Tugun bakteriyalar o'simliklarni ta'minlaydi. Tugunli bakteriyalar - tabiatdagi ma'nosi
V katta miqdorda($72\%$), lekin u neytral (o'simliklarni assimilyatsiya qilish uchun mutlaqo mavjud emas).
10\%$ dukkaklilar oilasiga mansub o'simliklar bakteriyalar bilan simbiozga kiradi (bakteriyalar qayindoshlar oilasining olxo'ri oilasining ildizlarida ham topilgan).
Tugunli bakteriyalar Rhizodium jinsiga mansub. Ularning asosiy xususiyati molekulyar azotni fiksatsiya qilish qobiliyatidir atmosfera havosi va organik azotli birikmalarni sintez qiladi. Dukkakli o'simliklar bilan simbiozga kirgan bu bakteriyalar, ularning ildizlarida tugunlar hosil qila oladi. Ular gazsimon azotni o'simliklar tomonidan so'rilishi oson bo'lgan birikmalarga aylantiradi va gulli o'simliklar, o'z navbatida, bakteriyalarni oziq moddalar bilan ta'minlaydi. Xuddi shu tarzda bu tur bakteriyalar tuproqni azot bilan boyitish jarayonida muhim rol o'ynaydi.
Tugun bakteriyalarining kattaligi $0,3-3$ mikronni tashkil qiladi. bor dumaloq shakl, shilliq mustahkamlik, shaffof. Boshqa bakteriyalardan farqli o'laroq, ular spora hosil qilmaydi, ular harakatlanishga qodir normal hayot ular kislorodga muhtoj.
O'simlikning ildiz sochlariga kirib, bakteriyalar ildiz hujayralarining intensiv bo'linishini rag'batlantiradi, buning natijasida tugun hosil bo'ladi. Bakteriyalarning o'zi bu tugunlarda rivojlanadi va azotni assimilyatsiya qilish jarayonida ishtirok etadi. U erda ular tarvaqaylab ketgan shaklga ega bo'lib, molekulyar azot, nitratlar, aminokislotalar va ammoniy tuzlarini o'zlashtiradigan bakterioidga aylanadi. Mono- va disaxaridlar, organik kislotalar va spirtlar tugun bakteriyalari uchun uglerod manbai bo'lib xizmat qiladi.
O'simliklar bakteriyalarni ham hayotiy organik moddalar bilan ta'minlaydi. Simbiozning bu shakli ikkala organizmga - simbiozlarga ijobiy ta'sir ko'rsatadi:
- bakteriyalar o'zlarining rivojlanish tsiklidan normal o'tish imkoniyatiga ega bo'ladilar;
- o'simlik normal rivojlanadi, etarli miqdorda eng zarurini oladi mineral element oziqlanish - azot.
Izoh 1
O'simliklarning bunday oziqlanish manbai biologik, dukkaklilar esa tuproqni boyituvchi madaniyat deb ataladi (K.A.Timiryazev bo'yicha).
Ko'pgina o'simliklardan farqli o'laroq, dukkaklilar nafaqat tuproqni qashshoqlashtirmaydi, balki uni azotli birikmalar bilan boyitadi. Boyitish yetishtirish vaqtida sodir bo'ladi dukkakli o'simliklar(lyupinlar, no'xat, soya, yonca, beda, vetch, shirin yonca) va ularning ildizlari va barglarini yanada parchalash.
Dukkakli o'simliklarning ildizlari nobud bo'lgandan so'ng, tugun bakteriyalari o'lmaydi, lekin saprofit turmush tarzini olib boradi.
Tugun bakteriyalari dukkakli ekinlarning 1$ gektariga atmosfera havosidan 300$ kg gacha azot singdira oladi, tuproqda esa 50$ kg dan ortiq azotli birikmalar saqlanib qoladi.
Izoh 2
Bakteriyalarning turli shakllari ildizlarda dukkakli o'simliklarning ayrim vakillarining rivojlanishiga o'ziga xos moyillikka ega: Rhizodium Leguminosarum - no'xatda, em-xashak fasolida, vetchda; Rh. Meliloti - shirin yonca, bedada; Rh. Japonicum - soyada; Rh. Trifolium - yonca ichida.
Bakteriyalar va dukkaklilar simbiozining ahamiyati va istiqbollari
Ushbu turdagi simbioz tabiatda va ayniqsa, o'simliklarni etishtirishda juda muhimdir, chunki u ularning ozuqaviy qiymati va mahsuldorligini oshiradi, shu bilan birga tuproqning yangilanishi va unumdorligini oshiradi.
Dukkakli o'simliklar zamonaviy muqobil dehqonchilikning asosi hisoblanadi - o'g'itlardan foydalanmasdan yoki ularni kichik dozalarda kiritish bilan.
K.A. Timiryazevning ta'kidlashicha, dukkakli o'simliklar qishloq xo'jaligining sog'lom tushunchalari yetib boradigan hamma joylarga kirib borgan. Ammo tarixda qishloq xo‘jaligi unumdorligini keskin oshirish uchun almashlab ekishda beda va dukkakli o‘simliklardan foydalanish kabi insoniyat uchun foydali bo‘lgan kashfiyotlar deyarli uchramaydi.
Dukkakli o'simliklar hozir butun dunyoda keng tarqalgan. Ularning ahamiyati katta va shunday bo'lib qoladi va hatto ortib boradi, chunki ular ekologik va iqtisodiy (deyarli bepul) azot manbai hisoblanadi.
XXI$ asrda yuqori darajada rivojlangan ishlab chiqarish texnologiyalari bilan mineral o'g'itlar(ularning eng muhimi azot), dunyoda ishlatiladigan azotning uchdan ikki qismigacha qishloq xo'jaligi, biologik manbalardan, asosan, dukkakli o'simliklar va ularning simbionlari - tugun bakteriyasi-azot fiksatorlari tufayli kelib chiqadi. Simbioz uchun eng muhim biokimyoviy reaktsiya tugunlarda sodir bo'ladi: havodagi molekulyar azotning nitratlarga, keyin esa ammoniyga aylanishi.
Simbiont bakteriyalarning o'simliklar bilan aloqasi bo'yicha zamonaviy tadqiqotlar natijalaridan foydalanib, mikrobiologlar kelajak uchun muhim vazifani - yaxshilash uchun jamoalar yaratish yo'llarini aniqlashni taklif qilishdi. mineral oziqlanish biologik azotli o'simliklar. Ushbu simbioz turli xil o'zaro ta'sirlarga ega bo'lgan tizim bo'lib, ularning aksariyati organizmlarning genetik plastisitivligini oshirish bilan bog'liq bo'lib, bu hatto hayotning tubdan yangi shakllarining paydo bo'lishiga olib kelishi mumkin. Simbioz tabiat uchun bunday imkoniyatni beradi va bu yangilikning muhim qismidir zamonaviy ta'lim simbioz haqida.
Izoh 3
Tugun bakteriyalar sonini va shunga mos ravishda dukkakli ekinlarning hosildorligini oshirish uchun ekish paytida tuproqqa maxsus bakterial vosita - nitragin qo'shiladi (urug'lar tugun bakteriyalari bilan sun'iy ravishda zararlangan).
Tugunli bakteriyalar (Bact.radicicola). Dukkakli hududlarning tugunlarida mikroorganizmlar borligi haqidagi birinchi dalil rus olimi akad tomonidan olingan. M. S. Voronin 1866 yildayoq 1888 yilda Beyerink ularni sof madaniyatga ajratishga muvaffaq bo'ldi. Shu maqsadda u 2% shakar va oz miqdorda azotli moddalar qo'shilgan no'xat barglari infuzionidan tashkil topgan ozuqaviy muhitdan foydalangan. Olingan madaniyat yalang'och ko'zga ko'rinmas, 1 m qalinlikdagi va taxminan kichik tayoqchalar shaklida edi. 4-5 m uzunlikda. Biroz vaqt o'tgach (1890) u bu bakteriyalar dukkakli o'simliklarning ildiz tizimini zararlashi va unda tugunlar hosil qilishi mumkinligini isbotlay oldi. U yangi ajratilgan bakteriyalarni Vas deb atadi. radicicola. Ammo ular bahslashmagani uchun Prajmovskiy ularni Bakt deb o'zgartirishni taklif qildi. radicicola. Kashfiyot tarixi K. b. juda ibratli. 1838 yilda Bussingault yonca va no'xat berishiga e'tibor qaratdi yaxshi hosil va tarkibida azot bo'lgan tuproqlarda. Shu asosda u dukkakli tumanlar atmosfera azoti bilan oziqlanishi mumkinligini taklif qildi. Biroq, boshqa tumanlarning azot bilan oziqlanishini o'rganishni davom ettirib, u ularning o'sishi hazm bo'ladigan azotli moddalar muhitidagi zahiraga mutanosib ekanligiga ishonch hosil qildi. Natijada, uning shubhasi bor edi: yonca va no'xat bilan birinchi tajribalar to'g'ri o'tkazildi. Tekshirish uchun u eski tajribalarini maksimal aniqlik bilan takrorlashga qaror qildi. Shu maqsadda, u bog'langan azot birikmalarining so'nggi izlarini olib tashlash uchun avval qumni kalsinlashdan o'tkazdi. Ajablanarlisi shundaki, tajribaning bunday o'rnatilishi bilan dukkakli tumanlar, donli ekinlar kabi, atmosferadagi azotni o'zlashtira olmaydi. Bussengaud bunday farqning sababini tushuntirib bera olmadi, garchi K. b. kashf etilgandan so'ng, bu farqni tushuntirish juda oddiy bo'lib chiqdi, chunki tajribani o'rnatish tavsifidan kelib chiqadiki, 2-marta. , kuyish jarayonida K. b. yoʻq boʻlib ketgan, k -ryhsiz dukkakli hududlar atmosferadan azotni singdira olmaydi. Faqat 1888 yilda Gelrigel va Vilfart dukkakli o'simliklar ildizlarida tugunlar paydo bo'lganda atmosfera azoti bilan oziqlanishi mumkinligini aniqlashga muvaffaq bo'ldi. Keyingi tajribalarda dukkakli tumanlar atmosferadagi azotni assimilyatsiya qilishiga to'g'ridan-to'g'ri dalillar olindi. Atmosfera azotidan tashqari boshqa azot manbasidan foydalanish imkoniyatini to'liq bartaraf etgan holda yopiq shisha idishlarda no'xat etishtirishda, agar urug'lar tuproq ekstrakti bilan kasallangan bo'lsa, no'xat hali ham yaxshi rivojlangan. Bunday sharoitda don ekinlari, agar idishga kiritishdan oldin tuproq ekstrakti qaynatilsa, dukkakli tumanlar o'smagani kabi o'sishi mumkin emas edi. Biroz vaqt o'tgach, dukkakli ekinlar okrugi tomonidan havodan so'rilgan azotning og'irligi uning tumandagi o'sishiga teng ekanligi ko'rsatildi. P. S. Kossovich tomonidan aniqlanganidek, azotning so'rilishi ildiz tizimidan o'tadi. Shunday qilib, bosqichma-bosqich K.ning maʼnosi ochildi. dukkakli tumanni azot bilan ta'minlashda.
Keyingi o'qish uchun. ga ketgan turli yo'nalishlar. Ular tugun ichida rivojlanishida ma'lum bir tsikldan o'tishlarini aniqlash mumkin edi. Yosh tugunlarda ular kichik, harakatlanuvchi tayoqchalarga o'xshaydi, so'ngra tugunning rivojlanishi bilan ular birinchi navbatda harakatsiz bo'lib qoladilar, so'ngra shoxlangan, xunuk shaklga ega bo'ladilar. "bakteroidlar". Ular dukkakli tumanlarning ildiz tizimiga tuproqdan kiradi, ular dukkakli tumanlarsiz ham 5-7 yil davomida hayotiy holatda qolishi mumkin. Dukkakli tumanning ildiziga ularning kirib borish usuli, ko'rinishidan, ildiz sochlari devorlarining erishi bilan bog'liq. Shunisi qiziqki, dukkakli o'simliklarning maxsus ildiz sekretsiyasi (glyukoza yoki olma kislotasi) bu bakteriyalarni ildizlarga "jalb qiladi". Ildiz ichiga kirgandan so'ng, bakteriyalar maxsus "infektsiyali ip" ga to'planadi va hujayra devorlari orqali ildizning ichki qismiga kiradi. Bu joyga qo'shni ildiz hujayralari birinchi navbatda tez bo'linadi, keyin esa kuchli kattalashadi. Natijada, ildizda tugun deb ataladigan o'sish hosil bo'ladi. Tugun hujayralarida "infektsiya ipi" bakteriyalarning alohida hujayralariga parchalanadi va ularning tuman bilan simbiotik birgalikda yashashi boshlanadi. Zavod K. b. uglerodli va mineral oziq-ovqat, shuningdek, etkazib berilgan shakar tufayli rivojlanayotgan bakteriyalar atmosfera azotini bog'laydi va uni qurish uchun ishlatadi. o'z tanasi. Shu bilan birga, azotli moddalarning bir qismi dukkakli hududni oziq-ovqat bilan ta'minlash uchun ketadi. Shu sababli dukkakli tumanlar azotga kam bo'lgan tuproqlarda rivojlanib, atmosfera azoti tufayli katta hosil beradi. Tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, bakteriyalar bilan bog'langan azotning taxminan 75% tumanga o'tadi va taxminan. 25% tugun ichida qoladi. Tadqiqotlarimiz shuni ko'rsatdiki, dukkaklilar okrugi qanchalik samarali rivojlanadi (agar qulay sharoitlar fotosintez uchun), shuncha koʻp K. b. atmosfera azotini bog'laydi. Dukkakli tumanlar (beda, vetch, lyupin, beda va boshqalar) ekinlari egallagan tuproqning gektariga; K. b. vegetatsiya davrida 100 dan 300 kg gacha atmosfera azotini bog'lashi mumkin. Bog'langan azot miqdorining o'zgarishi dukkaklilar okrugining xususiyatlariga ham, uni infektsiyalash uchun ishlatiladigan bakteriyalarning faolligiga ham bog'liq. Oxirgi holat juda muhim, chunki yaqinda o'tkazilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, tugunlar birinchi bo'lib ildizga kirgan bakteriyalar irqi tomonidan hosil bo'ladi. Shuning uchun u bilan amalda muhim ahamiyatga ega. x-va dukkaklilarning ildiziga, birinchi navbatda, tugun bakteriyalarining faol irqlariga kirib borishini ta'minlash uchun.
K. b. dukkakli tumanlarning har xil turlariga nisbatan ancha xosdir. Alohida navlar To. faqat dukkakli tumanlarning ayrim turlari bilan birga yashashga qodir. Shu asosda ularni, aftidan, quyidagilarga bo'lish mumkin. guruhlari: 1) no‘xat, vetch, chin va fava loviya bakteriyalari; 2) beda va shirin beda bakteriyalari; 3) loviya bakteriyalari; 4) lyupin va seradella bakteriyalari; 5) soya bakteriyalari; 6) no'xat bakteriyalari va 7) yonca bakteriyalari. Tuproqda tegishli K.ning mavjudligi b. har doim ham tugunlarning ko'payishiga olib kelmaydi. Bu etarli miqdorda mavjud azotli moddalar (ammiak tuzlari va nitratlar) bilan ta'minlangan tuproqlarda tugun hosil qilish qobiliyatining bostirilishi va ulardagi atmosfera azotining bog'lanishi katta darajada inhibe qilinganligi bilan izohlanadi. Shunday qilib yuqori ball tumanlar uchun azotli oziq-ovqat bilan o'rtacha darajada ta'minlangan, ammo fosfor, kaliy va ohak bilan yaxshi ta'minlangan tuproqlarda olinadi. Dukkaklilar tumani rivojlanishining birinchi davrida ildizlarda tugunlar hosil bo'lgunga qadar tuproqda nitratlar yoki ammoniy tuzlarining mavjudligi alohida ahamiyatga ega.
Atmosfera azotining bog'lanish mexanizmi. hali ham yaxshi tushunilmagan. Odatda bog'langan azot bakteriya yoki dukkakli o'simliklar tarkibida murakkab azotli birikmalar (oqsil moddalari) shaklida bo'ladi. Qiymat K. b. bilan. x-va ulkan. Eng konservativ hisob-kitoblarga ko'ra, ular har yili taxminan ulanadi. SSSRda dukkakli o'simliklar ekinlari egallagan butun maydon uchun 0,5 - 1 million tonna azot. Dukkakli ekin maydonlarining yanada koʻpayishi bilan bogʻlangan K. miqdori ham ortadi. atmosfera azoti. Dukkaklilar ma'lum bir tuproqda uzoq vaqt davomida etishtirilmagan yoki ma'lum muddatga yangisi ekilgan hollarda. tuman madaniyati dukkaklilar, bu dukkakli hududga xos K. b. bilan urugʻlarni yuqtirish zarur. Buning uchun maxsus bakterial o'g'it ishlatiladi - nitragin (qarang. Bakterial o'g'itlar), ko'pincha hosildorlikning 20% dan ortiq o'sishini ta'minlaydi. Tumanlarni faol K. b. irqi bilan taʼminlash muhim boʻlgani va ular koʻpincha azot bogʻlashda faolligini yoʻqotib qoʻygani uchun urugʻlarni kafolatlangan sifatli nitragin bilan doimo yuqtirish maqsadga muvofiqdir. Ushbu hodisa ko'p mehnat talab qilmaydi. Hosildorlikning atigi 10-20% ga oshishi bilan biz nafaqat ko'p to'lovli hodisaga, balki dukkakli ekinlarning rentabelligini oshirish uchun kuchli zaxiraga ham ega bo'lamiz.
K. b tomonidan toʻplangan atmosfera azoti. dukkakli tumanlarda em-xashak sifatida foydalanilganda, keyinchalik go'ng bilan tuproqqa kiradi. Ammo tuproqni azot bilan sezilarli darajada boyitish, shuningdek, dukkakli o'simliklarning ildiz tizimining parchalanishi, uning ustida joylashgan nodullar tufayli sodir bo'ladi. Dukkakli ekinlardan keyin ekilgan donlar bu azot hisobiga hosildorlikni ko'pincha 100% yoki undan ko'proq oshiradi. Bundan tashqari, kuchli ildiz tizimi dukkaklilar jismoniy ta'sir qiladi. tuproq xossalari, havo va suv rejimlarini yaxshilash va undagi umumiy mikrobiologik faollikni oshirish. Muntazam o't-dala almashlab ekishda ko'p yillik dukkaklilar (donlar bilan aralashtirilgan) juda muhimdir. Dukkaklilar kaltsiyni yuqori gorizontlarga olib boradi va shu bilan tuproq zarralarini gumus moddalari bilan sementlanishiga va tuproqda kuchli, mayda chuvalchang tuzilmani yaratishga yordam beradi. zamonaviy fan- x sahifasida tugun bakteriyalari juda muhim ekanligi aniq belgilangan. ishlab chiqarish va shu tariqa K.A.Timiryazevning “Yerning unumdorligini oshirish, dehqonni erkin oʻgʻit manbai – havo hisobidan boyitish imkoniyati, dukkakli ekinlar biz mavjud boʻlgan bakteriyalardan biri hisoblanadi” degan tezislarini toʻliq tasdiqladi. faqat dahshatli, chidab bo'lmas dushmanlarni ko'rishga odatlangan".
M. Fedorov
Adabiyot: Isroil V. [va boshqalar], Nodul bakteriyalari va nitragin, M.-L., 1933; Omelyanskiy V., Qisqa kurs umumiy va tuproq mikrobiologiyasi, 2-nashr, M.-L., 1931; Fedorov M., Atmosfera azotining biologik fiksatsiyasi, M., 1948; o'zining, Mikrobiologiya, 4-nashr, M., 1949; Xudyakov N., Qishloq xo'jaligi mikrobiologiyasi, M., 1926.
Manbalar:
- Qishloq xo'jaligi entsiklopediyasi. T. 2 (F - K) / Ed. kollegiya: P. P. Lobanov (bosh muharrir) [va boshqalar]. Uchinchi nashr, qayta ko'rib chiqilgan - M., Davlat qishloq xo'jaligi adabiyoti nashriyoti, 1951, b. 624
Bu mikroorganizmlar azotning chiqishiga yordam beradi havo oqimlari va foydali birikmalarga aylantiradi. Bakteriyalar simbiozga tushib, bir qator dukkakli o'simliklarning ildiz tizimida tugunlar hosil qiladi. Biz bugungi kunda tuproqni boyitishdan ko'ra tugun bakteriyalarini tushunamiz.
Azot nafaqat atmosferada, balki yer yuzasida ham mavjud. Va uni umumiy aylanishga jalb qilish kerak. Bunday tsiklda tugun bakteriyalari faol ishtirok etadi. Ular atmosfera massalari va tuproq tarkibidagi azotni o'zlashtiradilar, uni o'simlik dunyosi tomonidan oson iste'mol qilinadigan organik tarkibiy qismlarga aylantiradilar.
O'simliklar odamlar va hayvonlar tomonidan iste'mol qilinadi, ular vaqt o'tishi bilan denitrifikatsiya jarayonining boshlanishi natijasida azot elementlarini havoga chiqaradi.
Azot bilan ta'minlashda bakteriyalarning roli
Tuproq qatlamining azot bilan to'yinganligi mikroskopik organizmlar faoliyati natijasidir, ular orasida tugunlar mavjud. Ilgari, bu turdagi ishlarni faqat havodan azot iste'mol qilishi mumkin bo'lgan tugunli organizmlar amalga oshiradi, deb ishonilgan. Va bunda asosiy vazifa bakteriyalar hayotiy faoliyati uchun yagona manba sifatida dukkakli o'simliklarga yuklangan. Bugungi kunda bu fikr, xuddi shu kabi qayta ko'rib chiqildi Yaqinda oshkor qilingan yetarli azotni qayta ishlashga hissa qo'shadigan turli mikroorganizmlar.
Va shunga qaramay, bu jarayonda asosiy o'rin tugunlar bo'linishiga beriladi. U rizobiumni o'z ichiga oladi. Bu tur o'z shaklida tayoqqa o'xshaydi, koloniyalar yaratmaydi, yakka yoki juft bo'lib mavjud. Tanishish ba'zi turlari OITS bilan kasallangan odam uchun patogen.
Ikkinchi vakil - daraxtlarning ildiz tizimida yashovchi, ular uchun tugun jarayonlarini yaratish qobiliyatiga ega bo'lgan ba'zi aktinomitsetlar.
Ildizlarning tuklariga kirib, bakteriyalar o'z hujayralarining faol bo'linishini hosil qiladi, bunda tugunlar hosil bo'ladi. Bakterial mikroorganizmlarning o'zlari azotni o'z ichiga oladi, rivojlantiradi va qayta ishlaydi. Va xuddi shu nodul jarayonlarida bakteriyalar azot, tuzlar, aminokislotalar va nitrat komponentlarini assimilyatsiya qilishga qodir tarvaqaylab ketgan shakllarga aylanadi. Uglerod olish uchun mikroorganizmlar spirtlar, monosaxaridlar, organik kislotalardan foydalanadilar.
Yashash sharoitlari
Nodullarning vakillari 0,5 dan 3 mikrongacha bo'lgan o'lchamlarga etadi. Ular spora hosil qilmaydi, juda harakatchan, gramm-manfiy. Metabolik jarayon buzilmasdan o'tishi uchun doimiy kislorod ta'minoti ta'minlanishi kerak. Laboratoriya sharoitida bakteriyalarni ko'paytirishda, eng katta natijalar quyidagi orqali erishish mumkin harorat rejimi kamida yigirma besh daraja Selsiy. Shakllar yumaloq, shaffof ko'rinadi, mustahkamlik shilimshiq.
Bunday bakteriyalar o'z rivojlanishini dukkaklilarning ildiz tizimida topadi, ularning soni umumiy o'n foizga etishi mumkin. Xuddi shu paytni o'zida, turli vakillar yaratilgan ba'zi turlari bu mikroskopik organizmlar.
Ildizlarning o'limi bilan ildizlarning yo'q qilinishi ham sodir bo'ladi. Ammo bu bakteriyalarning o'limiga olib kelmaydi. Ular tuproqda mavjud bo'lishda davom etadilar va azot massalarini qayta ishlaydilar.
Bakterial koloniyalar har gektar yerga uch yuz kilogrammga yaqin azot singdira oladi va ularning hayotiy jarayonlari natijasida tuproqda ellik kilogrammdan ortiq azotli birikmalar saqlanib qoladi. Shuning uchun ular o'simliklar erdan sog'liq uchun zararli bo'lgan foydali birikmalarni iste'mol qilishlari uchun ishlatiladi. Hammayoqni kabi dukkakli ekinlardan keyin boshqa ekinlarni ekish, hosil juda yaxshi bo'ladi.
Almashlab ekish uchun dukkaklilar ishlatiladi, chunki ular buning uchun juda yaxshi. Ular erta paydo bo'ladi, sovuqqa chidamli bo'lib, ularning ildizlari erni bo'shatadi. Ko'proq ishlatiladigan no'xat, bir yillik, vetch, yonca, beda, no'xat, loviya va soya, loviya, yasmiq, shirin yonca, echki, dala no'xati va boshqalar tuproqni azot bilan boyitadi. Oʻrnatish yuqori qatlam bu o'simliklarning tuproq yashilligi, o'g'itni go'ng bilan almashtiradi. O'simliklar sovuqqa chidamli, erta unib chiqadi va ularning ildizlari erni kuchli tarzda bo'shatadi.
Tuproqdagi tugun bakteriyalarini ko'paytirish va dukkakli ekinlarning hosildorligini oshirish uchun ekish paytida erga nitragin qo'llanilishi mumkin. Ushbu vosita yordamida urug'lik fondini tugun bakteriyalari bilan sun'iy infektsiya qilish amalga oshiriladi.
Tugunli bakteriyalar Rhizobium jinsiga mansub. Ular atmosfera havosidan azotni mahkamlash va organik azotli birikmalarni sintez qilish qobiliyatiga ega. Bu mikroorganizmlar simbiozga kirib, ba'zi dukkakli o'simliklarning ildizlarida tugunlar hosil qiladi. Bu bakteriyalar azotni o'simliklar tomonidan so'rilishi oson bo'lgan birikmalarga aylantiradi va gulli o'simliklar, o'z navbatida, manbalardir. ozuqa moddalari tugun bakteriyalari uchun. Shuningdek, bu turdagi bakteriyalar tuproqni azot bilan boyitish jarayonida muhim bo'g'indir.
Ildiz sochiga kirib borganidan so'ng, bakteriyalar ildiz hujayralarining intensiv bo'linishiga olib keladi, natijada tugun paydo bo'ladi. Bakteriyalarning o'zlari azotni assimilyatsiya qilishda ishtirok etib, ildizlardagi bu tugunlarda rivojlanadi. U erda ular tarvaqaylab ketgan shakllarga aylanadi - molekulyar azot, ammoniy tuzlari, aminokislotalar, nitratlarni o'zlashtiradigan bakterioidlar. Tugun bakteriyalari uglerod manbai sifatida monosaxaridlar, disaxaridlar, spirtlar, organik kislotalardan foydalanadi.
Tugunli bakteriyalar 0,5 dan 3 mikrongacha bo'lgan o'lchamlarga ega. Ular nizo, mobil, gramm-salbiy shakllantirmaydi. Metabolik jarayonlarning normal borishi uchun ular kislorodga kirishlari kerak. Laboratoriya sharoitida tugun bakteriyalarining koloniyalari zich muhitda 25 daraja haroratda yaxshi o'sadi. Ular xarakterli yumaloq shaklga ega, shilliq mustahkamlik, shaffof.
Tugunli bakteriyalar dukkaklilar oilasiga mansub oʻsimliklarning 10% ildizida yashaydi. Va turli xil turlari Ba'zi bakteriyalar ildiz tizimida rivojlanadi yuqori o'simliklar. Vetch, loviya, no'xatlarda Rh bor. Leguminosarum, shirin yoncada, beda - Rhizobium meliloti, soyada - Rh. Japonicum, yoncada - Rh. trifolia. Agar dukkakli o'simliklarning ildizlari nobud bo'lsa va tugunlar nobud bo'lsa, tugun bakteriyalari o'lmaydi, balki saprofitlarning hayotini olib boradi.
Bu bakteriyalar atmosfera havosidan 1 ga ga 300 kg gacha azot yutsa, hayot faoliyati davomida tuproqda 50 kg dan ortiq azotli birikmalar qoladi. Tuproqdagi tugun bakteriyalari sonini va shunga mos ravishda madaniy dukkakli o’simliklarning hosildorligini oshirish uchun urug’ ekishda bakterial vosita nitragin qo’shiladi, ya’ni dukkakli o’simliklar urug’ini tugun bakteriyalari bilan sun’iy ravishda zararlaydi.
Simbiont o'simliklarning ildizlarida yashash va ko'payish qobiliyatiga ega bo'lgan nodul bakteriyalar uzoq vaqtdan beri mavjud klassik misol Yerdagi yuqori va quyi tirik organizmlarning o'zaro manfaatli hamkorligi.
Hatto qadimgi olimlar dukkakli o'simliklarning tuproq sifatini yaxshilash qobiliyatiga e'tibor berishlariga qaramay, tugun mikroorganizmlarini o'rganish faqat 1838 yilda boshlangan. Bu vaqtda frantsuz Jan Baptiste Boussingault dukkakli o'simliklarning barglari azotni tuzatishi mumkinligini taklif qildi. Bu gipotezani tasdiqlash uchun u o'tkazgan tajribalar o'zining aniqligi va muvozanatliligi bilan ajralib turardi. 15 yildan so'ng, u suvda (tuproqsiz) o'stirilgan o'simliklar azotni biriktirish qobiliyatini yo'qotishini bilib, o'z farazidan voz kechdi. Keyin u dukkakli o'simliklarning qaysi organlari azot fiksatsiyasi uchun javob beradi degan savolga javob topa olmadi.
Buning ajablanarli joyi yo'q - nitratlar ishlab chiqaradigan zavodlar barglar emas, balki tugun bakteriyalari - ularning ildizlarida yashovchi dukkakli o'simliklarning sevimli simbiontlari. Azotni biriktirish mexanizmi haqida hech narsa bilmasdan, agronomlar dukkakli ekinlarni ko'p dalali almashlab ekish tizimlariga kiritishni boshladilar. Don va yonca ekinlarini navbatma-navbat ekish ularning hosildorligini ikki yarim barobar oshirish imkonini berdi. Dukkakli oʻsimliklar orasidan beda, beda, lyupin, shirin beda kabi mahsuldor turlari aniqlandi. Ma’lum bo‘lishicha, ular donli dukkaklilarga qaraganda tuproqda 2-5 barobar ko‘proq azot qoldiradi.
Olimlarning tugun bakteriyalari hamkorlik qiladigan simbiontlarni aniqlash boʻyicha olib borilgan ishlari ildizida azot saqlovchi bakteriyalar yashaydi va koʻpayadigan 200 dan ortiq dukkakli boʻlmagan oʻsimliklarni aniqlash imkonini berdi.
Hamma joyda tarqalgan prokaryotlar
O'tgan asrning boshlarida atmosfera azotini o'zlashtira oladigan birinchi tugunli mikroorganizmlar topildi. Qizig'i shundaki, anaerob Clostridium pasterianum (S.N.Vinogradskiy) va aerob Azotobakter (M.Beyerink) deyarli bir vaqtda kashf etilgan. Vaqt o'tishi bilan boshqa azot fiksatorli bakteriyalar ham aniqlandi, ular boshoqli, dukkaklilar va Asteraceae (eng mashhurlari Timoti, jo'xori va kartoshka) ildizlarida yashaydi va ko'payadi. Ozuqa muhitida tugun bakteriyalarini o'stirish, olimlar, ular azot fiksatsiyasidan tashqari, o'sish va ildiz shakllanishi stimulyatorlari, ba'zi vitaminlar va antibiotiklar sintezini amalga oshirib, yashaydi va ko'payadi.
Tugunli bakteriyalar simbion o'simliklar uchun juda xosdir. Ularning o'ziga xosligini o'rganish bakterial preparatlar nima uchun ular bilan ishlov berilgan ekinlarga qarab turli xil samaradorlikka ega degan savolga javob topishga imkon berdi. Dukkakli o'simliklarning urug'larini davolash uchun mo'ljallangan birinchi bakterial preparat Nitragin 1897 yilda F. Nobbe va L. Giltner tomonidan taklif qilingan. Bu bakterial o‘g‘itlarni sanoatda ishlab chiqarish, azot biriktiruvchi moddalarning o‘ziga xosligini tadqiq qilish, shuningdek, kelajakda yashash va ko‘payish imkoniyatiga ega bo‘lgan bakterial preparatlarning tashish va saqlash uchun eng qulay shakllarini izlashning boshlanishi edi.
Farqlar
Keng va tor o'ziga xoslikdagi mikroorganizmlarni ajrating. Uning sabablari haqidagi savolga javob izlab, olimlar bakteriyalar ko'payadigan bir vaqtda plazmidlar yordamida o'ziga xoslikning genetik o'tkazilishini aniqladilar.
- Yuqori aniqlik. Cheklangan sonli turlar, ba'zan hatto navlari yoki shakllari bilan simbiozga qodir. Yorqin misol - faqat alkaloidsiz navlarida yashashi mumkin bo'lgan lyupin simbiontlari.
- Keng miqyosda aniq. Xuddi shu oila yoki o'xshash kimyoviy tarkibdagi o'simliklarni yuqtirishga qodir.
Orasida azotni biriktiruvchi bakteriyalar-simbiontlar, prokariotlarning barcha taksonomik birliklari vakillari - eubakteriyalar, siyanobakteriyalar (yoki ko'k-yashil suv o'tlari), arxebakteriyalar aniqlangan. Agronomlar ularni hosildorlikka qarab uch guruhga ajratdilar:
- faol yoki samarali,
- samarasiz yoki faol emas,
- samarasiz.
Ular virulentligi bilan ham farqlanadi - bu ularning simbiont o'simliklarning ildizlariga kirib borish qobiliyatining nomi. Eng mahsuldorlari yuqori virusli faol shtammlar bo'lib, ular yuqori darajadagi infektsiyani va azot birikmalarini ishlab chiqarishni birlashtiradi.
Yangi rivojlanish rizotorfin bo'lib, u nozik disperslangan torf va nodul bakteriyalarini o'z ichiga olgan preparatdir. Uning ishlab chiqarilishi javobning bir turi xorijiy ishlab chiqaruvchilar. Briketda kerakli kislotalilik va namlikni saqlab turish orqali bakteriyalarning faolligini, uzoq vaqt davomida yashash va ko'payish qobiliyatini saqlab qolish mumkin.
Tugun ichidagi bakteriyalarning qulay sharoitlari va hayoti
Tugunli bakteriyalar yashash va ko'payish sharoitlariga qarab azot fiksatsiyasining turli samaradorligini namoyish etadi. Bu tuproqning kislotaligi, uning namligi, shuningdek mavjudligi organik moddalar(uglevodlar), kaliy, fosfor. Nisbatan yaqinda molibdenning nodul bakteriyalariga ijobiy ta'siri aniqlandi. Uning preparatlari ohaklash bilan birgalikda dukkakli don tarkibida oqsil miqdori sezilarli darajada oshishiga olib keladi. Bor va molibdenning ta'siri ular dehidrogenaza fermentlarining ishida ishtirok etishi bilan bog'liq.
bilan tugun bakteriyalari mavjud turli xil samaradorlik azot fiksatsiyasi. Yashash joyi sharoitlariga sezgirlik ko'p jihatdan mezbon o'simliklar va ularning tuproq sifatiga bo'lgan talablariga bog'liq. Shunday qilib, yonca nodul mikroorganizmlari beda bilan hamkorlik qiladigan qarindoshlariga qaraganda yuqori tuproq kislotaligiga chidamli.
Ushbu mikroorganizmlar uchun optimal harorat 24-26 ° S dir. Ularning preparatlari -2 dan -4 ° C gacha bo'lgan haroratda faol bo'lmagan holatda saqlanishi mumkin.
Ularning ildiz hujayralarida paydo bo'lishi orqali kirish bilan boshlanadi ildiz tuklari. Birinchidan, sochlar ichida shnur hosil bo'ladi, keyin bakteriyalar o'simliklarning ildizlariga kirib, ularning o'sishini va tugunlarning shakllanishini rag'batlantiradi. Zamonaviy ma'lumotlarga ko'ra, tugun bakteriyalari faqat o'simlik ildizlarining poliploid (ko'paygan xromosoma to'plamlari) hujayralarida yashashga qodir.
Qizig'i shundaki, tugun bakteriyalari namoyon bo'ladi yuqori daraja polimorfizm. Bunday turli xil shakllarning sabablari haqidagi savolga javob tez orada topilmadi. Erkin yashovchi tugun mikroorganizmlari yoki madaniyatlarda topilgan yosh hujayralar ko'pincha tayoqchalar (batsillalar) shaklida bo'ladi. Ba'zan bu kokklar, turli darajadagi harakatchanlik bilan L-shakllari. Ular bog'lash bilan bo'linadi va yoshi bilan ular xarakterli kamarlarga ega bo'ladilar. Barcha azot fiksator bakteriyalar gramm-manfiy. Vaqt o'tishi bilan ularning hujayralarida yog 'birikmalari to'planadi - bu belbog'li shakllarning shakllanishiga sabab bo'ladi.