Soortstructuur en functies van soorten

Definitie 1

De soortstructuur is een van de belangrijkste kenmerken van biocenoses. Het begrip soortenstructuur omvat meestal de soortensamenstelling van organismen in een bepaald gebied (biota in het algemeen, flora en fauna) en indicatoren van het aantal soorten (vegetatie en dierpopulatie).

Elke soort vervult in de structuur van de biocenose een functie die alleen voor hem specifiek is, omdat de ecologische niches van de twee soorten niet volledig kunnen worden herhaald. Er zijn echter enkele meer algemene functies in de uitvoering waaraan organismen van verschillende typen kunnen deelnemen. Op het gebied van bijvoorbeeld de functionele structuur van biocenoses zijn dit de functies van producenten, consumenten en reducers. Elk van hen kan worden uitgevoerd door een ander aantal soorten organismen, maximaal één (de biocenose blijkt in dit geval echter onstabiel te zijn). In het algemeen geldt: hoe groter het aantal soorten in het ecosysteem (en individueel op elk trofisch niveau), hoe intensiever de cyclus van stoffen, hoe beter de trofische en andere omstandigheden van de consument, hoe hoger de productiviteit, hoe minder vrije ecologische niches, hoe stabieler de biocenose (ecosysteem).

Voltooide werken over een soortgelijk onderwerp

• Cursus werk Soortenstructuur van biocenoses 450 RUB
• abstract Soortenstructuur van biocenoses 240 RUBB
• Toets Soortenstructuur van biocenoses RUB 250

Onderverdeling van soorten biocenose op nummer

Opmerking 1

In termen van overvloed kunnen alle soorten die een biocenose vormen, worden onderverdeeld in verschillende groepen. Elk van hen vervult een specifieke functie die zorgt voor de stabiliteit van de biocenose.

Dominante soorten.

Dominant - overwicht in aantallen, biomassa of productiviteit. Meestal zijn dit de weinige soorten die het meest intensief betrokken zijn bij de circulatie van stoffen en de omzetting van energie. Er zijn er niet zo veel op elk trofisch niveau en in elke grote taxonomische groep. Het aandeel dominanten in de soortenstructuur van de biocenose kan verschillen, maar bedraagt ​​doorgaans meer dan 50%, maar minder dan 90%. Het aantal individuen waarbij een soort als dominant moet worden geclassificeerd, is ook zeer voorwaardelijk en hangt af van het totale aantal soorten in een bepaalde groep. In een gemeenschap van vogels bijvoorbeeld (meestal zijn er ten minste 40 soorten in een ecosysteem), zijn de dominante soorten die waarvan het aantal groter is dan 5% van het totale aantal avifauna. Meestal zijn er 3-5 van dergelijke soorten, zelden minder of meer. Vaak zijn dominanten ook bouwers.

Edificators (of bouwers) zijn organismen (meestal planten) met een uitgesproken omgevingsvormend vermogen, waardoor er verschillende consumenten (overheersende) en bijbehorende trofische of ruimtelijke relaties zijn.

De groep van subdominanten, het aantal individuen van elk van de soorten is meestal meerdere malen lager dan dat van dominanten, omvat meestal het grootste aantal soorten. Omdat de soortendiversiteit van dominantra klein is, spelen subdominanten meestal een reserverol in de biocenose. In het geval van een sterke afname van het aantal van een van de dominante soorten, begint de biocenotische rol die er kenmerkend voor is onder normale omstandigheden te worden gespeeld door de meest overeenkomstige subdominanten. Zo wordt de functionele structuur van het ecosysteem beschermd tegen vernietiging. Dit is een van de manifestaties van het principe van ecologische substitutie.

Het principe van biologische substitutie: een nieuw geïntroduceerde soort ontwikkelt altijd zijn ecologische niche, blijkt concurrerender te zijn, verdringt minder concurrerende soorten en veroorzaakt vaak omgekeerde successie of zelfs vernietiging van ecosystemen. Dit zijn de resultaten van de hervestiging van de muskusrat, wasbeerhond, Amerikaanse nerts, Amoer-slaper, Amerikaanse esdoorn en verschillende andere dieren en planten, zowel speciaal als per ongeluk geïmporteerd naar nieuwe plaatsen.

Het GF-principe. Gause (1934) of het principe van competitieve uitsluiting: twee soorten met dezelfde ecologische eigenschappen, d.w.z. wanneer hun ecologische niches volledig samenvallen, kunnen ze niet naast elkaar bestaan.

Het principe van duplicatie is een van de mechanismen voor het handhaven van de stabiliteit van ecosystemen, wanneer een soort die permanent of tijdelijk is verdwenen, functioneel wordt vervangen door een ecologisch vergelijkbare back-upsoort uit dezelfde of een naburige schakel in de trofische keten.

Zeldzame soorten. In natuurlijke biocenoses zijn er altijd een groot aantal zeldzame soorten, waarvan het aantal 2-3 ordes van grootte of meer lager is dan dat van dominante soorten uit de overeenkomstige taxonomische groepen. Een lage abundantie is een van de specifieke eigenschappen van deze soorten, aangezien ze niet talrijk zijn in een biocenose. De ecologische niches van deze organismen zijn zeer specifiek; de reserves aan hulpbronnen die nodig zijn voor het leven zijn meestal klein. Dit alles bepaalt de natuurlijke "zeldzaamheid" van dergelijke soorten (niet te verwarren met soorten die zeldzaam worden door menselijk toedoen). Deze organismen voeren in biocenose subtiele, nog niet volledig begrepen functies uit en dragen, net als alle andere leden van de biocenose, bij aan de stabilisatie en stabiliteit ervan.

Biocenose is een superorganisme dat bestaat uit drie componenten: vegetatie, dieren en micro-organismen. In een dergelijk systeem kunnen individuele soorten, populaties en groepen van soorten respectievelijk door andere worden vervangen zonder veel schade aan de gemeenschap, en het systeem zelf bestaat door het balanceren van de krachten van antagonisme tussen soorten. De stabiliteit van een gemeenschap wordt bepaald door de kwantitatieve regulering van het aantal van sommige soorten door anderen, en de grootte ervan hangt af van externe factoren - van de grootte van het territorium met homogene abiotische eigenschappen, d.w.z. biotoop. De biocenose en biotoop vormen in continue eenheid een biogeocenose of ecosysteem. De grenzen van de biocenose vallen samen met de grenzen van de biotoop en dus met de grenzen van het ecosysteem. Biocenose is een hoger organisatieniveau dan de bevolking, die er een integraal onderdeel van is. De biocenose heeft een complexe interne structuur. De soorten en ruimtelijke structuren van biocenoses worden onderscheiden.

Soortenstructuur van biocenose

Voor het bestaan ​​van een gemeenschap is niet alleen de grootte van het aantal organismen belangrijk, maar ook de belangrijke soortendiversiteit, die de basis is van de biologische diversiteit in dieren in het wild. Volgens het Verdrag inzake biologische diversiteit van de VN-conferentie over milieu en ontwikkeling verwijst biodiversiteit naar diversiteit binnen een soort, tussen soorten en ecosysteemdiversiteit.

Diversiteit binnen een soort is de basis voor stabiliteit in de ontwikkeling van populaties; diversiteit tussen soorten en dus populaties is de basis voor het bestaan ​​van een biocenose als hoofdbestanddeel van een ecosysteem.

De soortenstructuur van de biocenose wordt gekenmerkt door soortendiversiteit en kwantitatieve verhouding van soorten, afhankelijk van een aantal factoren. De belangrijkste beperkende factoren zijn temperatuur, vochtigheid en gebrek aan voedselbronnen. Daarom zijn biocenoses van ecosystemen op hoge breedtegraden, woestijnen en hoge bergen de armste in soorten. Organismen waarvan de levensvormen aan dergelijke omstandigheden zijn aangepast, kunnen hier overleven. Biocenoses die rijk zijn aan soorten zijn tropische bossen, met een diverse fauna en waar het moeilijk is om zelfs maar twee aangrenzende bomen van dezelfde soort te vinden.

Gewoonlijk worden natuurlijke biocenoses als arme soorten beschouwd als ze tientallen en honderden soorten planten en dieren bevatten, rijke zijn enkele duizenden en tienduizenden soorten. De rijkdom van de soortensamenstelling van biocenoses wordt bepaald door het relatieve of absolute aantal soorten en hangt af van de leeftijd van de gemeenschap: jonge, net beginnende ontwikkeling, zijn arm aan soorten in vergelijking met volwassen of climaxgemeenschappen.

Soortendiversiteit is het aantal soorten in een bepaalde gemeenschap of regio, d.w.z. heeft een meer specifieke inhoud en is een van de belangrijkste zowel kwalitatieve als kwantitatieve kenmerken van de duurzaamheid van ecosystemen. Het is verbonden met een verscheidenheid aan omgevingsomstandigheden. Hoe meer organismen in een bepaalde biotoop geschikte omstandigheden voor zichzelf vinden volgens ecologische vereisten, hoe meer soorten zich erin zullen vestigen.

De soortendiversiteit in een bepaalde habitat wordt -diversiteit genoemd, en de som van alle soorten die in alle habitats in een bepaalde regio wonen, wordt genoemd

Verscheidenheid. Indicatoren voor het kwantificeren van soortendiversiteit, diversiteitsindices zijn meestal de verhouding tussen het aantal soorten, waarden van hun abundantie, biomassa, productiviteit, enz., Of de verhouding van het aantal soorten tot oppervlakte-eenheid.

Een belangrijke indicator is de kwantitatieve verhouding van het aantal soorten tot elkaar. Het is één ding als er onder honderd individuen vijf soorten zijn in een verhouding van 961111, en het is iets anders als ze correleren met 2020202020. Die laatste verhouding verdient duidelijk de voorkeur, aangezien de eerste groepering veel uniformer is.

De gunstigste omstandigheden voor het bestaan ​​van veel soorten zijn kenmerkend voor de overgangszones tussen gemeenschappen, die ecotonen worden genoemd, en de neiging tot toename van soortendiversiteit wordt hier het randeffect genoemd.

De ecotone is vooral soortenrijk omdat hij hier uit alle grensgemeenschappen komt, maar daarnaast kan hij zijn eigen kenmerkende soorten bevatten, die in dergelijke gemeenschappen niet voorkomen. Een treffend voorbeeld hiervan is de bosrand, waar de vegetatie weelderig en rijker is, veel meer vogels, meer insecten etc. nestelen dan in de diepten van het bos.

De soorten die in aantal overheersen, worden dominant genoemd, of eenvoudigweg - de dominanten van de gegeven gemeenschap. Maar zelfs onder hen zijn er die zonder welke andere soorten niet kunnen bestaan. Ze worden edifiers (d.w.z. bouwers) genoemd. Ze bepalen de micro-omgeving van de hele gemeenschap en hun verwijdering dreigt de biocenose volledig te vernietigen. In de regel zijn planten bouwers - sparren, dennen, ceders, vedergras en slechts af en toe - dieren (marmotten).

"Kleine" soorten - weinig in aantal en zelfs zeldzaam - zijn ook erg belangrijk in de gemeenschap. Hun overwicht is een garantie voor duurzame ontwikkeling van gemeenschappen. In de rijkste biocenoses zijn bijna alle soorten gering in aantal, maar hoe armer de soortensamenstelling, hoe dominanter de soorten. Onder bepaalde voorwaarden kunnen er "uitbraken" zijn van het aantal individuele dominanten.

Om de diversiteit te beoordelen, worden ook andere indicatoren gebruikt, die het bovenstaande aanzienlijk aanvullen. De abundantie van een soort is het aantal individuen van een bepaalde soort per oppervlakte-eenheid of volume van de ruimte die ze innemen. De mate van dominantie is de verhouding van het aantal individuen van een bepaalde soort tot het totale aantal individuen van de beschouwde groep.

De beoordeling van de biodiversiteit van de biocenose in de algemene populatie van soorten zal echter onjuist zijn als we geen rekening houden met de grootte van organismen. De biocenose omvat inderdaad bacteriën en micro-organismen. Daarom is het noodzakelijk om organismen te combineren in groepen van vergelijkbare grootte. Hier kun je benaderen vanuit het oogpunt van taxonomie, ecologomorfologisch of in het algemeen qua grootte. Bovendien moet er rekening mee worden gehouden dat er binnen de biocenose ook speciale structurele associaties zijn - consortia. Een consortium is een groep van verschillende organismen die zich op het lichaam of in het lichaam van een individu van een bepaalde soort nestelen - het centrale lid van het consortium, in staat om een ​​speciale micro-omgeving om zich heen te creëren. Andere leden van het consortium kunnen kleinere consortia creëren, d.w.z. consortia van de eerste, tweede en derde enz. kunnen worden onderscheiden. bestellen. Het is dus duidelijk dat de biocenose een systeem van consortia onder elkaar is.

Planten zijn meestal de centrale leden van consortia. Consortia ontstaan ​​op basis van hechte, veelzijdige relaties tussen soorten.

Ruimtelijke structuur van biocenose

Soorten in de biocenose vormen ook een bepaalde ruimtelijke structuur, vooral in het plantendeel - de fytocenose. Allereerst is de verticale gelaagde structuur in de bossen van de gematigde en tropische zones duidelijk gedefinieerd. Door gelaagdheid kunnen planten de lichtstroom vollediger benutten - in de bovenste lagen zijn ze lichtminnend, in de onderste lagen zijn ze schaduwtolerant en helemaal onderaan vangen schaduwminnende planten de rest van het licht. Gelaagdheid komt ook tot uiting in kruidachtige gemeenschappen, maar niet zo duidelijk als in bossen.

In verticale richting, onder invloed van vegetatie, verandert de micro-omgeving, waaronder niet alleen gelijkmatigheid en temperatuurstijging, maar ook een verandering in de gassamenstelling als gevolg van een verandering in de richting van kooldioxidestromen 's nachts en overdag, de vrijkomen van zwavelhoudende gassen door chemosynthetische bacteriën, enz. Veranderingen in de micro-omgeving dragen bij aan de vorming van een bepaalde gelaagdheid van fauna - van insecten, vogels tot zoogdieren. Naast de gelaagdheid in de ruimtelijke structuur van de biocenose, wordt mozaïek waargenomen - een verandering in vegetatie en fauna langs de horizontale lijn. Gebiedsmozaïek hangt af van de diversiteit van soorten, hun kwantitatieve relatie en de variabiliteit van landschap en bodemgesteldheid. Mozaïek kan ook kunstmatig ontstaan ​​- als gevolg van ontbossing door mensen. Op de open plekken wordt een nieuwe gemeenschap gevormd.

De soortstructuur van biocenoses, de ruimtelijke verspreiding van soorten binnen een biotoop, wordt grotendeels bepaald door de relatie tussen soorten, tussen populaties.

Elk organisme leeft omringd door vele anderen, gaat met hen allerlei relaties aan, zowel met negatieve als positieve gevolgen voor zichzelf, en kan uiteindelijk niet bestaan ​​zonder deze leefomgeving. Communicatie met andere organismen is een noodzakelijke voorwaarde voor voeding en voortplanting, de mogelijkheid van bescherming, mitigatie van ongunstige omgevingscondities, en aan de andere kant is het een gevaar voor schade en vaak zelfs een onmiddellijke bedreiging voor het bestaan ​​van een individu. De hele hoeveelheid invloeden die levende wezens op elkaar hebben, wordt verenigd door de naam biotische omgevingsfactoren.

De directe leefomgeving van het organisme vormt het biocenotische omgeving. Vertegenwoordigers van elke soort kunnen alleen in zo'n leefomgeving bestaan, waar verbindingen met andere soorten hen normale levensomstandigheden bieden. Met andere woorden, verschillende levende organismen worden op aarde gevonden, niet in enige combinatie, maar vormen bepaalde samenlevingen of gemeenschappen, waaronder soorten die zijn aangepast aan samenwonen.

Groepen van samenlevende en onderling verwante soorten worden genoemd biocenoses (van het Latijnse "bios" - leven, "cenosis" - algemeen). Het aanpassingsvermogen van leden van de biocenose aan het samenleven komt tot uiting in een zekere overeenkomst van eisen aan de belangrijkste abiotische omgevingscondities en natuurlijke relaties met elkaar.

Het concept van "biocenose" is een van de belangrijkste in de ecologie. Deze term werd in 1877 voorgesteld door de Duitse hydrobioloog K. Möbius, die de leefgebieden van oesters in de Noordzee bestudeerde. Hij ontdekte dat oesters alleen onder bepaalde omstandigheden kunnen leven (diepte, stroming, aard van de bodem, watertemperatuur, zoutgehalte, enz.) wormen, coelenteraten, sponzen, enz. (Fig. 75). Ze zijn allemaal met elkaar verbonden en onderhevig aan omgevingsinvloeden. Mobius vestigde de aandacht op het patroon van zo'n samenwonen. "De wetenschap heeft echter geen woord waarmee zo'n gemeenschap van levende wezens kan worden aangeduid", schreef hij. - Er is geen woord om een ​​gemeenschap aan te duiden waarin de som van soorten en individuen, voortdurend beperkt en onderhevig aan selectie onder invloed van externe levensomstandigheden als gevolg van reproductie, voortdurend een bepaald territorium bezit. Ik stel de term "biocenose" voor voor zo'n gemeenschap. Elke verandering in een van de factoren van de biocenose veroorzaakt veranderingen in andere factoren van de laatste ”.

Volgens Möbius is de mogelijkheid van soorten om gedurende lange tijd naast elkaar te bestaan ​​in dezelfde biocenose het resultaat van natuurlijke selectie en heeft het zich ontwikkeld in de historische ontwikkeling van soorten. Verdere studie van de patronen van samenstelling en ontwikkeling van biocenoses leidde tot de opkomst van een speciale sectie van de algemene ecologie - biocenologie.

De schalen van biocenotische groeperingen van organismen zijn heel verschillend, van gemeenschappen van korstmoskussens op boomstammen of rottende stronken tot populaties van hele landschappen: bossen, steppen, woestijnen, enz.

Rijst. 75. Biocenoses van de Zwarte Zee (na S.A.Zernov, 1949):

A - biocenose van gesteenten: 1 - Pachygrapsis-krab; 2 - zeepokken Balanus; 3 – de Patella-schelp; 4–5 - zeewier; 6 - mosselen; 7 - zeeanemonen; 8 - zeekraag;

B - zandbiocenose: 9 - nemeretina; 10 - Saccocirrus-wormen; 11 - amfipoden; 12 - weekdieren Venus; 13 - sultanvis; 14 - bot; 15 - heremietkreeften;

B - biocenose van Zostera-struikgewas: 16 - zostera; 17 - mariene naalden; 18 - Groenlingen; 19 - Zeepaardjes; 20 - garnalen;

D - oesterbiocenose: 21 - oesters; 22 - coquilles;

D - biocenose van mosselvocht: 23 - mosselen; 24 - rode algen; 25 – rode spons Suberites; 26 - ascidische Ciona;

E - biocenose van phaseolineslib: 27 - faseoline weekdier; 28 - stekelhuidigen amphiura; 29 - weekdier Trophonopsis;

F - waterstofsulfide koninkrijk van bacteriën;

З - biocenose van plankton in open zee: 31 - kwallen, enz.

De term "biocenose" wordt in de moderne ecologische literatuur vaak gebruikt met betrekking tot de populatie van territoriale gebieden, die op het land worden onderscheiden door relatief homogene vegetatie (meestal langs de grenzen van plantenverenigingen), bijvoorbeeld een spar-oxalis biocenose, een biocenose van droge weiden, een dennenbos met wit mos, een biocenose van vedergras, tarweveld, enz. Dit verwijst naar het geheel van levende wezens - planten, dieren, micro-organismen, aangepast aan samenleven in een bepaald gebied. In het aquatisch milieu worden biocenosen onderscheiden die overeenkomen met de ecologische onderverdelingen van delen van waterlichamen, bijvoorbeeld biocenosen van kiezelstenen aan de kust, zand- of siltige bodems, afgronden, pelagische biocenosen van grote waterkringlopen, enz.

Met betrekking tot kleinere gemeenschappen (de populatie van stammen of gebladerte van bomen, mosbulten in moerassen, holen, mierenhopen, rottende stronken, enz.), worden verschillende termen gebruikt: "microgemeenschappen", "biocenotische groeperingen", "biocenotische complexen", enz.

Er is geen fundamenteel verschil tussen biocenotische groeperingen van verschillende schalen. Kleinere gemeenschappen vormen een bestanddeel, zij het relatief autonoom, van grotere, en deze zijn op hun beurt weer delen van gemeenschappen van nog grotere schaal. Dus de hele levende populatie van mos- en korstmoskussens op een boomstam maakt deel uit van een grotere gemeenschap van organismen die met deze boom zijn geassocieerd en inclusief zijn subcrustal- en stambewoners, de populatie van de kroon, rhizosfeer, enz. Op zijn beurt is deze groep is slechts één van de samenstellende delen van de bosbiocenose. Dit laatste is opgenomen in complexere complexen die uiteindelijk de gehele levende omhulling van de aarde vormen. De organisatie van het leven op het biocenotische niveau is dus hiërarchisch. Met een schaalvergroting van gemeenschappen nemen hun complexiteit en het aandeel indirecte, indirecte verbindingen tussen soorten toe.

Natuurlijke associaties van levende wezens hebben hun eigen wetten van optellen, functioneren en ontwikkeling, dat wil zeggen, het zijn natuurlijke systemen.

De bekende Russische bioloog VN Beklemishev besprak de algemene principes van de organisatie van het leven op aarde en schreef: “Alle biocenotische stadia van organisatie, van oceanische en epicontinentale complexen tot enkele microscopisch kleine korstmossen op een dennenboom, zijn zeer weinig geïndividualiseerd, weinig geïntegreerd. , gesloten. Dit zijn vage, niet erg duidelijke, vaak nauwelijks waarneembare collectieve formaties, ingewikkeld met elkaar verweven, onmerkbaar in elkaar overgaand en toch heel reëel, bestaand en handelend, die we in al hun complexiteit en vaagheid moeten begrijpen, wat de taak is van de biocenologie met al zijn takken”.

Omdat biocenosen dus, net als organismen, structurele eenheden van de levende natuur zijn, krijgen ze toch vorm en behouden ze hun stabiliteit op basis van andere principes. Het zijn systemen van het zogenaamde frametype, zonder speciale controle- en coördinatiecentra (zoals bijvoorbeeld de zenuw- of humorale systemen van organismen), maar ze zijn ook gebouwd op talrijke en complexe interne verbindingen, hebben een regelmatige structuur en bepaalde grenzen van stabiliteit.

Volgens de classificatie van de Duitse ecoloog W. Tischler zijn de belangrijkste kenmerken van de systemen die verband houden met het supraorganische niveau van levensorganisatie de volgende:

1. Gemeenschappen ontstaan ​​altijd, zijn opgebouwd uit kant-en-klare delen (vertegenwoordigers van verschillende soorten of hele complexen van soorten) die in de omgeving aanwezig zijn. Op deze manier verschilt de manier waarop ze voorkomen van de vorming van een afzonderlijk organisme, een individu, die plaatsvindt door de geleidelijke differentiatie van primordia.

2. Delen van de gemeenschap zijn vervangbaar. De ene soort (of een complex van soorten) kan de plaats innemen van een andere met vergelijkbare ecologische vereisten, zonder afbreuk te doen aan het hele systeem. Delen (organen) van elk organisme zijn uniek.

3. Als het hele organisme constante coördinatie, consistentie van de activiteit van zijn organen, cellen en weefsels handhaaft, dan bestaat het superorganisme voornamelijk door het balanceren van tegengesteld gerichte krachten. De belangen van veel soorten bij biocenose staan ​​lijnrecht tegenover elkaar. Roofdieren zijn bijvoorbeeld vijanden van hun prooi, maar toch bestaan ​​ze samen, binnen één gemeenschap.

4. Gemeenschappen zijn gebaseerd op de kwantitatieve regulering van het aantal van sommige soorten door andere.

5. De maximale grootte van een organisme wordt beperkt door zijn interne erfelijke programma. De grootte van de superorganische systemen wordt bepaald door externe factoren. Zo kan de biocenose van een witmos dennenbos een klein gebied tussen moerassen innemen, of het kan zich over een aanzienlijke afstand uitstrekken in een gebied met relatief uniforme abiotische omstandigheden.

Deze speciale principes van de vorming van supra-organismische systemen hebben geleid tot een lange discussie van ecologen, en vooral geobotanici, over de "continuïteit" en "discreteness" van de vegetatiebedekking, die de basis vormt van terrestrische biocenoses ("continuum" - continue, continue , "discreet" - discontinu). Voorstanders van het concept van het continuüm richten zich op de geleidelijke overgangen van de ene fytocenose naar de andere, het ontbreken van duidelijke grenzen daartussen. Vanuit hun oogpunt is fytocenose een nogal conventioneel concept. In de organisatie van de plantengemeenschap wordt de beslissende rol gespeeld door omgevingsfactoren en de ecologische individualiteit van soorten, waardoor ze niet kunnen worden gegroepeerd in duidelijke ruimtelijke associaties. Binnen de fytocenose gedraagt ​​elke soort zich relatief onafhankelijk. Vanuit het oogpunt van continuïteit ontmoeten soorten elkaar niet omdat ze zich aan elkaar hebben aangepast, maar omdat ze zich hebben aangepast aan de gemeenschappelijke omgeving. Elke variatie in habitatomstandigheden veroorzaakt veranderingen in de samenstelling van de gemeenschap.

Het eerdere concept van de discretie van fytocenosen, dat door S.G. Korzhinsky naar voren werd gebracht aan het begin van de vorming van de fytocenologie, beweerde dat de relaties van planten, dat wil zeggen interne factoren, de belangrijkste zijn in de organisatie van een plantengemeenschap. De moderne aanhangers, die de aanwezigheid van overgangen tussen fytocenoses erkennen, geloven dat plantengemeenschappen objectief bestaan ​​en geen voorwaardelijke scheiding zijn van een continue vegetatiebedekking. Ze besteden aandacht aan de frequentie van voorkomen van dezelfde combinaties van soorten onder vergelijkbare omstandigheden, de belangrijke omgevingsvormende rol van de belangrijkste leden van de fytocenose, die de aanwezigheid en verspreiding van andere planten beïnvloeden.

Vanuit het standpunt van de moderne systeembenadering van de organisatie van de levende natuur wordt het duidelijk dat beide voorheen onverenigbare gezichtspunten, zoals vaak het geval was in de geschiedenis van de wetenschap, rationele elementen bevatten. Continuïteit, als een fundamentele eigenschap van superorganische systemen, wordt aangevuld door de belangrijke rol van interne verbindingen in hun organisatie, die zich echter in een andere vorm manifesteren dan in organismen.

De structuur van elk systeem zijn de patronen in de relatie en verbindingen van de onderdelen. De structuur van de biocenose is veelzijdig en bij het bestuderen ervan worden verschillende aspecten onderscheiden.

Maak onderscheid tussen de concepten van "soortenrijkdom" en "soortendiversiteit" van biocenoses. soortenrijkdom Is een algemene reeks gemeenschapssoorten, die wordt uitgedrukt door lijsten van vertegenwoordigers van verschillende groepen organismen. Soortdiversiteit Is een indicator die niet alleen de kwalitatieve samenstelling van de biocenose weerspiegelt, maar ook de kwantitatieve relaties van soorten.

Maak onderscheid tussen arme en soortenrijke biocenoses. In poolwoestijnen en noordelijke toendra's met extreme hittetekorten, in waterloze hete woestijnen, in reservoirs die zwaar vervuild zijn door afvalwater - overal waar een of meerdere omgevingsfactoren ver afwijken van het gemiddelde optimale niveau voor leven, zijn gemeenschappen sterk uitgeput, omdat weinig soorten zich kunnen aanpassen aan zulke extreme omstandigheden. Het soortenspectrum is ook klein in die biocenoses die vaak onderhevig zijn aan een of andere catastrofale impact, bijvoorbeeld jaarlijkse overstromingen als gevolg van rivieroverstromingen of regelmatige vernietiging van vegetatie tijdens het ploegen, het gebruik van herbiciden en andere antropogene ingrepen. Omgekeerd, overal waar de omstandigheden van de abiotische omgeving het optimale gemiddelde voor het leven benaderen, zijn gemeenschappen extreem rijk aan soorten. Voorbeelden hiervan zijn tropische bossen, koraalriffen met hun diverse populaties, rivierdalen in droge gebieden, enz.

De soortensamenstelling van biocenoses hangt bovendien af ​​van de duur van hun bestaan, de geschiedenis van elke biocenose. Jonge, net opkomende gemeenschappen omvatten meestal een kleinere reeks soorten dan reeds lang bestaande, volwassen. Door de mens gecreëerde biocenoses (akkers, boomgaarden, moestuinen) zijn ook armer aan soorten dan vergelijkbare natuurlijke systemen (bos, steppe, weide). De mens handhaaft de uniformiteit en soortenarmoede van agrocenoses met een speciaal complex systeem van agrotechnische maatregelen - denk maar aan de strijd tegen onkruid en plantenplagen.

Zelfs de meest verarmde biocenoses omvatten echter minstens honderden soorten organismen die tot verschillende systematische en ecologische groepen behoren. Naast tarwe omvat de agrocenose van een tarweveld, althans in minimale hoeveelheden, een verscheidenheid aan onkruiden, tarweplagen en roofdieren die zich voeden met fytofagen, muizenknaagdieren, ongewervelde dieren - bewoners van de bodem en de grondlaag, microscopisch kleine organismen van de rhizosfeer, pathogene schimmels en vele anderen.

Bijna alle terrestrische en de meeste aquatische biocenoses omvatten micro-organismen, planten en dieren. In sommige omstandigheden worden echter biocenoses gevormd waarin er geen planten zijn (bijvoorbeeld in grotten of reservoirs onder de fotische zone) en in uitzonderlijke gevallen alleen bestaande uit micro-organismen (bijvoorbeeld in een anaërobe omgeving op de bodem van reservoirs, in rottend slib, waterstofsulfidebronnen, enz. NS.).

Het is nogal moeilijk om het totale aantal soorten in de biocenose te berekenen vanwege de methodologische moeilijkheden om rekening te houden met microscopische organismen en de onontwikkelde taxonomie van veel groepen. Het is echter duidelijk dat soortenrijke natuurlijke gemeenschappen duizenden en zelfs tienduizenden soorten omvatten, verenigd door een complex systeem van uiteenlopende onderlinge verbanden.

De complexiteit van de soortensamenstelling van gemeenschappen hangt grotendeels af van de heterogeniteit van het leefgebied. In dergelijke habitats, waar soorten met verschillende ecologische vereisten voorwaarden voor zichzelf kunnen vinden, worden gemeenschappen gevormd die rijker zijn aan flora en fauna. De invloed van verschillende omstandigheden op de soortenrijkdom komt bijvoorbeeld tot uiting in de zogenaamde grens, of marginaal, effect. Het is algemeen bekend dat de bosranden gewoonlijk weelderiger en rijker begroeid zijn, meer soorten vogels nestelen en meer soorten insecten, spinnen, enz., dan in de diepten van het bos. De omstandigheden van verlichting, vochtigheid, temperatuur zijn hier meer gevarieerd. Hoe sterker de verschillen tussen twee aangrenzende biotopen, hoe heterogener de omstandigheden aan hun grenzen en hoe sterker het grenseffect. De soortenrijkdom neemt sterk toe op de contactplaatsen tussen bos en kruidachtige, aquatische en terrestrische gemeenschappen, enz. De manifestatie van het grenseffect is kenmerkend voor de flora en fauna van intermediaire zones tussen contrasterende natuurlijke zones (bos-toendra, bos-steppe ). VV Alekhin (1882-1946) noemde de uitzonderlijke soortenrijkdom van de flora van de Europese bossteppe figuurlijk "Koerskische floristische anomalie".

Naast het aantal soorten waaruit de biocenose bestaat, is het, om de soortstructuur te karakteriseren, belangrijk om hun kwantitatieve verhouding te bepalen. Als we bijvoorbeeld twee hypothetische groepen vergelijken, waaronder 100 individuen van vijf identieke soorten, vanuit biocenotisch oogpunt, kunnen ze ongelijk blijken te zijn. Een groepering, waarin 96 van de 100 individuen tot één soort behoren en één individu tot vier andere, ziet er veel eentoniger uit dan een waarin alle 5 soorten op dezelfde manier worden weergegeven - elk 20 individuen.

Nummer een bepaalde groep organismen in biocenoses is sterk afhankelijk van hun grootte. Hoe kleiner de individuen van de soort, hoe hoger hun aantal in biotopen. Zo wordt in bodems de overvloed aan protozoa berekend in vele tientallen miljarden per vierkante meter, nematoden - enkele miljoenen, teken en collembolans - tientallen of honderdduizenden, regenwormen - tientallen of honderden individuen. Het aantal gravende gewervelde dieren - knaagdieren, mollen, spitsmuizen - wordt niet meer geteld op vierkante meters, maar op hectares.

Dimensie soorten waaruit natuurlijke biocenoses bestaan, verschillen op gigantische schaal. Walvissen zijn bijvoorbeeld 5 miljoen keer groter dan bacteriën in lengte en 3 · 10 20 - in volume. Zelfs binnen individuele taxonomische groepen zijn dergelijke verschillen erg groot: als we bijvoorbeeld gigantische bomen en kleine grassen in het bos vergelijken, kleine spitsmuizen en grote zoogdieren - elanden, bruine beer, enz. Tijd. Zo kunnen de levenscycli van eencellige organismen binnen een uur plaatsvinden en worden de levenscycli van grote planten en dieren uitgerekt over tientallen jaren. De leefruimte van een insect zoals een galmug kan worden beperkt door een gesloten gal op één blad van een plant, terwijl grotere insecten, bijen, nectar verzamelen binnen een straal van een kilometer of meer. Rendieren migreren regelmatig binnen honderden of zelfs meer dan duizend kilometer. Sommige trekvogels leven op beide halfronden van de aarde en leggen jaarlijks tienduizenden kilometers af. Aan de ene kant vertegenwoordigen natuurlijke biocenosen het naast elkaar bestaan ​​van verschillende dimensionale werelden, en aan de andere kant worden de nauwste verbindingen daarin gerealiseerd, juist tussen organismen van verschillende groottes.

Natuurlijk hebben in alle biocenoses de kleinste vormen, bacteriën en andere micro-organismen, numeriek de overhand. Daarom kan de indicator van dominantie in overvloed bij het vergelijken van soorten van verschillende groottes niet de kenmerken van de gemeenschap weerspiegelen. Het wordt niet berekend voor de gemeenschap als geheel, maar voor individuele groeperingen, waarbinnen het verschil in grootte van individuele vormen kan worden verwaarloosd. Dergelijke groepen kunnen worden onderscheiden op basis van verschillende kenmerken: systematisch (vogels, insecten, grassen, Compositae), ecologisch en morfologisch (bomen, grassen) of rechtstreeks op grootte (microfauna, mesofauna en macrofauna van de bodem, micro-organismen in het algemeen, enz.). Door de algemene kenmerken van diversiteit, de kwantitatieve verhoudingen van de meest voorkomende soorten binnen verschillende groottegroepen, de overvloed aan zeldzame vormen en andere indicatoren te vergelijken, kan men een bevredigend idee krijgen van de specificiteit van de soortstructuur van de vergeleken biocenoses.

Soorten van dezelfde grootteklasse die deel uitmaken van dezelfde biocenose verschillen sterk in overvloed (Fig. 76). Sommige zijn zeldzaam, andere zo vaak dat ze het uiterlijk van de biocenose bepalen, bijvoorbeeld vedergras in de vedergrassteppe of oxalis in het oxalis-sparrenbos. In elke gemeenschap is het mogelijk om een ​​groep hoofdsoorten te onderscheiden, de meest talrijke in elke grootteklasse, waarvan de verbanden in feite bepalend zijn voor het functioneren van de biocenose als geheel.

De dominante soorten zijn dominanten gemeenschap. In onze sparrenbossen domineert bijvoorbeeld sparren tussen bomen, in de grasmat - oxalis en andere soorten, in de vogelpopulatie - koningsvogel, roodborstje, tjiftjaf, onder knaagdieren van muis - rode en rood-grijze woelmuizen, enz.

Dominanten domineren de gemeenschap en vormen de "soortkern" van elke biocenose (Fig. 77). Dominante of massieve soorten bepalen het uiterlijk, onderhouden de belangrijkste verbindingen en hebben de grootste invloed op het leefgebied. Typisch, typische terrestrische biocenoses zijn vernoemd naar de dominante plantensoorten: bosbessendennenbos, harig zeggeberkenbos, enz. In elk van hen domineren ook bepaalde diersoorten, schimmels en micro-organismen.

Rijst. 76. De relatie tussen het aantal soorten in een gemeenschap en het aantal individuen per soort (volgens Yu. Odum, 1975): 1, 2 - verschillende soorten gemeenschappen

Rijst. 77. De soortstructuur van de collembola-gemeenschap gedurende 5 jaar (volgens N.A. Kuznetsova, A.B. Babenko, 1985).

De totale soortenrijkdom is 72 soorten. Dominanten: 1 - Isotoma notabilis; 2 - Folsomia fimetarioides; 3 - Sphaeridia pumilis; 4 - Isotomiella minor; 5 - Friese mirabilis; 6 - Onychiurus absoloni; 7 - andere types

Niet alle dominante soorten hebben echter hetzelfde effect op de biocenose. Onder hen zijn er die, door hun vitale activiteit, in de grootste mate een omgeving creëren voor de hele gemeenschap, en zonder welke daarom het bestaan ​​van de meeste andere soorten onmogelijk is. Zulke soorten heten stichters (letterlijke vertaling uit het Latijn - bouwers) (Fig. 78). Het verwijderen van de edificator-soort uit de biocenose veroorzaakt meestal een verandering in de fysieke omgeving, met name het microklimaat van de biotoop.

Rijst. 78. Madrepore-koralen zijn de belangrijkste bouwers van koraalriffen en bepalen de levensomstandigheden voor duizenden soorten waterorganismen

De belangrijkste grondleggers van terrestrische biocenoses zijn bepaalde soorten planten: in sparrenbossen - sparren, in dennenbossen - dennen, in de steppen - turfgrassen (veergras, zwenkgras, enz.). In sommige gevallen kunnen dieren echter ook stichters zijn. In gebieden die worden bezet door marmottenkolonies, is het bijvoorbeeld hun gravende activiteit die voornamelijk de aard van het landschap en het microklimaat en de omstandigheden voor de groei van planten bepaalt. In de zeeën zijn de typische edificators onder dieren rifvormende koraalpoliepen.

Naast een relatief klein aantal dominante soorten omvat de biocenose meestal veel kleine en zelfs zeldzame vormen. De meest voorkomende verspreiding van soorten door hun overvloed wordt gekenmerkt door de Raunkier-curve (Fig. 79). Een scherpe stijging aan de linkerkant van de curve geeft het overwicht van kleine en zeldzame soorten in de gemeenschap aan, terwijl een lichte stijging aan de rechterkant de aanwezigheid van een bepaalde groep dominanten aangeeft, een 'soortkern' van de gemeenschap.

Rijst. 79. De verhouding van het aantal soorten met verschillende voorkomen in biocenoses en de Raunkier-curve (naar P. Greig-Smith, 1967)

Zeldzame en schaarse soorten zijn ook erg belangrijk voor het leven van de biocenose. Ze creëren zijn soortenrijkdom, vergroten de diversiteit van biocenotische relaties en dienen als reserve voor het aanvullen en vervangen van dominanten, d.w.z. ze geven stabiliteit aan de biocenose en zorgen voor de betrouwbaarheid van het functioneren ervan in verschillende omstandigheden. Hoe groter de reserve van dergelijke "kleine" soorten in de gemeenschap, hoe waarschijnlijker het is dat er onder hen zullen zijn die in staat zullen zijn om de rol van dominante te spelen bij eventuele veranderingen in de omgeving.

Er is een duidelijke relatie tussen het aantal dominante soorten en de algemene soortenrijkdom van de gemeenschap. Met een afname van het aantal soorten neemt de overvloed aan individuele vormen meestal sterk toe. In dergelijke verarmde gemeenschappen zijn de biocenotische verbindingen verzwakt en kunnen enkele van de meest concurrerende soorten zich ongehinderd voortplanten.

Hoe specifieker de omgevingscondities, hoe slechter de soortensamenstelling van de gemeenschap en hoe groter het aantal individuele soorten kan zijn. Dit patroon kreeg de naam regels van A. Tinemann, genoemd naar een Duitse wetenschapper die de eigenaardigheden van de soortenstructuur van gemeenschappen in de jaren '30 van de vorige eeuw bestudeerde. Bij soortarme biocenoses kan het aantal individuele soorten extreem hoog zijn. Het volstaat om uitbraken van massale reproductie van lemmingen in de toendra of insectenplagen in agrocenoses te herinneren (Fig. 80). Een soortgelijk patroon kan worden getraceerd in gemeenschappen van elke omvang. In stapels verse paardenmest, bijvoorbeeld een bijna anaërobe omgeving, veel ammoniak en andere giftige gassen, een hoge temperatuur als gevolg van de activiteit van micro-organismen, dat wil zeggen sterk specifieke leefomstandigheden die afwijken van de gebruikelijke norm voor verschillende dieren. In dergelijke hopen is de soortensamenstelling van ongewervelde dieren aanvankelijk zeer slecht. Er ontwikkelen zich larven van de drosophila-vlieg en er broeden maar weinig soorten saprophage nematoden (familie Rhabditidae) en roofzuchtige gamasid-mijten (geslacht Parasitus). Maar aan de andere kant zijn al deze soorten extreem talrijk, er zijn bijna geen zeldzame vormen. In dergelijke gevallen heeft de curve die de verspreiding van soorten door hun abundantie beschrijft, een sterk afgevlakte linkerzijde (zoals in Fig. 76). Dergelijke gemeenschappen zijn onstabiel en worden gekenmerkt door sterke schommelingen in de overvloed aan individuele soorten.

Rijst. 80. De structuur van dominantie in de insectengemeenschap van de stengel van granen in de velden (volgens N.I.Kulikov, 1988). De abscis toont soorten in afnemende volgorde van overvloed

Geleidelijk aan, naarmate de mest uiteenvalt en de omgevingsomstandigheden zachter worden, neemt de soortendiversiteit van ongewervelde dieren toe, terwijl het relatieve en absolute aantal massavormen merkbaar afneemt.

In de rijkste biocenoses zijn bijna alle soorten gering in aantal. In tropische bossen is het zeldzaam om meerdere bomen van dezelfde soort in de buurt te vinden. In dergelijke gemeenschappen komen uitbraken van massale reproductie van bepaalde soorten niet voor; biocenoses zijn zeer stabiel. Een curve die een soortstructuur van dit type weergeeft, zou in Fig. 76 is een bijzonder steile linkerkant.

Dus zelfs de meest algemene analyse van de soortenstructuur kan genoeg opleveren voor een integrale karakterisering van de gemeenschap. De diversiteit van de biocenose hangt nauw samen met de duurzaamheid ervan. Menselijke activiteiten verminderen de diversiteit in natuurlijke gemeenschappen aanzienlijk. Dit roept de noodzaak op om te anticiperen op de gevolgen ervan en maatregelen te nemen om natuurlijke systemen in stand te houden.

Kwantitatieve kenmerken van de soort in de biocenose. Om de rol van een bepaalde soort in de soortenstructuur van de biocenose te beoordelen, worden verschillende indicatoren gebruikt op basis van kwantitatieve boekhouding. Overvloed aan soorten Is het aantal individuen van een bepaalde soort per oppervlakte-eenheid of volume bezette ruimte, bijvoorbeeld het aantal kleine schaaldieren in 1 dm 3 water in een reservoir of het aantal vogels dat nestelt per 1 km 2 van een steppegebied, enz. Soms, om de overvloed van een soort te berekenen, wordt in plaats van het aantal individuen de waarde van hun totale massa gebruikt. Voor planten wordt ook rekening gehouden met de projectieve abundantie of gebiedsdekking. Frequentie van voorkomen kenmerkt de uniformiteit of ongelijke verdeling van de soort in de biocenose. Het wordt berekend als het percentage van het aantal monsters of telplaatsen waar de soort voorkomt tot het totale aantal van dergelijke monsters of plaatsen. De overvloed en het voorkomen van de soort zijn niet direct gerelateerd. De soort kan talrijk zijn, maar weinig voorkomend, of schaars, maar vrij algemeen. Dominantie graad - een indicator die de verhouding weergeeft tussen het aantal individuen van een bepaalde soort en het totale aantal individuen van de beschouwde groep. Dus als bijvoorbeeld van de 200 vogels die in een bepaald gebied zijn geregistreerd, 80 vinken zijn, is de mate van dominantie van deze soort onder de vogelpopulatie 40%.

Om de kwantitatieve verhouding van soorten in biocenoses te beoordelen, gebruikt de moderne ecologische literatuur vaak: diversiteitsindex, berekend met de formule van Shannon:

H = – ?P i log 2 P i,

waar? - het teken van de som, p ik Is het aandeel van elke soort in de gemeenschap (in aantal of massa), een log 2 p ik- binaire logaritme p ik.

Het gebied van de abiotische omgeving dat wordt ingenomen door de biocenose wordt genoemd biotoop, d.w.z. anders is bitop de habitat van de biocenose (van lat. bios- een leven, topos- een plek).

De ruimtelijke structuur van de terrestrische biocenose wordt voornamelijk bepaald door de toevoeging van het plantendeel - de fytocenose, de verspreiding van de terrestrische en ondergrondse plantenmassa's.

Wanneer planten van verschillende hoogtes samenleven, krijgt de fytocenose vaak een duidelijk gelaagd vouwen: assimileren van bovengrondse plantenorganen en hun ondergrondse delen zijn gerangschikt in verschillende lagen, waarbij de omgeving op verschillende manieren wordt gebruikt en veranderd. Gelaagdheid is vooral merkbaar in gematigde bossen. In sparrenbossen zijn bijvoorbeeld boom-, grasstruik- en moslagen duidelijk te onderscheiden. In een loofbos kunnen vijf of zes lagen worden onderscheiden: de eerste of bovenste laag wordt gevormd door bomen van de eerste maat (zomereik, hartvormige linde, plataan, gladde iep, enz.); de tweede - bomen van de tweede maat (bergas, wilde appel en peer, gewone vogelkers, geitenwilg, enz.); de derde laag is het kreupelhout gevormd door struiken (hazelaar, wegedoorn, broze kamperfoelie, Europese spindelboom, enz.); de vierde bestaat uit hoge grassen (worstelaars, verspreid dennenbos, bosjacht, enz.); de vijfde laag bestaat uit lagere grassen (gewone loopneus, harige zegge, meerjarig bebost bos, enz.); in de zesde laag - de laagste grassen, zoals de Europese spleethoef. Het kreupelhout van bomen en struiken kan van verschillende leeftijden en groottes zijn en vormt geen speciale lagen. De regenwouden met de meeste lagen zijn regenwouden, de minst kunstmatige bosplantages (Fig. 81, 82).

Er is altijd en in het bos inter-tiered (out-of-tier) planten - dit zijn algen en korstmossen op de stammen en takken van bomen, hogere sporen en bloeiende epifyten, wijnstokken, enz.

Rijst. 81. Het meerlagige regenwoud van de Centrale Amazone. Vegetatie van de strook 20 m lang en 5 m breed

Rijst. 82. Een gelijkvloers geplant sparrenbos. Monoculturen van verschillende leeftijden

Door gelaagdheid kunnen planten de lichtstroom vollediger benutten: onder het bladerdak van hoge planten, schaduwtolerant, tot schaduwminnend, kan zelfs zwak zonlicht worden onderschept.

Gelaagdheid komt ook tot uiting in kruidachtige gemeenschappen (weiden, steppen, savannes), maar niet altijd duidelijk genoeg (Fig. 83). Bovendien hebben ze meestal minder lagen dan bossen. In bossen zijn er echter soms slechts twee duidelijk gedefinieerde niveaus, bijvoorbeeld in een witmosbos (boom, gevormd door dennen en grond - van korstmossen).

Rijst. 83. Gelaagdheid van vegetatie van de weidesteppe (naar V.V. Alekhin, A.A.Uranov, 1933)

De niveaus worden onderscheiden volgens het grootste deel van de assimilerende organen van planten, die een grote invloed hebben op het milieu. De vegetatielagen kunnen verschillende lengtes hebben: de boomlaag is bijvoorbeeld enkele meters dik en de moslaag is slechts enkele centimeters dik. Elke laag neemt op zijn eigen manier deel aan het creëren van een fytoklimaat en is aangepast aan een specifieke set van omstandigheden. In een sparrenbos bevinden planten van de laagkruid-dwergstruik (oxalis, dubbelbladige mijn, bosbes, enz.) zich bijvoorbeeld in omstandigheden met weinig licht, gelijke temperaturen (lager overdag en hoger 's nachts), zwak wind, hoge luchtvochtigheid en CO2-gehalte. De boom- en grasstruiklagen bevinden zich dus in verschillende ecologische omstandigheden, wat het functioneren van planten en het leven van dieren die in deze lagen leven, beïnvloedt.

De ondergrondse gelaagdheid van fytocenoses wordt geassocieerd met verschillende worteldiepten van de planten waaruit hun samenstelling bestaat, met de locatie van het actieve deel van de wortelsystemen. In de bossen zijn vaak meerdere (tot zes) ondergrondse niveaus te zien.

Dieren zijn ook overwegend beperkt tot een of andere vegetatielaag. Sommigen van hen verlaten de overeenkomstige laag helemaal niet. Onder insecten worden bijvoorbeeld de volgende groepen onderscheiden: bodembewoners - geobium, grond, oppervlaktelaag - herpetobium, moslaag - briobium, gras staan ​​- phyllobium, hogere niveaus - aëroob. Onder de vogels zijn er soorten die alleen op de grond nestelen (kippen, korhoenders, schaatsen, gorzen, enz.), andere - in de struiklaag (zangvogels, goudvinken, grasmussen) of in boomkronen (vinken, kinglets, distelvinken, grote roofdieren, enz.).

Dissectie in horizontale richting - mozaïek- - is kenmerkend voor bijna alle fytocenosen, daarom worden er structurele eenheden onderscheiden die verschillende namen hebben gekregen: microgroepen, microcenosen, microfytocenosen, percelen, enz. Deze microgroepen verschillen in soortensamenstelling, de kwantitatieve verhouding van verschillende soorten, nabijheid, productiviteit en andere eigenschappen.

Mozaïek is te wijten aan een aantal redenen: de heterogeniteit van het microreliëf, de bodem, de omgevingsvormende invloed van planten en hun biologische kenmerken. Het kan optreden als gevolg van de activiteit van dieren (de vorming van bodememissies en hun daaropvolgende begroeiing, de vorming van mierenhopen, het vertrappen en grazen van gras door hoefdieren, enz.) of een persoon (selectief kappen, open haarden, enz. ), door de val van de tribune tijdens orkanen, enz. ...

AA Uranov onderbouwde het concept van "fytogeen veld". Met deze term wordt dat deel van de ruimte bedoeld dat wordt aangetast door een individuele plant, deze in de schaduw stelt, minerale zouten verwijdert, de temperatuur en vochtverdeling verandert, strooisel en stofwisselingsproducten aanbrengt, etc. de structuur van fytocenoses.

Veranderingen in de omgeving onder invloed van de vitale activiteit van individuele plantensoorten creëren de zogenaamde fytogene mozaïciteit. Het komt bijvoorbeeld goed tot uiting in gemengde naald- en loofbossen (Fig. 84). Spar is sterker dan loofbomen, geeft schaduw aan het bodemoppervlak, houdt meer regenvocht vast en sneeuw met zijn kronen, sparrenstrooisel vergaat langzamer, draagt ​​bij aan podzolisatie van de bodem. Als gevolg hiervan groeien nemoralgrassen goed in sparren-loofbossen onder loofbomen en espen, en typische boreale soorten onder sparren.

Door de verschillen in de omgevingsvormende activiteit van verschillende plantensoorten, verschillen individuele gebieden in het sparren-breedbladige bos in veel fysieke omstandigheden (verlichting, de dikte van het sneeuwdek, de hoeveelheid strooisel, enz.), dus het leven daarin verloopt anders: het kruid, het kreupelhout, de wortelstelsels van planten, kleine dieren, enz.

Rijst. 84. Fytogeen mozaïek van het liposparrenbos (naar N.V. Dylis, 1971). Percelen: 1 - vuren-harige-zegge; 2 - sparrenmos; 3 - dichte vuren ondergroei; 4 - vuren-linde; 5 - espenkreupelhout; 6 - esp-loopneus; 7 - grote varen in het raam; 8 - spar-shchitnikovy; 9 - paardestaart in het raam

Mozaïek is, net als gelaagdheid, dynamisch: sommige microgroepen worden vervangen door andere, ze worden groter of kleiner.

Verschillende soorten biocenoses worden gekenmerkt door een bepaalde verhouding van ecologische groepen organismen, die tot uiting komt: ecologische structuur gemeenschap. Biocenosen met een vergelijkbare ecologische structuur kunnen een andere soortensamenstelling hebben.

Soorten die dezelfde functies vervullen in vergelijkbare biocenoses worden genoemd plaatsvervangend (d.w.z. vervangen). Het fenomeen ecologisch vicariaat is wijdverbreid in de natuur. Marter in de Europese en sable in de Aziatische taiga, bizons in de prairies van Noord-Amerika, antilopen in de savannes van Afrika, wilde paarden en kulans in de steppen van Azië spelen bijvoorbeeld een vergelijkbare rol. De specifieke soort voor de biocenose is tot op zekere hoogte een willekeurig fenomeen, aangezien gemeenschappen worden gevormd uit die soorten die in het milieu voorkomen. Maar de ecologische structuur van biocenoses die zich ontwikkelen in bepaalde klimatologische en landschappelijke omstandigheden is strikt natuurlijk. Dus, bijvoorbeeld, in biocenosen van verschillende natuurlijke zones, verandert de verhouding tussen fytofagen en saprofagen van nature. In steppe-, halfwoestijn- en woestijngebieden prevaleren fytofage dieren over saprofagen, in bosgemeenschappen van de gematigde zone, integendeel, saprofagie is meer ontwikkeld. Het belangrijkste type voedsel voor dieren in de diepten van de oceaan is predatie, terwijl er in de verlichte oppervlaktezone van de pelagische zone veel filtervoeders zijn die fytoplankton consumeren, of soorten met een gemengd dieet. De trofische structuur van dergelijke gemeenschappen is anders.

De ecologische structuur van gemeenschappen wordt ook weerspiegeld door de verhouding van dergelijke groepen organismen als hygrofyten, mesofyten en xerofyten onder planten of hygrofielen, mesofielen en xerofielen onder dieren, evenals de spectra van levensvormen. Het is heel natuurlijk dat in droge, droge omstandigheden de vegetatie wordt gekenmerkt door het overwicht van sclerofyten en vetplanten, en in zeer vochtige biotopen zijn hygrofyten en zelfs hydrofyten rijker. De diversiteit en overvloed aan vertegenwoordigers van een bepaalde ecologische groep kenmerken een biotoop niet minder dan nauwkeurige metingen van de fysische en chemische parameters van het milieu.

Deze benadering van de beoordeling van biocenoses, die gebruik maakt van de algemene kenmerken van de ecologische, soort en ruimtelijke structuur, noemen ecologen macroscopisch. Dit is een algemeen grootschalig kenmerk van gemeenschappen, dat het mogelijk maakt om de eigenschappen van de biocenose te navigeren bij het plannen van economische activiteiten, om de gevolgen van antropogene invloeden te voorspellen en om de stabiliteit van het systeem te beoordelen.

Microscopische benadering- dit is een ontcijfering van de verbindingen van elke individuele soort in de gemeenschap, een gedetailleerde studie van de fijnste details van zijn ecologie. Deze taak is voor de overgrote meerderheid van de soorten nog niet voltooid vanwege de buitengewone diversiteit aan levende vormen in de natuur en de bewerkelijkheid van het bestuderen van hun ecologische kenmerken.

De basis voor het ontstaan ​​en bestaan ​​van biocenoses wordt vertegenwoordigd door de relaties van organismen, hun verbindingen, waarin ze met elkaar binnenkomen en dezelfde biotoop bewonen. Deze verbindingen bepalen de basislevensomstandigheden van soorten in de gemeenschap, de mogelijkheid om voedsel te verkrijgen en nieuwe ruimte te veroveren.

Roofdieren verwijst meestal naar dieren die zich voeden met andere dieren, die ze vangen en doden. Roofdieren worden gekenmerkt door bijzonder jachtgedrag.

De extractie van een slachtoffer vereist van hen een aanzienlijke uitgave van energie voor het zoeken, jagen, vangen, het overwinnen van de weerstand van de slachtoffers.

Als de grootte van de prooi veel kleiner is dan de grootte van de dieren die zich ermee voeden, is het aantal voedselproducten hoog en zijn ze zelf gemakkelijk toegankelijk - in dit geval verandert de activiteit van de vleesetende soort in een zoektocht en eenvoudig verzameling van prooi en heet het verzamelen.

Verzamelen vereist het verbruik van energie voornamelijk om te zoeken, niet om voedsel te vangen. Een dergelijk "verzamelen" is typerend voor bijvoorbeeld een aantal insectenetende vogels - plevieren, plevieren, vinken, schaatsen, enz. Tussen typische predatie en typisch verzamelen bij carnivoren zijn er echter veel tussenliggende manieren om aan voedsel te komen. Zo wordt een aantal insectenetende vogels gekenmerkt door jachtgedrag bij het vangen van insecten (zwaluwen, zwaluwen). Klauwier, vliegenvanger liggen op de loer en halen dan de prooi in als typische roofdieren. Aan de andere kant lijkt de manier waarop vleesetende verzamelaars worden gevoerd sterk op het verzamelen van onbeweeglijk voedsel door plantenetende dieren, bijvoorbeeld zaadetende vogels of knaagdieren (tortelduif, rotsduif, linzen, bosmuis, hamsters, enz.), die ook worden gekenmerkt door gespecialiseerde zoekgedragsvormen.

Verzamelen kan bestaan ​​uit filtratievoeding van waterdieren, sedimentatie of sedimentatie van watersuspensie, verzamelen van voedsel door slibeters of regenwormen. De zogenaamde plantenpredatie grenst er ook aan. In veel planten, met een gebrek aan stikstof in hun voeding, zijn methoden ontwikkeld voor het vangen en fixeren van insecten die bij hen aankomen en voor het verteren van de eiwitten van hun lichaam met proteolytische enzymen (pemphigus, zonnedauw, nepentes, Venus-vliegenval, enz.).

Door voedselobjecten te beheersen, benadert verzamelen het typische weiland fytofagen. De specificiteit van grazen bestaat uit het eten van stationair voedsel, dat relatief overvloedig is, en je hoeft niet veel moeite te doen om ernaar te zoeken. Deze manier van voeren is ecologisch gezien zowel kenmerkend voor een kudde hoefdieren in de wei als voor bladknagende rupsen in de kruin van een boom of larven van lieveheersbeestjes in bladluiskolonies.

Met een passieve verdedigingsmethode ontwikkelen zich beschermende kleuren, harde schelpen, stekels, naalden, instincten om te verbergen, gebruik te maken van schuilplaatsen die ontoegankelijk zijn voor roofdieren, enz. Sommige van deze verdedigingsmethoden zijn niet alleen kenmerkend voor sedentaire of sedentaire soorten, maar ook voor dieren die actief vluchten voor vijanden.

De defensieve aanpassingen van potentiële slachtoffers zijn zeer divers, soms zeer complex en onverwacht. Inktvissen die bijvoorbeeld vluchten voor een achtervolgend roofdier, maken hun inktzak leeg. Volgens de hydrodynamische wetten verspreidt de vloeistof die door een snel zwemmend dier uit de zak wordt gegooid zich niet gedurende enige tijd en krijgt de vorm van een gestroomlijnd lichaam, in grootte dicht bij de inktvis zelf. Bedrogen door de donkere omtreklijn die voor zijn ogen verscheen, "grijpt" het roofdier de inktvloeistof, waarvan het verdovende effect hem tijdelijk de mogelijkheid ontneemt om in de omgeving te navigeren. De methode van bescherming bij kogelvissen is eigenaardig. Hun verkorte lichaam is bedekt met aangrenzende stekels. Een grote zak die uit de maag steekt, zorgt ervoor dat deze vissen in geval van gevaar opzwellen tot een bal en water inslikken; tegelijkertijd worden hun naalden rechtgetrokken en maken ze het dier praktisch onkwetsbaar voor een roofdier. Een poging van een grote vis om een ​​kogelvis te grijpen, kan voor hem de dood betekenen door een doornige bal die in zijn keel zit.

Op zijn beurt draagt ​​de moeilijkheid bij het opsporen en vangen van prooien bij aan de selectie van roofdieren voor de beste ontwikkeling van de zintuigen (waakzaamheid, subtiel gehoor, flair, enz.), voor een snellere reactie op prooien, uithoudingsvermogen bij het achtervolgen, enz. Dus , ecologische relaties tussen roofdieren en prooien leiden de evolutie van verwante soorten.

Roofdieren hebben meestal een breed scala aan voedsel. Het afzuigen van slachtoffers vergt veel kracht en energie. Specialisatie zou roofdieren sterk afhankelijk maken van het aantal van een bepaalde prooisoort. Daarom kunnen de meeste soorten die een roofzuchtige levensstijl leiden, overschakelen van de ene prooi naar de andere, vooral naar een prooi die in een bepaalde periode toegankelijker en overvloediger is. Toegegeven, veel roofdieren hebben de voorkeur gegeven aan prooisoorten, waarop ze vaker jagen dan andere. Deze selectiviteit kan verschillende oorzaken hebben. Ten eerste kiest het roofdier actief het meest voedzame voedsel op het gebied van voedsel. Duikeenden en witvis in noordelijke reservoirs worden bijvoorbeeld gekozen uit ongewervelde waterdieren, voornamelijk de larven van chironomid-muggen (bloedwormen), en hun magen zijn soms gevuld met bloedwormen, ondanks de aanwezigheid van ander voedsel in het reservoir.

De aard van het voedsel kan ook bepaald worden door passieve selectiviteit: het roofdier eet vooral dergelijk voedsel voor de prooi waaraan hij het meest aangepast is. Zo voeden veel zangvogels zich met alle insecten die openlijk op het oppervlak van de grond leven, op gras, bladeren, enz., maar eten ze geen ongewervelde grond, voor de extractie waarvan speciale apparaten nodig zijn. Ten slotte kan de derde reden voor de voedselselectiviteit van roofdieren het actief overschakelen naar de meest massieve prooi zijn, waarvan het uiterlijk het jachtgedrag stimuleert. Met een groot aantal lemmingen beginnen zelfs slechtvalken, wiens belangrijkste jachtmethode is om vogels in de lucht te vangen, op lemmingen te jagen en ze van de grond te grijpen. Het vermogen om van het ene type prooi naar het andere over te schakelen, is een van de noodzakelijke ecologische aanpassingen in het leven van roofdieren.

commensalisme - dit is een vorm van relatie tussen twee soorten, wanneer de activiteit van een van hen voedsel of onderdak aan de andere levert (naar het commensaal). Met andere woorden, commensalisme is het eenzijdig gebruik van de ene soort door een andere zonder deze te schaden. Commensalisme, gebaseerd op de consumptie van voedselresten van de eigenaren, wordt ook wel parasitisme. Dat is bijvoorbeeld de relatie tussen leeuwen en hyena's, het oppakken van de overblijfselen van de prooi die niet door leeuwen zijn opgegeten. De commensalen van grote haaien zijn de begeleidende vissen, aangehangen, enz. De houding van parasailing wordt zelfs tussen insecten en sommige planten vastgesteld. In de vloeistof van kruiken van insectenetende nepentes leven libellenlarven, beschermd tegen de spijsverteringswerking van plantenenzymen. Ze voeden zich met insecten die in vangpotten terechtkomen. Excreta-consumenten zijn ook commensalen van andere soorten.

Het gebruik van schuilplaatsen is speciaal ontwikkeld in gebouwen of in andere typen carrosserieën. Zo’n commensalisme heet onderdak. Fieraster-vissen verbergen zich in de waterlongen van zeekomkommers, juvenielen van andere vissen - onder de paraplu's van kwallen beschermd door stekende draden. Commensalisme is de vestiging van epifytische planten op de bast van bomen. In de nesten van vogels, holen van knaagdieren, leeft een groot aantal soorten geleedpotigen, die het microklimaat van schuilplaatsen gebruiken en daar voedsel vinden vanwege rottende organische resten of andere soorten samenwonenden. Veel soorten zijn gespecialiseerd in deze manier van leven en komen helemaal niet buiten hun holen voor. Permanent gravende of nestelende samenwonenden kregen de naam nidicolov.

Relaties van het commensalistische type zijn erg belangrijk in de natuur, omdat ze bijdragen aan een nauwere samenleving van soorten, een meer volledige ontwikkeling van het milieu en het gebruik van voedselbronnen.

Vaak wordt commensalisme echter omgezet in andere soorten relaties. Zo zijn er in de nesten van mieren, onder een groot aantal van hun samenwoners, soorten kortschildkevers van de geslachten Lomechusa en Atemeles. Hun eieren, larven en poppen worden samengehouden met juveniele mieren, die ze verzorgen, likken en overbrengen naar speciale kamers. De mieren voeden ook volwassen kevers. Kevers en hun larven eten echter de eieren en larven van de gastheren op, zonder enige weerstand van hun kant. Aan de zijkanten van de borst en de eerste segmenten van de buik hebben deze kevers speciale uitgroeisels - trichomen, aan de basis waarvan druppeltjes afscheiding worden afgescheiden, buitengewoon aantrekkelijk voor mieren. Het geheim bevat ethers, die een bedwelmend, verdovend effect hebben op mieren, vergelijkbaar met het effect van alcohol. Mieren likken constant Lomehus en Atemeles. Als gevolg hiervan zijn hun instincten van streek, is de coördinatie van bewegingen verstoord en treden zelfs enkele morfologische veranderingen op. Werkmieren in gezinnen met veel Lomehu's zijn inactief en lusteloos. Gezinnen worden klein en sterven daardoor.

Een typische symbiose wordt vertegenwoordigd door de relatie tussen termieten en hun darmgenoten - de flagellatenorde Hypermastigina. Deze protozoa produceren het enzym b-glucosidase, dat vezels omzet in suikers. Termieten hebben geen eigen darmenzymen voor het verteren van cellulose en zonder symbionten sterven ze van de honger. Jonge termieten die uit eieren komen, likken de anus van volwassenen en besmetten zichzelf met flagellaten. Flagellaten vinden in de darmen van termieten een gunstig microklimaat, bescherming, voedsel en voorwaarden voor voortplanting. In een vrijlevende staat komen ze niet echt voor in de natuur.

Bij veel dieren zijn darmsymbionten aangetroffen die betrokken zijn bij de verwerking van grof plantaardig voer: herkauwers, knaagdieren, molenkevers, meikeverlarven, enz. Soorten die zich voeden met het bloed van hogere dieren (teken, bloedzuigers, enz.), heersen, symbionten hebben, helpen het te verteren.

Bij meercellige dieren en planten is symbiose met micro-organismen zeer wijdverbreid. Van veel boomsoorten is bekend dat ze samenleven met mycorrhiza-schimmels, vlinderbloemigen - met de knobbelbacterie Rhizobium, die de moleculaire stikstof uit de lucht fixeert. Stikstofbindende symbionten werden gevonden op de wortels van ongeveer 200 soorten van andere groepen angiospermen en gymnospermen. Symbiose met micro-organismen gaat soms zo ver dat kolonies van symbiotische bacteriën kunnen worden beschouwd als gespecialiseerde organen van meercellige organismen. Dat zijn bijvoorbeeld de mycetomen van inktvissen en sommige inktvissen - zakjes gevuld met lichtgevende bacteriën en die deel uitmaken van de organen van luminescentie - fotoforen.

De grens tussen symbiose en andere soorten relaties is soms nogal arbitrair. Het is interessant om hun darmmicroflora te gebruiken door lagomorfen en sommige knaagdieren. Bij konijnen, hazen, pika's werd regelmatig eten van hun eigen ontlasting gevonden. Konijnen produceren twee soorten uitwerpselen: droge en zachte slijmvliezen. Ze likken zachte ontlasting direct uit de anus en slikken zonder te kauwen. Studies hebben aangetoond dat deze coprofagie heel natuurlijk is. Konijnen, verstoken van de mogelijkheid om zachte ontlasting te consumeren, verliezen gewicht of komen slecht aan in gewicht en zijn vatbaarder voor verschillende ziekten. Zachte uitwerpselen van konijnen zijn vrijwel onveranderde inhoud van de blindedarm, verrijkt met vitamines (voornamelijk B12) en eiwitstoffen. De blindedarm van lagomorfen is een fermentatievat voor het verwerken van vezels en is verzadigd met symbiotische micro-organismen. Er zitten tot 10 miljard bacteriën in 1 g zachte ontlasting. Door samen met de ontlasting in de maag van een konijn te komen, worden micro-organismen volledig gedood onder invloed van zuur en verteerd in de maag en de lange dunne darm. In uitsluitend herbivore lagomorfen is coprofagie dus een manier om essentiële aminozuren te verkrijgen.

Minder verplicht, maar uiterst essentieel, is de mutualistische relatie tussen de Siberische cederpijnboom en de vogels die in de cederbossen nestelen - de notenkraker, boomklever en kuksa. Deze vogels, die zich voeden met pijnboompitten, hebben instincten om voedsel op te slaan. Ze verbergen kleine porties "noten" onder een laag mos en bosafval. De vogels vinden een aanzienlijk deel van de reserves niet terug en de zaden ontkiemen. De activiteit van deze vogels draagt ​​dus bij aan de zelfvernieuwing van cederbossen, omdat de zaden niet kunnen ontkiemen op een dikke laag bosstrooisel, die hun toegang tot de grond blokkeert.

Er is een wederzijds voordelige relatie tussen planten met sappige vruchten en vogels die zich voeden met deze vruchten en zaden verspreiden die meestal onverteerbaar zijn. Mutualistische relaties met mieren ontwikkelen zich in veel planten: er zijn ongeveer 3000 soorten bekend die aanpassingen hebben om mieren aan te trekken. Een typisch voorbeeld is cecropia, een boom afkomstig uit de Amazone. Mieren van de geslachten Azteca en Cramatogaster koloniseren de holtes in de gelede stam van de cecropia en voeden zich met speciale ronde formaties met een diameter van ongeveer 1 mm - "Mülleriaanse lichamen", die de plant produceert op de uitstulpingen aan de buitenkant van de bladschede. Huismieren beschermen de bladeren waakzaam tegen ongedierte, vooral tegen bladsnijdende mieren van het geslacht Atta.

Hoe diverser en sterker de banden zijn die het samenleven van soorten ondersteunen, hoe stabieler hun samenleven. Gemeenschappen met een lange geschiedenis van ontwikkeling zijn daarom sterker dan die ontstaan ​​na scherpe verstoringen in de natuurlijke omgeving of kunstmatig zijn gecreëerd (velden, boomgaarden, moestuinen, kassen, kassen, aquaria, enz.).

Neutralisme - dit is een vorm van biotische relaties waarbij het samenleven van twee soorten op hetzelfde territorium geen positieve of negatieve gevolgen voor hen heeft. Onder neutralisme zijn de soorten niet direct aan elkaar verwant, maar afhankelijk van de toestand van de gemeenschap als geheel. Eekhoorns en elanden, die in hetzelfde bos leven, maken bijvoorbeeld praktisch geen contact met elkaar. De onderdrukking van het bos door een langdurige droogte of de blootstelling ervan tijdens massale reproductie van plagen heeft echter invloed op elk van deze soorten, zij het in verschillende mate. Relaties van het type neutralisme zijn vooral ontwikkeld in soortenrijke gemeenschappen, inclusief leden van verschillende ecologie.

Bij amensalisme voor een van de twee op elkaar inwerkende soorten zijn de gevolgen van samenwonen negatief, terwijl de ander er geen schade of voordeel van ondervindt. Deze vorm van interactie komt vaker voor bij planten. Lichtminnende kruidachtige soorten die onder een spar groeien, worden bijvoorbeeld onderdrukt als gevolg van sterke schaduw door de kroon, terwijl hun omgeving onverschillig kan zijn voor de boom zelf.

Dergelijke relaties leiden ook tot de regulering van het aantal organismen, beïnvloeden de verspreiding en onderlinge selectie van soorten.

Concurrentie - Dit is de relatie van soorten met vergelijkbare ecologische vereisten die bestaan ​​ten koste van gemeenschappelijke hulpbronnen die schaars zijn. Wanneer dergelijke soorten samenleven, is elk van hen in het nadeel, omdat de aanwezigheid van de ander de mogelijkheden vermindert om voedsel, onderdak en ander levensonderhoud te beheersen dat het leefgebied heeft. Concurrentie is de enige vorm van milieurelaties die een negatieve invloed heeft op beide samenwerkende partners.

Vormen van competitieve interactie kunnen heel verschillend zijn: van directe fysieke strijd tot vreedzaam samenleven. Niettemin, als twee soorten met dezelfde ecologische behoeften in dezelfde gemeenschap terechtkomen, verdringt vroeg of laat de ene concurrent de andere. Dit is een van de meest algemene milieuregels, genaamd competitieve uitsluitingswet en werd geformuleerd door GF Gause.

In een vereenvoudigde vorm klinkt het als "twee concurrerende soorten kunnen niet met elkaar overweg."

De onverenigbaarheid van concurrerende soorten werd zelfs eerder benadrukt door Charles Darwin, die concurrentie beschouwde als een van de belangrijkste componenten van de strijd om het bestaan, die een grote rol speelde in de evolutie van soorten.

In de experimenten van GF Gause met de culturen van de pantoffels van Paramecium aurelia en P. caudatum, vermenigvuldigde elk van de soorten, afzonderlijk in reageerbuizen met hooiinfusie, zich met succes en bereikte een bepaald niveau van overvloed. Als beide soorten met een vergelijkbaar voedingspatroon bij elkaar werden geplaatst, dan was er eerst een toename van het aantal van elk van hen, maar daarna nam het aantal P. caudatum geleidelijk af en verdwenen ze uit de infusie, terwijl het aantal P. aurelia bleef constant (Fig. 86).

Rijst. 86. Groei van het aantal ciliaten Paramaecium caudatum (1) en P. aurelia (2) (volgens GF Gause van F. Dre, 1976): A - in een gemengde cultuur; B - in aparte culturen

De winnaar in de concurrentiestrijd is in de regel de soort die in een bepaalde ecologische situatie op zijn minst kleine voordelen heeft ten opzichte van een andere, dat wil zeggen, hij is beter aangepast aan de omgevingsomstandigheden, aangezien zelfs nauw verwante soorten nooit samenvallen over de hele wereld. hele ecologische spectrum. Dus in de experimenten van T. Parka's met laboratoriumculturen van bloemkevers, werd onthuld dat het resultaat van competitie kan worden bepaald door de temperatuur en vochtigheid waarbij het experiment verloopt. In talrijke bekers met bloem, waarin verschillende exemplaren van twee soorten kevers (Tribolium confusum en T. castaneum) werden geplaatst en waarin ze zich vermenigvuldigden, bleef na een tijdje slechts één van de soorten over. Bij hoge temperatuur en vochtigheid van bloem was het T. castaneum, bij lagere temperatuur en matige vochtigheid was het T. confusum. Met gemiddelde waarden van factoren was de "overwinning" van een of ander type echter duidelijk willekeurig en was het moeilijk om de uitkomst van de competitie te voorspellen.

De redenen voor de verplaatsing van de ene soort door de andere kunnen verschillend zijn. Aangezien de ecologische spectra van zelfs nauw verwante soorten nooit volledig samenvallen, ondanks de algemene gelijkenis van de vereisten voor het milieu, verschillen de soorten nog steeds op de een of andere manier van elkaar. Zelfs als dergelijke soorten vreedzaam naast elkaar bestaan, maar de reproductieintensiteit van de ene iets meer is dan de andere, dan is de geleidelijke verdwijning van de tweede soort uit de gemeenschap slechts een kwestie van tijd, aangezien met elke generatie meer en meer hulpbronnen worden veroverd door een meer concurrerende partner. Vaak beïnvloeden concurrenten elkaar echter actief.

Bij planten vindt de onderdrukking van concurrenten plaats als gevolg van het onderscheppen van minerale voedingsstoffen en bodemvocht door het wortelstelsel en zonlicht door het bladapparaat, evenals als gevolg van het vrijkomen van giftige verbindingen. In gemengde teelten van twee soorten klaver vormt Trifolium repens bijvoorbeeld eerder een bladerdak, maar wordt deze overschaduwd door T. fragiferum, die langere bladstelen heeft. Wanneer eendenkroos Lemna gibba en Spirodela polyrrhiza samen worden gekweekt, neemt het aantal van de tweede soort eerst toe en vervolgens af, hoewel in zuivere culturen de groeisnelheid van deze soort hoger is dan die van de eerste. De voordelen van L. gibba in dit geval zijn dat het in omstandigheden van verdikking aerenchym ontwikkelt, wat helpt om op het wateroppervlak te blijven. S. polyrrhiza, die geen aerenchym heeft, wordt naar beneden geduwd en overschaduwd door een concurrent.

De chemische interacties van planten via hun stofwisselingsproducten worden genoemd allelopathie. Vergelijkbare manieren om elkaar te beïnvloeden zijn kenmerkend voor dieren. In de bovenstaande experimenten van GF Gause en T. Park vond onderdrukking van concurrenten voornamelijk plaats als gevolg van de ophoping van giftige stofwisselingsproducten in het milieu, waarvoor de ene soort gevoeliger is dan de andere. Hogere planten met een lage stikstofbehoefte, de eerste die op braakliggende gronden verschijnen, onderdrukken de vorming van knobbeltjes in peulvruchten en de activiteit van vrijlevende stikstofbindende bacteriën door worteluitscheiding. Door de verrijking van de bodem met stikstof tegen te gaan, krijgen ze een voorsprong in de concurrentie met planten die veel stikstof in de bodem nodig hebben. Lisdodde in overwoekerde waterlichamen is allelopathisch actief in relatie tot andere waterplanten, waardoor het, concurrenten vermijdend, in bijna schoon struikgewas kan groeien.

Bij dieren kunnen er gevallen zijn van directe aanval door de ene soort op de andere in een competitieve strijd. Bijvoorbeeld, de larven van de ei-eters Diachasoma tryoni en Opius humilis, gevangen in hetzelfde gastheer-ei, vechten met elkaar en doden de rivaal voordat ze beginnen te eten.

De mogelijkheid van competitieve verdringing van de ene soort door de andere is het resultaat van: ecologische individualiteit van soorten. In ongewijzigde omstandigheden zullen ze een ander concurrentievermogen hebben, omdat ze noodzakelijkerwijs van elkaar verschillen in tolerantie voor alle factoren. In de natuur is de omgeving echter in de meeste gevallen veranderlijk, zowel in ruimte als in tijd, en dit maakt het voor veel concurrenten mogelijk om naast elkaar te bestaan. Als de weersomstandigheden bijvoorbeeld min of meer regelmatig veranderen in het voordeel van een of andere soort, bereiken de beginprocessen van elkaar verdringen niet het einde en veranderen hun teken in het tegenovergestelde. Dus in natte jaren kunnen mossen groeien in de onderste laag van het bos, en in droge jaren worden ze ingedrukt door de dekking van harige zegges of andere grassen. Deze soorten bestaan ​​ook naast elkaar in één fytocenose en bezetten bosgebieden met verschillende vochtomstandigheden. Bovendien hebben soorten die niet om één maar om meerdere hulpbronnen concurreren, vaak verschillende drempels van beperkende factoren, wat ook de voltooiing van processen van competitieve uitsluiting verhindert. Zo ontdekte de Amerikaanse ecoloog D. Tilman, die twee soorten diatomeeën samen kweekte, dat ze elkaar niet verdringen, omdat ze een verschillende gevoeligheid hebben voor het gebrek aan stikstof en silicium. Een soort die zich voor een ander kan voortplanten bij een laag stikstofgehalte kan dit niet bereiken door een gebrek aan silicium daarvoor, terwijl zijn concurrent juist genoeg silicium heeft, maar weinig stikstof.

Concurrerende soorten kunnen met elkaar opschieten in de gemeenschap, zelfs als de toename van het aantal sterkere concurrenten niet wordt toegestaan ​​door het roofdier. In dit geval leidt de activiteit van het roofdier tot een toename van de soortendiversiteit van de gemeenschap. In een van de experimenten vanaf de bodem van het kustgebied van de zee, waar 8 soorten ongewervelde dieren leefden - mosselen, zee-eikels, zee-eenden, chitons - werd een roofdier, een zeester, die zich voornamelijk met mosselen voedde, verwijderd . Na een tijdje bezetten mosselen het hele gebied van de bodem en verdrongen ze alle andere soorten.

Biocenoses in elke groep organismen bevatten dus een aanzienlijk aantal potentiële of gedeeltelijke concurrenten, die in dynamische relaties met elkaar staan. Een soort heeft misschien ook geen sterke rivalen, maar hij kan enigszins worden beïnvloed door elk van de vele anderen, deels met behulp van zijn hulpbronnen. In dit geval praten ze over "Diffuse" concurrentie, waarvan de uitkomst ook van veel omstandigheden afhangt en kan eindigen met de verplaatsing van deze soort uit de biocenose.

Concurrentie heeft daarom een ​​dubbele betekenis bij biocenoses. Het is een factor die in hoge mate de soortensamenstelling van gemeenschappen bepaalt, aangezien intens concurrerende soorten niet met elkaar overweg kunnen. Aan de andere kant stelt gedeeltelijke of potentiële concurrentie soorten in staat om snel extra hulpbronnen te vangen die vrijkomen wanneer de activiteiten van buren worden verzwakt en deze te vervangen in biocenotische verbindingen, waardoor de biocenose als geheel behouden en gestabiliseerd wordt.

Zoals met elke vorm van biotische relatie, is concurrentie vaak moeilijk te scheiden van andere soorten relaties. In dit opzicht zijn de gedragskenmerken van ecologisch vergelijkbare mierensoorten indicatief.

Grote weidemieren Formica pratensis bouwen bulknesten en bewaken het gebied eromheen. Bij de kleinere F. cunicularia zijn de nesten klein, in de vorm van aarden heuvels. Ze vestigen zich vaak aan de rand van het broedgebied van weidemieren en jagen in hun foerageergebieden.

Met de experimentele isolatie van weidemiernesten, neemt de jachtefficiëntie van F. cunicularia 2-3 keer toe. De mieren produceren grotere insecten, die meestal een prooi zijn voor F. pratensis. Als de nesten van F. cunicularia worden geïsoleerd, neemt de productie van weidemieren niet toe, zoals men zou verwachten, maar halveren. Het bleek dat de meer mobiele en actieve verzamelaars van F. cunicularia dienen als stimulatoren van de zoekactiviteit van weidemieren, een soort verkenners naar eiwitrijk voedsel. De intensiteit van de beweging van verzamelaars van weidemier langs de wegen in die sectoren waar nesten van F. cunicularia zijn, is 2 keer hoger dan waar ze niet zijn. De overlap van het jachtgebied en de voedselspectra stelt ons dus in staat om F. cunicularia te beschouwen als een concurrent van weidemieren, maar de toename van de efficiëntie van de jacht op F. pratensis geeft aan dat de voordelen van F. cunicularia op hun grondgebied blijven.

Rijst. 87. Diepzee zeeduivel vrouwtje met drie mannetjes aan haar vast

Wederzijdse en competitieve relaties zijn de belangrijkste essentie van intraspecifieke relaties. De studie van de rol van deze relaties binnen de soort, diversiteit en specificiteit van hun vormen is het onderwerp van een speciale sectie van synecologie - ecologie van populaties.

Zoals blijkt uit de bovenstaande voorbeelden, kan de formele classificatie van de soorten biotische verbindingen niet al hun diversiteit en complexiteit in de levende natuur volledig weerspiegelen, maar kan men toch navigeren in de belangrijkste soorten interactie tussen organismen. Andere classificaties vestigen de aandacht op andere aspecten van biotische relaties met behulp van verschillende benaderingen.

VN Beklemishev verdeelde relaties tussen soorten in een gemeenschap in direct en indirect. Directe verbindingen ontstaan ​​door direct contact van organismen. Indirecte links vertegenwoordigen de invloed van soorten op elkaar via de habitat of door het beïnvloeden van derde soorten.

Volgens de classificatie van V.N. Beklemishev zijn directe en indirecte interspecifieke relaties, afhankelijk van de waarde die ze kunnen hebben in de biocenose, onderverdeeld in vier typen: trofisch, actueel, forisch en fabrieks.

Trofische verbindingen ontstaan ​​wanneer een soort zich voedt met een andere - ofwel levende individuen, of hun dode overblijfselen, of afvalproducten. En libellen, die tijdens het vliegen andere insecten vangen, en mestkevers, die zich voeden met de uitwerpselen van grote hoefdieren, en bijen die plantennectar verzamelen, gaan een directe trofische relatie aan met de soort die hen van voedsel voorziet. In het geval van concurrentie tussen twee soorten vanwege voedselobjecten, ontstaat er een indirecte trofische relatie tussen hen, omdat de activiteit van de een wordt weerspiegeld in de voedselvoorziening van de ander. Elke impact van de ene soort op de consumptie van een andere of de beschikbaarheid van voedsel ervoor moet worden beschouwd als een indirecte trofische relatie tussen beide soorten. Rupsen van non-vlinders, die dennennaalden eten, vergemakkelijken bijvoorbeeld de toegang tot verzwakte bomen voor schorskevers.

Trofische verbindingen zijn de belangrijkste in gemeenschappen. Zij zijn het die de samenlevende soorten verenigen, aangezien elk van hen alleen kan leven waar er voedselbronnen zijn die het nodig heeft. Elke soort is niet alleen aangepast aan bepaalde voedselbronnen, maar dient zelf ook als voedselbron voor anderen. Voedselinteracties creëren een voedselweb in de natuur, dat zich uiteindelijk uitstrekt tot alle soorten in de biosfeer. Het beeld van dit voedselweb kan opnieuw worden gemaakt door een soort in het midden te plaatsen en deze met pijlen te verbinden met alle andere die er direct of indirect mee in contact staan ​​(Fig. 88), en deze procedure vervolgens voort te zetten voor elke soort die betrokken is bij het schema. Als gevolg hiervan wordt alle dieren in het wild bedekt, van walvissen tot bacteriën. Zoals de studies van academicus A. M. Ugolev hebben aangetoond, is er "een buitengewone uniformiteit van de eigenschappen van assimilatiesystemen op moleculair en supramoleculaire niveaus in alle organismen van de biosfeer", waardoor ze energiebronnen van elkaar kunnen ontvangen. Hij stelt dat er achter de oneindige verscheidenheid aan soorten voedsel gemeenschappelijke fundamentele processen zitten die een enkel systeem van trofische interacties op planetaire schaal vormen.

Rijst. 88. Haring-voedsellinks maken deel uit van het oceaanvoedselweb

Elke biocenose is doordrongen van voedsellinks en is een min of meer in de ruimte gelokaliseerd gedeelte van een gemeenschappelijk voedselweb dat al het leven op aarde verbindt.

Individuele consortia kunnen van verschillende gradaties van complexiteit zijn. Het grootste aantal consortiumverbindingen zijn die planten die de hoofdrol spelen bij het creëren van de interne omgeving van de biocenose. Aangezien elk lid van een groot consortium op zijn beurt het middelpunt van een kleinere vereniging kan zijn, kunnen consortia van de eerste, tweede en zelfs derde orde worden onderscheiden. Een biocenose is dus een systeem van onderling verbonden consortia die ontstaan ​​op basis van de meest nabije actuele en trofische relaties tussen soorten. Consortrelaties, die gebaseerd zijn op actuele relaties, vormen een soort blokstructuur van de biocenose.

Actuele en trofische relaties zijn van het grootste belang in de biocenose, ze vormen de basis van haar bestaan. Het zijn dit soort relaties die organismen van verschillende soorten dicht bij elkaar houden en ze verenigen in redelijk stabiele gemeenschappen van verschillende schalen.

Phorische verbindingen Is de deelname van de ene soort aan de verspreiding van een andere. Dieren fungeren als vervoerders. De overdracht van zaden, sporen, stuifmeel door dieren wordt genoemd zoochorie, overdracht van andere, kleinere dieren - forese (van lat. voor als- uit uit). De overdracht wordt meestal uitgevoerd met behulp van speciale en verschillende apparaten. Dieren kunnen op twee manieren plantenzaden vangen: passief en actief. Passieve aanval treedt op wanneer het lichaam van een dier per ongeluk een plant raakt, waarvan de zaden of zaailingen speciale haken, haken, uitgroeiingen (koord, klis) hebben. Ze worden meestal verspreid door zoogdieren, die dergelijke vruchten soms over vrij lange afstanden op wol dragen. Een actieve manier van vangen is het eten van fruit en bessen. Dieren werpen met hun uitwerpselen onverteerbare zaden af. Insecten spelen een belangrijke rol bij de overdracht van schimmelsporen. Blijkbaar zijn de vruchtlichamen van schimmels ontstaan ​​als formaties die zich vestigende insecten aantrokken.

Rijst. 89. Phoresia van mijten op insecten:

1 - de deutonimf van de uropodmijt hecht zich aan de kever vast met een steel van uitgeharde afscheidingsvloeistof;

2 - forese van teken op mieren

Phoresia van dieren is wijdverbreid, voornamelijk onder kleine geleedpotigen, vooral onder verschillende groepen teken (Fig. 89). Het vertegenwoordigt een van de methoden van passieve verspreiding en is kenmerkend voor soorten waarvoor overdracht van de ene biotoop naar de andere essentieel is voor instandhouding of welvaart. Bijvoorbeeld, veel vliegende insecten - bezoekers van ophopingen van snel rottend plantenresten (lijk van dieren, uitwerpselen van hoefdieren, hopen rottende planten, enz.) dragen gamasid-, uropodische of tyroglyphoid-mijten bij zich, die op deze manier migreren van de ene ophoping van voedselmateriaal naar een andere. Door hun eigen hervestigingsmogelijkheden kunnen deze soorten geen significante afstanden voor hen overbruggen. Mestkevers kruipen soms met verhoogde dekschilden, die niet kunnen vouwen vanwege mijten die dicht bezaaid zijn met het lichaam. Sommige soorten nematoden verspreiden zich door middel van phoresia naar insecten (Fig. 90). De poten van mestvliegen zien er vaak uit als lampborstels vanwege de overvloed aan nematodrabditiden die eraan vastzitten. Onder grote dieren wordt phoresia bijna nooit gevonden.

Rijst. 90. Verspreiding van aaltjeslarven op kevers:

1 - larven wachten op de kolonist;

2 - larven bevestigd onder de dekschilden van de kever

Fabrieksaansluitingen - dit is een soort biocenotische relatie die een soort aangaat die uitscheidingsproducten gebruikt voor zijn structuren (vervaardigingen), of dode overblijfselen, of zelfs levende individuen van een andere soort. Zo gebruiken vogels boomtakken, zoogdierwol, gras, bladeren, dons en veren van andere vogelsoorten, enz. om nesten te bouwen, enz. Caddis-larven bouwen huizen van stukjes takken, schors of bladeren van planten, van de schelpen van kleine soorten spoelen, het vangen van zelfs schelpen met levende schelpdieren. De megahila-bij plaatst eieren en voorraden in kopjes gemaakt van zachte bladeren van verschillende struiken (rozenbottels, seringen, acacia, enz.).

Rijst. 91. Schema van de invloed van de pH op de groei van verschillende planten bij teelt in eensoortige gewassen en onder concurrerende omstandigheden:

1 - krommen van het fysiologische optimum;

2 - synecologisch optimum (volgens V. Larher, 1978)

De positie van de soort die het inneemt in het algemene systeem van biocenose, het complex van zijn biocenotische relaties en vereisten voor abiotische omgevingsfactoren worden genoemd ecologische niche soort.

Het concept van een ecologische niche is zeer vruchtbaar gebleken om de wetten van samenlevende soorten te begrijpen. Veel ecologen hebben aan de ontwikkeling ervan gewerkt: J. Grinnell, C. Elton, G. Hutchinson, J. Odum en anderen.

Ecologische niche moet worden onderscheiden van habitat. In het laatste geval betekent het dat deel van de ruimte dat door de soort wordt bewoond en dat de noodzakelijke abiotische voorwaarden heeft voor zijn bestaan. De ecologische niche van een soort hangt niet alleen af ​​van de abiotische omstandigheden van de omgeving, maar ook, in niet mindere mate, van zijn biocenotische omgeving. De aard van de bezette ecologische niche wordt zowel bepaald door de ecologische mogelijkheden van de soort als door de mate waarin deze mogelijkheden gerealiseerd kunnen worden in specifieke biocenoses. Dit is een kenmerk van de manier van leven die een soort kan leiden in een bepaalde gemeenschap.

G. Hutchinson bracht het concept naar voren van een fundamentele en gerealiseerde ecologische niche. Onder fundamenteel het hele geheel van omstandigheden waaronder een soort met succes kan bestaan ​​en zich kan voortplanten, wordt begrepen. In natuurlijke biocenoses beheersen soorten echter niet alle hulpbronnen die voor hen geschikt zijn, in de eerste plaats vanwege concurrentieverhoudingen. Gerealiseerde ecologische niche - Dit is de positie van een soort in een specifieke gemeenschap, waar deze wordt beperkt door complexe biocenotische relaties. Met andere woorden, de fundamentele ecologische niche kenmerkt het potentieel van de soort, en het gerealiseerde - dat deel ervan dat kan worden gerealiseerd onder de gegeven omstandigheden, gegeven de beschikbaarheid van de hulpbron. De gerealiseerde niche is dus altijd minder dan de fundamentele.

In de ecologie wordt veel gediscussieerd over de vraag hoeveel ecologische niches een biocenose kan herbergen en hoeveel soorten van een bepaalde groep met vergelijkbare milieuvereisten kunnen samenleven.

De specialisatie van een soort in voeding, gebruik van ruimte, tijd van activiteit en andere omstandigheden wordt gekarakteriseerd als een vernauwing van zijn ecologische niche, omgekeerde processen - als zijn expansie. De uitbreiding of inkrimping van de ecologische niche van een soort in de gemeenschap wordt sterk beïnvloed door concurrenten. Concurrerende uitsluitingsregel, geformuleerd door GF Gause voor ecologisch nabije soorten, kan het zo worden uitgedrukt dat twee soorten niet met elkaar overweg kunnen in één ecologische niche.

Experimenten en observaties in de natuur laten zien dat in alle gevallen waarin soorten de concurrentie om basishulpbronnen niet kunnen vermijden, zwakkere concurrenten geleidelijk uit de gemeenschap worden verdreven. In biocenoses zijn er echter veel mogelijkheden voor ten minste gedeeltelijke afbakening van ecologische niches van ecologisch nabije soorten.

De uitweg uit de concurrentie wordt bereikt door de divergentie van eisen aan het milieu, een verandering in levensstijl, dat wil zeggen de afbakening van ecologische niches van soorten. In dit geval verwerven ze het vermogen om naast elkaar te bestaan ​​in dezelfde biocenose. Elk van de soorten die samenleven, in afwezigheid van een concurrent, is in staat tot een vollediger gebruik van hulpbronnen. Dit fenomeen is gemakkelijk waar te nemen in de natuur. Zo kunnen vuren kruidachtige planten tevreden zijn met een kleine hoeveelheid bodemstikstof, die overblijft na onderschepping door boomwortels. Als de wortels van deze sparren echter in een beperkt gebied worden afgehakt, worden de omstandigheden voor stikstofvoeding van de grassen verbeterd en groeien ze krachtig en krijgen ze een dichte groene kleur. Verbetering van de levensomstandigheden en een toename van het aantal van een soort als gevolg van de verwijdering uit de biocenose van een andere, dicht bij ecologische vereisten, wordt genoemd competitieve uitgave.

De verdeling door samenlevende soorten van ecologische niches met hun gedeeltelijke overlap is een van de mechanismen van stabiliteit van natuurlijke biocenoses. Als een van de soorten zijn aantal sterk vermindert of uit de gemeenschap verdwijnt, nemen anderen zijn rol over. Hoe meer soorten in de biocenose, hoe lager het aantal van elk van hen, hoe meer uitgesproken hun ecologische specialisatie. In dit geval spreekt men van “dichtere pakking van ecologische niches in de biocenose”.

Bij nauw verwante soorten die samenleven, worden meestal zeer fijne afbakeningen van ecologische niches waargenomen. Zo gebruiken hoefdieren die grazen in de Afrikaanse savannes op verschillende manieren graslandvoedsel: zebra's snijden voornamelijk de toppen van grassen af, gnoes voeden zich met wat de zebra's hen achterlaten, terwijl ze bepaalde soorten planten kiezen, gazellen plukken de laagste grassen en moerasantilopen zijn tevreden met hoge droge stengels die overblijven van andere herbivoren. Dezelfde "arbeidsverdeling" in de Zuid-Europese steppen werd ooit uitgevoerd door wilde paarden, marmotten en grondeekhoorns (Fig. 92).

Rijst. 92. Verschillende soorten herbivoren eten gras op verschillende hoogten in de Afrikaanse savannes (bovenste rijen) en in de steppen van Eurazië (onderste rijen) (naar F.R.Fuente, 1972; B.D. Abaturov, G.V. Kuznetsov, 1973)

In onze winterbossen vermijden boomvoedende insectenetende vogels ook om met elkaar te concurreren via verschillende zoekpatronen. Boomklevers en pika's verzamelen bijvoorbeeld voedsel op stammen. Tegelijkertijd inspecteren boomklevers de boom snel en grijpen ze snel insecten of zaden die grote scheuren in de schors tegenkomen, terwijl kleine pika's zorgvuldig de kleinste scheuren op het oppervlak van de stam snuffelen, waarin hun dunne priemvormige snavel doordringt. In de winter zoeken koolmezen in gemengde kudden uitgebreid in bomen, struiken, stronken en vaak in de sneeuw; mees-kuikens onderzoeken vooral grote takken; langstaartmezen zoeken voedsel aan de uiteinden van takken; kleine kralen plunderen zorgvuldig de bovenste delen van de naaldkronen.

Mieren bestaan ​​in natuurlijke omstandigheden in verenigingen van meerdere soorten, waarvan de leden verschillen in hun manier van leven. In de bossen van de regio Moskou wordt de volgende soortassociatie het vaakst gevonden: de dominante soort (Formica rufa, F. aquilonia of Lasius fuliginosus) beslaat meerdere lagen, L. flavus is actief in de bodem, Myrmica rubra is actief in het bosafval, L. niger en F. fusca, bomen - Camponotus herculeanus. Specialisatie naar leven in verschillende lagen wordt weerspiegeld in de levensvorm van de soort. Naast scheiding in de ruimte, verschillen mieren ook in de aard van het verkrijgen van voedsel, in de tijd van dagelijkse activiteit.

In woestijnen, het meest ontwikkelde complex van mieren die voedsel verzamelen op het bodemoppervlak (herpetobionten). Onder hen vallen vertegenwoordigers van drie trofische groepen op: 1) overdag zoönecrofagen zijn actief in de heetste tijd, voeden zich met de lijken van insecten en kleine levende insecten die overdag actief zijn; 2) nachtelijke zoöfagen - ze jagen op sedentaire insecten met zachte bedekkingen die alleen 's nachts aan het oppervlak verschijnen, en ruiende geleedpotigen; 3) karpofagen (dag en nacht) - ze eten plantenzaden.

Verschillende soorten uit één trofische groep kunnen samenleven. De mechanismen om uit de concurrentie te stappen en ecologische niches af te bakenen zijn als volgt.

1. Dimensionale differentiatie (afb. 93). Het gemiddelde gewicht van arbeiders van de drie meest voorkomende zoönecrofagen overdag in de Kyzyl Kum-zanden is bijvoorbeeld 1: 8: 120. Ongeveer dezelfde gewichtsverhouding bij een middelgrote kat, lynx en tijger.

Rijst. 93. Vergelijkende groottes van vier soorten mieren uit de groep van zoönecrofagen overdag in de zandwoestijn van de centrale Karakum-woestijn en de verdeling van prooien van drie soorten naar gewichtsklasse (volgens G.M.Dlussky, 1981): 1 - middelgrote en grote werklieden Cataglyphis setipes; 2 - C. pallida; 3 - Acantholepis semenovi; 4 - Plagiolepis pallescens

2. Gedragsverschillen bestaan ​​uit verschillende foerageerstrategieën. De mieren die wegen aanleggen en de mobilisatie van dragers gebruiken om ontdekt voedsel naar het nest te transporteren, voeden zich voornamelijk met de zaden van de klonterende planten. Mieren, wiens verzamelaars als solitaire verzamelaars werken, verzamelen voornamelijk zaden van verspreide planten.

3. Ruimtelijke differentiatie. Binnen hetzelfde niveau kan het verzamelen van voedsel door verschillende soorten worden beperkt tot verschillende gebieden, bijvoorbeeld op open plekken of onder alsemstruiken, op zand- of kleigebieden, enz.

4. Verschillen in activiteitstijden Ze hebben voornamelijk betrekking op het tijdstip van de dag, maar bij sommige soorten werden mismatches in activiteit en seizoenen van het jaar (voornamelijk lente- of herfstactiviteit) vastgesteld.

Ecologische niches van soorten zijn variabel in ruimte en tijd. Ze kunnen sterk worden onderscheiden in individuele ontwikkeling, afhankelijk van het stadium van ontogenese, zoals bijvoorbeeld bij rupsen en volwassenen van lepidoptera, larven en kevers van meikever, kikkervisjes en volwassen kikkers. In dit geval verandert zowel de habitat als de hele biocenotische omgeving. Bij andere soorten zijn de ecologische niches die worden ingenomen door jonge en volwassen vormen dichterbij, maar toch zijn er altijd verschillen tussen hen. Zo gebruiken volwassen zitstokken en hun jongen die in hetzelfde meer leven verschillende energiebronnen voor hun bestaan ​​en komen ze in verschillende voedselketens terecht. De jongen leven van klein plankton, de volwassenen zijn typische roofdieren.

De verzwakking van interspecifieke concurrentie leidt tot de uitbreiding van de ecologische niche van de soort. Op oceanische eilanden met een slechte fauna bewonen een aantal vogels, in vergelijking met hun verwanten op het vasteland, meer diverse habitats en breiden ze het voedselaanbod uit, omdat ze niet in botsing komen met concurrerende soorten. Bij eilandbewoners is er zelfs een verhoogde variabiliteit in de vorm van de snavel als indicator voor de uitbreiding van de aard van voedselverbindingen.

Als interspecifieke concurrentie de ecologische niche van een soort vernauwt, waardoor al zijn potenties zich niet kunnen manifesteren, dan bevordert intraspecifieke concurrentie juist de uitbreiding van ecologische niches. Met het toegenomen aantal soorten begint het gebruik van extra voer, de ontwikkeling van nieuwe habitats, de opkomst van nieuwe biocenotische relaties.

In reservoirs bevinden planten die volledig zijn ondergedompeld in water (elodea, hoornblad, urut) zich in andere omstandigheden van temperatuur, verlichting, gasregime dan die welke op het oppervlak drijven (telores, vodokras, kroos) of op de bodem wortelen en bladeren naar de oppervlak (waterlelie, ei-capsule, victoria). Ze verschillen ook in hun relaties met de omgeving. Epifyten van tropische bossen bezetten vergelijkbare, maar nog steeds niet identieke niches, omdat ze tot verschillende ecologische groepen behoren met betrekking tot licht en water (heliofyten en sciophyten, hygrofyten, mesofyten en xerofyten). Verschillende epifytische orchideeën hebben zeer gespecialiseerde bestuivers.

In een volwassen loofbos hebben bomen van de eerste laag - gewone eik, gladde iep, plataan, hartbladige linde, gewone es - vergelijkbare levensvormen. Het door hun kronen gevormde bladerdak blijkt zich in dezelfde horizon te bevinden, in vergelijkbare omgevingsomstandigheden. Maar een nauwkeurige analyse laat zien dat ze op verschillende manieren deelnemen aan het leven van de gemeenschap en daarom verschillende ecologische niches innemen. Deze bomen verschillen in de mate van lichtliefde en schaduwtolerantie, de timing van bloei en vruchtvorming, de methoden van bestuiving en distributie van fruit, de samenstelling van consorten, enz. Eik, iep en es zijn anemofiele planten, maar de verzadiging van de omgeving met hun stuifmeel vindt op verschillende tijdstippen plaats. Esdoorn en linde zijn entomofielen, goede honingplanten, maar bloeien op verschillende tijdstippen. De eik heeft zoöchoria, de rest van de loofbomen heeft anemochorie. De samenstelling van de consorten is voor iedereen anders.

Als in een loofbos de kruinen van bomen zich in dezelfde horizon bevinden, dan bevinden de actieve worteluiteinden zich op verschillende diepten. De wortels van de eik dringen het diepst door, de wortels van de esdoorn bevinden zich hoger, en zelfs meer oppervlakkig - de es. Het strooisel van verschillende soorten bomen wordt tegen verschillende tarieven gebruikt. Linden, esdoorn, iep, essenbladeren vallen bijna volledig uiteen in de lente en eikenbladeren vormen in het voorjaar nog steeds een losse bosbodem.

In overeenstemming met de ideeën van LG Ramenskiy over de ecologische individualiteit van soorten en rekening houdend met het feit dat plantensoorten in de gemeenschap op verschillende manieren deelnemen aan de ontwikkeling en transformatie van het milieu en de transformatie van energie, kan worden aangenomen dat in de bestaande fytocenoses, elke plantensoort heeft zijn eigen ecologische niche ...

In ontogenie veranderen planten, zoals veel dieren, hun ecologische niche. Naarmate ze ouder worden, gebruiken en transformeren ze de omgeving intensiever. De overgang van een plant naar de generatieve periode breidt het scala aan consorten aanzienlijk uit, verandert de grootte en intensiteit van het fytogene veld. De omgevingsvormende rol van ouder wordende, seniele planten neemt af. Ze verliezen veel consorten, maar de rol van hun geassocieerde vernietigers neemt toe. Productieprocessen worden verzwakt.

In planten is er een overlap van ecologische niches. Het neemt toe in bepaalde perioden waarin de hulpbronnen in het milieu beperkt zijn, maar aangezien soorten hulpbronnen individueel, selectief en met verschillende intensiteiten gebruiken, wordt de concurrentie in stabiele fytocenoses verzwakt.

Rijst. 94. Correlatie tussen de diversiteit van bladverliezende lagen en de soortendiversiteit van vogels (Shannon MacArthur-indexen van E. Pianca, 1981)

In de fytocenologie zijn classificaties van planten ontwikkeld op basis van hun vermogen om samen te groeien en coenotische betekenis. De algemene bepalingen van deze classificaties kunnen worden toegepast op dieren, omdat ze een soort strategieën van soorten karakteriseren die hun plaats in biocenoses bepalen. Meest gebruikt systeem van L.G. Ramensky en D. Grime.

Groepen planten die een vergelijkbare positie innemen in fytocenoses heten fytocoenotypes. L. G. Ramenskiy stelde voor om drie soorten te onderscheiden onder samenlevende planten - viooltjes, patenten en exlenten. Hij karakteriseerde ze in de volksmond als siloviki, winterhard en presterend (dat wil zeggen, vrije ruimte vullen), en vergeleek ze met leeuwen, kamelen en jakhalzen. Hevig hebben een hoog concurrentievermogen in deze omstandigheden: "terwijl ze zich krachtig ontwikkelen, veroveren ze het territorium en houden het voor zichzelf, waarbij ze rivalen onderdrukken en overstemmen met de energie van vitale activiteit en het volledige gebruik van natuurlijke hulpbronnen." octrooien "In de strijd om het bestaan ​​... nemen ze het niet op door de energie van vitale activiteit en groei, maar door hun uithoudingsvermogen tegen extreem zware omstandigheden, permanent of tijdelijk." Ze zijn tevreden met de middelen die overblijven van de viooltjes. ontdekkingsreizigers "Ze hebben een zeer lage concurrentiekracht, maar ze zijn in staat om heel snel de bevrijde gebieden te veroveren en de gaten tussen sterke planten op te vullen, ze worden net zo gemakkelijk door de laatste verdrongen."

Meer gedetailleerde classificaties onderscheiden ook andere, tussenliggende typen. In het bijzonder kan men ook de groep onderscheiden pionier soorten die snel nieuw opkomende gebieden bezetten die nog geen vegetatie hebben gehad. Pionierssoorten bezitten gedeeltelijk de eigenschappen van explents - laag concurrentievermogen, maar net als patenten hebben ze een hoog uithoudingsvermogen tegen de fysieke omstandigheden van de omgeving.

In de jaren 70 van de vorige eeuw, 40 jaar na L.G. Ramenskiy, werd de identificatie van dezelfde drie fytocoenotypes herhaald door de botanicus D. Greim, die niet bekend was met zijn classificatie, en ze met andere termen aanduidde: concurrenten, toleranten en Ruders.

Praktisch in elke groep organismen worden soorten onderscheiden die vergelijkbaar zijn in hun vermogen om naast elkaar te bestaan, daarom kan de classificatie van coenotische strategieën van Ramensky-Greim worden toegeschreven aan algemeen ecologisch.

De soortstructuur is het aantal soorten dat de biocenose vormt en de verhouding van hun aantal. Nauwkeurige informatie over het aantal soorten dat deel uitmaakt van een bepaalde biocenose is uiterst moeilijk te verkrijgen vanwege micro-organismen die praktisch niet te verklaren zijn.

De soortstructuur van biocenoses, de ruimtelijke verspreiding van soorten binnen de biotoop, wordt grotendeels bepaald door de relatie tussen soorten, tussen populaties.

Biocenose wordt gevormd door interspecifieke relaties die de structuur van de biocenose bepalen - het aantal individuen, hun verspreiding in de ruimte, soortensamenstelling, enz., Evenals de structuur van het voedselweb, productiviteit en biomassa. Om de rol van een bepaalde soort in de soortenstructuur van de biocenose te beoordelen, wordt de abundantie van de soort gebruikt - een indicator die gelijk is aan het aantal individuen per oppervlakte-eenheid of volume bezette ruimte. [...]

Biocenoses zijn samengesteld uit bepaalde ecologische groepen van organismen die de ecologische structuur van een gemeenschap uitdrukken. Ecologische groepen organismen, die vergelijkbare ecologische niches innemen, in verschillende biocenoses kunnen een verschillende soortensamenstelling hebben. Dus in vochtige gebieden domineren hygrofyten, in droge, droge omstandigheden - sclerofyten en vetplanten. Weerspiegelt de ecologische structuur van de biocenose en de correspondentie van groepen organismen die verenigd zijn door een soortgelijk type voeding (Fig. [...]

De structuur van de biocenose wordt in belangrijke mate bepaald door de soortenrijkdom. Tegelijkertijd zijn er in de meeste gevallen, met uitzondering van rijke biocenoses in het laatste, climaxstadium van ontwikkeling, dominante soorten en bijbehorende satellietsoorten, bijvoorbeeld vedergras in de vedergrassteppe of spar in een sparrenbos. Dergelijke dominante soorten, die de biogeocenose domineren, bepalen het uiterlijk van het landschap en creëren voor een groot deel een omgeving voor alle organismen van een bepaalde biogeocenose. Ze zijn vaker drie of vier bij planten en twee of drie bij gewervelde dieren. Deze soorten creëren de belangrijkste primaire (planten) en secundaire (dierlijke) producten van de biogeocenose. Maar ook andere begeleidende soorten zijn van groot belang voor het leven van de biocenose. Door soortendiversiteit te creëren, vergroten ze de diversiteit van biocenotische relaties, geven ze stabiliteit aan het ecosysteem en zorgen ze voor de betrouwbaarheid van het functioneren ervan.

De soortstructuur van een biocenose is het aantal soorten dat een bepaalde biocenose vormt en de verhouding van hun aantal of gewicht.

De soortstructuur van een biocenose kenmerkt de diversiteit van soorten daarin en de verhouding van hun aantal of gewicht. Dus overal; waar de omstandigheden van de abiotische omgeving optimaal voor het leven naderen, ontstaan ​​extreem soortenrijke gemeenschappen: tropische bossen, rivierdalen in droge gebieden, enz. Integendeel, in poolwoestijnen en noordelijke toendra's met een gebrek aan warmte, evenals in waterloze hete woestijnen, zijn gemeenschappen ernstig verarmd, omdat slechts een paar soorten zich kunnen aanpassen aan dergelijke ongunstige omstandigheden .. [...]

Biocenose van loofbos. Onder de terrestrische biocenoses is het bos het meest complexe in structuur en divers in soortensamenstelling. Bossen beslaan uitgestrekte stukken land (ongeveer 26-30%), dit is het belangrijkste type vegetatie op aarde. Ze komen op alle continenten voor, behalve op Antarctica. Dit zijn tropische wouden van Zuid-Amerika, Afrika en Azië, loofbossen van Europa en Noord-Amerika, taiga van Siberië en Canada. [...]

De soortenstructuur van de biocenose wordt gekenmerkt door soortendiversiteit en kwantitatieve verhouding van soorten, afhankelijk van een aantal factoren. De belangrijkste beperkende factoren zijn temperatuur, vochtigheid en gebrek aan voedselbronnen. Daarom zijn biocenoses (gemeenschappen) van ecosystemen op hoge breedtegraden, woestijnen en hoge bergen de armste in soorten. Organismen waarvan de levensvormen aan dergelijke omstandigheden zijn aangepast, kunnen hier overleven. Rijk aan soorten biocenoses - tropische bossen, met een diverse dierenwereld en waar het moeilijk is om zelfs twee aangrenzende bomen van dezelfde soort te vinden. [...]

Biocenose is een superorganisme dat bestaat uit drie componenten: vegetatie, dieren en micro-organismen. In een dergelijk systeem kunnen individuele soorten, populaties en groepen van soorten respectievelijk door andere worden vervangen zonder veel schade aan de gemeenschap, en het systeem zelf bestaat door het balanceren van de krachten van antagonisme tussen soorten. De stabiliteit van een gemeenschap wordt bepaald door de kwantitatieve regulering van het aantal van sommige soorten door anderen, en de grootte ervan hangt af van externe factoren - van de grootte van het territorium met homogene abiotische eigenschappen, d.w.z. de biotoop. De biocenose en biotoop vormen in continue eenheid een biogeocenose of ecosysteem. De grenzen van de biocenose vallen samen met de grenzen van de biotoop en dus met de grenzen van het ecosysteem. Een biotische gemeenschap (biocenose) is een hoger organisatieniveau dan de bevolking die er deel van uitmaakt. De biocenose heeft een complexe interne structuur. De soorten en ruimtelijke structuren van biocenoses worden onderscheiden. [...]

De soortenstructuur van aquatische biocenoses en de fysiologische toestand van individuele soorten aquatische organismen kunnen nuttige informatie opleveren over de kwaliteit van het milieu. Planten en dieren, die water filteren, accumuleren giftige stoffen in hun organismen. Bodemdieren zijn betrouwbare indicatoren voor de waterkwaliteit en de gezondheid van het gehele aquatische ecosysteem. Vanwege de voldoende duur van hun levenscyclus, maakt de ophoping van giftige stoffen in de lichamen van deze dieren het mogelijk om de aard en mate van vervuiling van het stromende waterlichaam te beoordelen. Planktonische (drijvend in de waterkolom) kleine organismen dienen ook als betrouwbare indicatoren voor biologische bruikbaarheid in stilstaand water van vijvers of in reservoirs met een laag debiet. De fotosynthetische activiteit van fytoplankton is tegelijkertijd een van de belangrijke indicatoren. Biologische diagnostiek van waterlichamen is gebaseerd op de analyse van de toestand van het gehele aquatische ecosysteem, inclusief de belangrijkste schakels van biocenose: hogere waterplanten, bodemdieren, algen, plankton, vissen, amfibieën, larven van waterdieren, microbiële complexen. [ ...]

Maak onderscheid tussen soorten, ruimtelijke en ecologische structuren van de biocenose.

Stabiliteit van biocenoses. Omgevingsbanden creëren een bepaalde structuur van de biocenose. Het wordt bepaald door de soortendiversiteit, leeftijd van de biocenose, ruimtelijke indeling en ecologische specificiteit van de samenstellende organismen. Als gevolg hiervan verwerft de biocenose integriteit, stabiliteit en relatieve onafhankelijkheid van ontwikkeling.

De ecologische structuur van de biocenose. Elke biocenose bestaat uit bepaalde ecologische groepen van organismen, die een verschillende soortensamenstelling kunnen hebben, hoewel ze vergelijkbare ecologische niches innemen. Dus saprofagen heersen in bossen, fytofagen in steppezones en roofdieren en afvaleters in de diepten van de Wereldoceaan. Bijgevolg is de ecologische structuur van de biocenose de samenstelling van ecologische groepen organismen die bepaalde functies in de gemeenschap vervullen. We benadrukken dat de gespecificeerde structuur van de biocenose in combinatie met de soort en ruimtelijk dient als macroscopisch kenmerk, waardoor men de eigenschappen van de biocenose kan navigeren bij het plannen van economische activiteiten, de gevolgen van bepaalde antropogene invloeden kan voorspellen, de stabiliteit kan beoordelen van het systeem. [...]

De ecologische structuur van de biocenose in combinatie met de ruimtelijke soorten, met de kenmerken van de ecologische niche dient als macroscopisch kenmerk (Fig. 11.17). [...]

Ecologische structuur - de verhouding van organismen van verschillende ecologische groepen. Biocenosen met een vergelijkbare ecologische structuur kunnen een andere soortensamenstelling hebben. Dit komt door het feit dat dezelfde ecologische niches kunnen worden ingenomen door ecologisch vergelijkbare, maar verre van verwante soorten. Dergelijke soorten worden substituut of plaatsvervangend genoemd. [...]

Elke biocenose omvat de volgende functionele componenten: producenten, consumenten van I-III-bestellingen, evenals reductiemiddelen die voedselketens van verschillende typen vormen (grasland en afval). Een dergelijke ecosysteemstructuur zorgt voor de overdracht van energie van een schakel (trofisch niveau) naar een schakel. In reële omstandigheden kunnen voedselketens een ander aantal schakels hebben, bovendien kunnen trofische ketens elkaar kruisen en voedselnetwerken vormen. Bijna alle diersoorten, met uitzondering van zeer gespecialiseerd in voeding, gebruiken niet één voedselbron, maar meerdere. Als een lid van de biocenose uit de gemeenschap valt, wordt het hele systeem niet verstoord, omdat andere voedselbronnen worden gebruikt. Hoe groter de soortendiversiteit in de biocenose, hoe stabieler deze is. Er zijn bijvoorbeeld slechts drie schakels in de voedselketen van een hazenvosplant. Maar de vos voedt zich niet alleen met hazen, maar ook met knaagdieren en vogels. De haas heeft ook alternatieve soorten voedsel - groene delen van planten, droge stengels ("hooi"), twijgen van bomen en struiken, enz. [...]

Door de soortendiversiteit van ecosystemen kunstmatig te verminderen, hun structuur te vereenvoudigen, kunstmatige systemen in het stadium van maximale productiviteit te houden, zal een persoon onvermijdelijk die algemene biocenotische functies op zich moeten nemen die in dit geval verstoord zijn. Alleen in dit geval is het mogelijk om de belangen van een persoon in de vorm van een stabiel verkrijgen van hoge productiviteit te combineren met de "belangen" van de gemeenschap in de vorm van het handhaven van volledige cycli van de cyclus. Ecologisch onderzoek op dit gebied moet gebaseerd zijn op het idee van agro-ecosystemen als een eigenaardige vorm van biocenoses, waarin hun eigen autoregulerende mechanismen, voornamelijk gebaseerd op de biologische diversiteit van structurele elementen, kunnen worden ondersteund. Anderzijds is het sociale aspect bij deze problematiek van groot belang. In het moderne economische systeem hebben hulpbronnen een waarde en het irrationele gebruik ervan is economisch onrendabel. Hiermee wordt de zoektocht naar milieuvriendelijke vormen en methoden van landbouw gesimuleerd. De realiteit van "economische regulering" wordt getoond aan de hand van het voorbeeld van ontwikkelde kapitalistische landen. In de Verenigde Staten bijvoorbeeld is in onze tijd praktisch een systeem ontstaan ​​van een tekortvrije balans van nutriënten en organische stof in de bodem, wat overeenkomt met het laatste deel van een gesloten biologische kringloop. Hierdoor kunt u een hoge productie krijgen zonder het areaal onder gewassen te vergroten; Alleen al in de afgelopen 10 jaar is hier 20% van het totale bouwland vrijgekomen voor gebruik voor meerjarige grassen (BM Mirkin et al., 1992). Aangezien nu ongeveer een derde van het totale landoppervlak wordt ingenomen door landbouwgrond, is deze omstandigheid van groot belang. [...]

Zelfs de meest algemene analyse van de soortenstructuur kan genoeg opleveren voor een integrale karakterisering van de gemeenschap. Het is belangrijk op te merken dat de diversiteit van de biocenose nauw verband houdt met de stabiliteit: hoe hoger de soortendiversiteit, hoe stabieler de biocenose.

De gelaagde structuur van terrestrische biocenoses hangt nauw samen met hun functionele activiteit. Zo hebben voedselketens in de wei de overhand in het bovengrondse deel van biocenoses, en detriaat - in het ondergrondse. In aquatische ecosystemen wordt de grootschalige verticale structuur vooral bepaald door abiotische omstandigheden. De bepalende factoren zijn de gradiënten van verlichting, temperatuur, concentratie van nutriënten, etc. Op aanzienlijke diepten neemt de invloed van hydrostatische druk toe. Bij bodembiocenoses zijn de samenstelling van de bodem en de hydrodynamica van bodemstromingen belangrijk. De kenmerken van de verticale structuur komen tot uiting in de soortensamenstelling, de verandering van dominante soorten, indicatoren van biomassa en productiviteit. Fotosynthetische algen heersen in de bovenste, goed verlichte horizonten, die verticale stromen van materie en energie vormen in de richting van diepzee-biocenoses, waarvan het leven is gebaseerd op de geïntroduceerde organische stof. [...]

Uit de bovenstaande kenmerken van biocenosen blijkt duidelijk dat hun stabiliteit (homeostase) voornamelijk afhangt van veranderingen in de structuur van gemeenschappen, van een afname van de soortenrijkdom, van veranderingen in de trofische keten en, tot op zekere hoogte, van desorganisatie van de regulering van biocenose met behulp van allelochemische factoren, enz. [. ..]

Het belang van een bepaalde soort in de soortenstructuur van de biocenose wordt beoordeeld aan de hand van verschillende indicatoren: de abundantie van de soort, de frequentie van voorkomen en de mate van dominantie. De overvloed van een soort is het aantal of de massa van individuen van een bepaalde soort per oppervlakte-eenheid of volume van de ruimte die het inneemt. Frequentie van voorkomen - het percentage van het aantal monsters of telplaatsen waar de soort wordt gevonden tot het totale aantal monsters of telplaatsen. Het kenmerkt de uniformiteit of ongelijkmatigheid van de verspreiding van de soort in de biocenose. De mate van dominantie is de verhouding van het aantal individuen van een bepaalde soort tot het totale aantal individuen van de beschouwde groep. [...]

Opgemerkt moet worden dat de "niche"-structuur van biocenoses de mogelijkheid van enige vrijheid in de vorming van een gemeenschap opent: biologisch vergelijkbare soorten kunnen elkaar tot op zekere hoogte in verschillende ecosystemen vervangen. De mate van "rigiditeit" van de soortensamenstelling van biocenoses, de mogelijkheid om vergelijkbare niches te vervangen door verschillende soorten, hangt af van de leeftijd van het gegeven ecosysteem en de bijbehorende vorming van complexe obligate relaties tussen specifieke soorten. [...]

Om de rol van een bepaalde soort in de soortenstructuur van de biocenose te beoordelen, worden verschillende indicatoren gebruikt: soortovervloed, frequentie van voorkomen, mate van dominantie. Door de algemene kenmerken van diversiteit, de kwantitatieve verhoudingen van de meest voorkomende soorten, de overvloed aan zeldzame vormen en andere indicatoren te vergelijken, kan men een bevredigend idee krijgen van de specificiteit van de soortstructuur van biocenoses. [...]

Interspeciesrelaties in specifieke biocenoses worden gerealiseerd door complexe vormen van interactie tussen populaties van verschillende soorten. Zoals reeds opgemerkt, zijn ze gebaseerd op trofische verbindingen die zorgen voor de implementatie van de biologische cyclus als een algemene functie van ecosystemen. Maar het langdurig naast elkaar bestaan ​​van veel soorten heeft ertoe geleid dat op basis van directe trofische relaties een complex van verbindingen van een andere soort is gevormd, en in de samenstelling van de bestaande ecosystemen zijn deze secundaire verbindingen niet minder belangrijk biologische betekenis en verhoging van de mate van "stijfheid", de verplichting van een bepaalde soortstructuur van biocenoses. [. ..]

Opvolging is een opeenvolgende verandering van biocenoses (ecosystemen), uitgedrukt in een verandering in de soortensamenstelling en structuur van de gemeenschap. Opvolgingen zijn natuurlijk - optredend onder invloed van natuurlijke oorzaken die geen verband houden met menselijke activiteit, en antropogeen - als gevolg van menselijke activiteit; autogeen (zelfgenererend) - ontstaan ​​door interne oorzaken (veranderingen in de omgeving onder invloed van de gemeenschap) en allogeen (van buitenaf gegenereerd) - veroorzaakt door externe oorzaken (bijvoorbeeld klimaatverandering); primair - zich ontwikkelend op een substraat dat niet wordt ingenomen door levende organismen (op rotsen, kliffen, los zand, in nieuwe reservoirs, enz.), en secundair - zich ontwikkelend in de plaats van reeds bestaande biocenosen na hun verstoring (als gevolg van kap, brand , ploegen, vulkaanuitbarstingen, enz.). [...]

Het onderwerp ecologie is een verzameling of structuur van verbindingen tussen organismen en de omgeving. Het belangrijkste onderwerp van studie in de ecologie zijn ecosystemen, dat wil zeggen verenigde natuurlijke complexen gevormd door levende organismen en de habitat. Bovendien omvat haar competentiegebied de studie van individuele soorten organismen (organisch niveau), hun populaties, d.w.z. aggregaten van individuen van dezelfde soort (populatiespecifiek niveau), populaties, d.w.z. biotische gemeenschappen - biocenoses (biocenotische niveau) en de biosfeer als geheel (biosfeerniveau).

In afb. 2.3 (links) toont voorbeelden van de soortensamenstelling van bos- en aquatische ecosystemen. In gemeenschappen bevinden verschillende soorten zich op verschillende hoogten boven de grond of op verschillende diepten onder het wateroppervlak en vormen zo een verticale structuur van de biocenose, die tiering wordt genoemd.

Hoe rijker de soortensamenstelling van de biocenose en hoe meer polyfage vormen er zijn, hoe talrijker de verschillende voedselketens, die onderling verbonden zijn in gemeenschappelijke voedingscycli. In de regel kan bijna elke schakel in de voedselketen worden vervangen door nauw verwante soorten zonder de algehele structuur van de keten te verstoren, bijvoorbeeld in Fig. 9 vervanging van de luzerneluis (Aphis medicaginis Koch.) Door de wrattige bladluis (Therioaphts ononidis KÍtnb.), Die zich ook voedt met luzerne en bovendien, vaak gelijktijdig ermee, verdere kettingschakels niet zal veranderen - Syrphus corollae F. - P achy neuron syrphi Asm.; of het vervangen van de sprinkhaan door een grijs merrieveulen (Aiolopus tergestinus Charp.), dat zich vaak "met alfalfa gelijktijdig met de sprinkhaan voedt, verandert geen verdere kettingschakels - Vespa orientalis F. Sphecophaga vesparum Cm. [...]

De intensiteit en efficiëntie van biologische oxidatie van verschillende organische verbindingen hangt van veel factoren af: bijvoorbeeld de klasse en structuur van de verbinding, de grootte van het molecuul, de aanwezigheid van functionele groepen, evenals de soortsamenstelling van bacteriën in de biocenose van actief slib of biofilm, de duur van hun aanpassing, enz. Oxidatie van stoffen die in de natuur voorkomen, levert meestal geen problemen op - de aanpassingsduur van micro-organismen is enkele uren. Synthetische stoffen worden vaak moeizaam geoxideerd en de aanpassing duurt meer dan zes maanden. Stoffen in colloïdale of fijn gedispergeerde toestand worden minder snel geoxideerd dan stoffen opgelost in water.

De larven van Chironomid vormen de dominante groep in termen van hoeveelheid en diversiteit op alle stations. Het is gebaseerd op een verandering in de soortensamenstelling van chironomids en een natuurlijke verandering in de verhouding van het aantal larven die behoren tot de subfamilies Orthocladiinae, Chironominae, Tanypodinae, die optreedt als gevolg van een toename van het niveau van vervuiling. Als resultaat van gegevensverwerking werden de volgende waarden van de Balushkina-index verkregen: Metelevo - 1.53, Lesobaza district - 2.40, Malkovo dorp - 1.92. Volgens literatuurgegevens karakteriseert de indexwaarde, die in het bereik van 1,08-6,5 ligt, oppervlaktewateren als matig vervuild. Alle drie delen van de rivier vallen dus in deze categorie. Het dorp echter. Metelevo heeft de kleinste index, wat het kenmerkt als het schoonste gepresenteerde gebied. Tegelijkertijd heeft de site in het Lesobaza-gebied de hoogste chironomide-index, wat wijst op een sterkere antropogene vervuiling in dit gebied. Het gedeelte van de rivier bij het dorp Malkovo ligt stroomafwaarts. De indexwaarde neemt hier af, wat waarschijnlijk te wijten is aan zelfreinigende processen. Voor een meer objectieve beoordeling van de waterkwaliteit werden in dit werk ook de Woodywiss biotische index en de Naglschmidt-methode gebruikt. De eerste methode is gebaseerd op het patroon van vereenvoudiging van de taxonomische structuur van de biocenose naarmate het niveau van waterverontreiniging toeneemt. Op alle stations waren de Woodywiss-indexwaarden 5. Volgens de Roshydromet-waterkwaliteitsclassificatie komt de verkregen waarde overeen met matig vervuild water (de derde kwaliteitsklasse). In dit geval geven de Woodywiss-index en de Balushkina-index dus dezelfde mate van watervervuiling aan. Opgemerkt moet worden dat de Balushkina-index, in vergelijking met de Woodywiss-index, het mogelijk maakt om niet alleen de klasse van waterkwaliteit te beoordelen, maar ook de gradatie van het vervuilingsniveau in numerieke termen weer te geven. Het verschil ligt in het feit dat het totale aantal soorten wordt geteld, en niet groepen organismen, zoals in Woodywiss'. Tegelijkertijd is het ook niet nodig om de soort nauwkeurig te bepalen, het is voldoende om te bepalen hoeveel soorten aanwezig zijn. De Naglschmidt-methode houdt niet alleen rekening met de kwalitatieve, maar ook met de kwantitatieve samenstelling van organismen.

Progressieve veranderingen in de gemeenschap leiden tot de vervanging van de ene gemeenschap door de andere. Dergelijke verschuivingen kunnen worden veroorzaakt door factoren die lange tijd in één richting werken, bijvoorbeeld het opdrogen van moerassen als gevolg van landaanwinning, toenemende antropogene vervuiling van waterlichamen en toegenomen begrazing. De resulterende veranderingen van de ene biocenose naar de andere worden exogenetisch genoemd. Als tegelijkertijd de structuur van de gemeenschap wordt vereenvoudigd, de soortensamenstelling verarmt en de productiviteit afneemt, wordt een dergelijke verandering in de gemeenschap uitweiding genoemd. De vervanging van de ene biocenose door een andere kan echter plaatsvinden als gevolg van processen die plaatsvinden binnen de gemeenschap zelf, als gevolg van de interactie van levende organismen met elkaar.

De intensiteit van de impact van afvoer en de reactie van zoöplankton in verschillende seizoenen van het groeiseizoen zijn verschillend. Maar het is niet alleen belangrijk om de verschillen in deze reacties, de verandering in regerende complexen en typen, vast te stellen, maar om het proces als geheel te begrijpen. De herschikking van zoöplankton is een reactie op veranderingen in de omgeving. In dit geval is het de adaptieve eigenschap van gemeenschappen en het ecosysteem als geheel. Volgens V. A. Abakumov (1987) worden veranderingen in de soortensamenstelling en trofische structuur ecologische modificaties genoemd. Ze worden geassocieerd met de processen van metabolisme van de biocenose: het gebruik van energie en materie, de winning van energie en de transformatie van exogene stoffen in de biomassa van de biocenose. Onder omstandigheden van milieuvervuiling kan zowel een toename van de intensiteit van het metabolisme van de biocenose (metabolische vooruitgang) als een afname van de intensiteit ervan (metabole regressie) optreden.

ecologische structuur- de verhouding van organismen van verschillende ecologische groepen. Biocenosen met een vergelijkbare ecologische structuur kunnen een andere soortensamenstelling hebben. Dit komt door het feit dat dezelfde ecologische niches kunnen worden ingenomen door ecologisch vergelijkbare, maar verre van verwante soorten. Deze soorten worden genoemd vervangen of plaatsvervangend.

Elke biocenose, natuurlijk of kunstmatig, heeft een bepaald aantal populaties van verschillende groottes. Bij het definiëren van de aard en functies van een gemeenschap hebben echter niet alle organismen dezelfde betekenis. Van het grote aantal soorten dat in een gemeenschap voorkomt, heeft vaak slechts een klein aantal daarvan een beslissende invloed, vanwege hun aantal, grootte, productie en andere parameters. In een gemeenschap is de rol van elke soort niet afhankelijk van taxonomische relaties, aangezien organismen die een regulerend effect hebben vaak tot verschillende taxonomische groepen behoren.

Soorten structuur- het aantal soorten dat een bepaalde biocenose vormt, en de verhouding van hun aantal of massa. Dat wil zeggen, de soortstructuur van de biocenose wordt bepaald door de soortendiversiteit en de kwantitatieve verhouding van het aantal soorten of hun massa onderling.

Soortdiversiteit is het aantal soorten in een bepaalde gemeenschap. Er zijn arme en soortenrijke biocenosen. De soortendiversiteit hangt af van de leeftijd van de gemeenschap (jonge gemeenschappen zijn armer dan volwassen) en van de gunstige invloed van de belangrijkste omgevingsfactoren - temperatuur, vochtigheid, voedselbronnen (biocenoses op hoge breedtegraden, woestijnen en hooglanden zijn arm aan soorten). Maak onderscheid tussen α- en β-diversiteit. α-diversiteit is de soortendiversiteit in een gegeven habitat, β-diversiteit is de som van alle soorten van alle habitats in een bepaald gebied.

Ecotonen onderscheiden zich door een hoge soortendiversiteit - overgangszones tussen gemeenschappen, en een toename van de soortendiversiteit wordt hier het randeffect genoemd.

In de gemeenschap worden de volgende soorten onderscheiden: dominant, overwegend in aantal en "secundair", klein in aantal en zeldzaam. Onder de dominanten worden vooral edificators (bouwers) onderscheiden - dit zijn soorten die de micro-omgeving (microklimaat) van de hele gemeenschap bepalen. In de regel zijn dit planten.

Het belang van een bepaalde soort in de soortenstructuur van de biocenose wordt beoordeeld aan de hand van verschillende indicatoren: de abundantie van de soort, de frequentie van voorkomen en de mate van dominantie. De overvloed van een soort is het aantal of de massa van individuen van een bepaalde soort per oppervlakte-eenheid of volume van de ruimte die het inneemt. Frequentie van voorkomen - het percentage van het aantal monsters of telplaatsen waar de soort wordt gevonden tot het totale aantal monsters of telplaatsen. Het kenmerkt de uniformiteit of ongelijkmatigheid van de verspreiding van de soort in de biocenose. Dominantiegraad - de verhouding van het aantal individuen van een bepaalde soort tot het totale aantal individuen van de beschouwde groep .

De belangrijkste gemeenschappen bestaan ​​uit producenten, consumenten en decomposers. Binnen de genoemde groepen kunnen individuele soorten een overheersende rol spelen bij de regulering van het energiemetabolisme en een meer merkbaar effect hebben op het leefgebied van andere soorten. Deze soorten worden genoemd ecologische dominanten. De mate van dominantie in een gemeenschap van een of meer soorten wordt uitgedrukt dominantie indicator , die het belang van elke soort voor de gemeenschap weerspiegelt.

Een vereenvoudigde classificatie van een levensgemeenschap kan worden aangetoond door het volgende voorbeeld: blauwgras, klaver, eik, vleesvee, kippen, kalkoenen, schapen, paarden kunnen naast elkaar bestaan ​​op een weiland. Een simpele opsomming van een gemeenschap geeft daar geen volledig beeld van; een kwantitatieve beoordeling van de soort is vereist. Bijvoorbeeld weideblauwgras - 20 hectare, kruipende klaver - 0,8 hectare, eiken - 2 bomen, vleesvee - 2 individuen, melkvee - 48 individuen, geiten - 6 individuen, schapen - 1 individu, kalkoenen - 1 individu, paarden - 1 individu. Het is nu duidelijk dat bluegrass domineert bij producenten en melkvee domineert bij consumenten. Uiteraard zou informatie over seizoensvariaties in graslandgebruik, jaarlijkse productiviteit, enz. een completer beeld geven. Dominanten kunnen die soorten worden genoemd die het meest productief zijn op hun trofisch niveau, prevaleren boven andere soorten in de gemeenschap in termen van massa of aantal.

Classificatie van gemeenschapselementen. Elke biocenose, zowel natuurlijk als kunstmatig, kan een reeks populaties van verschillende groottes bepalen. Van het grote aantal soorten dat deel uitmaakt van de gemeenschap, heeft slechts een klein aantal daarvan een beslissende invloed op de gemeenschap, vanwege hun aantal, grootte en andere parameters binnen de gemeenschap, nemen bepaalde soorten een dominante rol in de regulering van het energiemetabolisme in, en hebben een meer merkbaar effect op het leefgebied van andere soorten, dergelijke soorten worden ecologische dominanten genoemd. De mate van dominantie van een of meerdere soorten in de biocenose drukt de indicatoren van dominantie uit, die het belang van elke soort voor de gemeenschap weerspiegelen. Laten we een vereenvoudigde classificatie van een biotische gemeenschap bekijken aan de hand van het voorbeeld van een weiland. Op de weide kunnen munt, klaver, eik, vleesvee, kippen, kalkoenen, paarden naast elkaar bestaan. Een simpele lijst van de gemeenschap geeft daar geen volledig beeld van; een kwantitatieve beoordeling van de soort is vereist. Die. weidebezem 20 hectare, kruipende klaver 0,8 hectare, eiken 2 bomen, vleesvee 2 individuen, melkvee 48, geiten 6 individuen, schapen 1 individu. Kalkoenen 1 individueel, 1 paard, 3 duivinnen. Hieruit blijkt dat bluegrass domineert bij producenten en melkvee onder consumenten. Dominanten kunnen die soorten worden genoemd die het meest productief zijn op hun niveau, prevaleren boven andere soorten in de gemeenschap in termen van massa en aantal.

Dominantie-indicator (met), die de mate van dominantie van elke soort in de gemeenschap weerspiegelt, wordt gedefinieerd als de som van de kwadraten van de verhoudingen van de soort significantie-indicatoren (n,) tot de algemene significantiebeoordeling (N):

De dominantie van sommige soorten in een gemeenschap betekent niet dat meerdere soorten geen rol spelen. Ze bepalen de soortenrijkdom, die niet minder belangrijk is voor de structuur van de gemeenschap.

De volgende criteria kunnen worden gebruikt om de soortendiversiteit te beoordelen: soortenrijkdom (d); gelijkmatigheidsscore (e), algemene diversiteitsscore (H) of Shannon-score:

Soortenrijkdom (d):

d1 = (S-1) / log N; d 2= S / 100 personen,

waar S het aantal soorten is, is N de algemene beoordeling van het belang van de soort.

Gelijkheidsindex (e):

e = H / logS.

Algemene diversiteitsscore (H), of Shannon-score:

Н = ∑ (n; / N) log (n i / N), of Н = ∑P i logP i,

waarbij n i de schatting van de "betekenis" is voor elke soort;

P is de kans op "significantie" voor elke soort Pi< n/N.

Het is nogal moeilijk om een ​​classificatie van gemeenschappen van een populatie te maken op basis van één indicator, aangezien soortendiversiteit, de verhouding tussen soorten en de structuur van de levensgemeenschap in de regel specifiek zijn voor bepaalde omstandigheden. Het is handig om levensgemeenschappen te benoemen en in te delen volgens:

Met de belangrijkste structurele indicatoren, zoals dominante soorten, levensvormen of indicatorsoorten;

MET leef omstandigheden gemeenschappen;

MET functionele kenmerken, zoals het type metabolisme van de gemeenschap.

In de gemeenschap hebben niet veel van de samenstellende soorten een significant aantal, hoge biomassa, productiviteit. Als de grootste hoeveelheid energie wordt verbruikt door de dominante soort, dan wordt de soortendiversiteit van deze groep bepaald door de belangrijkste zeldzamere soorten.

De indicator van soortendiversiteit is de verhouding tussen het aantal soorten en een indicator van het belang van het aantal, biomassa, productiviteit, de samenstelling van gemeenschappen omvat meestal meerdere soorten met een hoge abundantie en verschillende soorten met een lage abundantie.

Het aantal verhoudingen waartussen sterk varieert, ondanks het feit dat de totale energiestroom die het ecosysteem binnenkomt van invloed is op de soortenrijkdom. Deze waarden zijn niet lineair gerelateerd. Een zeer productieve gemeenschap kan zeer hoge soortendiversiteitspercentages hebben.

De stabiliteit van het ecosysteem hangt nauw samen met de soortenrijkdom of productiviteit. Soortendiversiteit wordt sterk beïnvloed door de functies van de relatie tussen trofische niveaus en taxonomische eenheden (de schaal van begrazing of predatie heeft een significante invloed op de diversiteit van grasopstanden op weiden; matige predatie vermindert de dichtheid van dominante soorten, waardoor concurrerende soorten de ruimte en bronnen).

Soorten die leven van dominanten worden genoemd voorlopers. In een dennenbos zijn dit bijvoorbeeld insecten die zich voeden met een dennenboom, knaagdieren van muis. In biocenoses zijn er soorten die worden genoemd stichters, door hun levensactiviteit het milieu voor de hele gemeenschap te creëren en zonder welke, in dit opzicht, het bestaan ​​van de meeste andere soorten onmogelijk is. Het verwijderen van de edificatorsoort uit de biocenose brengt een verandering met zich mee in de fysieke omgeving en dus in de eerste plaats het microklimaat van de biotoop. alle soorten waaruit de biocenose bestaat, zijn tot op zekere hoogte geassocieerd met de dominante soorten en edificators.

Consortia. Binnen de biocenose worden groeperingen van een complex van populaties gevormd, die afhankelijk zijn van de erificatie-installatie of andere elementen van de biocenose en die eigenaardige structurele eenheden van de biocenosis - consortia creëren (Ramenskiy 1952). Consortium- een reeks populaties van organismen waarvan de vitale activiteit binnen dezelfde biocenose, trofisch of topisch geassocieerd met de centrale soort - een autotrofe plant. Het centrale aanzicht wordt gespeeld door stichter- de belangrijkste soort die de kenmerken van de biocenose bepaalt. De populaties van de overblijvende soorten van het consortium vormen de kern waardoor er soorten zijn die de door autotrofen gecreëerde organische materie vernietigen. De populariteit van de autotroof van een berkenplant op basis waarvan een consortium wordt gevormd, wordt een determinant genoemd en de soorten die eromheen zijn verenigd, worden consorten genoemd.

Groepen consorten van de een of andere orde, verenigd rond een determinant, worden concentraten genoemd. Elk consortium omvat een groot aantal soorten, waaronder soorten die deel uitmaken van slechts één consortium en soorten die lid zijn van 20 of meer consortia, en zo bijdragen aan de eenwording van organismen van de biocenose tot een enkel complex. De samenstelling van de consortia is het resultaat van een lang proces van het selecteren van soorten die in het leefgebied van de determinant kunnen voorkomen. Elk consortium is een speciale structurele eenheid van biocenose en ecosysteem.

Rijst. 2. Schema van de structuur van het consortium:

/, //, III- concentraten, / - centraal zicht - consortiumdeterminant (autotroof), 2 - consorten van het eerste concentraat, 3 - “, consorten van de tweede en derde concentratoren.

Gewoonlijk wordt een consortium afgebeeld als een concentrische figuur (Fig.), Een autotrofe plant in het midden plaatsend - bepalend voor het consortium. Eromheen zijn groepen organismen die direct interageren met de determinant - dit zijn de zogenaamde consorten. Deze omvatten fytofage dieren, micro-organismen, schimmels, waarvan de combinatie vormen eerste concentr.

Tweede concentrator zijn zoöfage dieren die fytofage dieren eten, evenals soorten in de suite van consorten van het eerste concentraat. Naarmate het trofische niveau toeneemt, neemt de autonomie van het consortium steeds meer af, aangezien de zoöfaagpredator fytofagen kan eten die zich voeden met verschillende planten. Daarnaast zijn er veel alleseters.

Op dit moment wordt het als redelijk legitiem beschouwd om zowel autotrofe (de kern van het consortium is een groene plant) als heterotrofe (de kern is een individu van een heterotrofe soort) consortia te isoleren. Het bestaan ​​van de laatste wordt verzekerd door de energie van het centrale levende individu, ongeacht of het deze energie opneemt door middel van fotosynthese of door het eten van levend of dood organisch materiaal. Dus elk organisme met niet alleen autotrofe, maar ook heterotrofe voeding is een energiebron voor andere organismen die ermee verbonden zijn door middel van consortiumbanden. Daarom wordt het consortium beschouwd als een algemeen biologisch fenomeen. In dit opzicht wordt de mening van botanici betwist dat alleen een autotroof organisme als de kern van het consortium moet worden beschouwd.

Ecologische niche (Grinnell 1917 Elton 1933). Elke populatie (soort) bezet een bepaalde habitat en een bepaalde ecologische niche.

Habitat is een territorium of watergebied dat wordt ingenomen door een populatie (soort) met een complex van inherente omgevingsfactoren. De habitat van een soort is een onderdeel van zijn ecologische niche. Met betrekking tot landdieren wordt de habitat van de soort genoemd station, gemeenschapshabitat - biotoop.

Ecologische niche- een verzameling van alle omgevingsfactoren waarbinnen het bestaan ​​van een soort in de natuur mogelijk is. Dat wil zeggen, een ecologische niche is de plaats van een soort in de natuur, inclusief niet alleen zijn positie in de ruimte en houding ten opzichte van abiotische factoren, maar ook zijn functionele rol in de gemeenschap (voornamelijk trofische status). Habitat is als een "adres" van een organisme, en een ecologische niche is zijn "beroep".

Om een ​​ecologische niche te karakteriseren, worden meestal twee belangrijke indicatoren gebruikt: nisbreedte en mate van overlap haar bij de buren. Ecologische niches van verschillende typen kunnen verschillende breedtes hebben en elkaar in verschillende mate overlappen.

De verdeling van ecologische niches tussen soorten vindt plaats door de opsluiting van verschillende soorten in verschillende habitats, verschillende soorten voedsel en verschillende tijdstippen van gebruik van dezelfde habitat. Principe van concurrentie-uitsluiting (Gause-principe) stelt: “Twee soorten kunnen niet naast elkaar bestaan ​​op dezelfde plaats als hun ecologische behoeften identiek zijn. Dergelijke soorten moeten noodzakelijkerwijs worden gescheiden in ruimte of tijd."

Groepen soorten in een gemeenschap met vergelijkbare functies en niches van dezelfde grootte, d.w.z. wiens rol in de gemeenschap dezelfde of vergelijkbaar is, worden genoemd gilden. Regenwoudwijnstokken worden bijvoorbeeld vertegenwoordigd door veel plantensoorten. Er is vooral intense concurrentie tussen soorten binnen het gilde.

Soorten die dezelfde niches in verschillende geografische gebieden bezetten heten ecologische equivalenten. Bijvoorbeeld de grote kangoeroes van Australië, de bizons van Noord-Amerika, de zebra's en antilopen van Afrika, enz. ecologische equivalenten zijn. Tegenwoordig worden ze aanzienlijk vervangen door koeien en schapen.

Er zijn 4 soorten locatie van ecologische niches van 2 soorten van één biotoop:

Rijst. 1 Variaties van mogelijke wederzijdse antwoorden, geïllustreerd door een hulpwaarnemer van de wetenschap (kwaad) en modellen van de theorie van velen (rechts):

maar - nisha alle middelste nisha. Nishi geest 2 (S) Er kunnen twee erfenissen van competitie zijn: 1) als het uitzicht 2 ma perevagu is (herverdeling van de lijn), dan kun je winnen in het geval van een onbetrouwbare vikorystannі spіlnyh resіrsіv met uitzicht і; 2) als perevagi type 1 is (korte lijnen), dan zal de hele stad van resirs zegevieren, en type 2 zal wreed zijn;

6 - perekrivannya nish van dezelfde breedte. De concurrentie is in beide richtingen hetzelfde;

in - perekrivannya nish is niet dezelfde breedte. Concurrentie is niet hetzelfde voor twee rechte lijnen, er is een klein deel van de open ruimte, hoe het gebied perekrivanya te betreden, in zicht 2 meer, lager in zicht 1;

G- zich houden aan nish. Directe concurrentie is niet barmhartig, maar kan wel unieker zijn;

NS - rezdіl nіsh. Concurrentie is niet barmhartig en het is belangrijk om de overdrachtssnelheid te verhogen. Waarom is er geen wedstrijd voor voer? En bovendien heeft de dermale een van de soorten in het proces van de evolutie zich gehecht aan zijn ecologische voordeel.

ecologische nisha- de fysieke ruimte met de krachtige ecologische geest, zodat er een gevoel van het lichaam is, het eerste gezicht in de natuur, maar inclusief het niet ontnemen van iemands positie in de open ruimte, maar de functionele rol in het midden van de biocenose en het instellen van de factor tot aan de afkorting. Ecologische nisha kenmerkt de stappen van biologische specialisatie van een bepaalde soort.

Er is een fundamentele (potentiële) niche die het lichaam zou kunnen innemen bij afwezigheid van concurrenten, roofdieren en andere vijanden, en waarin de fysieke omstandigheden optimaal zijn; en gerealiseerd - het feitelijke bereik van voorwaarden voor het bestaan ​​van een organisme, dat kleiner is dan of gelijk is aan de fundamentele niche.

De fundamentele niche wordt soms pre-competitief genoemd en de gerealiseerde wordt post-competitief genoemd.

Twee soorten met precies dezelfde behoeften kunnen niet samen bestaan: een van hen zal na verloop van tijd zeker worden verdrongen. Deze bepaling kreeg de status van een wet die bekend staat als het principe van competitieve verdringing of het Gause-principe. De uitzondering zijn aalscholvers.