessen finder sted.

Nogle bakterier er kun i stand til at vokse og formere sig under forhold med en iltskal, uden den dør den, og nogle arter kan absolut undvære ilt, den tredje gør overhovedet ingen forskel i hvilket levested der skal eksistere, de tilpasser sig evt. af dem.

Det skal bemærkes, at den anaerobe bakterie er direkte involveret i nedbrydningen af ​​proteiner og fedtstoffer fra døde planter og dyr. Det er takket være dem, at henfaldsprocessen finder sted, og en ubehagelig lugt spreder sig.

Mange mennesker finder dette ubehageligt og svært at tolerere, selvom man skal huske, at det er takket være disse bakterier, at cirkulation og udveksling sker i naturen, døde celler spaltes og forsvinder.

Det var dem, der skabte et gunstigt miljø for den videre udvikling af livet, de organiserede lag af post og tørv, skabte og opretholder stadig cirkulationen af ​​stoffer og balancerer også det ideelle forhold mellem kuldioxid og ilt i jordens atmosfære.

Uden tvivl forværrer nogle mikrober sygdomsprocesser og bringer flere infektioner ind, men andre er involveret i fordøjelsesprocessen, og det vides ikke, hvordan den menneskelige krop ville fungere uden deltagelse af tarmmikroorganismer.

Bakteriers struktur og ernæring

Det er ikke for ingenting, at bakterier kaldes protozoer, deres encellede struktur er virkelig meget lakonisk. Kroppen består af en indre kerne, hvor alle biokemiske processer og plasma finder sted, som udfører en beskyttende funktion og modstår skader, og som også er med til at skaffe næringsstoffer, lede dem igennem sig selv, og forarbejdede produkter og gasser frigives let udenfor.

Under visse forhold og levesteder kan cellen udvikle sig og omgive sig med en særlig beskyttelse - plasma. De omgiver ikke altid buret, men kun når det er nødvendigt, så buret ikke tørrer ud.

Hoveddelen af ​​cellen er fyldt med en tyk væske - dette er cytoplasmaet.

Det er arrangeret i lag, og alle næringsstoffer finder deres plads inde i det. Kernen, som i animalske cellulære organismer, er fraværende, men funktionerne ændrer sig ikke fra dette. I selve midten af ​​cellen er et stof koncentreret, udstyret med arvelig information og direkte deltagende i reproduktionen af ​​bakterier.

Bakterier lever også af helt forskellige organismer, hver bacille er designet til at behandle visse stoffer. Nogle lever af døde celler og fremmer deres forarbejdning, mens andre tværtimod spiser levende celler, hvilket forårsager stor skade på levende kroppe.

Mikrober, der lever af planter, gør deres liv meget lettere ved at bearbejde rødderne og den ydre del af strukturen, hvilket giver store fordele, og ved forarbejdning og brug af kuldioxid etableres en balance i planetens atmosfære.

Bevægelse af bakterier

Udover den kaotiske bevægelse ved hjælp af vand og vind, har bakterier selv ret til at vælge, hvor de vil bevæge sig.

Spørgsmål: hvordan bevæger bakterier sig?

Placeringen af ​​de omgivende flageller i bakterier gør det muligt for organismer at bevæge sig langs overfladen. En masse bakterier med talrige flageller har evnen til at bevæge sig i vand og på land og bestemmer, hvor og til hvilket formål bakterierne skal hen.

Oftest er bakterieflageller tynde filamenter, der starter fra membranen af ​​bakteriekroppen. Nogle flagellater er udstyret med et transportmiddel, der er meget større end selve kroppen, hvilket gør det muligt at bevæge sig bedre og hurtigere på overfladen og trænge igennem i et ikke særligt gunstigt miljø eller i en masse med mættet bakteriel baggrund.

Bevægelsens karakteristika ligner rotationen af ​​en propel, det vil sige, at bacillerne roterer ved en bestemt hastighed, og dermed opstår der bevægelse.

Placeringen af ​​flageller og deres antal kan karakteriseres ved deres levested: vand eller land. Mikroorganismer, der har flageller over hele kroppens overflade, kaldes peritrichous.

Hver bacille har en forskellig længde og tykkelse af flagellen, men indefra er den altid hul. Den næste type monotrich, præfikset mono, taler for sig selv og betyder, at kroppen kun har 1 flagel. Det er allerede meget sværere at flytte med den.

Komplicerede mikroorganismer har flageller i form af mikrotubuli. Dette er et evolutionært skridt, og sådanne bakterier er en klasse højere i deres kropsstruktur, og deres bevægelse er meget hurtigere og lettere.

Bevægelsen af ​​bakterier sker således ved rotation eller skub i et komprimeret miljø. Hver mikrobe er tilpasset forskellige livsbetingelser og levesteder. Forskere udførte mange analyser og konkluderede, at mikrobers bevægelse er intellektuelt meningsfuld, og at deres bevægelse sker i en bevidst retning.

Formålet med mikrober i naturen er mangefacetteret, de blev skabt meget tidligere af al menneskelig evolution og deres tilstedeværelse på planeten er udstyret med mening, nogle af dem skader levende organismer, men stadig giver de fleste af dem enorm hjælp og støtte i eksistensen af planeten og hele atmosfæren.

Flagella er lange filamentøse formationer på overfladen af ​​cellen, der sikrer dens aktive rumlige bevægelse. På trods af mangfoldigheden af ​​organismer er disse strukturer inden for hvert superrige (prokaryoter eller eukaryoter) karakteriseret ved et generelt strukturskema.

Generelle karakteristika for flageller

I prænukleære organismer (bakterier og archaea) er flageller den vigtigste bevægelsesmåde. Blandt eukaryoter er disse bevægelsesstrukturer hovedsageligt til stede i encellede organismer - protozoer, men de er også karakteristiske for plante- og dyregameter. Hos nogle flercellede hvirvelløse dyr, såsom svampe, udfører flageller funktionen med at flytte et flydende substrat i forhold til et immobilt cellelag.

Morfologisk består flagellen af ​​en base fikseret i cellens tykkelse og en lang ydre filament, der laver rotationsbevægelser langs en spiralbane. Strukturen og mekanismen for driften af ​​disse dele i prokaryoter og eukaryoter er meget forskellige, i forbindelse med hvilke der skelnes mellem to tilsvarende klasser af flageller.

Funktioner af flageller af prokaryoter og eukaryoter

Den ydre filament af flagellen kaldes en filament. Hos prokaryoter består det af flagellinproteinet og bevæger sig passivt på grund af basalmotorens rotation. Filamentet af nukleare celler er meget mere komplekst og er på grund af interaktionen mellem proteinerne tubulin og dynein i stand til at bøje uafhængigt.

Et sådant antal forskelle indikerer manglen på homologi mellem disse organeller, det vil sige, at de ikke er ens i oprindelse og struktur, selvom de udfører lignende funktioner.

Superriget af prokaryoter inkluderer arkæernes og bakteriernes rige. De bevægelige strukturer af disse taxaer er heller ikke homologe med hinanden, men meget ens i strukturen. Archaea flagella er blevet meget mindre undersøgt.

Archaea og bakterier flagella

Ifølge bevægelsesmetoden er bevægelige bakterier opdelt i flydende og glidende. Flagella er et bevægelsesorgan af flydende mikroorganismer, som giver dem mulighed for at udvikle en hastighed på 20 til 200 mikron/sek.

Bevægelsen kan være spontan (hvis miljøets fysisk-kemiske karakteristika er ens i alle retninger) eller målrettet, når bakterien søger at komme ind i de mest gunstige forhold for den. Med adaptiv bevægelse styres basalmotorens rotation af sensoriske systemer.

I henhold til antallet og placeringen af ​​flageller på cellen skelner bakterier mellem fire morfologiske typer mikroorganismer:

• monotrichs - har en enkelt flagel;
• lofotrichi - karakteriseret ved et flagellatbundt ved en af ​​cellepolerne;
• amphitrichs - har en eller flere flageller i begge ender af cellen;
• peritrich - dækket med mange flageller på alle sider.

Typen af ​​flagellation kan enten være et artstræk eller resultatet af en ændring i dyrkningsbetingelser eller stadiet af bakteriens livscyklus.

Den arkæiske flagellum ligner på mange måder den bakterielle flagell, men den har en række forskelle i sin ultrastruktur og bevægelsesmekanisme. Således er filamentet i archaea tyndere, bygget af en anden type flagellin, og der er ingen hule tubuli i filamentet. Krogens længde er ikke konstant, basalkroppen har en helt anden struktur og funktioner, højst sandsynligt på basis af ATP-energi. Archaea bevæger sig meget langsommere end bakterier.

Strukturen og funktionen af ​​det bakterielle flagellum

Den bakterielle flagellum er dannet af tre understrukturer: en ydre filament (filament), et fleksibelt led (krog) og en basal krop forankret i cellemembranen. Syntesen og samlingen af ​​disse elementer kodes af omkring 50 fla-gener. Mot-generne er ansvarlige for driften af ​​motoren, og che-generne er ansvarlige for de adaptive responser.

Flagellens filament er en relativt stiv proteinspiral snoet mod uret for at danne en central hul kanal op til 3 nm i diameter. Dette design bidrager til dannelsen af ​​en spiralbane af tråden. Flagellin-molekyler (FliC) transporteres langs filamentkanalen.

Krogen forbinder filamentet med flagellens basallegeme og består af to typer protein: FlgE og FlgKl. Ledlængden er konstant ved ca. 50 nm. På grund af krogens buede form, når motoren roterer, danner bunden af ​​fibrillen en cirkel, på grund af hvilken en spiralbevægelse af flagellen er mulig.

Basallegemet er forankret i bakteriens cellevæg og cytoplasmatiske membran. Denne underkonstruktion udfører ikke kun en fikseringsfunktion, men er også flagellens motor. Strukturen og lokaliseringen af ​​den basale krop afhænger af typen af ​​cellevæg i mikroorganismen. Hos gramnegative bakterier består den af ​​to indre (M og S) og to ydre (P og L) ringe spændt på en stang forbundet til en krog. Basallegemet omfatter også et eksportsystem, der transporterer proteinelementer til samlingen af ​​flagellen.

Basal motorisk struktur

M-S-komplekset omfatter bevægelige strukturer kaldet en rotor og en rotationsretningsomskifter, som omtales som en C-ring i mere detaljerede bygningsdiagrammer. Omkring rotoren er ionkanaler dannet af MotAB-proteiner - statorer - koncentreret. Motoren drives af energien fra en proton (H +) eller natrium (Na +) gradient.

Arrangementet af cirkulære underenheder i cellevæggen svarer til følgende skema:

• "M" - cytoplasmatisk membran;
• "S" - periplasmatisk rum eller cellevæg i G+ bakterier;
• "P" - peptidoglycanlag;
• "L" er den ydre membran.

De ydre ringe P og L er stationære og støttende. De er fraværende i gram-positive bakterier.

Nuklear celle flagellum

Den eukaryote flagellum er en cytoplasmatisk udvækst af en celle, bestående af en ydre del omgivet af en membran (undulipodium) og nedsænket i cytoplasmaet i det basale legeme (kinetosom).

Det strukturelle grundlag for undulipodium er axonemet, som består af et system af proteincylindre forbundet med hinanden - mikrotubuli. Deres arrangement svarer til formlen 9 × 2 + 2, det vil sige ni perifere dubletter og to enkeltrør i midten (singlets).

Dubletterne er dannet af parrede A- og B-cylindre bygget af tubulinproteinunderenheder. Dynein-håndtag strækker sig fra hvert A-rør mod naboparret, som omdanner energien fra ATP til mekanisk bevægelse. Dubletterne er forbundet med singletterne ved hjælp af radiale nåle og til hinanden med nexin-ligamenter. Rummet mellem de strukturelle elementer i undulipodium er fyldt med cytoplasma.

Strukturen af ​​kinetosomet er repræsenteret af ni tripletter af mikrotubuli (formel 9 + 0), som forankrer flagellen i en eukaryot celle. Der er ingen singletter i basalkroppen.

Struktur. Omkring halvdelen af ​​de kendte arter af bakterier på overfladen har bevægelsesorganer - bølgelignende buede flageller. Flagellens masse er op til 2 % af bakteriens tørre masse. Længden af ​​flagellen er større end længden af ​​mikroorganismens krop og er 3-12 µm; flageltykkelse 0,02 µm, med polære flageller tykkere end peritrich.

Flagella er sammensat af proteinet flagellin (latin flagella - flagellum), som i sin struktur refererer til kontraktile proteiner såsom myosin. Flagellen indeholder enten en homogen proteinfilament eller 2-3 filamenter, der er stramt rullet til en fletning. Flagellens filament er en stiv spiral, snoet mod uret; spiralens stigning er specifik for hver type bakterier.

Antallet, størrelsen og placeringen af ​​flageller er karakteristika, der er konstante for en bestemt art og tages i betragtning i taksonomi. Nogle bakterier kan dog udvikle forskellige typer flageller. Derudover afhænger tilstedeværelsen af ​​flageller af miljøforhold: på faste medier, ved længerevarende dyrkning, kan bakterier miste flageller, og på flydende medier kan de erhverve det igen. Antallet og placeringen af ​​flageller i samme art kan bestemmes af livscyklusstadiet. Derfor bør den taksonomiske betydning af denne egenskab ikke overvurderes.

Klassificering af bakterier efter antallet og placeringen af ​​flageller:

1. Atrihs - flageller er fraværende.

2. Monotrichs- en flagel placeret ved en af ​​cellens poler (slægten Vibrio)- monopolært monotrich arrangement af flageller, de mest mobile bakterier.

3. Politrichs - mange flageller:

– lophotrichs- et bundt flageller ved den ene pol af cellen (fødsel Pseudomonas, Burkholderia) - monopolært polytrikal arrangement af flageller;

– amfitrix- ved hver pol af cellen er der et bundt af en flagel (slægten Spirillum)- bipolar polytrikal arrangement af flageller;

– peritrichs- flageller er placeret i nogen bestemt rækkefølge over hele overfladen af ​​cellen (fam. Enterobacteriaceae(fødsel Escherichia, Proteus), sem. Bacillaceae, det her Clostidiaceae), er antallet af flageller fra 6 til 1000 pr. celle, afhængigt af bakterietypen (fig. 7).

Fig. 7. Varianter af flagellas placering i bakterier:

1 - monotrich, 2 - lofotrich;

3 - amphitrichus; 4 - peritrichus.

- Elektronmikroskopi afslørede det flagellen består af tre dele: spiralfilament, krog og basallegeme (fig. 8).

Hoveddelen af ​​flagellen er lang oprullet gevind (fibril) - en stiv hul cylinder med en diameter på omkring 120 nm, bestående af flagellinproteinet. I længden af ​​tråden danner proteinmolekyler 11 rækker og er arrangeret i en spiral. I processen med filamentvækst passerer proteinmolekyler syntetiseret inde i cellen gennem cylinderens hulrum og er fastgjort til spiralen ved dens ende. For enden af ​​flagellen er der en proteinhætte (hætte), der lukker cylinderens åbning og forhindrer frigivelse af proteinmolekyler til miljøet. Længden af ​​flagellens filament kan nå flere mikrometer. Hos nogle arter af bakterier er flagellen desuden dækket med et dæksel på ydersiden. På overfladen af ​​CS passerer spiraltråden ind i en fortykket buet struktur - en krog.

Ris. otte. Diagram over flagellens struktur

2. Krog(20-45 nm tyk) nær celleoverfladen - en relativt kort cylinder, består af et protein forskelligt fra flagellin, og tjener til at give en fleksibel forbindelse af filamentet med basallegemet.

3. Basal krop er placeret i bunden af ​​flagellen og sikrer dens rotation. Basalkroppen indeholder 9-12 forskellige proteiner og består af to eller fire skiver (ringe) spændt på en stang, som er en fortsættelse af krogen. Disse ringe er indbygget i CPM og KS. De to indre ringe (M og S) er væsentlige komponenter i basalkroppen. M-ringen er placeret i CPM, S-ringen er placeret i det periplasmatiske rum af gram-negative bakterier eller i peptidoglycan-sækken af ​​gram-positive bakterier. To ydre ringe (D og L) er valgfri for bevægelse, da de kun er til stede i gram-negative bakterier, lokaliseret henholdsvis i peptidoglycanlaget og i den ydre membran af CS. Ringe S, D og L er ubevægelige og tjener til at fiksere flagellen i knæleddet. Flagellumrotationen bestemmes af rotationen af ​​M-ringen indbygget i cellens CPM. Således bestemmes de strukturelle træk ved flagellens basale krop af strukturen af ​​CS.

Funktionelt set er basallegemet en elektrisk motor drevet af protoner. M-ring af basallegemet (roterende rotor), omgivet af membranproteiner, der har negative ladninger (motorstator). Bakteriecellen har en effektiv mekanisme til at omdanne elektrokemisk energi til mekanisk energi. Derfor bruger bakterien omkring 0,1 % af al den energi, den bruger på flagellens arbejde. Under driften af ​​flagellen anvendes en proton-motorisk kraft, som er tilvejebragt af forskellen i koncentrationen af ​​protoner på membranens ydre og indre sider (der er flere af dem på ydersiden) og tilstedeværelsen af en mere negativ ladning på indersiden af ​​membranen. Den proton-motoriske kraft tvinger protoner til at passere gennem basallegemet ind i cellen, mens de bliver i visse dele af rotoren, hvilket giver dem en positiv ladning, så går protonerne ind i cellen. De ladede sektioner er placeret på en sådan måde, at der opstår en tiltrækningskraft mellem de ladede sektioner af rotoren og statoren, M-ringen begynder at rotere med en hastighed på omkring 300 omdr./s. Rotationsmekanisme: opladning – genopladning af COOH-gruppen i aminosyrer. For en fuldstændig rotation af ringen skal 500-1000 protoner passere gennem basalkroppen. M-ringens rotation gennem en stift forbundet akse og krogen overføres til flagellens filament, der fungerer som en propel eller skibspropel. Bakterien flyder, så længe propellen kører, bidraget af inerti er ekstremt lille.

Derudover bevæger bakterier, selv døde, placeret i vandmiljøet sig som følge af Brownsk bevægelse. Bakteriecellen er konstant udsat for påvirkninger fra omgivende molekyler i termisk bevægelse. Påvirkninger fra forskellige retninger kaster bakterierne fra side til side.

Flagellaens bevægelsestype er roterende. Der er to typer bevægelser: retlinet og salto (periodiske tilfældige ændringer i bevægelsesretningen). Når filamenterne roterer mod uret (ca. 1 sekund), med en frekvens på 40-60 rpm / s (tæt på hastigheden af ​​en gennemsnitlig elektrisk motor), er deres tråde vævet ind i et enkelt bundt (fig. 9a). Flagellaens rotation overføres til cellen. Da cellen er meget mere massiv end flagellen, begynder den at bevæge sig i en lige linje i den modsatte retning med en hastighed 3 gange mindre end flagellens hastighed.

Dette sikrer cellens translationelle bevægelse, hvis hastighed i et flydende medium for forskellige typer bakterier er 20-200 µm/s (dette svarer til ca. 300-3000 kropslængder pr. minut) og langsommere bevægelse over overfladen af ​​fast stof medier.

En bakterie kan svømme målrettet i én retning i ikke mere end 3 sekunder, derefter roterer påvirkningerne af omgivende molekyler den i en tilfældig retning. Derfor har bakterier udviklet en mekanisme til spontan ændring i bevægelsesretningen - at skifte flagelmotoren. Når den begynder at rotere med uret (ca. 0,1 s), stopper bakterien og vender om (laver en "rulle") i en tilfældig retning. I dette tilfælde flyver flagellerne fra hinanden i forskellige retninger (fig. 9b). I amphitrichs, når man bevæger sig, vendes et bundt flageller med vrangen ud (som en paraply vendt ud af vinden). Så skifter motoren igen til rotation mod uret, og bakterien flyder igen i en lige linje, men i en anden, tilfældig retning.

Flagella kan også ændre retning som reaktion på ekstern stimulus. Hvis bakterien bevæger sig mod den optimale koncentration af tiltrækningsmidlet, skubber flagellerne cellen gennem mediet, dens retlinede bevægelse bliver længere, og tumlefrekvensen er lavere, hvilket gør, at den til sidst kan bevæge sig i den ønskede retning.

Der er kendte tilfælde af eksistensen af ​​inaktive (lammet) flageller. Til bevægelse af flagellære bakterier kræves intakthed (intakthed) af CS. Behandlingen af ​​celler med lysozym, som fjerner peptidoglycanlaget i CS, får bakterierne til at miste deres evne til at bevæge sig, selvom flagellerne forbliver intakte.

Taxaer af bakterier. Så længe miljøet forbliver uændret, flyder bakterier tilfældigt. Et fuldstændigt homogent miljø er dog sjældent tilfældet. Hvis miljøet er heterogent, udviser bakterier elementære adfærdsreaktioner: de bevæger sig aktivt i den retning, der bestemmes af visse eksterne faktorer. Sådanne genetisk bestemte målrettede bevægelser af bakterier kaldes taxier. Afhængigt af faktoren skelnes der mellem kemotaxis (et særligt tilfælde er aerotaxis), fototaksis, magnetotaxis, termotaxis og viskositaxis.

Kemotaksi- bevægelse i en bestemt retning i forhold til kilden til kemikaliet. Kemikalier er opdelt i to grupper: inerte og taxafremkaldende - kemoeffektorer. Blandt kemoeffektorer er der stoffer, der tiltrækker bakterier - tiltrækkende stoffer (sukker, aminosyrer, vitaminer, nukleotider), og stoffer, der frastøder dem - afvisende midler (nogle aminosyrer, alkoholer, phenoler, uorganiske ioner). Et tiltrækningsmiddel for aerobe og et frastødende middel for anaerobe prokaryoter er molekylær oxygen. Tiltrækkende stoffer præsenteres ofte som fødevaresubstrater, selvom ikke alle stoffer, der er nødvendige for kroppen, virker som tiltrækningsmidler. Det er heller ikke alle giftige stoffer, der fungerer som afskrækningsmidler, og ikke alle afskrækningsmidler er skadelige. Således er bakterier ikke i stand til at reagere på nogen forbindelser, men kun på visse og forskellige for forskellige bakterier.

I en bakteriecelles overfladestrukturer er der specielle proteinmolekyler – receptorer, der specifikt binder til en bestemt kemoeffektor, mens kemoeffektormolekylet ikke ændres, men der sker konformationsændringer i receptormolekylet. Receptorer er placeret ujævnt over hele overfladen af ​​cellen og er koncentreret ved en af ​​polerne. Receptorens tilstand afspejler den ekstracellulære koncentration af den tilsvarende effektor.

Kemotaksi er adaptiv. For eksempel er former for Vibrio cholerae med nedsat kemotaksi mindre virulente.

Aerotaxis- Bakterier, der har brug for molekylær ilt, samler sig omkring luftbobler fanget under dækglasset.

Fototaxi- bevægelse mod eller væk fra lys er karakteristisk for fototrofiske bakterier, der bruger lys som energikilde.

Magnetotaxis- evnen hos vandbakterier, der indeholder krystaller af jernholdige mineraler, til at svømme langs linjerne af Jordens magnetfelt.

Termotakse- bevægelse i retning af temperaturændringer, hvilket er af stor betydning for nogle sygdomsfremkaldende bakterier.

Viskositaxis- evnen til at reagere på ændringer i opløsningens viskositet. Normalt har bakterier tendens til et medium med en højere viskositet, hvilket er af stor betydning for patogene arter.

Slip bakterier. Evnen til at glide ved lav hastighed (2-11 µm/s) på et fast eller tyktflydende substrat er blevet fundet i nogle prokaryoter, for eksempel mycoplasmas.

Der er flere hypoteser til at forklare glidebevægelsen. Ifølge jet fremdrivningshypotese det er forårsaget af udskillelse af slim gennem talrige slimporer i CS, hvorved cellen afstødes fra substratet i modsat retning af slimudskillelsesretningen. Ifølge rejsebølge hypotese glidende bevægelse i mobile flagelfrie former er forbundet med tilstedeværelsen mellem peptidoglycanlaget og den ydre membran af CS af et tyndt proteinlag af ordnede fibriller, svarende til flagellernes filamenter. Rotationsbevægelsen af ​​fibriller, "udløst" af disse strukturer, fører til udseendet af en "vandrende bølge" (bevægende mikroskopiske buler af CS) på celleoverfladen, som et resultat af hvilken cellen afstødes fra substratet. Endelig er der i nogle glidebakterier blevet beskrevet strukturer, der ligner de basale kroppe af flagellære former.

Funktioner af flageller:

1. Sørg for vedhæftning - den indledende fase af den smitsomme proces.

2. Sørg for mobilitet af bakterier.

3. Bestem den antigene specificitet, det er H-antigenet.

Identifikation af flageller:

1. Fasekontrastmikroskopi af native præparater ("knust" og "hængende" dråber). Mikroskopisk bestemmes motilitet i celler af daglig kultur. For at skelne mobilitet fra passiv Brownsk bevægelse tilsættes en dråbe af en 5% vandig opløsning af phenol til en dråbe af den undersøgte kultur; aktiv bevægelse i dette tilfælde stopper.

2. Mørkefeltsmikroskopi af native præparater.

3. Lysmikroskopi af præparater farvet med farvestoffer eller metaller. Da flageller meget let beskadiges under tilberedning, bruges disse metoder sjældent i daglig praksis.

Til farvning af flageller anvendes celler dyrket på skrå agar. Med en bakteriesløjfe tages celler fra kondensvandet og overføres forsigtigt til sterilt destilleret vand med samme temperatur som inkubationstemperaturen for bakterier på agarskrå, og bakterierne rystes ikke af løkken, men nedsænkes forsigtigt i vand. Reagensglasset med bakterier efterlades ved stuetemperatur i 30 minutter. Brug kemisk rent (vasket i en kromblanding) glas, hvorpå der påføres 2-3 dråber suspension. Suspensionen spredes over glasoverfladen ved forsigtigt at vippe den. Tør præparatet i luft.

Flagella er meget tynde, så de kan kun påvises med speciel behandling. Først ved hjælp af ætsning opnås hævelse og forstørrelse af deres størrelse, og derefter farves præparatet, på grund af hvilket de bliver synlige under lysmikroskopi.

Bruger oftere forsølvningsmetode ifølge Morozov (fig. 10):

- præparatet fikseres med en opløsning af iseddike i 1 minut, vasket med vand;

- påfør en opløsning af tannin (garvning, gør flagellaen tættere) i 1 min, vasket med vand;

- præparatet behandles ved opvarmning med en imprægneringsopløsning af sølvnitrat i 1-2 minutter, vaskes med vand, tørres og mikroskoperes.

Mikroskopi viser mørkebrune celler og lysere flageller.

Ris. 10. Identifikation af flageller ved forsølvningsmetoden

Ris. elleve. Identifikation af flageller

ved elektronmikroskopi

4. Elektronmikroskopi af præparater sprøjtet med tungmetaller (fig. 11).

5. Indirekte - ved arten af ​​væksten af ​​bakterier, når de inokuleres i semi-flydende 0,3% agar. Efter inkubation af afgrøder i en termostat i 1-2 dage bemærkes arten af ​​bakteriel vækst:

- i immobile bakterier (f.eks. S. saprophyticus) der er en stigning i forløbet af injektionen - "søm", og mediet er gennemsigtigt;

- i bevægelige bakterier (f.eks. E coli) der er vækst til siderne af injektionen, langs hele kolonnen af ​​agar - "sildeben", og diffus turbiditet af mediet.