Knobbelbacteriën leveren de planten. Knobbelbacteriën - betekenis in de natuur
IN in grote aantallen($ 72\%$), maar het is neutraal (absoluut ontoegankelijk voor planten om te assimileren).
$10\%$ van de planten van de vlinderbloemigenfamilie gaat een symbiose aan met bacteriën (bacteriën werden ook gevonden op de wortels van de elzenfamilie van de berkenfamilie).
Knobbelbacteriën behoren tot het geslacht Rhizodium. Hun belangrijkste eigenschap is het vermogen om moleculaire stikstof te fixeren uit atmosferische lucht en synthetiseren van organische stikstofbevattende verbindingen. Deze bacteriën, die een symbiose aangaan met vlinderbloemigen, kunnen knobbeltjes op hun wortels vormen. Ze zetten gasvormige stikstof om in verbindingen die gemakkelijk door planten kunnen worden opgenomen, en bloeiende planten leveren op hun beurt voedingsstoffen aan de bacteriën. Zelfde manier deze soort bacteriën spelen een belangrijke rol in het proces van bodemverrijking met stikstof.
De grootte van knobbelbacteriën is $ 0,3 - 3 $ micron. Hebben ronde vorm, slijmerige consistentie, transparant. In tegenstelling tot andere bacteriën vormen ze geen sporen, ze kunnen zich verplaatsen en normaal leven ze hebben zuurstof nodig.
Doorgedrongen in de wortelharen van een plant stimuleren bacteriën de intensieve deling van wortelcellen, waardoor een knobbeltje ontstaat. De bacteriën ontwikkelen zich zelf in deze knobbeltjes en nemen deel aan het proces van stikstofassimilatie. Daar transformeren ze en krijgen een vertakte vorm - een bacteroïde, die moleculaire stikstof, nitraten, aminozuren en ammoniumzouten absorbeert. Mono- en disacchariden, organische zuren en alcoholen dienen als koolstofbron voor knobbelbacteriën.
Planten voorzien bacteriën ook van essentiële organische voedingsstoffen. Deze vorm van symbiose heeft een positief effect op beide organismen - symbionten:
- bacteriën krijgen de kans om hun ontwikkelingscyclus normaal te doorlopen;
- de plant ontwikkelt zich normaal en ontvangt in voldoende hoeveelheden de meest noodzakelijke mineraal element voeding - stikstof.
Opmerking 1
Zo'n bron van plantenvoeding wordt biologisch genoemd en peulvruchten worden een cultuur genoemd die de grond verrijkt (volgens K.A. Timiryazev).
In tegenstelling tot de meeste planten verarmen peulvruchten de bodem niet alleen niet, maar verrijken deze ook met stikstofverbindingen. Verrijking vindt plaats tijdens de teelt vlinderbloemige planten(lupinen, erwten, sojabonen, klaver, luzerne, wikke, klaver) en verdere afbraak van hun wortels en bladeren.
Nadat de wortels van vlinderbloemige planten afsterven, sterven knobbelbacteriën niet af, maar leiden ze een saprofytische levensstijl.
Knobbelbacteriën zijn in staat tot $300$ kg stikstof uit de atmosferische lucht op te nemen per $1$ hectare vlinderbloemige gewassen, terwijl er nog meer dan $50$ kg stikstofhoudende verbindingen in de bodem achterblijven.
Opmerking 2
Verschillende vormen van bacteriën hebben een specifieke aanleg voor de ontwikkeling van bepaalde vertegenwoordigers van peulvruchten op de wortels: Rhizodium Leguminosarum - in erwten, voederbonen, wikke; Rh. Meliloti - in zoete klaver, alfalfa; Rh. Japonicum - in sojabonen; Rh. Trifolium - in klaver.
Betekenis en vooruitzichten van de symbiose van bacteriën en peulvruchten
Dit type symbiose is erg belangrijk in de natuur en vooral tijdens de teelt van planten, omdat het hen een verhoogde voedingswaarde en productiviteit geeft, en tegelijkertijd vernieuwing van de bodem en een toename van de vruchtbaarheid ervan.
Peulgewassen vormen de basis van moderne alternatieve landbouw - zonder het gebruik van kunstmest of met hun introductie in kleine doses.
KA Timiryazev merkte op dat peulvruchten overal zijn doorgedrongen waar gezonde landbouwconcepten reiken. Maar er zijn nauwelijks ontdekkingen in de geschiedenis die zo nuttig zouden zijn voor de mensheid als het gebruik van klaver en vlinderbloemigen in het algemeen in vruchtwisseling om de landbouwproductiviteit zo drastisch te kunnen verhogen.
Peulvruchten worden nu op grote schaal over de hele wereld gekweekt. Hun betekenis is groot en zal dat blijven en zelfs toenemen, aangezien ze een bron zijn van ecologische en economische (vrijwel vrije) stikstof.
In de $XXI$ eeuw, met hoogontwikkelde productietechnologieën minerale meststoffen(de belangrijkste daarvan zijn stikstof), tot twee derde van de stikstof die in de wereld wordt gebruikt landbouw, komt uit biologische bronnen, voornamelijk vanwege vlinderbloemige planten en hun symbionten - knobbelbacteriën-stikstofbinders. In de knobbeltjes vindt de belangrijkste biochemische reactie voor symbiose plaats: de omzetting van moleculaire stikstof in de lucht in nitraten en vervolgens in ammonium.
Gebruikmakend van de resultaten van moderne studies naar de relatie van symbiontenbacteriën met planten, hebben microbiologen een belangrijke taak voor de toekomst voorgesteld: manieren bepalen om gemeenschappen te creëren om te verbeteren minerale voeding planten met biologische stikstof. Deze symbiose is een systeem met verschillende interacties, waarvan de meeste gepaard gaan met een toename van de genetische plasticiteit van organismen, wat zelfs kan leiden tot het ontstaan van fundamenteel nieuwe levensvormen. Symbiose biedt zo'n kans voor de natuur, en dit is een essentieel onderdeel van het nieuwe modern onderwijs over symbiose.
Opmerking 3
Om het aantal knobbelbacteriën en daarmee de opbrengst aan peulvruchten te vergroten, wordt tijdens het zaaien een speciaal bacteriemiddel, nitragine, aan de grond toegevoegd (de zaden worden kunstmatig geïnfecteerd met knobbelbacteriën.
Knobbelbacteriën (Bact. radicicola). Het eerste bewijs dat de knobbeltjes van peulvruchtgebieden micro-organismen bevatten, werd verkregen door de Russische wetenschapper Acad. M. S. Voronin al in 1866. In 1888 slaagde Beyerink erin ze te isoleren in zuivere cultuur. Voor dit doel gebruikte hij een voedingsbodem bestaande uit een infusie van erwtenbladeren met toevoeging van 2% suiker en een kleine hoeveelheid stikstofhoudende stoffen. De verkregen cultuur was in de vorm van kleine staafjes, onzichtbaar voor het blote oog, 1 dik en ca. 4 - 5 lang. Iets later (1890) kon hij bewijzen dat deze bacteriën het wortelstelsel van de peulvruchtregio kunnen infecteren en er knobbeltjes op kunnen vormen. Hij noemde de nieuw geïsoleerde bacterie Vas. radicicola. Maar omdat ze geen geschil vormen, stelde Prazhmovsky voor om ze te hernoemen naar Bact. radicicola. Geschiedenis van de ontdekking K. b. erg leerzaam. Al in 1838 vestigde Bussingault de aandacht op het feit dat klaver en erwten goede oogsten en op bodems met weinig stikstof. Op basis hiervan suggereerde hij dat peulvruchtendistricten zich kunnen voeden met stikstof uit de lucht. Toen hij echter de stikstofvoeding van andere districten bleef bestuderen, raakte hij ervan overtuigd dat hun groei evenredig is met de reserve in de omgeving van verteerbare stikstofhoudende stoffen. Daardoor twijfelde hij: of de eerste experimenten met klaver en erwten wel correct zijn uitgevoerd. Om dit te controleren, besloot hij zijn oude experimenten met maximale nauwkeurigheid te herhalen. Hiervoor heeft hij het zand eerder gecalcineerd om de laatste sporen van gebonden stikstofverbindingen te verwijderen. Verrassend genoeg bleek dat met een dergelijke setting van het experiment peulvruchtendistricten, net als granen, geen stikstof uit de atmosfeer kunnen assimileren. De reden voor een dergelijk verschil kon Bussengaud niet verklaren, hoewel na de ontdekking van K. b. de verklaring van dit verschil heel eenvoudig bleek te zijn, omdat uit de beschrijving van de setting van het experiment volgt dat voor de 2e keer tijdens het calcineren werden K. b. vernietigd, zonder k -ryh kunnen peulvruchtengebieden geen stikstof uit de atmosfeer opnemen. Pas in 1888 slaagden Gelrigel en Wilfarth erin vast te stellen dat peulvruchtendistricten zich kunnen voeden met stikstof uit de lucht wanneer zich knobbeltjes op hun wortels vormen. In verdere experimenten werd direct bewijs verkregen dat peulvruchtendistricten stikstof uit de atmosfeer opnemen. Bij het kweken van erwten in gesloten glazen vaten met volledige eliminatie van de mogelijkheid om een andere stikstofbron dan atmosferische stikstof te gebruiken, ontwikkelden de erwten zich nog steeds goed als de zaden waren geïnfecteerd met grondextract. Onder dergelijke omstandigheden zouden granen niet op dezelfde manier kunnen groeien als peulvruchtendistricten als het grondextract werd gekookt voordat het in het vat werd gebracht. Even later bleek dat het gewicht aan stikstof dat het peulvruchtendistrict uit de lucht opneemt gelijk is aan de groei in het district zelf. De opname van stikstof, zoals vastgesteld door P. S. Kossovich, gaat door het wortelstelsel. Dus stap voor stap werd de betekenis van K. onthuld. in de voorziening van peulvruchtendistrict met stikstof.
Verder studeren aan. ging naar verschillende richtingen. Het was mogelijk om vast te stellen dat ze een bepaalde cyclus doormaken in hun ontwikkeling in de knobbel. In jonge knobbeltjes zien ze eruit als kleine, mobiele stokjes, en als de knobbel zich ontwikkelt, worden ze eerst onbeweeglijk en krijgen dan een vertakte, lelijke vorm, de zogenaamde. "bacteroïden". Ze komen vanuit de grond in het wortelstelsel van peulvruchtendistricten, waar ze zelfs zonder peulvruchtendistricten 5-7 jaar in een levensvatbare staat kunnen blijven. De methode van hun penetratie in de wortel van het peulvruchtendistrict wordt blijkbaar geassocieerd met het oplossen van de wanden van het wortelhaar. Het is merkwaardig om op te merken dat de speciale wortelafscheidingen van peulvruchten (glucose of appelzuur) deze bacteriën naar de wortels "aantrekken". Eenmaal in de wortel verzamelen de bacteriën zich in een speciale "infectiedraad" en dringen door de celwanden naar het binnenste integument van de wortel. De wortelcellen aangrenzend aan deze plek delen zich eerst snel en worden dan sterk vergroot. Als gevolg hiervan wordt een groei op de wortel verkregen, een knobbel genaamd. In de cellen van de knobbel valt de "infectiedraad" uiteen in individuele cellen van bacteriën en begint hun symbiotische samenwoning met het district. De fabriek levert aan K. b. koolstofhoudend en mineraal voedsel en bacteriën, die zich ontwikkelen door de geleverde suikers, binden de stikstof van de atmosfeer en gebruiken het om eigen lichaam. Tegelijkertijd gaat een deel van de stikstofhoudende stoffen het peulvruchtengebied van voedsel voorzien. Hierdoor kunnen peulvruchtendistricten ontstaan op stikstofarme bodems, die grote opbrengsten opleveren dankzij atmosferische stikstof. Studies tonen aan dat ongeveer 75% van de door bacteriën gebonden stikstof naar de wijk gaat, en ca. 25% blijft in de knobbel. Zoals onze studies hebben aangetoond, hoe productiever het peulvruchtendistrict zich ontwikkelt (indien gunstige omstandigheden voor fotosynthese), hoe meer K. b. stikstof uit de lucht binden. Per hectare grond in beslag genomen door gewassen van peulvruchtendistricten (klaver, wikke, lupine, luzerne, enz.); K.b. kan tijdens het groeiseizoen 100 tot 300 kg atmosferische stikstof binden. Schommelingen in de hoeveelheid gebonden stikstof zijn zowel afhankelijk van de kenmerken van het peulvruchtendistrict als van de activiteit van de bacteriën die worden gebruikt om het te infecteren. De laatste omstandigheid is erg belangrijk, aangezien recente studies hebben aangetoond dat knobbeltjes worden gevormd door dat ras van bacteriën, dat het eerst in de wortel is doorgedrongen. Daarom is het in de praktijk essentieel met. x-va om penetratie in de wortel van de peulvrucht te verzekeren, allereerst actieve rassen van knobbelbacteriën.
K.b. vrij specifiek met betrekking tot verschillende soorten peulvruchtendistricten. Aparte variëteiten To. kunnen alleen samenwonen met bepaalde soorten peulvruchtendistricten. Op basis hiervan kunnen ze blijkbaar worden onderverdeeld in de volgende. groepen: 1) bacteriën van erwten, wikke, kin en tuinbonen; 2) alfalfa- en zoete klaverbacteriën; 3) bonenbacteriën; 4) lupine- en seradella-bacteriën; 5) sojabacteriën; 6) kikkererwtenbacteriën en 7) klaverbacteriën. De aanwezigheid in de bodem van de overeenkomstige K. b. leidt niet altijd tot verhoogde vorming van knobbeltjes. Dit wordt verklaard door het feit dat in bodems die voorzien zijn van een voldoende hoeveelheid beschikbare stikstofhoudende stoffen (ammoniumzouten en nitraten), het vermogen om knobbeltjes te vormen wordt onderdrukt en de binding van atmosferische stikstof daarin sterk wordt geremd. Dat is waarom topscores worden verkregen op bodems die matig zijn voorzien van stikstofvoedsel voor districten, maar goed voorzien van fosfor, kalium en kalk. Van bijzonder belang is de aanwezigheid van nitraten of ammoniumzouten in de bodem in de eerste periode van ontwikkeling van het peulvruchtendistrict vóór de vorming van knobbeltjes op de wortels.
Mechanisme van binding van atmosferische stikstof To. nog steeds slecht begrepen. Meestal wordt gebonden stikstof in de samenstelling van bacteriën of het peulvruchtgebied aangetroffen in de vorm van complexe stikstofverbindingen (eiwitstoffen). Waarde K.b. in met. x-ve enorm. Volgens de meest conservatieve schattingen sluiten ze jaarlijks ca. 0,5 - 1 miljoen ton stikstof voor het hele gebied dat wordt ingenomen door gewassen van vlinderbloemige planten in de USSR. Bij een verdere toename van het ingezaaide areaal onder peulvruchten zal ook de hoeveelheid gebonden K. toenemen. atmosferische stikstof. In die gevallen waarin peulvruchten lange tijd niet op een bepaalde grond zijn gekweekt of er gedurende een bepaalde tijd een nieuwe op is gezaaid wijkcultuur peulvruchten, is het noodzakelijk om de zaden te infecteren met een specifiek voor dit peulvruchtgebied K. b. Voor dit doel wordt een speciale bacteriële meststof gebruikt - nitragine (zie. Bacteriële meststoffen), wat vaak een opbrengstverhoging van meer dan 20% oplevert. Aangezien het belangrijk is om districten te voorzien van een actief K.b.-ras, en ze vaak hun activiteit in stikstofbinding verliezen, is het wenselijk om zaden constant te infecteren met nitragine van gegarandeerde kwaliteit. Dit evenement vereist niet veel arbeid. Met een opbrengststijging van slechts 10-20% zouden we niet alleen een multi-payback event hebben, maar ook een krachtige reserve om de winstgevendheid van peulvruchten te vergroten.
Atmosferische stikstof geaccumuleerd door K. b. in peulvruchtgebieden komt het bij gebruik als veevoer met mest in de grond. Maar een aanzienlijke verrijking van de bodem met stikstof vindt ook plaats door het verval van het wortelstelsel van peulvruchten, met knobbeltjes erop. Granen die na peulvruchten worden gezaaid, geven door deze stikstof een verhoging van de opbrengst, vaak met 100% of meer. Bovendien krachtig wortelstelsel peulvruchten tast het fysieke aan. bodemeigenschappen, het verbeteren van lucht- en waterregimes en het verhogen van de algehele microbiologische activiteit daarin. Zeer belangrijk zijn meerjarige peulvruchten (gemengd met granen) in reguliere gewasrotaties op grasvelden. Peulvruchten dragen calcium naar de hogere horizonten en dragen daarmee bij aan het cementeren van bodemdeeltjes met humusstoffen en het creëren van een sterke, fijn klonterige structuur in de bodem. moderne wetenschap precies vastgesteld dat knobbelbacteriën uiterst belangrijk zijn in pagina - x. productie en bevestigde daarmee volledig de stelling van KA Timiryazev dat "Het vermogen om de productiviteit van het land te verhogen, het vermogen om de boer te verrijken ten koste van de gratis bron van kunstmest - lucht, peulvruchten danken een van die bacteriën waarin we zijn gewend om alleen verschrikkelijke, onweerstaanbare vijanden te zien".
M. Fedorov
Literatuur: Israeli V. [en anderen], Knobbelbacteriën en nitragine, M.-L., 1933; Omelyansky V., Korte les algemene microbiologie en bodemmicrobiologie, 2e druk, M.-L., 1931; Fedorov M., Biologische fixatie van atmosferische stikstof, M., 1948; zijn eigen, Microbiology, 4e druk, M., 1949; Choedjakov N., Landbouwmicrobiologie, M., 1926.
bronnen:
- Landbouw Encyclopedie. T. 2 (F - K) / Ed. collegium: P. P. Lobanov (hoofdredacteur) [en anderen]. Derde druk, herzien - M., Staatsuitgeverij van landbouwliteratuur, 1951, p. 624
Deze micro-organismen bevorderen de afgifte van stikstof uit luchtstromingen en zet het om in bruikbare verbindingen. Bacteriën creëren knobbeltjes op het wortelstelsel van een aantal vlinderbloemige planten, die in symbiose raken. We begrijpen tegenwoordig dat knobbelbacteriën dan de bodem verrijken.
Stikstof komt niet alleen voor in de atmosfeer, maar ook op het aardoppervlak. En het is noodzakelijk om het in de algemene circulatie te betrekken. Knobbelbacteriën nemen actief deel aan zo'n cyclus. Ze assimileren stikstof uit atmosferische massa's en bodemsamenstelling, verwerken het tot organische componenten die gemakkelijk door de plantenwereld kunnen worden geconsumeerd.
Planten worden geconsumeerd door mens en dier, die na verloop van tijd stikstofelementen in de lucht afgeven als gevolg van het begin van het denitrificatieproces.
De rol van bacteriën in de stikstoftoevoer
De verzadiging van de bodemlaag met stikstof is het resultaat van de activiteit van microscopisch kleine organismen, waaronder knobbeltjes. Eerder werd aangenomen dat dit soort werk uitsluitend werd uitgevoerd door knobbelige organismen die stikstof uit de lucht konden opnemen. En de belangrijkste taak hierin was toegewezen aan de vlinderbloemige vegetatie, als de enige bron voor de vitale activiteit van bacteriën. Vandaag is dit advies herzien, zoals in De laatste tijd onthuld genoeg verschillende micro-organismen die bijdragen aan de verwerking van stikstof.
En toch wordt de belangrijkste plaats in dit proces gegeven aan het losmaken van de knobbel. Het bevat rhizobium. Deze soort lijkt qua vorm op een stok, creëert geen kolonies, bestaat alleen of in paren. Voldoen aan bepaalde types pathogeen voor een persoon die besmet is met AIDS.
De tweede vertegenwoordiger zijn enkele van de actinomyceten die in de wortelsystemen van bomen leven, die het vermogen hebben om knobbelprocessen voor hen te creëren.
Bacteriën komen in de haartjes van de wortels en creëren een actieve deling van hun cellen, waarbij knobbeltjes worden gecreëerd. Bacteriële micro-organismen nestelen zich binnenin, ontwikkelen en verwerken stikstof. En in dezelfde knobbelprocessen worden bacteriën omgezet in vertakte vormen die in staat zijn stikstof, zouten, aminozuren en nitraatcomponenten te assimileren. Om koolstof te verkrijgen, gebruiken micro-organismen alcoholen, monosachariden, organische zuren.
Leef omstandigheden
Vertegenwoordigers van knobbeltjes bereiken afmetingen van 0,5 tot 3 micron. Ze maken geen sporen, zijn vrij mobiel, gramnegatief. Om het metabolische proces ongestoord te laten verlopen, moet een constante toevoer van zuurstof worden gegarandeerd. Bij het kweken van bacteriën in laboratoriumomstandigheden, de beste resultaten kan worden bereikt door te volgen temperatuur regime minstens vijfentwintig graden Celsius. De vormen zijn afgerond, schijnbaar transparant, de consistentie is slijmerig.
Dergelijke bacteriën vinden hun ontwikkeling op de wortelsystemen van peulvruchten, waarvan het aantal tien procent van het totaal kan bereiken. Tegelijkertijd, verschillende vertegenwoordigers gemaakt bepaalde types deze microscopisch kleine organismen.
Met de dood van de wortels vindt ook de vernietiging van de knollen plaats. Maar dit houdt niet de dood van bacteriën in. Ze blijven in de bodem bestaan en verwerken stikstofmassa's.
Bacteriële kolonies kunnen per hectare land zo'n driehonderd kilo stikstof opnemen en door hun vitale processen blijft er meer dan vijftig kilo stikstofhoudende verbindingen in de bodem achter. Daarom worden ze gebruikt zodat planten nuttige stoffen van de aarde kunnen opnemen die schadelijk zijn voor de gezondheid. Door andere gewassen te planten na peulvruchten zoals kool, zal de oogst uitstekend zijn.
Voor de vruchtwisseling worden peulvruchten gebruikt omdat ze daar uitstekend voor zijn. Ze komen vroeg tevoorschijn, zijn koudebestendig en hun wortels maken de grond los. Vaker gebruikte erwten, eenjarige, wikke, klaver, luzerne, kikkererwten, bonen en sojabonen, bonen, linzen, zoete klaver, geitenwijnruit, velderwten, enz. verrijken de bodem enorm met stikstof. inbedden in bovenste laag bodemgroen van deze planten, vervangt kunstmest door mest. Planten zijn koudebestendig, ontkiemen vroeg en hun wortels maken de grond krachtig los.
Om de knobbelbacteriën in de bodem te vergroten en de opbrengst van peulvruchten te verhogen, kan bij het planten nitragine op de grond worden aangebracht. Met behulp van deze tool wordt kunstmatige infectie van het zaadfonds met knobbelbacteriën uitgevoerd.
Knobbelbacteriën behoren tot het geslacht Rhizobium. Ze hebben het vermogen om stikstof uit atmosferische lucht te binden en organische stikstofhoudende verbindingen te synthetiseren. Deze micro-organismen vormen knobbeltjes op de wortels van sommige vlinderbloemigen en gaan een symbiose aan. Deze bacteriën zetten stikstof om in verbindingen die gemakkelijk beschikbaar zijn voor opname door planten, en bloeiende planten zijn op hun beurt bronnen voedingsstoffen voor knobbelbacteriën. Ook is dit type bacterie een belangrijke schakel in het proces van bodemverrijking met stikstof.
Na penetratie in het wortelhaar veroorzaken de bacteriën een intensieve deling van de wortelcellen, waardoor een knobbeltje ontstaat. De bacteriën ontwikkelen zich zelf in deze knobbeltjes op de wortels en nemen deel aan de assimilatie van stikstof. Daar worden ze omgezet in vertakte vormen - bacteriën die moleculaire stikstof, ammoniumzouten, aminozuren, nitraten absorberen. Knobbelbacteriën gebruiken monosachariden, disachariden, alcoholen, organische zuren als koolstofbron.
Knobbelbacteriën hebben afmetingen van 0,5 tot 3 micron. Ze vormen geen geschil, mobiel, gramnegatief. Ze hebben toegang tot zuurstof nodig voor het normale verloop van metabolische processen. Onder laboratoriumomstandigheden groeien kolonies van knobbelbacteriën goed bij een temperatuur van 25 graden op dichte media. Ze hebben een karakteristieke ronde vorm, slijmerige consistentie, transparant.
Knobbelbacteriën leven op de wortels van 10% van de planten uit de vlinderbloemigenfamilie. En verschillende soorten bacteriën ontwikkelen zich op het wortelstelsel van bepaalde hogere planten. Wikke, tuinbonen, erwten hebben Rh. Leguminosarum, in zoete klaver, alfalfa - Rhizobium meliloti, in soja - Rh. Japonicum, in klaver - Rh. trifolia. Als de wortels van peulvruchten afsterven en de knobbeltjes worden vernietigd, sterven knobbelbacteriën niet, maar leiden ze het leven van saprofyten.
Deze bacteriën nemen tot 300 kg stikstof per 1 ha uit de lucht op, terwijl tijdens hun levensactiviteit meer dan 50 kg stikstofhoudende verbindingen in de bodem achterblijven. Om het aantal knobbelbacteriën in de bodem en daarmee de opbrengst van gekweekte vlinderbloemige planten te vergroten, wordt bij het planten van zaden een bacterieel middel, nitragine, toegevoegd, dat wil zeggen dat ze peulvruchtzaden kunstmatig infecteren met knobbelbacteriën.
Knobbelbacteriën die in staat zijn om te leven en zich te vermenigvuldigen op de wortels van symbiontenplanten, zijn al lang klassiek voorbeeld wederzijds voordelige samenwerking van hogere en lagere levende organismen op aarde.
Ondanks het feit dat zelfs oude wetenschappers aandacht schonken aan het vermogen van vlinderbloemigen om de bodemkwaliteit te verbeteren, begon de studie van micro-organismen in knobbeltjes pas in 1838. In die tijd suggereerde de Fransman Jean Baptiste Boussingault dat de bladeren van vlinderbloemigen stikstof konden binden. De experimenten die hij uitvoerde ter ondersteuning van deze hypothese onderscheidden zich door hun nauwkeurigheid en evenwicht. Na 15 jaar liet hij zijn hypothese varen toen hij ontdekte dat planten die op water (zonder aarde) zijn gekweekt hun vermogen om stikstof te binden verliezen. Toen vond hij geen antwoord op de vraag welke organen van peulvruchten verantwoordelijk zijn voor stikstofbinding.
Dit is niet verwonderlijk - het waren niet de bladeren die de fabrieken bleken te zijn voor de productie van nitraten, maar knobbelbacteriën - de favoriete symbionten van vlinderbloemige planten die op hun wortels leven. Zonder iets te weten over het mechanisme van stikstofbinding, begonnen agronomen peulvruchten te introduceren in vruchtwisselingssystemen met meerdere velden. De afwisseling van granen en klaver maakte het mogelijk om hun productiviteit met tweeënhalf keer te verhogen. Onder de vlinderbloemige planten werden de meest productieve soorten geïdentificeerd - alfalfa, klaver, lupine, zoete klaver. Het bleek dat ze 2-5 keer meer stikstof in de bodem achterlaten dan peulvruchten.
Het werk van wetenschappers om symbionten te identificeren waarmee knobbelbacteriën samenwerken, heeft het mogelijk gemaakt om meer dan 200 soorten niet-peulvruchten te identificeren, op de wortels waarvan stikstofbindende bacteriën leven en zich vermenigvuldigen.
De alomtegenwoordige prokaryoten
Aan het begin van de vorige eeuw werden de eerste micro-organismen in knobbeltjes ontdekt die stikstof uit de lucht kunnen assimileren. Interessant is dat anaërobe Clostridium pasterianum (S.N. Vinogradsky) en aerobe Azotobacter (M. Beyerink) bijna gelijktijdig werden ontdekt. In de loop van de tijd werden andere stikstofbindende bacteriën geïdentificeerd, zowel vrijlevende als symbionten, die leven en zich voortplanten op de wortels van granen, peulvruchten en Asteraceae (de meest bekende zijn timothee, sorghum en aardappelen). Door knobbelbacteriën op voedingsmedia te kweken, ontdekten wetenschappers dat ze naast stikstoffixatie leven en zich vermenigvuldigen, waarbij ze de synthese uitvoeren van groei- en wortelvormingstimulerende middelen, sommige vitamines en antibiotica.
Knobbelbacteriën zijn zeer specifiek voor symbiontenplanten. De studie van hun specificiteit maakte het mogelijk een antwoord te vinden op de vraag waarom bacteriële preparaten een verschillende effectiviteit hebben, afhankelijk van de gewassen waarmee ze worden behandeld. Het eerste bacteriële preparaat Nitragin, bedoeld voor de behandeling van zaden van vlinderbloemigen, werd in 1897 voorgesteld door F. Nobbe en L. Giltner. Dit markeerde het begin van de industriële productie van bacteriële meststoffen, onderzoek naar de specificiteit van stikstofbinders, evenals de zoektocht naar de meest geschikte vormen van bacteriële preparaten voor transport en opslag, die in de toekomst kunnen leven en zich kunnen vermenigvuldigen.
Verschillen
Onderscheid micro-organismen van brede en smalle specificiteit. Op zoek naar een antwoord op de vraag naar de oorzaken, hebben wetenschappers de genetische overdracht van specificiteit geïdentificeerd met behulp van plasmiden in een tijd waarin bacteriën zich vermenigvuldigen.
- Zeer specifiek. In staat tot symbiose met een beperkt aantal soorten, en soms zelfs variëteiten of vormen. Een levendig voorbeeld zijn lupinesymbionten, die alleen kunnen leven van zijn alkaloïde-vrije variëteiten.
- breed specifiek. In staat om planten van dezelfde familie of vergelijkbare chemische samenstelling te infecteren.
Tussen stikstofbindende bacteriën-symbionten, vertegenwoordigers van alle taxonomische eenheden van prokaryoten werden geïdentificeerd - eubacteriën, cyanobacteriën (of blauwgroene algen), archaebacteriën. Landbouwkundigen verdeelden ze in drie groepen, afhankelijk van de productiviteit:
- actief of effectief,
- ineffectief of inactief,
- niet effectief.
Ze verschillen ook in virulentie - dit is de naam van hun vermogen om de wortels van symbiontenplanten binnen te dringen. De meest productieve zijn zeer virulente actieve stammen die een hoge mate van infectie en productie van stikstofverbindingen combineren.
Een nieuwe ontwikkeling was rhizotorfin, een medicijn dat fijn verspreide veen- en knobbelbacteriën bevat. De productie ervan is een soort antwoord buitenlandse fabrikanten. Door de nodige zuurgraad en vochtigheid in de briket te handhaven, is het mogelijk om de activiteit van bacteriën, hun vermogen om te leven en zich lang te vermenigvuldigen, te behouden.
Gunstige omstandigheden en levensduur van bacteriën in de knobbel
Knobbelbacteriën vertonen verschillende efficiëntie van stikstoffixatie, afhankelijk van de omstandigheden waarin ze leven en zich voortplanten. Dit is de zuurgraad van de grond, het vochtgehalte en de aanwezigheid organisch materiaal(koolhydraten), kalium, fosfor. Relatief recent werd een positief effect op de knobbelbacteriën van molybdeen ontdekt. De preparaten ervan, samen met kalk, leiden tot een aanzienlijke toename van de hoeveelheid eiwit in de granen van peulvruchten. De werking van boor en molybdeen is te wijten aan het feit dat ze deelnemen aan het werk van dehydrogenase-enzymen.
Er zijn knobbelbacteriën met verschillende efficiëntie stikstof fixatie. Gevoeligheid voor habitatomstandigheden hangt grotendeels af van waardplanten en hun eisen aan de bodemkwaliteit. Knobbelmicro-organismen van klaver zijn dus beter bestand tegen hoge zuurgraad van de bodem dan hun verwanten die samenwerken met luzerne.
De optimale temperatuur voor deze micro-organismen is 24-26°C. Hun preparaten kunnen in inactieve toestand bewaard worden bij een temperatuur van -2 tot -4°C.
Hun verschijning in wortelcellen begint met penetratie door wortelharen. Eerst wordt een streng gevormd in het haar, vervolgens dringen de bacteriën de wortels van planten binnen, waardoor hun groei en de vorming van knobbeltjes wordt gestimuleerd. Volgens moderne gegevens kunnen knobbelbacteriën alleen leven in polyploïde (met een verhoogd aantal chromosoomsets) cellen van plantenwortels.
Interessant is dat knobbelbacteriën laten zien een hoge graad polymorfisme. Het antwoord op de vraag naar de redenen voor zo'n verscheidenheid aan vormen werd niet snel gevonden. Vrijlevende micro-organismen in knobbeltjes of jonge cellen die in culturen worden aangetroffen, hebben meestal de vorm van staafjes (bacillen). Soms zijn dit kokken, L-vormen met een verschillende mate van mobiliteit. Ze worden gescheiden door veters en met de leeftijd krijgen ze karakteristieke riemen. Alle stikstofbindende bacteriën zijn Gram-negatief. Vetafzettingen hopen zich in de loop van de tijd op in hun cellen - dit is precies wat de vorming van gordelvormen veroorzaakt.