Rūšių struktūra ir rūšys

1 apibrėžimas

Rūšinė struktūra yra viena iš svarbiausių biocenozių savybių. Į rūšies struktūros sąvoką paprastai įeina tam tikros srities organizmų rūšinė sudėtis (apskritai biota, flora ir fauna) ir rūšių skaičiaus rodikliai (augmenija ir gyvūnų populiacija).

Kiekviena rūšis biocenozės struktūroje atlieka tik jai būdingą funkciją, nes šių dviejų rūšių ekologinių nišų negalima visiškai pakartoti. Tačiau yra keletas bendresnių funkcijų, kuriose gali dalyvauti skirtingų rūšių organizmai. Pavyzdžiui, biocenozių funkcinės struktūros srityje tai yra gamintojų, vartotojų ir reduktorių funkcijos. Kiekvieną iš jų gali atlikti skirtingas organizmų rūšių skaičius, iki vieno (tačiau biocenozė šiuo atveju pasirodo esanti nestabili). Apskritai, kuo didesnis rūšių skaičius ekosistemoje (ir atskirai kiekviename trofiniame lygmenyje), tuo intensyvesnis medžiagų ciklas, tuo geresnės trofinės ir kitos vartotojų sąlygos, tuo didesnis produktyvumas, tuo mažiau laisvų ekologinių nišų, tuo stabilesnė biocenozė (ekosistema).

Baigė darbus panašia tema

• Kursinis darbas Biocenozių rūšinė struktūra 450 RUB
• abstraktus Biocenozių rūšinė struktūra 240 RUB
• Bandymas Biocenozių rūšinė struktūra 250 rublių

Biocenozės tipų suskirstymas pagal skaičių

1 pastaba

Kalbant apie gausą, visas biocenozę sudarančias rūšis galima suskirstyti į kelias grupes. Kiekvienas iš jų atlieka tam tikrą funkciją, kuri užtikrina biocenozės stabilumą.

Dominuojanti rūšis.

Dominuojantis - daugumas, biomasė ar produktyvumas. Paprastai tai yra kelios rūšys, kurios intensyviausiai dalyvauja medžiagų apykaitoje ir energijos konversijoje. Jų nėra tiek daug kiekviename trofiniame lygmenyje ir kiekvienoje pagrindinėje taksonominėje grupėje. Biocenozės rūšių struktūroje dominuojančių asmenų dalis gali skirtis, tačiau paprastai ji yra didesnė nei 50%, bet mažesnė nei 90%. Asmenų skaičius, pagal kurį rūšis turėtų būti klasifikuojama kaip dominuojanti, taip pat yra labai sąlyginis ir priklauso nuo bendro tam tikros grupės rūšių skaičiaus. Pavyzdžiui, paukščių bendruomenėje (paprastai ekosistemoje yra ne mažiau kaip 40 rūšių) vyrauja tos rūšys, kurių skaičius viršija 5% viso paukščių skaičiaus. Paprastai tokių rūšių yra 3-5, retai mažiau ar daugiau. Dažnai dominantai taip pat yra edifatoriai.

Redaktoriai (arba statybininkai) yra organizmai (dažniausiai augalai), turintys ryškų aplinkos formavimo gebėjimą, dėl kurių yra įvairių vartotojų (vyraujančių) ir susijusių trofinių ar erdvinių santykių.

Subdominantų grupė, kurios kiekvienos rūšies individų skaičius paprastai yra kelis kartus mažesnis nei dominuojančių, paprastai apima didžiausią rūšių skaičių. Kadangi dominantra rūšių įvairovė yra maža, subdominantai paprastai atlieka rezervinį vaidmenį biocenozėje. Smarkiai sumažėjus bet kurios dominuojančios rūšies skaičiui, įprastomis sąlygomis jai būdingą biocenotinį vaidmenį pradeda atlikti labiausiai atitinkantys subdominatai. Taigi funkcinė ekosistemos struktūra yra apsaugota nuo sunaikinimo. Tai yra viena iš ekologinio pakeitimo principo apraiškų.

Biologinio pakeitimo principas: naujai įvesta rūšis visada išvysto savo ekologinę nišą, pasirodo konkurencingesnė, išstumia mažiau konkurencingas rūšis ir dažnai sukelia atvirkštinį paveldėjimą ar net ekosistemų sunaikinimą. Tai yra muskuso, usūrinio šuns, amerikinės audinės, amūro miegančiojo, amerikietiško klevo ir įvairių kitų gyvūnų ir augalų išsklaidymo rezultatai, specialiai ir atsitiktinai įvežti į naujas vietas.

GF principas. Gause (1934) arba konkurencinės atskirties principas: dvi rūšys, turinčios tas pačias ekologines savybes, t.y. kai jų ekologinės nišos visiškai sutampa, jos negali sugyventi.

Dubliavimo principas yra vienas iš ekosistemų stabilumo palaikymo mechanizmų, kai visam laikui ar laikinai išnykusi rūšis funkciškai pakeičiama ekologiškai panašia atsargine rūšimi iš tos pačios ar gretimos trofinės grandinės grandies.

Retos rūšys. Natūraliose biocenozėse visada yra daug retų rūšių, kurių skaičius yra 2–3 kartus didesnis ar mažesnis nei dominuojančių iš atitinkamų taksonominių grupių. Mažas gausumas yra viena iš specifinių šių rūšių savybių, nes jų nėra daug bet kurioje biocenozėje. Šių organizmų ekologinės nišos yra labai specifinės; gyvybei būtinų išteklių atsargos paprastai yra mažos. Visa tai lemia natūralų tokių rūšių „retumą“ (nereikėtų painioti su rūšimis, kurios retėja dėl žmogaus kaltės). Šie organizmai biocenozėse atlieka subtilias, dar nevisiškai suprantamas funkcijas ir, kaip ir visi kiti biocenozės nariai, prisideda prie jo stabilizavimo ir stabilumo.

Biocenozė yra superorganinė sistema, susidedanti iš trijų komponentų: augmenijos, gyvūnų ir mikroorganizmų. Tokioje sistemoje atskiros rūšys, populiacijos ir rūšių grupės gali būti pakeistos atitinkamai kitomis, nedarant daug žalos bendruomenei, o pati sistema egzistuoja dėl pusiausvyros tarp rūšių jėgų subalansavimo. Bendruomenės stabilumą lemia kiekybinis kai kurių rūšių skaičiaus reguliavimas kitų, o jos dydis priklauso nuo išorinių veiksnių - nuo homogeninių abiotinių savybių turinčios teritorijos dydžio, t.y. biotopas. Veikdami vieningai, biocenozė ir biotopas sudaro biogeocenozę arba ekosistemą. Biocenozės ribos sutampa su biotopo ribomis, taigi ir su ekosistemos ribomis. Biocenozė yra aukštesnis organizavimo lygis nei populiacija, kuri yra neatskiriama jos dalis. Biocenozė turi sudėtingą vidinę struktūrą. Skiriamos biocenozių rūšys ir erdvinės struktūros.

Biocenozės rūšinė struktūra

Bendruomenės egzistavimui svarbus ne tik organizmų skaičiaus dydis, bet ir svarbi rūšių įvairovė, kuri yra laukinės gamtos biologinės įvairovės pagrindas. Remiantis Jungtinių Tautų aplinkos ir vystymosi konferencijos biologinės įvairovės konvencija, biologinė įvairovė reiškia rūšies įvairovę, tarp rūšių ir ekosistemų įvairovės.

Rūšių įvairovė yra populiacijų vystymosi stabilumo pagrindas; rūšių įvairovė, taigi ir populiacijos, yra biocenozės, kaip pagrindinės ekosistemos dalies, pagrindas.

Biocenozės rūšių struktūrai būdinga rūšių įvairovė ir kiekybinis rūšių santykis, priklausomai nuo daugelio veiksnių. Pagrindiniai ribojantys veiksniai yra temperatūra, drėgmė ir maisto išteklių trūkumas. Todėl aukštų platumų, dykumų ir aukštų kalnų ekosistemų biocenozės yra skurdžiausios rūšies. Čia gali išgyventi organizmai, kurių gyvybės formos pritaikytos tokioms sąlygoms. Biocenozės, kuriose gausu rūšių, yra atogrąžų miškai, turintys įvairią fauną ir kur sunku rasti net du gretimus tos pačios rūšies medžius.

Paprastai natūralios biocenozės laikomos skurdžiomis rūšimis, jei jose yra dešimtys ir šimtai augalų ir gyvūnų rūšių, turtingose ​​- keli tūkstančiai ir dešimtys tūkstančių rūšių. Biocenozių rūšinės sudėties turtingumą lemia santykinis arba absoliutus rūšių skaičius ir priklauso nuo bendruomenės amžiaus: jauni, tik pradedantys vystytis, yra skurdūs rūšyse, palyginti su subrendusiomis ar kulminacinėmis bendruomenėmis.

Rūšių įvairovė - tai rūšių skaičius tam tikroje bendruomenėje ar regione, t.y. turi konkretesnį turinį ir yra viena iš svarbiausių kokybinių ir kiekybinių ekosistemos tvarumo savybių. Jis yra susijęs su įvairiomis aplinkos sąlygomis. Kuo daugiau organizmų tam tikrame biotope ras sau tinkamas sąlygas pagal ekologinius reikalavimus, tuo daugiau rūšių jame įsikurs.

Rūšių įvairovė tam tikroje buveinėje vadinama -įvairovė, o visų rūšių, gyvenančių visose tam tikro regiono buveinėse, suma.

Įvairovė. Rodikliai, rodantys rūšių įvairovę, įvairovės indeksus, dažniausiai yra rūšių skaičiaus, jų gausos verčių, biomasės, produktyvumo ir kt. Santykis arba rūšių skaičiaus ir ploto vieneto santykis.

Svarbus rodiklis yra kiekybinis rūšių skaičiaus santykis tarpusavyje. Vienas dalykas, kai iš šimto individų yra penkios rūšys, kurių santykis yra 961111, ir kitas dalykas, jei jos koreliuoja kaip 2020–2020 m. Pastarąjį santykį akivaizdžiai pageidautina, nes pirmoji grupė yra daug vienodesnė.

Palankiausios daugelio rūšių egzistavimo sąlygos būdingos pereinamosioms zonoms tarp bendrijų, kurios vadinamos ekotonais, o tendencija didėti rūšių įvairovei čia vadinama krašto efektu.

Ekotone gausu rūšių visų pirma todėl, kad jis atkeliauja iš visų pasienio bendruomenių, tačiau, be to, jame gali būti būdingų rūšių, kurių tokiose bendruomenėse nėra. Ryškus to pavyzdys - miško „pakraštys“, ant kurio vešli ir turtinga augmenija, daug daugiau paukščių, daugiau vabzdžių ir pan., Nei miško gilumoje.

Skaičiais vyraujančios rūšys vadinamos dominuojančiomis, arba tiesiog - tam tikros bendruomenės dominuojančiomis. Tačiau net tarp jų yra tokių, be kurių kitos rūšys negali egzistuoti. Jie vadinami statybininkais (t.y. statybininkais). Jie apibrėžia visos bendruomenės mikroaplinką, o jų pašalinimas grasina visiškai sunaikinti biocenozę. Paprastai augalai yra augintojai - eglė, pušis, kedras, plunksnų žolė ir tik retkarčiais - gyvūnai (kiaunės).

„Mažos“ rūšys - nedaug ir net retos - taip pat yra labai svarbios bendruomenėje. Jų dominavimas yra tvaraus bendruomenių vystymosi garantas. Turtingiausiose biocenozėse beveik visų rūšių yra nedaug, tačiau kuo prastesnė rūšinė sudėtis, tuo labiau dominuojančios rūšys. Esant tam tikroms sąlygoms, gali atsirasti atskirų dominuojančių asmenų „protrūkiai“.

Įvairovei įvertinti naudojami ir kiti rodikliai, kurie žymiai papildo pirmiau minėtus. Rūšių gausa yra tam tikros rūšies individų skaičius ploto vienete arba užimamos erdvės tūryje. Dominavimo laipsnis yra tam tikros rūšies individų skaičiaus ir visų nagrinėjamos grupės individų skaičiaus santykis.

Tačiau visos biocenozės biologinės įvairovės vertinimas rūšių populiacijoje bus neteisingas, jei neatsižvelgsime į organizmų dydį. Iš tikrųjų biocenozė apima bakterijas ir mikroorganizmus. Todėl būtina sujungti organizmus į panašaus dydžio grupes. Čia galite kreiptis taksonomijos, ekologomorfologinio ar apskritai dydžio požiūriu. Be to, reikia nepamiršti, kad biocenozėje yra ir specialių struktūrinių asociacijų - konsorciumų. Konsorciumas yra įvairių organizmų grupė, įsikurianti ant tam tikros rūšies individo - centrinio konsorciumo nario - kūno ar galinčio sukurti aplink save ypatingą mikroaplinką. Kiti konsorciumo nariai gali kurti mažesnius konsorciumus, t.y. galima išskirti pirmojo, antrojo ir trečiojo konsorciumus ir kt. įsakymas. Taigi akivaizdu, kad biocenozė yra tarpusavio konsorciumų sistema.

Augalai dažniausiai yra pagrindiniai konsorciumų nariai. Konsorciumai atsiranda remiantis glaudžiais, daugialypiais santykiais tarp rūšių.

Biocenozės erdvinė struktūra

Biocenozės rūšys taip pat sudaro tam tikrą erdvinę struktūrą, ypač jos augalų dalyje - fitocenozę. Visų pirma, aiškiai apibrėžta vertikali pakopinė struktūra vidutinio klimato ir atogrąžų zonų miškuose. Pakopavimas leidžia augalams visapusiškiau panaudoti šviesos srautą-viršutinėse pakopose jie mėgsta šviesą, apatiniai pakenčia atspalvį, o pačioje apačioje šešėlį mėgstantys augalai gaudo likusią šviesą. Sluoksniavimas išreiškiamas ir žolinėse bendrijose, bet ne taip aiškiai, kaip miškuose.

Vertikalia kryptimi, veikiant augmenijai, keičiasi mikroaplinka, įskaitant ne tik tolygumą ir temperatūros kilimą, bet ir dujų sudėties pasikeitimą dėl anglies dioksido srautų krypties pasikeitimo naktį ir dieną, chemosintetinių bakterijų išskiriamos sieros dujos ir kt. Mikroaplinkos pokyčiai prisideda prie tam tikros faunos sluoksnio susidarymo - nuo vabzdžių, paukščių iki žinduolių. Be biocenozės erdvinės struktūros sluoksniavimo, pastebima mozaika - augalijos ir faunos pasikeitimas išilgai horizontalės. Ploto mozaika priklauso nuo rūšių įvairovės, jų kiekybinio ryšio ir kraštovaizdžio bei dirvožemio sąlygų kintamumo. Mozaika taip pat gali atsirasti dirbtinai - dėl žmonių miškų naikinimo. Plynuose formuojasi nauja bendruomenė.

Biocenozių rūšių struktūrą, erdvinį rūšių pasiskirstymą biotopuose daugiausia lemia santykiai tarp rūšių, tarp populiacijų.

Kiekvienas organizmas gyvena apsuptas daugelio kitų, užmezga įvairiausius santykius su jais ir turi neigiamų, ir teigiamų pasekmių sau, ir galiausiai negali egzistuoti be šios gyvenamosios aplinkos. Bendravimas su kitais organizmais yra būtina mitybos ir dauginimosi sąlyga, galimybė apsisaugoti, sušvelninti nepalankias aplinkos sąlygas, kita vertus, tai yra žalos pavojus ir dažnai net tiesioginė grėsmė individo egzistavimui. Visas poveikis, kurį gyvos būtybės daro viena kitai, yra sujungtas pavadinimu biotiniai aplinkos veiksniai.

Jį sudaro artimiausia organizmo gyvenamoji aplinka biocenotinė aplinka. Kiekvienos rūšies atstovai gali egzistuoti tik tokioje gyvenamojoje aplinkoje, kurioje ryšiai su kitomis rūšimis jiems suteikia normalias gyvenimo sąlygas. Kitaip tariant, įvairūs gyvi organizmai Žemėje randami ne bet kokiu deriniu, bet sudaro tam tikrus sugyvenimus ar bendruomenes, į kurias įeina ir sugyvenimui pritaikytos rūšys.

Vadinamos kartu gyvenančių ir tarpusavyje susijusių rūšių grupės biocenozės (iš lot. "bios" - gyvenimas, "cenosis" - bendras). Biocenozės narių prisitaikymas gyventi kartu išreiškiamas tam tikru svarbiausių abiotinių aplinkos sąlygų ir natūralių tarpusavio santykių reikalavimų panašumu.

„Biocenozės“ sąvoka yra viena iš svarbiausių ekologijoje. Šį terminą 1877 metais pasiūlė vokiečių hidrobiologas K. Möbius, tyręs austrių buveines Šiaurės jūroje. Jis nustatė, kad austrės gali gyventi tik esant tam tikroms sąlygoms (gylis, srovės, dirvožemio pobūdis, vandens temperatūra, druskingumas ir kt.) Ir kad su jomis nuolat gyvena tam tikras kitų rūšių rinkinys - moliuskai, žuvys, vėžiagyviai, dygiaodžiai, kirminų, koelenteratų, kempinių ir kt. (75 pav.). Visi jie yra tarpusavyje susiję ir veikiami aplinkos poveikio. Mobiusas atkreipė dėmesį į tokio bendro gyvenimo modelį. „Tačiau mokslas neturi žodžio, kuriuo būtų galima priskirti tokią gyvų būtybių bendruomenę“, - rašė jis. - Nėra žodžio, nurodančio bendruomenę, kurioje rūšių ir individų, nuolat ribojamų ir atrenkamų dėl išorinių gyvenimo sąlygų dėl dauginimosi, suma nuolat valdo tam tikrą teritoriją. Tokiai bendruomenei siūlau terminą „biocenozė“. Bet koks biocenozės veiksnių pasikeitimas sukelia kitų pastarųjų veiksnių pokyčius “.

Möbius teigimu, rūšių galimybė ilgą laiką sugyventi tarpusavyje toje pačioje biocenozėje yra natūralios atrankos rezultatas ir išsivystė istorinėje rūšių raidoje. Tolesnis biocenozių sudėties ir vystymosi modelių tyrimas leido sukurti specialų bendrosios ekologijos skyrių - biocenologija.

Biocenotinių organizmų grupių skalės labai skiriasi - nuo kerpių pagalvėlių bendruomenių ant medžių kamienų ar pūvančių kelmų iki ištisų kraštovaizdžių populiacijų: miškų, stepių, dykumų ir kt.

Ryžiai. 75. Juodosios jūros biocenozės (po S. A. Zernovo, 1949):

A - uolienų biocenozė: 1 - Pachygrapsis krabas; 2 - barniai Balanus; 3 – Patella moliuskas; 4–5 - jūros dumbliai; 6 - midijos; 7 - jūros anemonai; 8 - jūros kuprinė;

B - smėlio biocenozė: 9 - nemeretina; 10 - Saccocirrus kirminai; 11 - amfipodai; 12 - moliuskai Venera; 13 - sultono žuvis; 14 - plekšnė; 15 - atsiskyrėlių krabai;

B - Zostera krūmynų biocenozė: 16 - zostera; 17 - jūrinės adatos; 18 - žaliosios pelekos; 19 - Jūros arkliai; 20 - krevetės;

D - austrių biocenozė: 21 - austrės; 22 - šukutės;

D - midijų išsiliejimo biocenozė: 23 - midijos; 24 - raudonieji dumbliai; 25 – raudona kempinė Suberites; 26 - ascidija Ciona;

E - fazolino dumblo biocenozė: 27 - fazolino moliuskas; 28 - dygiaodžių amfiura; 29 - moliuskas Trophonopsis;

F - vandenilio sulfido bakterijų karalystė;

З - atviros jūros planktono biocenozė: 31 - medūzos ir kt.

Terminas „biocenozė“ šiuolaikinėje ekologinėje literatūroje dažniau vartojamas atsižvelgiant į teritorinių teritorijų populiaciją, kuri sausumoje išsiskiria palyginti vienalyte augmenija (dažniausiai išilgai augalų asociacijų ribų), pavyzdžiui, eglės ir rūgštynės biocenozė, sausa pievų biocenozė, baltų samanų pušynas, plunksninių žolių stepių biocenozė, kviečių laukas ir kt. Tai reiškia visą gyvų būtybių visumą - augalus, gyvūnus, mikroorganizmus, pritaikytus bendram gyvenimui tam tikroje teritorijoje. Vandens aplinkoje išskiriamos biocenozės, atitinkančios ekologinius vandens telkinių dalių suskirstymus, pavyzdžiui, pakrančių akmenukų, smėlio ar dumblo dirvožemio biocenozės, bedugnės gelmės, didelių vandens ciklų pelaginės biocenozės ir kt.

Kalbant apie mažesnes bendruomenes (medžių kamienų ar žalumynų populiaciją, pelkių samanų iškilimus, urvus, skruzdėlynus, pūvančius kelmus ir kt.) Vartojami įvairūs terminai: „mikrobendruomenės“, „biocenotinės grupės“, „biocenotiniai kompleksai“, ir kt.

Nėra esminio skirtumo tarp skirtingų mastų biocenotinių grupių. Mažesnės bendruomenės yra didesnių bendruomenių sudedamoji dalis, nors ir gana autonomiška, o šios, savo ruožtu, yra dar didesnio masto bendruomenių dalys. Taigi visa gyva samanų ir kerpių pagalvėlių populiacija ant medžio kamieno yra didesnės organizmų bendruomenės, susietos su šiuo medžiu, dalis, įskaitant jo subkultūrinius ir kamieninius gyventojus, karūnos populiaciją, rizosferą ir kt. yra tik vienas iš sudedamųjų miško biocenozės dalių. Pastarasis yra įtrauktas į sudėtingesnius kompleksus, kurie galiausiai sudaro visą gyvą Žemės dangą. Taigi gyvenimo organizavimas biocenotiniu lygmeniu yra hierarchinis. Didėjant bendruomenių mastui, didėja jų sudėtingumas ir netiesioginių, netiesioginių ryšių tarp rūšių dalis.

Natūralios gyvų būtybių asociacijos turi savo pridėjimo, veikimo ir vystymosi dėsnius, tai yra, jos yra natūralios sistemos.

Aptardamas bendruosius gyvybės organizavimo Žemėje principus, žinomas rusų biologas VN Beklemiševas rašė: „Visi biocenotiniai organizavimo etapai-nuo vandenyno ir epikontinentinių kompleksų iki kai kurių mikroskopinių kerpių ant pušies kamieno-yra labai mažai individualizuoti, mažai integruoti. , uždaryta. Tai neaiškūs, nelabai apibrėžti, dažnai sunkiai pastebimi kolektyviniai dariniai, įmantriai susipynę, nepastebimai pereinantys vienas į kitą ir vis dėlto gana tikri, egzistuojantys ir veikiantys, kuriuos turime suprasti visu savo sudėtingumu ir neapibrėžtumu, o tai yra biocenologijos užduotis. visos jo šakos “.

Taigi, kaip ir organizmai, gyvosios gamtos struktūriniai vienetai, biocenozės vis dėlto įgauna formą ir išlaiko savo stabilumą remdamosi kitais principais. Jos yra vadinamojo rėmo tipo sistemos, neturinčios specialių kontrolės ir koordinavimo centrų (pvz., Nervų ar humoralinių organizmų sistemų), tačiau jos taip pat sukurtos remiantis daugybe sudėtingų vidinių jungčių, turi taisyklingą struktūrą ir tam tikras stabilumo ribas. .

Remiantis vokiečių ekologo V. Tischlerio klasifikacija, svarbiausi sistemų, susijusių su viršorganiniu gyvenimo organizavimo lygiu, bruožai yra šie:

1. Bendruomenės visada atsiranda, susideda iš paruoštų dalių (įvairių rūšių atstovų ar ištisų rūšių kompleksų), esančių aplinkoje. Tokiu būdu jų atsiradimo būdas skiriasi nuo atskiro organizmo, individo, susidarymo, kuris atsiranda palaipsniui diferencijuojant primordijas.

2. Bendruomenės dalis galima pakeisti. Viena rūšis (arba rūšių kompleksas) gali pakeisti kitą, kuriai taikomi panašūs ekologiniai reikalavimai, nepažeidžiant visos sistemos. Bet kurio organizmo dalys (organai) yra unikalios.

3. Jei visas organizmas išlaiko nuolatinę savo organų, ląstelių ir audinių veiklos koordinaciją, nuoseklumą, tai supraorganinė sistema egzistuoja daugiausia dėl priešingai nukreiptų jėgų subalansavimo. Daugelio rūšių interesai biocenozėje yra visiškai priešingi. Pavyzdžiui, plėšrūnai yra savo grobio priešininkai, tačiau vis dėlto jie egzistuoja kartu, vienoje bendruomenėje.

4. Bendruomenės yra pagrįstos kiekybiniu kitų rūšių reguliavimu.

5. Didžiausią organizmo dydį riboja jo vidinė paveldima programa. Superorganinių sistemų dydžius lemia išoriniai veiksniai. Taigi baltojo samanų pušyno biocenozė gali užimti nedidelį plotą tarp pelkių arba gali tęstis dideliu atstumu teritorijoje, kurioje yra gana vienodos abiotinės sąlygos.

Šie specialūs supraorganizmų sistemų sudėties principai sukėlė ilgą ekologų, pirmiausia geobotanikų, diskusiją apie augalijos dangos, kuri yra sausumos biocenozių pagrindas, „tęstinumą“ ir „diskretiškumą“ („kontinuumas“ yra nuolatinis, tęstinis) , „Diskretus“ yra nepertraukiamas). Tęstinumo koncepcijos šalininkai daugiausia dėmesio skiria laipsniškam perėjimui iš vienos fitocenozės į kitą, aiškių ribų tarp jų nebuvimui. Jų požiūriu, fitocenozė yra gana įprasta sąvoka. Organizuojant augalų bendriją, lemiamas vaidmuo tenka aplinkos veiksniams ir ekologiniam rūšių individualumui, kuris neleidžia jų sugrupuoti į aiškias erdvines asociacijas. Fitocenozės metu kiekviena rūšis elgiasi palyginti nepriklausomai. Tęstinumo požiūriu rūšys susitinka ne todėl, kad prisitaikė viena prie kitos, bet todėl, kad prisitaikė prie bendros aplinkos. Bet kokie buveinių sąlygų pokyčiai keičia bendruomenės sudėtį.

Ankstesnė fitocenozių diskretiškumo koncepcija, kurią S. G. Koržinskis iškėlė fitocenologijos formavimosi pradžioje, tvirtino augalų santykius, tai yra vidinius veiksnius, kaip pagrindinius augalų bendruomenės organizavimo santykius. Šiuolaikiniai jos šalininkai, pripažindami perėjimus tarp fitocenozių, mano, kad augalų bendrijos egzistuoja objektyviai ir nėra sąlyginis atsiskyrimas nuo ištisinės augalijos dangos. Jie atkreipia dėmesį į tų pačių rūšių derinių atsiradimo dažnumą panašiomis sąlygomis, svarbų svarbiausių fitocenozės narių, formuojančių kitų augalų buvimą ir pasiskirstymą, vaidmenį formuojant aplinką.

Žvelgiant iš šiuolaikinio sisteminio požiūrio į gyvosios gamtos organizavimą, tampa akivaizdu, kad abu anksčiau nesuderinami požiūriai, kaip dažnai būdavo mokslo istorijoje, turi racionalių elementų. Tęstinumą, kaip pagrindinę superorganinių sistemų savybę, papildo svarbus vidinių ryšių vaidmuo jų organizacijoje, tačiau jie pasireiškia kitokiu pavidalu nei organizmuose.

Bet kurios sistemos struktūra yra jos dalių santykių ir jungčių modeliai. Biocenozės struktūra yra daugialypė, ją tiriant išskiriami įvairūs aspektai.

Skirkite biocenozių „rūšių turtingumo“ ir „rūšių įvairovės“ sąvokas. Rūšių turtingumas - Tai yra bendras bendruomenės rūšių rinkinys, kuris išreiškiamas įvairių organizmų grupių atstovų sąrašais. Rūšių įvairovė Tai rodiklis, atspindintis ne tik kokybinę biocenozės sudėtį, bet ir kiekybinius rūšių santykius.

Atskirkite skurdžias ir turtingas biocenozes. Poliarinėse arktinėse dykumose ir šiaurinėse tundrose, kuriose labai trūksta šilumos, karštose bevandenėse dykumose, rezervuaruose, labai užterštose nuotekomis - visur, kur vienas ar keli aplinkos veiksniai toli gražu nesiskiria nuo vidutinio optimalaus gyvenimo lygio, bendruomenės labai išsekusios, nes mažai rūšių gali prisitaikyti tokioms ekstremalioms sąlygoms. Rūšių spektras taip pat yra mažas tose biocenozėse, kurios dažnai patiria tam tikrą katastrofišką poveikį, pavyzdžiui, kasmetinius potvynius dėl upių potvynių arba reguliariai naikinant augaliją ariant, naudojant herbicidus ir kitas antropogenines intervencijas. Ir atvirkščiai, visur, kur abiotinės aplinkos sąlygos artėja prie optimalaus gyvenimo vidurkio, bendruomenėse yra labai daug rūšių. To pavyzdžiai yra atogrąžų miškai, koralų rifai su įvairia populiacija, upių slėniai sausringuose regionuose ir kt.

Biocenozių rūšinė sudėtis, be to, priklauso nuo jų egzistavimo trukmės, kiekvienos biocenozės istorijos. Jaunos, tik besiformuojančios bendruomenės paprastai apima mažesnį rūšių rinkinį nei seniai susiformavusios, subrendusios. Žmogaus sukurtos biocenozės (laukai, sodai, daržo sodai) taip pat yra skurdesnės rūšies nei natūralios sistemos, panašios į jas (miškas, stepė, pieva). Žmogus išlaiko agrocenozių monotoniją ir rūšių skurdą, naudodamas specialią sudėtingą agrotechninių priemonių sistemą - pakanka prisiminti kovą su piktžolėmis ir augalų kenkėjais.

Tačiau net ir labiausiai nuskurdusiose biocenozėse yra bent šimtai organizmų rūšių, priklausančių skirtingoms sisteminėms ir ekologinėms grupėms. Be kviečių, kviečių lauko agrocenozė apima bent jau minimalius kiekius įvairių piktžolių, kviečių kenkėjų ir plėšrūnų, kurie minta fitofagais, peliniais graužikais, bestuburiais - dirvožemio ir žemės sluoksnio gyventojais, mikroskopiniais organizmais. rizosfera, patogeniniai grybai ir daugelis kitų.

Beveik visos sausumos ir daugumos vandens biocenozės apima mikroorganizmus, augalus ir gyvūnus. Tačiau tam tikromis sąlygomis susidaro biocenozės, kuriose nėra augalų (pavyzdžiui, urvuose ar rezervuaruose žemiau fotozonos zonos), o išimtiniais atvejais - tik mikroorganizmai (pvz., Anaerobinėje aplinkoje) rezervuarai, pūvančiose dumbluose, vandenilio sulfido šaltiniuose ir kt. NS.).

Gana sunku apskaičiuoti bendrą biocenozės rūšių skaičių dėl metodinių sunkumų, susijusių su mikroskopinių organizmų apskaita, ir daugelio grupių neišsivysčiusios taksonomijos. Tačiau akivaizdu, kad rūšių turtingos natūralios bendruomenės apima tūkstančius ir net dešimtis tūkstančių rūšių, kurias vienija sudėtinga įvairių tarpusavio santykių sistema.

Bendruomenių rūšinės sudėties sudėtingumas daugiausia priklauso nuo buveinės nevienalytiškumo. Tokiose buveinėse, kur skirtingų ekologinių reikalavimų rūšys gali rasti sau sąlygas, formuojasi floros ir faunos turtingesnės bendruomenės. Įvairių sąlygų įtaka rūšių įvairovei pasireiškia, pavyzdžiui, vadinamosiose ribinis, arba ribinis, efektas. Gerai žinoma, kad miško pakraščiuose augmenija dažniausiai būna vešli ir turtingesnė, daugiau paukščių rūšių peri, daugiau vabzdžių, vorų ir kt. Rūšių, nei miško gilumoje. Apšvietimo sąlygos, drėgmė, temperatūra čia yra įvairesnės. Kuo stipresni skirtumai tarp dviejų kaimyninių biotopų, tuo heterogeniškesnės sąlygos prie jų sienų ir tuo stipresnis sienos efektas. Rūšių turtingumas stipriai auga miško ir žolinių, vandens ir sausumos bendrijų ir tt sąlyčio vietose. Ribinio poveikio pasireiškimas būdingas tarpinių zonų tarp kontrastingų natūralių zonų (miško tundra, miško stepė) florai ir faunai. ). V. V. Alekhinas (1882–1946) išskirtinį Europos miško stepių floros turtingumą perkeltine prasme pavadino „Kursko floristine anomalija“.

Be biocenozę sudarančių rūšių skaičiaus, norint apibūdinti jos rūšių struktūrą, svarbu nustatyti jų kiekybinį santykį. Jei palyginsime, pavyzdžiui, dvi hipotetines grupes, įskaitant 100 individų iš penkių identiškų rūšių, biocenotiniu požiūriu, jos gali pasirodyti nevienodos. Grupė, kurioje 96 iš 100 individų priklauso vienai rūšiai, o vienas individas - keturioms kitoms, atrodo daug monotoniškiau nei ta, kurioje visos 5 rūšys yra atstovaujamos vienodai - po 20 individų.

Skaičius tam tikra organizmų grupė biocenozėse labai priklauso nuo jų dydžio. Kuo mažesni rūšies individai, tuo didesnis jų skaičius biotopuose. Taigi, pavyzdžiui, dirvožemyje pirmuonių gausa skaičiuojama dešimtimis milijardų kvadratiniame metre, nematodų - keli milijonai, erkių ir kollembolanų - dešimtys ar šimtai tūkstančių, sliekų - dešimtys ar šimtai individų. Besileidžiančių stuburinių gyvūnų - pelių graužikų, kurmių, skruzdėlių - skaičius skaičiuojamas nebe kvadratiniais metrais, o hektarais.

Matmenys rūšys, sudarančios natūralias biocenozes, skiriasi milžinišku mastu. Pavyzdžiui, banginių skaičius yra didesnis nei bakterijų ilgis 5 milijonai kartų ir 3 × 10 20 tūrio. Net atskirose taksonominėse grupėse tokie skirtumai yra labai dideli: jei palygintume, pavyzdžiui, milžiniškus medžius ir mažas žoles miške, mažyčius karkus ir stambius žinduolius - briedį, rudąjį lokį ir kt. Pavyzdžiui, vienaląsčių organizmų gyvavimo ciklai gali įvykti per valandą, o didelių augalų ir gyvūnų gyvavimo ciklai tęsiasi dešimtis metų. Vabzdžio, pvz., Tulžies pūslės, gyvenamąją erdvę gali apriboti uždaras tulžis ant vieno augalo lapo, o didesni vabzdžiai, bitės, renka nektarą kilometro ar daugiau spinduliu. Elniai reguliariai migruoja per šimtus ar net daugiau nei tūkstantį kilometrų. Kai kurie migruojantys paukščiai gyvena abiejuose Žemės pusrutuliuose, kasmet įveikiantys dešimtis tūkstančių kilometrų. Viena vertus, natūralios biocenozės atspindi skirtingų matmenų pasaulių sambūvį, kita vertus, artimiausi ryšiai juose vyksta būtent tarp skirtingų dydžių organizmų.

Natūralu, kad visose biocenozėse skaičiumi vyrauja mažiausios formos, bakterijos ir kiti mikroorganizmai. Todėl, lyginant skirtingų dydžių rūšis, gausos dominavimo rodiklis negali atspindėti bendruomenės savybių. Jis apskaičiuojamas ne visai bendruomenei, bet atskiroms grupėms, kurių viduje galima nepaisyti atskirų formų dydžių skirtumo. Tokias grupes galima atskirti pagal skirtingas charakteristikas: sistemingas (paukščiai, vabzdžiai, žolės, kompozitai), ekologines ir morfologines (medžiai, žolės) arba tiesiogiai pagal dydį (mikrofauna, mezofauna ir makrofauna dirvožemyje, apskritai mikroorganizmai ir kt.). Palyginus bendrąsias įvairovės charakteristikas, kiekybinius labiausiai paplitusių rūšių dydžius skirtingų dydžių grupėse, retų formų gausą ir kitus rodiklius, galima susidaryti patenkinamą supratimą apie lyginamų biocenozių rūšies struktūrą.

Tos pačios dydžio klasės rūšys, priklausančios tai pačiai biocenozei, labai skiriasi gausa (76 pav.). Kai kurie iš jų yra reti, kiti - taip dažnai, kad lemia išorinę biocenozės išvaizdą, pavyzdžiui, plunksninė žolė plunksninės žolės stepėje arba oksalis eglės miške. Kiekvienoje bendruomenėje galima išskirti grupę pagrindinių rūšių, kurių kiekvienoje dydžio klasėje yra daugiausiai, kurių tarpusavio ryšiai iš esmės yra lemiami viso biocenozės funkcionavimui.

Dominuojančios rūšys yra dominantus bendruomenė. Pavyzdžiui, mūsų eglynuose eglė dominuoja tarp medžių, žolės dangoje - oksalai ir kitos rūšys, paukščių populiacijoje - karalienė, raudonplaukis, šliuzas, tarp pelinių graužikų - raudonos ir raudonai pilkos pelės ir kt.

Dominuojantys vyrauja bendruomenėje ir sudaro bet kokios biocenozės „rūšies branduolį“ (77 pav.). Dominuojančios arba masinės rūšys lemia jo išvaizdą, palaiko pagrindinius ryšius ir didžiausiu mastu veikia buveinę. Paprastai tipiškos sausumos biocenozės yra pavadintos pagal dominuojančias augalų rūšis: mėlynių pušynas, plaukuotas šermukšnių beržynas ir kt. Kiekvienoje jų taip pat dominuoja tam tikros gyvūnų rūšys, grybai ir mikroorganizmai.

Ryžiai. 76. Ryšys tarp rūšių skaičiaus bendruomenėje ir individų skaičiaus kiekvienoje rūšyje (pagal Yu. Odum, 1975): 1, 2 - įvairių tipų bendruomenės

Ryžiai. 77. Kollembolų bendruomenės rūšių struktūra per 5 metus (pagal N.A. Kuznecova, A. B. Babenko, 1985).

Bendras rūšių turtingumas yra 72 rūšys. Dominuojantys: 1 - Isotoma notabilis; 2 - Folsomia fimetarioides; 3 - Sphaeridia pumilis; 4 - Izotomiella minor; 5 - Friesea mirabilis; 6 - Onychiurus absoloni; 7 - kitos rūšys

Tačiau ne visos dominuojančios rūšys turi vienodą poveikį biocenozei. Tarp jų yra ir tokių, kurie savo gyvybine veikla didžiausiu mastu sukuria aplinką visai bendruomenei, ir be kurių neįmanomas daugumos kitų rūšių egzistavimas. Tokios rūšys vadinamos statytojai (pažodinis vertimas iš lotynų kalbos - statybininkai) (78 pav.). Iš biocenozės pašalinus edificatorių rūšis, paprastai pasikeičia fizinė aplinka, pirmiausia biotopo mikroklimatas.

Ryžiai. 78. Madrepore koralai yra pagrindiniai koralų rifų vystytojai, lemiantys tūkstančių vandens organizmų rūšių gyvenimo sąlygas.

Pagrindiniai sausumos biocenozių puoselėtojai yra tam tikros rūšies augalai: eglynuose - eglės, pušynuose - pušys, stepėse - velėnos žolės (plunksninė žolė, eraičinas ir kt.). Tačiau kai kuriais atvejais gyvūnai taip pat gali būti edifatoriai. Pvz., Teritorijose, kurias užima kiaunių kolonijos, kraštovaizdžio pobūdį, mikroklimatą ir augalų augimo sąlygas daugiausia lemia jų iškasimo veikla. Jūrose būdingi gyvūnų augintojai yra rifus formuojantys koralų polipai.

Be palyginti nedidelio dominuojančių rūšių skaičiaus, biocenozė paprastai apima daug mažų ir net retų formų. Dažniausias rūšių pasiskirstymas pagal jų gausą apibūdinamas Raunkier kreive (79 pav.). Staigus kairės kreivės pusės pakilimas rodo, kad bendruomenėje vyrauja mažos ir retos rūšys, o nežymus pakilimas dešinėje pusėje rodo tam tikros dominuojančios grupės, bendruomenės „rūšies branduolio“, buvimą.

Ryžiai. 79. Įvairių rūšių biocenozių ir Raunkier kreivės skaičiaus santykis (po P. Greigo-Smitho, 1967)

Retos ir retos rūšys taip pat yra labai svarbios biocenozės gyvenimui. Jie sukuria jo rūšių turtingumą, padidina biocenotinių santykių įvairovę ir yra rezervas dominuojantiems žmonėms papildyti ir pakeisti, t. Y. Jie suteikia biocenozei stabilumo ir užtikrina jos veikimo patikimumą įvairiomis sąlygomis. Kuo didesnis tokių „smulkių“ rūšių draustinis bendruomenėje, tuo didesnė tikimybė, kad tarp jų atsiras ir tokių, kurie bet kokiais aplinkos pokyčiais galės atlikti dominuojančių vaidmenį.

Yra aiškus ryšys tarp dominuojančių rūšių skaičiaus ir bendro bendruomenės rūšių turtingumo. Sumažėjus rūšių skaičiui, atskirų formų gausa dažniausiai smarkiai išauga. Tokiose nuskurdusiose bendruomenėse susilpnėja biocenotiniai ryšiai ir kai kurios konkurencingiausios rūšys sugeba netrukdomai daugintis.

Kuo konkretesnės aplinkos sąlygos, tuo prastesnė bendruomenės rūšinė sudėtis ir didesnis atskirų rūšių skaičius. Šis modelis buvo pavadintas A. Tinemanno taisyklės, pavadintas vokiečių mokslininko, tyrusio praėjusio amžiaus 30 -ojo dešimtmečio bendruomenių rūšinės struktūros ypatumus, garbei. Neturintiems rūšių biocenozių, atskirų rūšių skaičius gali būti labai didelis. Pakanka prisiminti lemingų masinio dauginimosi protrūkius tundroje arba vabzdžių kenkėjus agrocenozėse (80 pav.). Panašų modelį galima atsekti įvairaus dydžio bendruomenėse. Pavyzdžiui, šviežio arklių mėšlo krūvose įvairiems gyvūnams sukuriama beveik anaerobinė aplinka, daug amoniako ir kitų toksiškų dujų, aukšta temperatūra dėl mikroorganizmų veiklos, tai yra, labai specifinės gyvenimo sąlygos, nukrypstančios nuo įprastos normos. . Tokiose krūvose bestuburių rūšių sudėtis iš pradžių yra labai prasta. Išsivysto Drosophila musių lervos, veisiasi nedaug saprofaginių nematodų (Rhabditidae šeima) ir mėsėdžių gamasidinių erkių (Parasitus gentis) rūšių. Tačiau, kita vertus, visų šių rūšių yra labai daug, retų formų beveik nėra. Tokiais atvejais kreivė, apibūdinanti rūšių pasiskirstymą pagal jų gausą, turi stipriai išlygintą kairę dalį (kaip 76 pav.). Tokios bendrijos yra nestabilios ir joms būdingi staigūs atskirų rūšių gausos svyravimai.

Ryžiai. 80. Dominuojanti struktūra javų stiebo vabzdžių bendrijoje laukuose (pagal N.I.Kulikov, 1988). Abscisė rodo rūšis mažėjančia gausos tvarka

Palaipsniui, kai mėšlas skyla ir minkštėja aplinkos sąlygos, bestuburių rūšių įvairovė didėja, o santykinis ir absoliutus masinių formų skaičius pastebimai mažėja.

Turtingiausiose biocenozėse beveik visų rūšių yra nedaug. Atogrąžų miškuose retai galima rasti kelis tos pačios rūšies medžius. Tokiose bendruomenėse tam tikrų rūšių masinio dauginimosi protrūkiai neįvyksta; biocenozės yra labai stabilios. Šio tipo rūšies struktūrą atspindinti kreivė būtų pateikta fig. 76 yra ypač stati kairė pusė.

Taigi net ir bendriausia rūšies struktūros analizė gali duoti pakankamai visapusiškam bendruomenės apibūdinimui. Biocenozės įvairovė yra glaudžiai susijusi su jos tvarumu. Žmonių veikla labai sumažina įvairovę natūraliose bendruomenėse. Dėl to reikia numatyti jo pasekmes ir imtis priemonių natūralių sistemų priežiūrai.

Biocenozės rūšies kiekybinės charakteristikos. Norint įvertinti tam tikros rūšies vaidmenį biocenozės rūšių struktūroje, naudojami skirtingi kiekybine apskaita pagrįsti rodikliai. Rūšių gausa Ar tam tikros rūšies individų skaičius ploto vienete arba užimtos erdvės tūryje, pavyzdžiui, mažų vėžiagyvių skaičius 1 dm 3 vandens telkinyje arba paukščių, lizdavusių 1 km 2 stepių ploto, skaičius, ir tt Kartais, norėdami apskaičiuoti rūšies gausą, vietoj individų skaičiaus naudokite jų bendros masės vertę. Augalams taip pat atsižvelgiama į projekcinę gausą arba plotą. Įvykių dažnis apibūdina rūšių vienodumą ar netolygų pasiskirstymą biocenozėje. Jis apskaičiuojamas kaip procentas nuo mėginių ar skaičiavimo vietų, kuriose rūšis pasitaiko, skaičiaus ir bendro tokių mėginių ar vietų skaičiaus. Rūšių gausa ir paplitimas nėra tiesiogiai susiję. Rūšių gali būti daug, tačiau nedažnai arba nedaug, bet gana dažnai. Dominavimo laipsnis - rodiklis, atspindintis tam tikros rūšies individų skaičiaus ir visų nagrinėjamos grupės individų skaičiaus santykį. Taigi, pavyzdžiui, jei iš 200 tam tikroje teritorijoje registruotų paukščių 80 yra kikiliai, šios rūšies dominavimo laipsnis tarp paukščių populiacijos yra 40%.

Norint įvertinti kiekybinį rūšių santykį biocenozėse, šiuolaikinėje ekologinėje literatūroje dažnai naudojama įvairovės indeksas, apskaičiuota pagal Shannon formulę:

H = – ?P ižurnalą 2 P i,

kur? - sumos ženklas, p i Ar kiekvienos rūšies dalis bendruomenėje (pagal skaičių ar masę) yra žurnalas 2 p- dvejetainis logaritmas p i.

Biocenozės užimama abiotinės aplinkos sritis vadinama biotopas, y., kitaip bitopas yra biocenozės buveinė (iš lot. BIOS- gyvenimas, topos- vieta).

Sausumos biocenozės erdvinę struktūrą pirmiausia lemia jos augalinės dalies - fitocenozės - pridėjimas ir sausumos bei požeminių augalų masių pasiskirstymas.

Kai įvairaus aukščio augalai gyvena kartu, fitocenozė dažnai įgauna aiškų pakopinis lankstymas: asimiliuojantys antžeminiai augalų organai ir jų požeminės dalys yra išdėstyti keliais sluoksniais, skirtingai naudojant ir keičiant aplinką. Sluoksniavimas ypač pastebimas vidutinio klimato miškuose. Pavyzdžiui, eglynuose aiškiai atskiriami medžių, žolių krūmų ir samanų sluoksniai. Plačialapyje miške galima išskirti penkias ar šešias pakopas: pirmąją arba viršutinę pakopą sudaro pirmojo dydžio medžiai (ąžuolo kotelis, širdies formos liepa, plokščiasis klevas, lygi guoba ir kt.); antrasis - antro dydžio medžiai (kalnų pelenai, laukiniai obuoliai ir kriaušės, paukščių vyšnios, ožkų gluosniai ir kt.); trečiasis sluoksnis - krūmų (paprastasis lazdynas, šaltalankis, trapus sausmedis, europinis verpsčių medis ir kt.) suformuotas pomiškis; ketvirtą sudaro aukštos žolės (imtynininkai, besidriekiantis pušynas, miško persekiojimas ir kt.); penktą pakopą sudaro žemesnės žolės (paprastosios šlapios, plaukuotos viksvos, daugiametis miškingas miškas ir kt.); šeštoje pakopoje - žemiausios žolės, tokios kaip Europos plyšys. Medžių ir krūmų pomiškis gali būti įvairaus amžiaus ir dydžio ir nesudaro specialių sluoksnių. Daugiapakopiai atogrąžų miškai yra atogrąžų miškai, mažiausiai - dirbtinės miško plantacijos (81, 82 pav.).

Visada yra ir miške daugiapakopiai (pakopiniai) augalai - tai dumbliai ir kerpės ant medžių kamienų ir šakų, aukštesnės sporos ir žydintys epifitai, vynmedžiai ir kt.

Ryžiai. 81. Daugiapakopis atogrąžų miškas Centrinėje Amazonėje. Juostos augmenija 20 m ilgio ir 5 m pločio

Ryžiai. 82. Vieno aukšto pasodintas eglynas. Įvairaus amžiaus monokultūros

Pakopavimas leidžia augalams visapusiškai išnaudoti šviesos srautą: esant aukštų augalų baldakimui, gali egzistuoti atspalviui atsparūs augalai, iki šešėlį mėgstantys, perimantys net silpną saulės šviesą.

Sluoksniavimas išreiškiamas ir žolinėse bendrijose (pievose, stepėse, savanose), bet ne visada pakankamai aiškiai (83 pav.). Be to, jie paprastai turi mažiau pakopų nei miškai. Tačiau miškuose kartais būna tik dvi aiškiai apibrėžtos pakopos, pavyzdžiui, baltų samanų miške (medinis, suformuotas pušies ir žemės - iš kerpių).

Ryžiai. 83. Pievų stepių augalijos sluoksniai (po V. V. Alekhino, A. A. Uranovo, 1933)

Pakopos išskiriamos pagal didžiąją dalį augalų asimiliacinių organų, kurie daro didelę įtaką aplinkai. Augmenijos sluoksniai gali būti skirtingo ilgio: pavyzdžiui, medžio sluoksnis yra kelių metrų storio, o samanų danga - vos kelių centimetrų storio. Kiekviena pakopa savaip dalyvauja kuriant fitoklimatą ir yra pritaikyta tam tikroms sąlygoms. Pavyzdžiui, eglių miške žolelių-žemaūgių krūmų sluoksnio augalai (oksalis, dvisluoksnė kasykla, mėlynės ir kt.) Yra silpno apšvietimo, vienodos temperatūros (žemesnė dieną ir aukštesnė naktį), silpni vėjas, didelė drėgmė ir CO2 kiekis. Taigi medžių ir žolinių krūmų sluoksniai yra skirtingų ekologinių sąlygų, o tai turi įtakos augalų funkcionavimui ir šiuose sluoksniuose gyvenančių gyvūnų gyvenimui.

Požeminis fitocenozių sluoksnis yra susijęs su skirtingu augalų sudedamųjų dalių gyliu, sudarančiu jų sudėtį, su aktyvios šaknų sistemos dalies vieta. Miškuose dažnai galite stebėti kelis (iki šešių) požeminių lygių.

Gyvūnai taip pat daugiausia apsiriboja vienu ar kitu augalijos sluoksniu. Kai kurie iš jų apskritai nepalieka atitinkamos pakopos. Pavyzdžiui, tarp vabzdžių išskiriamos šios grupės: dirvožemio gyventojai - geobiumas, gruntas, paviršinis sluoksnis - herpetobiumas, samanų sluoksnis - briobis,žolės stovas - filobiumas, aukštesnės pakopos - aerobinis. Tarp paukščių yra rūšių, kurios peri tik ant žemės (vištos, tetervinai, čiuožyklos, plunksnos ir kt.), Kitos - krūmų sluoksnyje (giesmininkai, kurtiniai, karoliai) arba medžių vainikuose (kikiliai, karališki, auksiniai, dideli) plėšrūnai ir kt.).

Skilimas horizontalia kryptimi - mozaika - būdingas beveik visoms fitocenozėms, todėl jose išskiriami struktūriniai vienetai, gavę skirtingus pavadinimus: mikrogrupės, mikrocenozės, mikrofitocenozės, sklypai ir kt. Šios mikrogrupės skiriasi pagal rūšių sudėtį, kiekybinį skirtingų rūšių santykį, artumą, produktyvumą ir kitos savybės.

Mozaikiškumą lemia kelios priežastys: mikroreljefo nevienalytiškumas, dirvožemis, augalų formavimas aplinkai ir jų biologinės savybės. Tai gali atsirasti dėl gyvūnų veiklos (susidarančių išmetamų dirvožemių ir vėliau jų peraugimo, skruzdėlynų susidarymo, kanopinių trypimo ir ganymo žolėje ir kt.) Arba žmonių (atrankiniai kirtimai, židiniai ir kt.), dėl medžių kirtimo uraganų metu ir pan.

AA Uranovas pagrindė „fitogeninio lauko“ sąvoką. Šis terminas reiškia tą erdvės dalį, kurią paveikia atskiras augalas, užtemdydamas jį, pašalindamas mineralines druskas, keisdamas temperatūrą ir drėgmės pasiskirstymą, tiekdamas kraiką ir medžiagų apykaitos produktus ir tt fitocenozių struktūrą.

Aplinkos pokyčiai, veikiami atskirų augalų rūšių gyvybinės veiklos, sukuria vadinamuosius fitogeninė mozaika. Jis gerai išreikštas, pavyzdžiui, mišriuose spygliuočių-lapuočių miškuose (84 pav.). Eglė yra stipresnė už lapuočius, atspalviu dirvos paviršių, sulaiko daugiau lietaus drėgmės ir sniego su vainikais, eglės kraikas skyla lėčiau, prisideda prie dirvožemio podzolizacijos. Dėl to nemoralinės žolės gerai auga eglių-lapuočių miškuose po plačialapėmis rūšimis ir drebulėmis, o tipinės borealinės rūšys-po eglėmis.

Dėl skirtingų augalų rūšių aplinką formuojančios veiklos skirtumų atskiros eglės plačialapio miško sritys skiriasi daugeliu fizinių sąlygų (apšvietimas, sniego dangos storis, kraiko kiekis ir kt.), Todėl gyvenimas juose vyksta kitaip: žolė, pomiškis, augalų šaknys, smulkūs gyvūnai ir kt.

Ryžiai. 84. Fitogeninė lipo-eglės miško mozaika (po N. V. Dylio, 1971). Sklypai: 1 -eglės-plaukuotas-šermukšnis; 2 - eglės samanos; 3 - tankus eglės pomiškis; 4 - eglė-liepa; 5 - drebulės pomiškis; 6 - drebulės tekėjimas; 7 - didelis papartis lange; 8 - eglė-shchitnikovy; 9 - asiūklį lange

Mozaika, kaip ir pakopos, yra dinamiška: kai kurias mikrogrupes pakeičia kitos, jos auga arba mažėja.

Skirtingoms biocenozių rūšims būdingas tam tikras ekologinių organizmų grupių santykis, kuris išreiškia ekologinė struktūra bendruomenė. Biocenozės, turinčios panašią ekologinę struktūrą, gali turėti skirtingą rūšių sudėtį.

Rūšys, atliekančios tas pačias funkcijas panašiose biocenozėse, vadinamos vikaras (t. y. pakeisti). Ekologinio vikariato reiškinys yra plačiai paplitęs gamtoje. Pavyzdžiui, panašus vaidmuo tenka kiaunėms Europoje ir sabalui Azijos taigoje, stumbrams Šiaurės Amerikos prerijose, antilopėms Afrikos savanose, laukiniams arkliams ir kulanams Azijos stepėse. Biocenozei būdingos rūšys tam tikru mastu yra atsitiktinis reiškinys, nes bendruomenės susidaro iš tų rūšių, kurios yra aplinkoje. Tačiau biocenozių, kurios vystosi tam tikromis klimato ir kraštovaizdžio sąlygomis, ekologinė struktūra yra visiškai natūrali. Taigi, pavyzdžiui, skirtingų natūralių zonų biocenozėse natūraliai keičiasi fitofagų ir saprofagų santykis. Stepių, pusiau dykumų ir dykumų teritorijose fitofaginiai gyvūnai dominuoja prieš saprofagus, vidutinio klimato zonos miško bendrijose, priešingai, sapropagija yra labiau išvystyta. Pagrindinė gyvūnų ėdalo rūšis vandenyno gelmėse yra plėšrumas, o apšviestoje, pelaginės zonos paviršiaus zonoje yra daug filtrų tiektuvų, kurie sunaudoja fitoplanktoną arba rūšis, kurių mityba yra mišri. Tokių bendruomenių trofinė struktūra yra skirtinga.

Bendruomenių ekologinę struktūrą taip pat atspindi tokių organizmų grupių kaip higrofitai, mezofitai ir kserofitai santykis tarp augalų arba higrofilų, mezofilų ir kserofilų tarp gyvūnų, taip pat gyvybės formų spektrai. Visiškai natūralu, kad sausomis sausringomis sąlygomis augmenijai būdingas sklerofitų ir sukulentų vyravimas, o esant labai drėgniems biotopams, higrofitai ir net hidrofitai yra turtingesni. Tam tikros ekologinės grupės atstovų įvairovė ir gausa apibūdina biotopą ne mažiau nei tikslūs aplinkos fizinių ir cheminių parametrų matavimai.

Toks požiūris į biocenozių vertinimą, kuriame naudojamos bendrosios jo ekologinės, rūšinės ir erdvinės struktūros ypatybės, ekologų vadina makroskopinis. Tai apibendrinta didelio masto bendruomenių charakteristika, leidžianti planuoti ūkinę veiklą naršyti biocenozės savybes, numatyti antropogeninio poveikio padarinius ir įvertinti sistemos stabilumą.

Mikroskopinis metodas- tai kiekvienos atskiros bendruomenės rūšies ryšių iššifravimas, išsamus smulkiausių jos ekologijos detalių tyrimas. Ši užduotis dar nebuvo atlikta daugumos rūšių atžvilgiu dėl nepaprastos gyvų formų įvairovės gamtoje ir sudėtingo jų ekologinių savybių tyrimo.

Biocenozių atsiradimo ir egzistavimo pagrindą sudaro organizmų santykiai, jų ryšiai, į kuriuos jie patenka vienas su kitu, gyvenantys tame pačiame biotope. Šie ryšiai lemia pagrindines rūšių gyvenimo sąlygas bendruomenėje, galimybę gauti maisto ir užkariauti naują erdvę.

Plėšrūnai paprastai reiškia gyvūnus, kurie minta kitais gyvūnais, kuriuos jie užfiksuoja ir nužudo. Plėšrūnams būdingas ypatingas medžioklės elgesys.

Norint išgauti auką, reikia didelių energijos sąnaudų ieškant, persekiojant, gaudant, įveikiant aukų pasipriešinimą.

Jei grobio dydis yra daug mažesnis už juos maitinančių gyvūnų, maisto produktų yra daug ir jie patys yra lengvai prieinami - šiuo atveju mėsėdžių rūšių veikla virsta paieška ir paprasta grobio surinkimas ir vadinamas susirinkimas.

Surinkimas reikalauja daug energijos, kad būtų ieškoma maisto, o ne gaudyti. Toks „rinkimas“ būdingas, pavyzdžiui, daugeliui vabzdžiaėdžių paukščių - meškėnams, meškerėms, kikelėms, pačiūžoms ir pan. Tačiau tarp tipiško plėšrumo ir tipiško mėsėdžių susibūrimo yra daug tarpinių maisto gavimo būdų. Pavyzdžiui, nemažai vabzdžiaėdžių paukščių pasižymi medžioklės elgesiu gaudant vabzdžius (slenksčius, kregždes). Verkšlės, musmirės gaudo ir tada pasiveja grobį kaip tipiški plėšrūnai. Kita vertus, mėsėdžių rinkėjų maitinimo būdas yra labai panašus į žolėdžių gyvūnų, pavyzdžiui, sėklų ėdančių paukščių ar graužikų (vėžlių, balandžių, lęšių, medinių pelių, žiurkėnų ir kt.), Surinktą stacionarų maistą. kurioms taip pat būdingos specializuotos paieškos elgesio formos.

Surinkimas gali apimti vandens gyvūnų filtracinę mitybą, nusėdimą arba vandens suspensijos nusėdimą, maisto surinkimą dumblo valgytojams ar sliekams. Greta taip pat yra vadinamasis augalų grobuonis. Daugelyje augalų, kurių mityboje trūksta azoto, buvo sukurti metodai, kaip sugauti ir pritvirtinti prie jų skraidančius vabzdžius ir suvirškinti baltymus iš jų kūno proteolitiniais fermentais (pemfigus, saulėgrąžos, nepentes, Veneros flytrap ir kt.). ).

Įvaldydamas maisto objektus, rinkimas artėja prie tipiško ganykla fitofagai. Ganymo ypatumas yra stacionaraus maisto valgymas, kurio yra gana daug, ir jums nereikia daug pastangų jo ieškoti. Ekologiniu požiūriu toks šėrimo būdas būdingas tiek kanopinių gyvūnų bandai pievoje, tiek lapus graužiantiems vikšrams medžio vainike ar lapuočių lervoms amarų kolonijose.

Taikant pasyvų gynybos metodą, susidaro apsauginė spalva, kietos kriauklės, stuburai, adatos, slepiami instinktai, naudojant plėšrūnams neprieinamas prieglaudas ir pan. Kai kurie iš šių gynybos metodų būdingi ne tik sėslioms ar sėslioms rūšims, bet ir gyvūnai, aktyviai bėgantys nuo priešų.

Potencialių aukų gynybiniai prisitaikymai yra labai įvairūs, kartais labai sudėtingi ir netikėti. Pavyzdžiui, sepijos, bėgdamos nuo persekiojančio plėšrūno, ištuština rašalo maišelį. Remiantis hidrodinaminiais įstatymais, greitai plaukiančio gyvūno iš maišo išmestas skystis kurį laiką neišsiskleidžia, įgauna supaprastinto kūno formą, artimą pačiai sepijai. Apgautas tamsių kontūrų, atsiradusių prieš akis, plėšrūnas „griebia“ rašalo skystį, kurio narkotinis poveikis laikinai atima iš jo galimybę naršyti aplinkoje. Apsaugos metodas žuvims pūsti yra ypatingas. Jų sutrumpintas kūnas yra padengtas gretimais stuburais. Didelis maišas, besitęsiantis nuo skrandžio, leidžia šioms žuvims pavojaus atveju išsipūsti į rutulį, nuryti vandenį; tuo pat metu jų adatos yra ištiesintos ir daro gyvūną praktiškai nepažeidžiamą plėšrūną. Didelės žuvies mėginimas pagriebti žuvį gali baigtis mirtimi dėl jos gerklėje įstrigusio dygliuoto rutulio.

Savo ruožtu sunkumai aptikti ir sugauti grobį padeda atrinkti plėšrūnus, kad jie geriausiai vystytųsi jutimo organus (budrumą, subtilią klausą, nuojautą ir pan.), Kad būtų galima greičiau reaguoti į grobį, ištverti persekiojant ir kt. , ekologiniai plėšrūnų ir grobio santykiai vadovauja giminingų rūšių evoliucijai.

Plėšrūnai paprastai turi platų maisto asortimentą. Aukų išgavimas reikalauja daug jėgų ir energijos. Specializacija padarytų plėšrūnus labai priklausomus nuo tam tikrų grobio rūšių skaičiaus. Todėl dauguma rūšių, vedančių plėšrų gyvenimo būdą, gali pereiti nuo vieno grobio prie kito, ypač į tą, kuris tam tikru laikotarpiu yra labiau prieinamas ir gausus. Tiesa, daugelis plėšrūnų pirmenybę teikė grobio rūšims, kurias grobia dažniau nei kiti. Šis selektyvumas gali atsirasti dėl įvairių priežasčių. Pirma, plėšrūnas aktyviai renkasi maistingiausią maistą. Pavyzdžiui, nardančios antys ir baltosios žuvys šiauriniuose rezervuaruose pasirenkamos iš vandens bestuburių, daugiausia chironomidinių uodų (kraujo kirmėlių) lervų, o jų skrandžiai kartais būna pripildyti kraujo kirmėlių, nepaisant to, kad rezervuare yra kito maisto.

Maisto pobūdį taip pat gali nulemti pasyvus selektyvumas: plėšrūnas pirmiausia valgo tokį maistą, kurio grobiui jis labiausiai pritaikytas. Taigi daugelis praeivių minta visais vabzdžiais, kurie atvirai gyvena dirvos paviršiuje, žole, lapuose ir pan., Bet neėda dirvožemio bestuburių, kuriems reikalingi specialūs prietaisai. Galiausiai, trečioji plėšrūnų maisto selektyvumo priežastis gali būti aktyvus perėjimas prie masyviausio grobio, kurio išvaizda skatina medžioklės elgseną. Esant dideliam lemingų skaičiui, net peregriniai sakalai, kurių pagrindinis medžioklės būdas yra gaudyti paukščius ore, pradeda medžioti lemingus, paimdami juos nuo žemės. Gebėjimas pereiti nuo vienos rūšies grobio prie kito yra vienas iš būtinų ekologinių prisitaikymų plėšrūnų gyvenime.

Komensalizmas - tai yra dviejų rūšių santykių forma, kai vienos iš jų veikla aprūpina kitą maistą ar prieglobstį (į komensalą). Kitaip tariant, komensalizmas yra vienašališkas vienos rūšies naudojimas kitai, jai nepakenkiant. Taip pat vadinamas komensalizmas, pagrįstas savininkų maisto likučių vartojimu parazitizmas. Pavyzdžiui, tokie yra liūtų ir hijenų santykiai, renkant grobio liekanas, kurių liūtai nesuvalgydavo. Didžiųjų ryklių komensai yra lydimos žuvys, prilipusios ir pan. Parašiutavimas nusistovėjęs net tarp vabzdžių ir kai kurių augalų. Vabzdžiaėdžių nepentų ąsočių skystyje gyvena laumžirgių lervos, apsaugotos nuo augalų fermentų virškinimo. Jie minta vabzdžiais, kurie patenka į stiklainius. Išmatų vartotojai taip pat yra kitų rūšių komentarai.

Prieglaudos yra ypač išplėtotos pastatuose arba kitų tipų kėbuluose. Toks komensalizmas vadinamas nakvynė. Fierasterio žuvys slepiasi jūros agurkų vandens plaučiuose, kitų žuvų jaunikliai - po geliančiais siūlais saugomų medūzų skėčiais. Komensalizmas yra epifitinių augalų nusėdimas ant medžių žievės. Paukščių lizduose, graužikų skylėse gyvena daugybė nariuotakojų rūšių, kurios naudojasi prieglaudų mikroklimatu ir randa ten maisto dėl pūvančių organinių liekanų ar kitų sugyventinių rūšių. Daugelis rūšių yra specializuotos šiam gyvenimo būdui ir visai nepasitaiko už jų urvų. Pavadinimą gavo nuolat buriantys ar lizdavę sugyventiniai nidikolovas.

Tokie santykiai kaip komensalizmas yra labai svarbūs gamtoje, nes jie prisideda prie glaudesnio rūšių bendro gyvenimo, visapusiškesnės aplinkos plėtros ir maisto išteklių naudojimo.

Tačiau dažnai komensalizmas virsta kitokio tipo santykiais. Pavyzdžiui, skruzdžių lizduose, tarp daugybės jų sugyventinių, yra Lomechusa ir Atemeles genčių rove vabalų rūšių. Jų kiaušiniai, lervos ir lėliukės laikomi kartu su skruzdėlėmis, kurios jomis rūpinasi, laižo ir perkelia į specialias kameras. Skruzdėlės maitina ir suaugusius vabalus. Tačiau vabalai ir jų lervos valgo šeimininkų kiaušinius ir lervas, nesulaukdami jokio pasipriešinimo iš savo pusės. Krūtinės šonuose ir pirmuosiuose pilvo segmentuose šie vabalai turi ypatingų išaugų - trichomų, kurių pagrinde išsiskiria sekrecijos lašeliai, itin patrauklūs skruzdėlėms. Paslaptyje yra eterių, kurie svaiginančiai, narkotiškai veikia skruzdėles, panašiai kaip alkoholis. Skruzdėlės nuolat laižo Lomehusą ir Atemeles. Dėl to sutrinka jų instinktai, sutrinka judesių koordinacija, atsiranda net kai kurie morfologiniai pokyčiai. Darbo skruzdėlės šeimose, kuriose yra daug Lomehus, yra neveiklios ir mieguistos. Šeimos tampa mažos ir dėl to miršta.

Tipišką simbiozę atspindi termitų ir jų sugyventinių žarnyne santykiai - vėliavų tvarka „Hypermastigina“. Šie pirmuonys gamina fermentą b-gliukozidazę, kuri ląstelieną paverčia cukrumi. Termitai neturi savo žarnyno fermentų celiuliozei virškinti ir be simbiontų miršta iš bado. Jauni termitai, atsirandantys iš kiaušinių, laižo suaugusiųjų išangę ir užsikrečia vėliavėlėmis. Vėliavos randa termitų žarnyne palankų mikroklimatą, apsaugą, maistą ir sąlygas daugintis. Laisvai gyvenančioje valstybėje jos iš tikrųjų gamtoje nepasitaiko.

Žarnyno simbiontai, dalyvaujantys perdirbant šiurkščius augalų pašarus, buvo aptikti daugelyje gyvūnų: atrajotojų, graužikų, malūninių vabalų, gegužinių lervų ir kt. Rūšių, kurios minta aukštesnių gyvūnų krauju (erkės, dėlės ir kt.) taisyklė, turi simbiontų, padedančių jį virškinti.

Daugialąsčiuose gyvūnuose ir augaluose simbiozė su mikroorganizmais yra labai paplitusi. Yra žinoma, kad daugelis medžių rūšių gyvena kartu su mikoriziniais grybais, ankštiniai augalai - su mazgelinėmis bakterijomis Rhizobium, kurios fiksuoja molekulinį oro azotą. Azotą fiksuojantys simbiontai buvo rasti apie 200 kitų rūšių angiospermų ir gimnazinių augalų šaknų. Simbiozė su mikroorganizmais kartais būna tokia tolima, kad simbiotinių bakterijų kolonijas galima laikyti specializuotais daugialąsčių organizmų organais. Pavyzdžiui, tai yra sepijų ir kai kurių kalmarų maišeliai, užpildyti šviečiančiomis bakterijomis ir kurie yra liuminescencijos organų dalis - fotoforai.

Riba tarp simbiozės ir kitų tipų santykių kartais yra gana savavališka. Įdomu naudoti žarnyno mikroflorą lagomorfams ir kai kuriems graužikams. Triušiams, kiškiams, pikoms buvo rastas reguliarus savo išmatų valgymas. Triušiai gamina dviejų tipų ekskrementus: sausas ir minkštas gleivines. Jie laižo minkštas išmatas tiesiai iš išangės ir praryja nekramtydami. Tyrimai parodė, kad ši koprofagija yra visiškai natūrali. Triušiai, neturintys galimybės vartoti minkštųjų išmatų, numesti svorio arba prastai priaugti svorio ir yra labiau linkę į įvairias ligas. Minkštos triušių išmatos yra beveik nepakitusios aklosios žarnos turinys, praturtintas vitaminais (daugiausia B 12) ir baltymų medžiagomis. Lagomorfų aklosios žarnos yra fermentacijos indas pluoštui apdoroti ir yra prisotintas simbiotinių mikroorganizmų. 1 g minkštųjų išmatų yra iki 10 milijardų bakterijų. Patekę su išmatomis į triušio skrandį, mikroorganizmai, veikiami rūgšties, visiškai žūva ir virškinami skrandyje bei ilgojoje plonojoje žarnoje. Taigi, tik žolėdžiams lagomorfams, koprofagija yra būdas gauti nepakeičiamų aminorūgščių.

Mažiau privalomas, bet nepaprastai būtinas yra abipusis Sibiro kedro pušies ir kedro miškuose lizdavusių paukščių - riešutų, riešutų ir kuksos - santykis. Šie paukščiai, maitinami pušies sėklomis, turi maisto laikymo instinktus. Jie slepia nedideles „riešutų“ dalis po samanų ir miško kraiko sluoksniu. Nemažos išteklių dalies neranda paukščiai, o sėklos sudygsta. Taigi šių paukščių veikla prisideda prie kedro miškų atsinaujinimo, nes sėklos negali sudygti ant storo miško kraiko sluoksnio, o tai trukdo jiems patekti į dirvą.

Abipusiai naudingi santykiai yra tarp augalų, turinčių sultingų vaisių, ir paukščių, kurie minta šiais vaisiais ir skleidžia sėklas, kurios paprastai nėra virškinamos. Daugelyje augalų vystosi tarpusavio santykiai su skruzdėlėmis: žinoma apie 3000 rūšių, pritaikytų skruzdėlėms pritraukti. Tipiškas pavyzdys yra cecropia, medis, kilęs iš Amazonės. Azteca ir Cramatogaster genčių skruzdėlės kolonizuoja cecropia šarnyrinio kamieno tuštumus ir minta specialiomis maždaug 1 mm skersmens suapvalintomis formacijomis - „Müllerianus“, kurias augalas gamina ant iškilimų, esančių lapų apvalkalo išorėje. Kartu gyvenančios skruzdėlės akylai saugo lapus nuo kenkėjų, ypač nuo Atta genties lapus pjaunančių skruzdėlių.

Kuo įvairesni ir stipresni ryšiai, palaikantys rūšių sugyvenimą, tuo stabilesnis jų bendras gyvenimas. Todėl bendruomenės, turinčios ilgą vystymosi istoriją, yra stipresnės už tas, kurios atsiranda po aštrių gamtos aplinkos trikdžių arba yra sukurtos dirbtinai (laukai, sodai, daržai, šiltnamiai, šiltnamiai, akvariumai ir kt.).

Neutralizmas - tai yra biotinių santykių forma, kai dviejų rūšių bendras gyvenimas toje pačioje teritorijoje jiems nesukelia nei teigiamų, nei neigiamų pasekmių. Pagal neutralizmą rūšys nėra tiesiogiai susijusios viena su kita, bet priklauso nuo visos bendruomenės būklės. Pavyzdžiui, voverės ir briedžiai, gyvenantys tame pačiame miške, praktiškai nesiliečia. Tačiau miško priespauda dėl užsitęsusios sausros ar jos poveikio masinio kenkėjų dauginimosi metu veikia kiekvieną iš šių rūšių, nors ir skirtingai. Neutralizmo tipo santykiai yra ypač išvystyti daug rūšių turinčiose bendruomenėse, įskaitant skirtingos ekologijos narius.

At amensalizmas vienai iš dviejų tarpusavyje sąveikaujančių rūšių bendro gyvenimo pasekmės yra neigiamos, o kita negauna nei žalos, nei naudos. Ši sąveikos forma dažniau pasitaiko augaluose. Pavyzdžiui, šviesą mylinančios žolinės rūšys, augančios po egle, yra prispaudžiamos dėl stipraus jos vainiko šešėlio, o pačiam medžiui jų kaimynystė gali būti abejinga.

Šio tipo santykiai taip pat lemia organizmų skaičiaus reguliavimą, daro įtaką rūšių pasiskirstymui ir tarpusavio atrankai.

Varzybos - Tai rūšių, turinčių panašius ekologinius reikalavimus, santykis, egzistuojantis bendrų išteklių, kurių trūksta, sąskaita. Kai tokios rūšys gyvena kartu, kiekviena iš jų yra nepalankioje padėtyje, nes kitų buvimas sumažina galimybes įsisavinti maistą, prieglobstį ir kitus buveinės pragyvenimo šaltinius. Konkurencija yra vienintelė aplinkos santykių forma, neigiamai veikianti abu sąveikaujančius partnerius.

Konkurencinės sąveikos formos gali būti labai įvairios: nuo tiesioginės fizinės kovos iki taikaus sambūvio. Nepaisant to, jei dvi rūšys, turinčios tuos pačius ekologinius poreikius, patenka į tą pačią bendruomenę, anksčiau ar vėliau vienas konkurentas išstumia kitą. Tai viena iš bendriausių aplinkosaugos taisyklių, kuri vadinama konkurencijos atskirties įstatymas ir suformulavo GF Gause.

Supaprastinta forma skamba taip: „dvi konkuruojančios rūšys nesusitvarko“.

Konkuruojančių rūšių nesuderinamumą dar anksčiau pabrėžė Charlesas Darwinas, laikęs konkurenciją vienu iš svarbiausių kovos už būvį komponentų, atliekantį didelį vaidmenį rūšių evoliucijoje.

Atliekant GF Gause eksperimentus su Paramecium aurelia ir P. caudatum šlepečių kultūromis, kiekviena rūšis, atskirai įdėta į mėgintuvėlius su šieno užpilu, sėkmingai dauginosi ir pasiekė tam tikrą gausos lygį. Jei abi rūšys, turinčios panašų šėrimo būdą, buvo dedamos kartu, iš pradžių padidėjo kiekvieno iš jų skaičius, bet vėliau P. caudatum skaičius palaipsniui mažėjo ir jos išnyko iš infuzijos, o P. aurelija išliko pastovi (86 pav.).

Ryžiai. 86. Blakstienėlių skaičiaus augimas Paramaecium caudatum (1) ir P. aurelia (2) (pagal GF Gause iš F. Dre, 1976): A - mišrioje kultūroje; B - atskirose kultūrose

Konkurencinės kovos nugalėtojas paprastai yra rūšis, kuri tam tikroje ekologinėje situacijoje turi bent mažų pranašumų prieš kitą, tai yra, ji yra labiau pritaikyta aplinkos sąlygoms, nes net artimai susijusios rūšys niekada nesutampa. visas ekologinis spektras. Taigi T. Parko eksperimentuose su miltvabalių laboratorinėmis kultūromis buvo atskleista, kad varžybų rezultatą galima nustatyti pagal temperatūrą ir drėgmę, kurioje vyksta eksperimentas. Daugelyje puodelių su miltais, į kuriuos buvo įdėti keli dviejų rūšių vabalų (Tribolium confusum ir T. castaneum) egzemplioriai ir kuriuose jie daugėjo, po kurio laiko liko tik viena rūšis. Esant aukštai temperatūrai ir drėgmei, miltai buvo T. castaneum, esant žemesnei temperatūrai ir vidutinei drėgmei - T. confusum. Tačiau esant vidutinėms veiksnių vertėms, vienos ar kitos rūšies „pergalė“ buvo aiškiai atsitiktinė, ir buvo sunku numatyti varžybų rezultatus.

Priežastys, dėl kurių viena rūšis išstumia kitą, gali būti įvairios. Kadangi net ir artimai susijusių rūšių ekologiniai spektrai niekada visiškai nesutampa, nepaisant bendro aplinkos reikalavimų panašumo, rūšys vis tiek kažkuo skiriasi. Net jei tokios rūšys taikiai sugyvena kartu, tačiau vienos reprodukcijos intensyvumas yra šiek tiek didesnis nei kitos, laipsniškas antrosios rūšies išnykimas iš bendruomenės yra tik laiko klausimas, nes su kiekviena karta gaunama vis daugiau išteklių konkurencingesnio partnerio. Tačiau dažnai konkurentai aktyviai veikia vienas kitą.

Augaluose konkurentai slopinami dėl to, kad šaknų sistema perima mineralines maistines medžiagas ir dirvožemio drėgmę, o lapų aparatas - saulės šviesą, taip pat dėl ​​toksiškų junginių išsiskyrimo. Pavyzdžiui, dviejų rūšių dobilų mišriuose pasėliuose Trifolium repens lapų vainiką suformuoja anksčiau, bet tada jį užtemdo T. fragiferum, turintis ilgesnius lapkočius. Kai antys auginamos Lemna gibba ir Spirodela polyrrhiza kartu, antrosios rūšies skaičius iš pradžių didėja, o vėliau mažėja, nors grynose kultūrose šios rūšies augimo tempas yra didesnis nei pirmosios. L. gibba pranašumai šiuo atveju yra tai, kad tirštėjimo sąlygomis išsivysto aerenchima, kuri padeda išsilaikyti vandens paviršiuje. S. polyrrhiza, kuriai trūksta aerenchimos, konkurentė stumia žemyn ir užtemdo.

Cheminė augalų sąveika per jų metabolinius produktus vadinama alelopatija. Panašūs vienas kito poveikio būdai būdingi ir gyvūnams. Anksčiau atliktuose GF Gause ir T. Park eksperimentuose konkurentai slopinami daugiausia dėl toksiškų medžiagų apykaitos produktų kaupimosi aplinkoje, kuriai viena iš rūšių yra jautresnė už kitą. Aukštesni augalai, turintys mažą azoto poreikį, pirmieji pasirodę pūdymuose, slopina ankštinių augalų mazgelių susidarymą ir laisvai gyvenančių azotą fiksuojančių bakterijų veiklą šaknų išskyromis. Neleidžiant dirvožemiui prisodrinti azoto, jie įgyja pranašumą konkuruojant su augalais, kuriems dirvožemyje reikia daug jo. Katės uodega apaugusiuose vandens telkiniuose yra alelopatiškai aktyvi kitų vandens augalų atžvilgiu, todėl ji, išvengdama konkurentų, gali augti beveik švariuose krūmuose.

Gyvūnams gali būti atvejų, kai konkurencinėje kovoje viena rūšis tiesiogiai puola kitą. Pavyzdžiui, kiaušinių valgytojų Diachasoma tryoni ir Opius humilis lervos, įkliuvusios į tą patį šeimininko kiaušinį, kovoja tarpusavyje ir žudo varžovą prieš pradėdamos maitinti.

Vienos rūšies konkurencinio perkėlimo į kitą galimybė yra rezultatas ekologinis rūšių individualumas. Nekintančiomis sąlygomis jie bus skirtingi, nes jie būtinai skiriasi tolerancija bet kokiems veiksniams. Tačiau gamtoje daugeliu atvejų aplinka yra kintanti tiek erdvėje, tiek laike, ir tai leidžia daugeliui konkurentų sugyventi. Pavyzdžiui, jei oro sąlygos daugiau ar mažiau reguliariai keičiasi vienos ar kitos rūšies naudai, prasidėję jų tarpusavio perkėlimo procesai nepasiekia pabaigos ir pakeičia savo ženklą į priešingą. Taigi, drėgnais metais samanos gali augti žemutinėje miško pakopoje, o sausais - jas spaudžia plaukuotųjų šermukšnių ar kitų žolių danga. Šios rūšys taip pat egzistuoja vienoje fitocenozėje, užimant miško zonas, kuriose yra skirtingos drėgmės sąlygos. Be to, rūšys, konkuruojančios ne dėl vieno, o dėl kelių išteklių, dažnai turi skirtingas ribojančių veiksnių ribas, o tai taip pat neleidžia užbaigti konkurencinės atskirties procesų. Taigi amerikiečių ekologas D. Tilmanas, kartu augindamas dvi diatomijų rūšis, nustatė, kad jos viena kitos neišstumia, nes turi skirtingą jautrumą azoto ir silicio trūkumui. Rūšis, kuri sugeba daugintis anksčiau už kitą, turėdama mažai azoto, negali to pasiekti, nes jai trūksta silicio, o jos konkurentė, priešingai, turi pakankamai silicio, bet mažai azoto.

Konkuruojančios rūšys gali susitaikyti bendruomenėje, net jei plėšrūnas neleidžia didinti stipresnio konkurento skaičiaus. Šiuo atveju plėšrūno veikla padidina bendruomenės rūšių įvairovę. Vieno iš eksperimentų metu iš jūros pakrančių zonos dugno, kur gyveno 8 sėdimų bestuburių rūšių - midijos, jūrų gilės, jūros antys, chitonai - buvo pašalintas plėšrūnas, jūrų žvaigždė, maitinusi daugiausia midijomis. . Po kurio laiko midijos užėmė visą dugno plotą, išstumdamos visas kitas rūšis.

Taigi biocenozėse kiekvienoje organizmų grupėje yra daug potencialių ar dalinių konkurentų, kurie yra dinamiškai susiję vienas su kitu. Rūšis taip pat gali neturėti stiprių konkurentų, tačiau ją gali šiek tiek paveikti kiekvienas iš daugelio kitų, kurie iš dalies naudoja savo išteklius. Šiuo atveju jie kalba apie „Difuzinis“ konkursas, kurio rezultatas taip pat priklauso nuo daugelio aplinkybių ir gali baigtis šios rūšies išstūmimu iš biocenozės.

Todėl konkurencija biocenozėse turi dvigubą reikšmę. Tai veiksnys, lemiantis bendrijų rūšių sudėtį, nes intensyviai konkuruojančios rūšys nesusitvarko. Kita vertus, dalinė ar potenciali konkurencija leidžia rūšims greitai užfiksuoti papildomus išteklius, kurie išsiskiria susilpnėjus kaimynų veiklai, ir pakeisti juos biocenotiniais ryšiais, o tai išsaugo ir stabilizuoja visą biocenozę.

Kaip ir bet kokią biotinių santykių formą, konkurenciją dažnai sunku atskirti nuo kitų santykių tipų. Šiuo atžvilgiu ekologiškai panašių skruzdžių rūšių elgesio ypatybės yra orientacinės.

Stambios pievų skruzdėlės Formica pratensis stato birius lizdus ir saugo juos supančią teritoriją. Mažesnėse F. cunicularia lizdai nedideli, molinių piliakalnių pavidalo. Jie dažnai apsigyvena pievų skruzdėlių lizdavietės teritorijos periferijoje ir medžioja savo lesyklose.

Eksperimentiškai išskiriant pievų skruzdėlių lizdus, ​​F. cunicularia medžioklės efektyvumas padidėja 2–3 kartus. Skruzdėlės gamina didesnius vabzdžius, kurie dažniausiai būna F. pratensis grobis. Jei F. cunicularia lizdai yra izoliuoti, pievų skruzdėlių gamyba nedidėja, kaip galima būtų tikėtis, o perpus. Paaiškėjo, kad judresni ir aktyvesni F. cunicularia pašarai yra pievų skruzdėlių paieškos veiklos stimuliatoriai, savotiški baltyminio maisto žvalgai. Pievų skruzdėlių pašarų judėjimo intensyvumas keliuose tuose sektoriuose, kur yra F. cunicularia lizdų, yra 2 kartus didesnis nei ten, kur jų nėra. Taigi, medžioklės teritorijos ir maisto spektrų sutapimas leidžia F. cunicularia laikyti pievų skruzdėlių konkurentu, tačiau F. pratensis medžioklės efektyvumo padidėjimas rodo F. cunicularia buvimo jų teritorijoje naudą.

Ryžiai. 87. Giliavandenės jūrinės žuvelės patelė, prie kurios pritvirtinti trys patinai

Tarpusavio ir konkurenciniai santykiai yra pagrindinė specifinių santykių esmė. Šių santykių vaidmens rūšyje tyrimas, jų formų įvairovė ir specifiškumas yra specialios sinekologijos skyriaus tema - populiacijų ekologija.

Kaip matyti iš aukščiau pateiktų pavyzdžių, oficiali biotinių jungčių tipų klasifikacija negali visiškai atspindėti visos jų įvairovės ir sudėtingumo gyvojoje gamtoje, tačiau vis tiek leidžia naršyti pagrindinius organizmų sąveikos tipus. Kitos klasifikacijos atkreipia dėmesį į kitus biotinių santykių aspektus, naudojant skirtingus metodus.

V. N. Beklemiševas suskirstė bendrijos rūšių santykius į tiesioginius ir netiesioginius. Tiesioginiai ryšiai atsiranda dėl tiesioginio organizmų sąlyčio. Netiesioginės nuorodos atspindi rūšių įtaką viena kitai per buveinę arba veikiant trečiąsias rūšis.

Pagal V. N. Beklemiševo klasifikaciją, tiesioginiai ir netiesioginiai tarpspecifiniai santykiai, atsižvelgiant į tai, kokią vertę jie gali turėti biocenozėje, yra suskirstyti į keturias rūšis: trofinius, aktualius, istorinius ir gamyklinius.

Trofiniai ryšiai atsiranda, kai viena rūšis minta kita - arba gyvais individais, arba jų negyvomis liekanomis, arba atliekomis. O laumžirgiai, skraidydami gaudantys kitus vabzdžius, ir mėšlavabaliai, besimaitinantys stambių kanopinių gyvūnų išmatomis, ir bitės, renkančios augalų nektarą, užmezga tiesioginį trofinį ryšį su rūšimis, aprūpinančiomis jas maistu. Konkurencijos tarp dviejų rūšių dėl maisto objektų atveju tarp jų atsiranda netiesioginis trofinis ryšys, nes vienos veikla atsispindi tiekiant maistą kitai. Bet koks vienos rūšies poveikis kitos rūšies maistui ar maisto prieinamumui turėtų būti laikomas netiesioginiu trofiniu ryšiu. Pavyzdžiui, vienuolių drugelių vikšrai, valgantys pušų spyglius, palengvina prieigą prie susilpnėjusių medžių žievės vabalams.

Trofiniai ryšiai yra pagrindiniai bendruomenėse. Būtent jie sujungia kartu gyvenančias rūšis, nes kiekvienas iš jų gali gyventi tik ten, kur yra jam reikalingų maisto išteklių. Bet kuri rūšis yra ne tik pritaikyta tam tikriems maisto šaltiniams, bet ir pati tarnauja kaip maisto šaltinis kitiems. Mitybos santykiai gamtoje sukuria maisto tinklą, kuris galiausiai apima visas biosferos rūšis. Šio maisto tinklo vaizdą galima atkurti įdėjus bet kurią rūšį į centrą ir sujungiant ją rodyklėmis su visais kitais, tiesiogiai ar netiesiogiai susijusiais su maistu (88 pav.), Ir tęskite šią procedūrą kiekvienai rūšiai, schema. Dėl to bus apimta visa laukinė gamta - nuo banginių iki bakterijų. Kaip parodė akademiko A. M. Ugolevo tyrimai, „visų biosferos organizmų asimiliacijos sistemų savybės yra nepaprastai vienodos molekuliniu ir supramolekuliniu lygmeniu“, o tai leidžia jiems gauti energijos išteklius vienas iš kito. Jis teigia, kad už begalinės mitybos rūšių įvairovės slypi bendri pagrindiniai procesai, kurie sudaro vieną trofinių sąveikų sistemą planetiniu mastu.

Ryžiai. 88. Silkių maisto nuorodos yra vandenyno maisto tinklo dalis

Bet kokia biocenozė yra persmelkta maisto jungčių ir yra daugiau ar mažiau lokalizuota bendro maisto tinklo erdvėje, jungiančioje visą gyvybę Žemėje.

Atskiri konsorciumai gali būti įvairaus sudėtingumo. Daugiausia konsorciumo jungčių yra tie augalai, kurie atlieka pagrindinį vaidmenį kuriant biocenozės vidinę aplinką. Kadangi kiekvienas didelio konsorciumo narys savo ruožtu gali būti mažesnės asociacijos centras, galima išskirti pirmos, antros ir net trečios eilės konsorciumus. Taigi biocenozė yra tarpusavyje susijusių konsorciumų sistema, atsirandanti remiantis artimiausiais aktualiais ir trofiniais santykiais tarp rūšių. Santykių santykiai, pagrįsti aktualiais santykiais, sudaro savotišką biocenozės blokinę struktūrą.

Biocenozėje didžiausią reikšmę turi aktualūs ir trofiniai santykiai, jie yra jos egzistavimo pagrindas. Būtent šie santykių tipai palaiko skirtingų rūšių organizmus arti vienas kito, sujungdami juos į gana stabilias įvairaus masto bendruomenes.

Foriniai ryšiai Ar vienos rūšies dalyvavimas skleidžiant kitą. Gyvūnai veikia kaip vežėjai. Vadinamas gyvūnų sėklų, sporų, žiedadulkių perkėlimas zoologijos sodas, kitų, mažesnių gyvūnų perkėlimas - forezė (nuo lot. foras- išeiti, išeiti). Paprastai perkėlimas atliekamas naudojant specialius ir įvairius prietaisus. Gyvūnai gali užfiksuoti augalų sėklas dviem būdais: pasyviu ir aktyviu. Pasyvus priepuolis atsiranda tada, kai gyvūno kūnas atsitiktinai paliečia augalą, kurio sėklos ar daigai turi specialius kabliukus, kabliukus, ataugas (stygas, varnalėšas). Paprastai juos platina žinduoliai, kurie kartais nešioja tokius vaisius ant vilnos gana dideliais atstumais. Aktyvus gaudymo būdas yra vaisių ir uogų valgymas. Gyvūnai išmatomis išmeta nesuvirškinamas sėklas. Vabzdžiai vaidina svarbų vaidmenį pernešant grybelines sporas. Matyt, grybų vaisiakūniai atsirado kaip dariniai, pritraukiantys nusistovėjusius vabzdžius.

Ryžiai. 89. Erkių foresija ant vabzdžių:

1 - uropodinės erkės deutonimas yra pritvirtintas prie vabalo sukietėjusio sekrecinio skysčio koteliu;

2 - erkių forazė ant skruzdėlių

Gyvūnų forezija paplitusi daugiausia tarp mažų nariuotakojų, ypač tarp įvairių erkių grupių (89 pav.). Tai vienas iš pasyvaus sklaidos metodų ir būdingas rūšims, kurių perkėlimas iš vieno biotopo į kitą yra gyvybiškai svarbus išsaugojimui ar klestėjimui. Pavyzdžiui, daugelis skraidančių vabzdžių - greitai pūvančių augalų nuolaužų (gyvūnų lavonų, kanopinių išmatų, pūvančių augalų krūvų ir kt.) Sankaupų lankytojai nešioja gamasines, uropodines ar tiroglikozines erkes, kurios tokiu būdu migruoja nuo vieno maisto medžiagų kaupimosi iki kitą. Jų pačių perkėlimo galimybės neleidžia šioms rūšims įveikti didelių atstumų. Mėšlavabaliai kartais šliaužia pakilusiomis elitromis, kurios negali sulankstyti dėl erkių, tankiai išmargintų kūnu. Kai kurios nematodų rūšys plinta į vabzdžius per foreziją (90 pav.). Mėšlo musių kojos dažnai atrodo kaip lempų šepečiai dėl nematodrabditidų gausos. Tarp didelių gyvūnų beveik niekada nerandama forezijos.

Ryžiai. 90. Nematodų lervų platinimas vabaluose:

1 - lervos, laukiančios naujakurio;

2 - lervos, pritvirtintos po vabalo elitra

Gamyklos jungtys - tai yra biocenotinių santykių, kuriuos užmezga rūšis, rūšis, kurios struktūrai (gamybai) ar negyvoms liekanoms ar net gyviems kitos rūšies individams naudojama užmezgama santykių rūšis. Pavyzdžiui, paukščiai lizdams statyti naudoja medžių šakas, žinduolių vilną, žolę, lapus, pūkus ir kitų paukščių plunksnas ir kt. Kadisų lervos namus stato iš šakų, žievės ar augalų lapų, iš mažų rūšių lukštų. ritinių, sugaudami net kriaukles su gyvais vėžiagyviais. Megahila bitė kiaušinius ir atsargas deda į puodelius, pagamintus iš minkštų įvairių krūmų lapų (erškėtuogių, alyvmedžių, akacijų ir kt.).

Ryžiai. 91. PH įtaka įvairių augalų augimui, auginant vienos rūšies pasėlius ir konkurencinėmis sąlygomis, schema:

1 - fiziologinio optimumo kreivės;

2 - sinekologinis optimalus (pagal V. Larher, 1978)

Vadinama jos užimamos rūšies padėtis bendrojoje biocenozės sistemoje, jos biocenotinių santykių kompleksas ir reikalavimai abiotiniams aplinkos veiksniams. ekologinė niša rūšis.

Ekologinės nišos koncepcija pasirodė esanti labai vaisinga, norint suprasti kartu gyvenančių rūšių įstatymus. Prie jo kūrimo dirbo daug ekologų: J. Grinnellis, C. Eltonas, G. Hutchinsonas, J. Odumas ir kiti.

Ekologinę nišą reikia atskirti nuo buveinės. Pastaruoju atveju tai reiškia tą erdvės dalį, kurioje gyvena rūšis ir kuri turi būtinas abiotines sąlygas jos egzistavimui. Rūšio ekologinė niša priklauso ne tik nuo abiotinių aplinkos sąlygų, bet ir ne mažiau nuo jos biocenotinės aplinkos. Užimtos ekologinės nišos pobūdį lemia ir rūšies ekologinės galimybės, ir tai, kiek šios galimybės gali būti realizuotos konkrečiose biocenozėse. Tai būdingas tam tikros bendruomenės gyvenimo būdo bruožas.

G. Hutchinsonas iškėlė pamatinės ir realizuotos ekologinės nišos koncepciją. Pagal esminis suprantamas visas sąlygų, kuriomis rūšis gali sėkmingai egzistuoti ir daugintis, rinkinys. Tačiau natūraliose biocenozėse rūšys neįgyja visų joms tinkamų išteklių, visų pirma dėl konkurencinių santykių. Suprasta ekologinė niša - Tai rūšies padėtis konkrečioje bendruomenėje, kur ją riboja sudėtingi biocenotiniai santykiai. Kitaip tariant, pagrindinė ekologinė niša apibūdina rūšies potencialą, o realizuota - tą jų dalį, kurią galima realizuoti tam tikromis sąlygomis, atsižvelgiant į išteklių prieinamumą. Taigi realizuota niša visada yra mažesnė už pagrindinę.

Ekologijoje plačiai aptariamas klausimas, kiek ekologinių nišų gali sutalpinti biocenozė ir kiek tam tikros grupės rūšių, turinčių panašius aplinkos reikalavimus, gali gyventi kartu.

Rūšių specializacija mitybos, erdvės naudojimo, veiklos laiko ir kitų sąlygų atžvilgiu apibūdinama kaip jos ekologinės nišos susiaurėjimas, o atvirkštiniai procesai - kaip plėtimasis. Bendruomenės rūšies ekologinės nišos išsiplėtimui ar susitraukimui didelę įtaką daro konkurentai. Konkurencijos pašalinimo taisyklė, suformuluotas „GF Gause“ ekologiškai artimoms rūšims, jis gali būti išreikštas taip, kad dvi rūšys nesutampa vienoje ekologinėje nišoje.

Eksperimentai ir stebėjimai gamtoje rodo, kad visais atvejais, kai rūšys negali išvengti konkurencijos dėl pagrindinių išteklių, silpnesni konkurentai pamažu išstumiami iš bendruomenės. Tačiau biocenozėse yra daug galimybių bent iš dalies atskirti ekologiškai artimų rūšių ekologines nišas.

Išeitis iš konkurencijos pasiekiama dėl skirtingų reikalavimų aplinkai, gyvenimo būdo pasikeitimo, o tai, kitaip tariant, yra ekologinių rūšių nišų apibrėžimas. Tokiu atveju jie įgyja gebėjimą sugyventi toje pačioje biocenozėje. Kiekviena rūšis, gyvenanti kartu, nesant konkurento, sugeba visapusiškiau panaudoti išteklius. Šį reiškinį lengva stebėti gamtoje. Taigi, eglės žoliniai augalai sugeba pasitenkinti nedideliu dirvožemio azoto kiekiu, kuris lieka, kai jį perima medžių šaknys. Tačiau jei šių eglių šaknys nupjaunamos ribotame plote, pagerėja žolių mitybos azotu sąlygos ir jos sparčiai auga, įgaudamos tankią žalią spalvą. Gyvenimo sąlygų gerinimas ir rūšies skaičiaus padidėjimas dėl to, kad pašalinama iš kitos, ekologiniams reikalavimams artimos biocenozės, vadinama konkurencinis leidimas.

Ekologinių nišų padalijimas kartu gyvenančioms rūšims su daliniu sutapimu yra vienas iš natūralių biocenozių stabilumo mechanizmų. Jei kuri nors rūšis smarkiai sumažina savo skaičių arba iškrenta iš bendruomenės, jos vaidmenį atlieka kiti. Kuo daugiau rūšių biocenozėje, tuo mažesnis jų skaičius, tuo ryškesnė jų ekologinė specializacija.Šiuo atveju kalbama apie „tankesnį ekologinių nišų pakavimą biocenozėje“.

Artimai susijusioms rūšims, gyvenančioms kartu, paprastai pastebimi labai smulkūs ekologinių nišų brėžiniai. Taigi, kanopiniai gyvūnai, besiganantys Afrikos savanose, ganyklų maistą naudoja įvairiai: zebros daugiausia nupjauna žolių viršūnes, gnu maitinasi tuo, ką palieka zebros, o pasirinkdami tam tikrų rūšių augalus, gazelės išpeša žemiausias žoles ir pelkių antilopes. turi daug sausų stiebų, likusių iš kitų žolėdžių. Tą patį „darbo pasidalijimą“ Pietų Europos stepėse kadaise vykdė laukiniai arkliai, kiaunės ir žemės voveraitės (92 pav.).

Ryžiai. 92. Įvairių rūšių žolėdžiai ėda žolę skirtingais aukščiais Afrikos savanose (viršutinėse eilėse) ir Eurazijos stepėse (apatinės eilės) (po F. R. Fuente, 1972; B. D. Abaturovas, G. V. Kuznecovas, 1973)

Mūsų žiemos miškuose vabzdžiaėdžiai paukščiai, maitinantys medžiais, taip pat vengia tarpusavio konkurencijos dėl skirtingų paieškos būdų. Pavyzdžiui, riešutai ir pikos surenka maistą ant kamienų. Tuo pačiu metu riešutai greitai išnagrinėja medį, greitai sugriebia vabzdžius ar sėklas, kurie susiduria su dideliais žievės plyšiais, o mažos pikos atsargiai rausia menkiausius kamieno paviršiaus įtrūkimus, į kuriuos įsiskverbia jų plonas apgamo formos snapas. Žiemą mišriuose pulkuose didieji zylės daug ieško medžių, krūmų, kelmų ir dažnai sniego; zylės-viščiukai daugiausia tiria dideles šakas; ilgauodegės zylės ieško maisto šakų galuose; nedideli karoliukai kruopščiai išplėšė viršutines spygliuočių lajų dalis.

Skruzdėlės natūraliomis sąlygomis egzistuoja kelių rūšių asociacijose, kurių nariai skiriasi savo gyvenimo būdu. Maskvos srities miškuose dažniausiai aptinkamas toks rūšių susivienijimas: dominuojanti rūšis (Formica rufa, F. aquilonia arba Lasius fuliginosus) užima kelis sluoksnius, L. flavus yra aktyvi dirvožemyje, aktyvi Myrmica rubra. miško paklotėje, L. niger ir F. fusca, medžiai - Camponotus herculeanus. Specializacija į gyvenimą skirtinguose sluoksniuose atsispindi rūšies gyvybės formoje. Be atskyrimo erdvėje, skruzdėlės skiriasi ir maisto gavimo pobūdžiu, kasdienės veiklos laiku.

Dykumose labiausiai išvystytas skruzdėlių kompleksas, renkantis maistą dirvos paviršiuje (herpetobiontai). Tarp jų išsiskiria trijų trofinių grupių atstovai: 1) dieniniai zooonekrofagai yra aktyviausi karščiausiu metu, minta vabzdžių ir mažų gyvų vabzdžių lavonais, kurie yra aktyvūs dienos metu; 2) naktiniai zoofagai - jie medžioja sėslius vabzdžius su minkštais viršeliais, kurie pasirodo paviršiuje tik naktį, ir tirpstančius nariuotakojus; 3) karpofagai (dieną ir naktį) - jie valgo augalų sėklas.

Kartu gali gyventi kelios rūšys iš vienos trofinės grupės. Mechanizmai, kaip išeiti iš konkurencijos ir atriboti ekologines nišas, yra šie.

1. Matmenų diferenciacija (93 pav.). Pavyzdžiui, vidutinis trijų dažniausiai pasitaikančių dienos zooneekrofagų darbuotojų svoris Kyzyl Kum smėlyje yra 1: 8: 120. Maždaug toks pat svorio santykis vidutinio dydžio katėms, lūšims ir tigrams.

Ryžiai. 93. Lyginamieji keturių rūšių skruzdėlių iš dieninių zooonecrophages grupės smėlio dykumoje Centrinės Karakumo dykumos dydžiai ir trijų rūšių grobio pasiskirstymas pagal svorio klases (pagal G. M. Dlussky, 1981): 1 - vidutiniai ir dideli darbuotojai Cataglyphis setipes; 2 - C. pallida; 3 - Acantholepis semenovi; 4 - Plagiolepis pallescens

2. Elgesio skirtumai susideda iš skirtingų mitybos strategijų. Skruzdėlės, kurios kuria kelius ir naudoja nešėjų mobilizaciją, kad gabentų atrastą maistą į lizdą, daugiausia maitinasi sulipusių augalų sėklomis. Skruzdėlės, kurių pašarai dirba kaip vieniši kolekcionieriai, daugiausia renka sėklas iš išsklaidytų augalų.

3. Erdvinis diferenciacija. Toje pačioje pakopoje skirtingų rūšių maisto produktai gali būti renkami skirtingose ​​vietose, pavyzdžiui, atvirose vietose arba po pelyno krūmais, smėlio ar molio vietose ir kt.

4. Veiklos laiko skirtumai daugiausia susiję su paros laiku, tačiau kai kuriose rūšyse buvo pastebėti veiklos ir metų laikų neatitikimai (daugiausia pavasario ar rudens veikla).

Ekologinės rūšių nišos yra kintančios erdvėje ir laike. Priklausomai nuo ontogenezės stadijos, jie gali smarkiai skirtis individualiai vystantis, kaip, pavyzdžiui, vikšrai ir suaugę žvirbliniai, gegužinių lervų ir vabalų, buožgalviai ir suaugusios varlės. Tokiu atveju keičiasi ir buveinė, ir visa biocenotinė aplinka. Kitų rūšių ekologinės nišos, kurias užima jaunos ir suaugusios formos, yra arčiau, tačiau vis dėlto tarp jų visada yra skirtumų. Taigi suaugę ešeriai ir jų mailius, gyvenantys tame pačiame ežere, savo egzistavimui naudoja skirtingus energijos šaltinius ir patenka į skirtingas maisto grandines. Mailius gyvena iš mažo planktono, suaugusieji yra tipiški plėšrūnai.

Susilpnėjus tarpspecifinei konkurencijai, plečiama rūšies ekologinė niša. Vandenyno salose, kuriose yra prasta fauna, nemažai paukščių, palyginti su jų giminaičiais žemyne, gyvena įvairesnėse buveinėse ir plečia maisto spektrą, nes jie nesusiduria su konkuruojančiomis rūšimis. Salų gyventojai netgi turi didesnį snapo formos kintamumą, rodantį maisto ryšių pobūdžio išsiplėtimą.

Jei tarpspecifinė konkurencija susiaurina rūšies ekologinę nišą ir neleidžia pasireikšti visoms jos galioms, tai specifinė konkurencija, atvirkščiai, skatina ekologinių nišų plėtimąsi. Padidėjus rūšių skaičiui, pradedamas naudoti papildomas maistas, kuriamos naujos buveinės, atsiranda naujų biocenotinių santykių.

Vandens telkiniuose augalai, visiškai panardinti į vandenį (elodea, ragas, urutas), patenka į kitokias temperatūros, apšvietimo, dujų režimo sąlygas nei tie, kurie plaukioja paviršiuje (telorai, vodokrai, antys) arba įsišaknija apačioje ir nešioja lapus. paviršius (vandens lelija, kiaušinių kapsulė, Viktorija). Jie taip pat skiriasi savo santykiais su aplinka. Atogrąžų miškų epifitai užima panašias, bet vis tiek ne identiškas nišas, nes priklauso šviesai ir vandeniui (heliofitai ir sciofitai, higrofitai, mezofitai ir kserofitai). Įvairios epifitinės orchidėjos turi labai specializuotus apdulkintojus.

Subrendusiame plačialapiame miške pirmosios pakopos medžiai - paprastasis ąžuolas, glotnusis guobas, plokščiasis klevas, širdies lapų liepa, paprastasis uosis - turi panašias gyvybės formas. Pasirodo, kad jų vainikų suformuotas medžių vainikas yra tame pačiame horizonte, panašiomis aplinkos sąlygomis. Tačiau išsami analizė rodo, kad jie bendruomenės gyvenime dalyvauja skirtingais būdais ir todėl užima skirtingas ekologines nišas. Šie medžiai skiriasi šviesos meilės ir atspalvio tolerancijos laipsniu, žydėjimo ir vaisiaus laiku, vaisių apdulkinimo ir paskirstymo metodais, konsortų sudėtimi ir kt. Ąžuolas, guoba ir uosis yra anemofiliniai augalai, tačiau aplinkos prisotinimas jų žiedadulkėmis vyksta skirtingu metu. Klevas ir liepa yra entomofilai, geri medaus augalai, tačiau žydi skirtingu laiku. Ąžuolas turi zoochoriją, kiti plačialapiai medžiai turi anemochoriją. Konsortų sudėtis kiekvienam yra skirtinga.

Jei plačialapiame miške medžių lajos yra tame pačiame horizonte, tada aktyvūs šaknų galai yra skirtinguose gyliuose. Ąžuolo šaknys prasiskverbia giliausiai, klevo šaknys yra aukščiau, o dar paviršutiniškiau - uosio. Įvairių rūšių medžių kraikas sunaudojamas skirtingai. Liepos, klevo, guobos, uosio lapai iki pavasario beveik visiškai suyra, o ąžuolo lapai pavasarį vis dar sudaro palaidą miško paklotę.

Remiantis LG Ramenskiy idėjomis apie rūšių ekologinį individualumą ir atsižvelgiant į tai, kad augalų rūšys bendruomenėje įvairiai dalyvauja kuriant ir transformuojant aplinką bei transformuojant energiją, galima daryti prielaidą, kad 2010 m. esančių fitocenozių, kiekviena augalų rūšis turi savo ekologinę nišą ...

Ontogenijoje augalai, kaip ir daugelis gyvūnų, keičia savo ekologinę nišą. Senstant jie intensyviau naudoja ir keičia aplinką. Augalo perėjimas į generacinį laikotarpį žymiai išplečia konsortų spektrą, keičia fitogeninio lauko dydį ir intensyvumą. Senstančių, senatvinių augalų aplinkos formavimo vaidmuo mažėja. Jie praranda daugybę sutuoktinių, tačiau su jais susijusių destruktorių vaidmuo didėja. Gamybos procesai susilpnėja.

Augaluose sutampa ekologinės nišos. Jis didėja tam tikrais laikotarpiais, kai aplinkos ištekliai yra riboti, tačiau kadangi rūšys išteklius naudoja individualiai, pasirinktinai ir skirtingo intensyvumo, konkurencija dėl stabilių fitocenozių susilpnėja.

Ryžiai. 94. Ryšys tarp lapuočių sluoksnių įvairovės ir paukščių rūšių įvairovės (Shannon MacArthur indeksai iš E. Pianca, 1981)

Fitocenologijoje augalų klasifikacija buvo sukurta pagal jų gebėjimą augti kartu ir koenotinę reikšmę. Bendrosios šių klasifikacijų nuostatos gali būti taikomos gyvūnams, nes jos apibūdina tam tikras rūšių strategijas, lemiančias jų vietą biocenozėse. Dažniausiai naudojamas L. G. Ramensky ir D. Grime sistema.

Augalų grupės, kurios užima panašią vietą fitocenozėse, vadinamos fitokenotipai. L. G. Ramenskis pasiūlė tarp bendrai gyvenančių augalų išskirti tris rūšis - violetines, patentines ir išraiškas. Jis populiariai apibūdino juos kaip silovikus, ištvermingus ir našius (t. Y. Užpildančius laisvą erdvę), lygindamas juos su liūtais, kupranugariais ir šakalais. Smurtautojai turi dideles konkurencines galimybes šiomis sąlygomis: „sparčiai vystydamiesi jie užima teritoriją ir ją laiko sau, slopindami, paskandindami varžovus gyvybinės veiklos energija ir visapusiškai išnaudodami aplinkos išteklius“. Patentai „Kovodami už egzistavimą ... jie tai priima ne dėl gyvybinės veiklos ir augimo energijos, bet dėl ​​ištvermės nepaprastai atšiaurioms sąlygoms, nuolatinėms ar laikinoms“. Jie tenkinasi ištekliais, kurie lieka iš violetinių. Tyrinėtojai "Jie turi labai mažą konkurencinę galią, tačiau jie sugeba labai greitai užfiksuoti išlaisvintas teritorijas, užpildydami spragas tarp stiprių augalų, pastarieji juos taip pat lengvai išstumia".

Išsamesnės klasifikacijos taip pat išskiria kitus, tarpinius tipus. Ypač galima išskirti grupę pionierius rūšys, kurios greitai užima naujai atsirandančias teritorijas, kuriose dar nėra augmenijos. Pionierių rūšys iš dalies pasižymi ekskrementinėmis savybėmis - žemas konkurencingumas, tačiau, kaip ir patentai, jos pasižymi dideliu atsparumu fizinėms aplinkos sąlygoms.

Praėjusio amžiaus aštuntajame dešimtmetyje, praėjus 40 metų po L.G.Ramenskio, tų pačių trijų fitocenotipų identifikavimą pakartojo botanikas D.Greimas, nežinantis jo klasifikacijos, žymėdamas juos kitais terminais: konkurentai, tolerantai ir ruderalai.

Beveik bet kurioje organizmų grupėje išskiriamos rūšys, panašios į jų gebėjimą sugyventi, todėl Ramensky-Greim koenotinių strategijų klasifikaciją galima priskirti bendrai ekologinei.

Rūšių struktūra yra biocenozę sudarančių rūšių skaičius ir jų skaičiaus santykis. Tikslią informaciją apie rūšių, įtrauktų į tam tikrą biocenozę, skaičių yra labai sunku gauti dėl praktiškai neatsakomų mikroorganizmų. [...]

Biocenozių rūšių struktūrą, erdvinį rūšių pasiskirstymą biotopuose daugiausia lemia santykiai tarp rūšių, tarp populiacijų. [...]

Biocenozę sudaro tarpspecifiniai ryšiai, kurie suteikia biocenozės struktūrą - individų skaičių, jų pasiskirstymą erdvėje, rūšių sudėtį ir kt., Taip pat maisto tinklo struktūrą, produktyvumą ir biomasę. Norint įvertinti tam tikros rūšies vaidmenį biocenozės rūšinėje struktūroje, naudojama rūšių gausa - rodiklis, lygus individų skaičiui ploto vienete arba užimtos erdvės tūriui. [...]

Biocenozes sudaro tam tikros ekologinės organizmų grupės, išreiškiančios bendruomenės ekologinę struktūrą. Ekologinės organizmų grupės, užimančios panašias ekologines nišas, skirtingose ​​biocenozėse gali turėti skirtingą rūšių sudėtį. Taigi drėgnose vietose dominuoja higrofitai, sausomis sausringomis sąlygomis - sklerofitai ir sukulentai. Atspindi ekologinę biocenozės struktūrą ir organizmų grupių, kurias vienija panaši mityba, grupių atitikimą ([...] pav.)

Biocenozės struktūrą labiausiai lemia rūšių įvairovė. Tuo pačiu metu daugeliu atvejų, išskyrus turtingas biocenozes paskutiniame, kulminaciniame vystymosi etape, yra dominuojančių rūšių ir lydinčių palydovų rūšių, pavyzdžiui, plunksnų žolė plunksnų žolės stepėje arba eglė eglyne. Tokios dominuojančios rūšys, dominuojančios biogeocenozėje, lemia kraštovaizdžio išvaizdą ir didžiąja dalimi sukuria aplinką visiems tam tikros biogeocenozės organizmams. Jie dažniau randami trys ar keturi tarp augalų ir du ar trys tarp stuburinių. Šios rūšys sukuria pagrindinius biogeocenozės pirminius (augalinius) ir antrinius (gyvūninius) produktus. Tačiau kitos lydinčios rūšys taip pat yra labai svarbios biocenozės gyvenimui. Kurdami rūšių įvairovę, jie padidina biocenotinių ryšių įvairovę, suteikia ekosistemai stabilumo ir užtikrina jos veikimo patikimumą. [...]

Biocenozės rūšių struktūra yra tam tikrą biocenozę sudarančių rūšių skaičius ir jų skaičiaus ar svorio santykis. [...]

Biocenozės rūšinė struktūra apibūdina joje esančių rūšių įvairovę ir jų skaičiaus ar svorio santykį. Taigi, visur; ten, kur abiotinės aplinkos sąlygos artėja prie optimalių gyvenimui, susidaro itin daug rūšių turinčios bendrijos: atogrąžų miškai, upių slėniai sausringuose regionuose ir kt. Priešingai, poliarinėse arktinėse dykumose ir šiaurinėse tundrose, kuriose trūksta šilumos, taip pat karštose bevandenėse dykumose, bendruomenės yra labai nuskurdintos, nes tik kelios rūšys gali prisitaikyti prie tokių nepalankių sąlygų.

Lapuočių miško biocenozė. Tarp sausumos biocenozių sudėtingiausia struktūra ir įvairi rūšių sudėtis yra miškas. Miškai užima didžiulius žemės plotus (apie 26–30%), tai yra pagrindinė augalijos rūšis Žemėje. Jie paplitę visuose žemynuose, išskyrus Antarktidą. Tai Pietų Amerikos, Afrikos ir Azijos atogrąžų miškai, Europos ir Šiaurės Amerikos lapuočių miškai, Sibiro ir Kanados taiga. [...]

Biocenozės rūšių struktūrai būdinga rūšių įvairovė ir kiekybinis rūšių santykis, priklausomai nuo daugelio veiksnių. Pagrindiniai ribojantys veiksniai yra temperatūra, drėgmė ir maisto išteklių trūkumas. Todėl aukštų platumų, dykumų ir aukštų kalnų ekosistemų biocenozės (bendruomenės) yra skurdžiausios rūšies. Čia gali išgyventi organizmai, kurių gyvybės formos pritaikytos tokioms sąlygoms. Gausu rūšių biocenozių - atogrąžų miškai, turintys įvairų gyvūnų pasaulį ir kuriuose sunku rasti net du gretimus tos pačios rūšies medžius. [...]

Biocenozė yra superorganinė sistema, susidedanti iš trijų komponentų: augmenijos, gyvūnų ir mikroorganizmų. Tokioje sistemoje atskiros rūšys, populiacijos ir rūšių grupės gali būti pakeistos atitinkamai kitomis, nedarant daug žalos bendruomenei, o pati sistema egzistuoja dėl pusiausvyros tarp rūšių jėgų subalansavimo. Bendruomenės stabilumą lemia kiekybinis kai kurių rūšių skaičiaus reguliavimas kitų, o jos dydis priklauso nuo išorinių veiksnių - nuo homogeninių abiotinių savybių turinčios teritorijos dydžio, tai yra, biotopo. Veikdami vieningai, biocenozė ir biotopas sudaro biogeocenozę arba ekosistemą. Biocenozės ribos sutampa su biotopo ribomis, taigi ir su ekosistemos ribomis. Biotinė bendruomenė (biocenozė) yra aukštesnis organizacijos lygis nei jos sudedamoji dalis. Biocenozė turi sudėtingą vidinę struktūrą. Skiriamos biocenozių rūšys ir erdvinės struktūros. [...]

Vandens biocenozių rūšių struktūra ir atskirų vandens organizmų rūšių fiziologinė būklė gali suteikti naudingos informacijos apie aplinkos kokybę. Augalai ir gyvūnai, filtruodami vandenį, savo organizmuose kaupia toksiškas medžiagas. Apatiniai gyvūnai yra patikimi vandens kokybės ir visos vandens ekosistemos sveikatos rodikliai. Dėl pakankamos jų gyvavimo ciklo trukmės šių gyvūnų organizmuose susikaupusios nuodingos medžiagos leidžia įvertinti tekančio vandens telkinio pobūdį ir užterštumą. Maži planktoniniai (plaukioja vandens storymėje) organizmai taip pat yra patikimi biologinio naudingumo rodikliai tvenkinių stovinčiuose vandenyse arba mažo srauto rezervuaruose. Fitoplanktono fotosintezės aktyvumas tuo pat metu yra vienas iš svarbių rodiklių. Biologinė vandens telkinių diagnostika grindžiama visos vandens ekosistemos būklės analize, įskaitant pagrindines biocenozės grandis: aukštesnius vandens augalus, dugno gyvūnus, dumblius, planktoną, žuvis, varliagyvius, vandens gyvūnų lervas, mikrobų kompleksus. ...]

Atskirti biocenozės rūšis, erdvines ir ekologines struktūras. [...]

Biocenozių stabilumas. Aplinkos ryšiai sukuria tam tikrą biocenozės struktūrą. Tai lemia rūšių įvairovė, biocenozės amžius, erdvinis suskirstymas ir jo sudedamųjų organizmų ekologinis specifiškumas. Dėl to biocenozė įgyja vientisumą, stabilumą ir santykinį vystymosi nepriklausomumą. [...]

Biocenozės ekologinė struktūra. Kiekvieną biocenozę sudaro tam tikros ekologinės organizmų grupės, kurios gali turėti skirtingą rūšių sudėtį, nors jos užima panašias ekologines nišas. Taigi, miškuose vyrauja saprofagai, stepių zonose - fitofagai, o pasaulio vandenyno gelmėse - plėšrūnai ir detrito valgytojai. Vadinasi, biocenozės ekologinė struktūra yra ekologinių organizmų grupių, kurios atlieka tam tikras bendruomenės funkcijas, sudėtis. Pabrėžkime, kad nurodyta biocenozės struktūra kartu su rūšimi ir erdve yra jos makroskopinė charakteristika, leidžianti naršyti biocenozės savybes planuojant ūkinę veiklą, numatyti tam tikrų antropogeninių poveikių pasekmes, įvertinti sistemos stabilumą. [...]

Biocenozės ekologinė struktūra kartu su erdvinėmis rūšimis ir ekologinės nišos ypatybėmis yra jos makroskopinė charakteristika (11.17 pav.). [...]

Ekologinė sandara - skirtingų ekologinių grupių organizmų santykis. Biocenozės, turinčios panašią ekologinę struktūrą, gali turėti skirtingą rūšių sudėtį. Taip yra dėl to, kad tas pačias ekologines nišas gali užimti ekologiškai panašios, tačiau toli gražu ne giminingos rūšys. Tokios rūšys vadinamos pakaitinėmis ar vietinėmis. [...]

Kiekvieną biocenozę sudaro šie funkciniai komponentai: gamintojai, I-III užsakymų vartotojai, taip pat reduktoriai, sudarantys įvairių tipų maisto grandines (ganyklos ir nuotekos). Tokia ekosistemos struktūra užtikrina energijos perdavimą iš jungties (trofinio lygio) į ryšį. Esant realioms sąlygoms, maisto grandinės gali turėti skirtingą skaičių nuorodų, be to, trofinės grandinės gali susikerti ir sudaryti maisto tinklus. Beveik visų rūšių gyvūnai, išskyrus labai specializuotą mitybą, naudoja ne vieną, o kelis maisto šaltinius. Jei vienas biocenozės narys iškrenta iš bendruomenės, visa sistema nėra sutrikusi, nes naudojami kiti maisto šaltiniai. Kuo didesnė biocenozės rūšių įvairovė, tuo ji stabilesnė. Pavyzdžiui, kiškio-lapės augalo mitybos grandinėje yra tik trys grandys. Tačiau lapė minta ne tik kiškiais, bet ir graužikais bei paukščiais. Kiškis taip pat turi alternatyvių rūšių maistą - žalias augalų dalis, sausus stiebus („šieną“), medžių ir krūmų šakeles ir kt. [...]

Dirbtinai mažindamas ekosistemų rūšių įvairovę, supaprastindamas jų struktūrą, išlaikydamas dirbtines sistemas maksimalaus produktyvumo stadijoje, žmogus neišvengiamai turės prisiimti tas bendras biocenotines funkcijas, kurios šiuo atveju yra sutrikusios. Tik šiuo atveju galima sujungti asmens interesus stabilaus didelio produktyvumo pavidalu su bendruomenės „interesais“ išlaikant ištisus ciklo ciklus. Šios srities ekologiniai tyrimai turėtų būti grindžiami agroekosistemų, kaip savitos biocenozių formos, idėja, kurioje gali būti remiami jų pačių autoreguliaciniai mechanizmai, pagrįsti visų pirma biologine struktūrinių elementų įvairove. Kita vertus, jos socialinis aspektas yra labai svarbus sprendžiant šią problemą. Šiuolaikinėje ekonominėje sistemoje ištekliai turi vertę, o neracionalus jų naudojimas yra ekonomiškai nenaudingas. Taip bus imituojama aplinkai nekenksmingų ūkininkavimo formų ir metodų paieška. „Ekonominio reguliavimo“ realybė parodyta išsivysčiusių kapitalistinių šalių pavyzdžiu. Pavyzdžiui, JAV, mūsų laikais, buvo praktiškai sukurta dirvožemyje esančių maistinių medžiagų ir organinių medžiagų balanso be deficito sistema, atitinkanti paskutinę uždaro biologinio ciklo dalį. Tai leidžia gauti didelę produkciją, nedidinant pasėlių ploto; Vien per pastaruosius 10 metų čia buvo išleista 20% visos ariamos žemės, skirta daugiamečių žolių naudojimui (BM Mirkin ir kt., 1992). Atsižvelgiant į tai, kad dabar apie trečdalį viso žemės ploto užima žemės ūkio paskirties žemė, ši aplinkybė yra labai svarbi. [...]

Net ir pati bendriausia rūšies struktūros analizė gali būti pakankama bendrijai apibūdinti. Svarbu pažymėti, kad biocenozės įvairovė yra glaudžiai susijusi su jos stabilumu: kuo didesnė rūšių įvairovė, tuo stabilesnė biocenozė. [...]

Žemės biocenozių pakopinė struktūra yra glaudžiai susijusi su jų funkcine veikla. Taigi, antžeminėje biocenozių dalyje vyrauja ganyklų maisto grandinės, o požeminėje - nuodingos. Vandens ekosistemose didelio masto vertikalią struktūrą pirmiausia lemia abiotinės sąlygos. Lemiami veiksniai yra apšvietimo gradientai, temperatūra, maistinių medžiagų koncentracija ir tt Esant dideliam gyliui, padidėja hidrostatinio slėgio įtaka. Dugno biocenozėse svarbi dirvožemio sudėtis ir dugno srovių hidrodinamika. Vertikalios struktūros ypatybės išreiškiamos rūšine sudėtimi, dominuojančių rūšių kaita, biomasės ir produktyvumo rodikliais. Viršutiniuose, gerai apšviestuose horizontuose vyrauja fotosintezės dumbliai, kurie sudaro vertikalius materijos ir energijos srautus giliavandenių biocenozių kryptimi, kurių gyvenimas grindžiamas įvestomis organinėmis medžiagomis. [...]

Iš aukščiau išvardytų biocenozių savybių akivaizdu, kad jų stabilumas (homeostazė) pirmiausia priklauso nuo bendruomenių struktūros pokyčių, nuo rūšių įvairovės sumažėjimo, nuo trofinės grandinės pokyčių ir tam tikru mastu nuo organizmo dezorganizacijos. biocenozės reguliavimas naudojant alocheminius veiksnius ir kt.

Tam tikros rūšies svarba biocenozės rūšinėje struktūroje vertinama pagal kelis rodiklius: rūšies gausą, atsiradimo dažnumą ir dominavimo laipsnį. Rūšių gausa yra tam tikros rūšies individų skaičius arba masė viename ploto vienete arba užimamame erdvės tūryje. Įvykių dažnis - mėginių ar skaičiavimo vietų, kuriose rasta rūšis, procentas nuo bendro mėginių ar skaičiavimo vietų skaičiaus. Jis apibūdina rūšių pasiskirstymo biocenozėje vienodumą ar netolygumą. Dominavimo laipsnis yra tam tikros rūšies individų skaičiaus ir visų nagrinėjamos grupės individų skaičiaus santykis. [...]

Reikėtų pažymėti, kad biocenozių „nišinė“ struktūra atveria tam tikrą laisvę formuojant bendruomenę: biologiškai panašios rūšys tam tikru mastu gali pakeisti viena kitą skirtingose ​​ekosistemose. Biocenozių rūšinės sudėties „standumo“ laipsnis, galimybė pakeisti panašias nišas skirtingomis rūšimis priklauso nuo konkrečios ekosistemos amžiaus ir su tuo susijusių sudėtingų įpareigojančių santykių tarp konkrečių rūšių susidarymo. [...]

Norint įvertinti tam tikros rūšies vaidmenį biocenozės rūšių struktūroje, naudojami skirtingi rodikliai: rūšių gausumas, atsiradimo dažnis, dominavimo laipsnis. Palyginus bendras įvairovės charakteristikas, gausiausių rūšių kiekybinius santykius, retų formų gausą ir kitus rodiklius, galima susidaryti patenkinamą supratimą apie biocenozių rūšinės struktūros ypatumus. [...]

Rūšių santykiai konkrečiose biocenozėse realizuojami naudojant sudėtingas įvairių rūšių populiacijų sąveikos formas. Kaip jau minėta, jie yra pagrįsti trofiniais ryšiais, kurie užtikrina biologinio ciklo, kaip bendros ekosistemų funkcijos, įgyvendinimą. Tačiau ilgalaikis daugelio rūšių sambūvis lėmė tai, kad remiantis tiesioginiais trofiniais santykiais buvo suformuotas kitokio pobūdžio ryšių kompleksas, o esamų ekosistemų sudėtyje šie antriniai ryšiai yra ne mažiau svarbūs biologinę reikšmę ir padidinti „standumo“ laipsnį, įpareigojimą tam tikros rūšies biocenozėms. [..]

Paveldėjimas yra nuoseklus biocenozių (ekosistemų) pasikeitimas, išreiškiamas bendruomenės rūšinės sudėties ir struktūros pasikeitimu. Paveldėjimai yra natūralūs - įvyksta veikiant natūralioms priežastims, nesusijusioms su žmogaus veikla, ir antropogeninėms - dėl žmogaus veiklos; autogeninis (savaime susidarantis) - atsirandantis dėl vidinių priežasčių (aplinkos pokyčių veikiant bendruomenei) ir alogeninis (sukurtas iš išorės) - sukeltas išorinių priežasčių (pavyzdžiui, klimato kaita); pirminis - vystosi ant substrato, kurio neužima gyvi organizmai (ant uolų, uolų, purio smėlio, naujuose rezervuaruose ir kt.), ir antrinis - vystosi vietoje jau esančių biocenozių po jų sutrikimo (dėl kirtimo, gaisro) , arimas, ugnikalnių išsiveržimai ir kt.). [...]

Ekologijos dalykas yra organizmų ir aplinkos ryšių rinkinys arba struktūra. Pagrindinis ekologijos tyrimo objektas yra ekosistemos, tai yra vieningi natūralūs kompleksai, kuriuos sudaro gyvi organizmai ir buveinė. Be to, jos kompetencijos sritis apima atskirų organizmų tipų (organinio lygio), jų populiacijų, t. Y. Tos pačios rūšies individų agregatų (konkrečiam populiacijos lygiui), populiacijų, t. Y. Biotinių bendruomenių - biocenozių (biocenozių) tyrimą. lygis) ir visa biosfera (biosferos lygis). [...]

Fig. 2.3 (kairėje) pateikiami miško ir vandens ekosistemų rūšinės sudėties pavyzdžiai. Bendruomenėse skirtingos rūšys yra skirtinguose aukščiuose virš žemės arba skirtingame gylyje žemiau vandens paviršiaus, sudarydamos vertikalią biocenozės struktūrą, vadinamą pakopomis. [...]

Kuo turtingesnė biocenozės rūšinė sudėtis ir kuo daugiau polifaginių formų, tuo daugiau įvairių maisto grandinių, tarpusavyje susijusių bendrais šėrimo ciklais. Paprastai beveik kiekvieną maisto grandinės grandį galima pakeisti artimai susijusiomis rūšimis, nepažeidžiant bendros grandinės struktūros, pavyzdžiui, pav. 9 pakeisdamas liucernos amarus (Aphis medicaginis Koch.) Karpiniu amaru (Therioaphts ononidis KÍtnb.), Kuris taip pat minta liucernomis ir, be to, dažnai kartu su juo, nepakeis tolesnių grandinių grandžių - Syrphus corollae F. - P achy neuronas syrphi Asm.; arba skėrių pakeitimas pilka filė (Aiolopus tergestinus Charp.), kuri dažnai minta „liucerna kartu su skėriais, nekeičia tolesnių grandinių grandžių - Vespa orientalis F. Sphecophaga vesparum Cm. [...]

Įvairių organinių junginių biologinės oksidacijos intensyvumas ir efektyvumas priklauso nuo daugelio veiksnių: pavyzdžiui, junginio klasės ir struktūros, molekulės dydžio, funkcinių grupių buvimo, taip pat nuo bakterijų rūšies biocenozėje. aktyvaus dumblo ar bioplėvelės, jų adaptacijos trukmė ir tt Gamtoje esančių medžiagų oksidavimas paprastai nesukelia sunkumų - mikroorganizmų adaptacijos trukmė yra kelios valandos. Sintetinės medžiagos dažnai sunkiai oksiduojamos, o adaptacija trunka ilgiau nei šešis mėnesius. Koloidinės arba smulkiai disperguotos medžiagos oksiduojasi lėčiau nei vandenyje ištirpusios medžiagos. [...]

Chironomidų lervos yra dominuojanti grupė pagal kiekį ir įvairovę visose stotyse. Jis pagrįstas chironomidų rūšinės sudėties pasikeitimu ir natūraliu lervų, priklausančių Orthocladiinae, Chironominae, Tanypodinae pošeimiams, skaičiaus santykio pasikeitimu, kuris atsiranda dėl padidėjusio taršos lygio. Apdorojant duomenis, buvo gautos šios Baluškinos indekso vertės: „Metelevo“ - 1,53, Lesobazos rajonas - 2,40, Malkovo kaimas - 1,92. Remiantis literatūros duomenimis, indekso vertė, kuri yra 1,08–6,5, apibūdina paviršinius vandenis kaip vidutiniškai užterštus. Taigi visos trys upės atkarpos patenka į šią kategoriją. Tačiau kaimas. „Metelevo“ turi mažiausią indeksą, kuris apibūdina jį kaip švariausią pateiktą sritį. Tuo pačiu metu Lesobozos teritorijoje esanti vieta turi aukščiausią chironomidų indeksą, o tai rodo stipresnę antropogeninę taršą šioje srityje. Upės atkarpa netoli Malkovo kaimo yra pasroviui. Indekso vertė čia mažėja, o tai greičiausiai lemia savaiminio išsivalymo procesai. Siekiant objektyviau įvertinti vandens kokybę, šiame darbe taip pat buvo naudojamas Woodywiss biotinis indeksas ir Naglschmidt metodas. Pirmasis metodas grindžiamas biocenozės taksonominės struktūros supaprastinimo modeliu, didėjant vandens taršos lygiui. Visose stotyse „Woodywiss“ indekso vertės buvo 5. Pagal „Roshydromet“ vandens kokybės klasifikatorių, gauta vertė atitinka vidutiniškai užterštus vandenis (trečioji kokybės klasė). Taigi šiuo atveju Woodywiss indeksas ir Baluškinos indeksas rodo tą patį vandens užterštumo laipsnį. Reikėtų pažymėti, kad Baluškinos indeksas, palyginti su Woodywiss indeksu, leidžia įvertinti ne tik vandens kokybės klasę, bet ir rodo taršos lygio gradaciją skaičiais. Skirtumas yra tas, kad skaičiuojamas bendras rūšių skaičius, o ne organizmų grupės, kaip Woodywiss. Tuo pačiu metu taip pat nereikia tiksliai nustatyti rūšies, pakanka nustatyti, kiek rūšių yra. Taikant Naglschmidto metodą atsižvelgiama ne tik į kokybinę, bet ir į kiekybinę organizmų sudėtį. [...]

Progresyvūs bendruomenės pokyčiai lemia vienos bendruomenės pakeitimą kita. Tokius poslinkius galėjo lemti veiksniai, veikiantys viena kryptimi ilgą laiką, pavyzdžiui, pelkių džiūvimas, didėjanti antropogeninė vandens telkinių tarša, padidėjęs gyvulių ganymas dėl melioracijos. Susidarę pokyčiai iš vienos biocenozės į kitą vadinami egzogeniniais. Jei tuo pat metu supaprastinama bendruomenės struktūra, nuskurdinama rūšinė sudėtis ir sumažėja produktyvumas, tai toks bendruomenės pasikeitimas vadinamas nukrypimu. Tačiau vienos biocenozės pakeitimas kita gali atsirasti dėl pačioje bendruomenėje vykstančių procesų, dėl gyvų organizmų tarpusavio sąveikos. [...]

Nuotėkio poveikio intensyvumas ir zooplanktono reakcija įvairiais vegetacijos sezonais yra skirtingi. Tačiau svarbu ne tik ištaisyti šių reakcijų skirtumus, valdymo kompleksų ir tipų pasikeitimą, bet ir suprasti visą procesą. Zooplanktono pertvarkymas yra atsakas į aplinkos pokyčius. Šiuo atveju tai yra prisitaikanti bendruomenių ir visos ekosistemos savybė. Pasak V.A. Abakumovas (1987), rūšies sudėties ir trofinės struktūros pokyčiai vadinami ekologinėmis modifikacijomis. Jie yra susiję su biocenozės metabolizmo procesais: energijos ir medžiagos panaudojimu, energijos išgavimu ir išorinių medžiagų pavertimu biocenozės biomase. Aplinkos taršos sąlygomis gali padidėti biocenozės metabolizmo intensyvumas (metabolizmo pažanga) ir sumažėti jo intensyvumas (metabolinė regresija).

Ekologinė struktūra- skirtingų ekologinių grupių organizmų santykis. Biocenozės, turinčios panašią ekologinę struktūrą, gali turėti skirtingą rūšių sudėtį. Taip yra dėl to, kad tas pačias ekologines nišas gali užimti ekologiškai panašios, tačiau toli gražu ne giminingos rūšys. Šios rūšys vadinamos pakeičiant arba vietininkas.

Bet kokia biocenozė, natūrali ar dirbtinė, turi tam tikrą įvairių dydžių populiacijų rinkinį. Tačiau apibrėžiant bendruomenės pobūdį ir funkcijas, ne visi organizmai turi tą pačią reikšmę. Iš daugybės rūšių, įtrauktų į bet kurią bendruomenę, dažnai tik nedidelis jų skaičius daro lemiamą įtaką dėl jų skaičiaus, dydžio, produkcijos ir kitų parametrų. Bendruomenėje kiekvienos rūšies vaidmuo nepriklauso nuo taksonominių santykių, nes organizmai, turintys reguliavimo efektą, dažnai priklauso skirtingoms taksonominėms grupėms.

Rūšių sandara- rūšių, sudarančių tam tikrą biocenozę, skaičių ir jų skaičiaus ar masės santykį. Tai yra, biocenozės rūšių struktūrą lemia rūšių įvairovė ir kiekybinis rūšių skaičiaus ar jų masės santykis.

Rūšių įvairovė yra rūšių skaičius tam tikroje bendruomenėje. Yra skurdžių ir daug rūšių biocenozių. Rūšių įvairovė priklauso nuo bendruomenės amžiaus (jaunos bendruomenės yra prastesnės nei subrendusios) ir nuo pagrindinių aplinkos veiksnių - temperatūros, drėgmės, maisto išteklių (aukštų platumų, dykumų ir aukštumų biocenozių rūšių skurdumo) palankumo. Atskirkite α ir β įvairovę. α-įvairovė yra rūšių įvairovė tam tikroje buveinėje, β-įvairovė-visų tam tikros srities visų buveinių rūšių suma.

Ekotonai išsiskiria didele rūšių įvairove - pereinamosiomis zonomis tarp bendruomenių, o rūšių įvairovės padidėjimas čia vadinamas krašto efektu.

Bendruomenėje išskiriamos šios rūšys: dominuojanti, vyraujanti skaičiumi ir „antrinė“, maža ir reta. Tarp dominuojančių ypač išsiskiria edifikatoriai (statybininkai) - tai rūšys, lemiančios visos bendruomenės mikroaplinką (mikroklimatą). Paprastai tai yra augalai.

Tam tikros rūšies svarba biocenozės rūšinėje struktūroje vertinama pagal kelis rodiklius: rūšies gausą, atsiradimo dažnumą ir dominavimo laipsnį. Rūšių gausa yra tam tikros rūšies individų skaičius arba masė viename ploto vienete arba užimamame erdvės tūryje. Įvykių dažnis - mėginių ar skaičiavimo vietų, kuriose rasta rūšis, procentas nuo bendro mėginių ar skaičiavimo vietų skaičiaus. Jis apibūdina rūšių pasiskirstymo biocenozėje vienodumą ar netolygumą. Dominavimo laipsnis - tam tikros rūšies individų skaičiaus ir visų nagrinėjamos grupės individų skaičiaus santykis .

Pagrindines bendruomenes sudaro gamintojai, vartotojai ir skaidytojai. Įvardytose grupėse atskiros rūšys gali užimti pagrindinį vaidmenį reguliuojant energijos apykaitą ir labiau paveikti kitų rūšių buveines. Šios rūšys vadinamos ekologinės dominuojančios. Išreiškiamas dominavimo laipsnis vienos ar kelių rūšių bendruomenėje dominavimo rodiklis , kuris atspindi kiekvienos rūšies svarbą bendruomenei.

Supaprastintą biotinių bendrijų klasifikaciją galima parodyti tokiu pavyzdžiu: mėlynžolė, dobilas, ąžuolas, mėsiniai galvijai, vištos, kalakutai, avys, arkliai gali sugyventi ganykloje. Paprastas bendruomenės sąrašas nepateikia jos išsamaus vaizdo; reikia atlikti kiekybinį rūšies įvertinimą. Pavyzdžiui, pievinė mėlynžolė - 20 ha, šliaužiantis dobilas - 0,8 ha, ąžuolas - 2 medžiai, mėsiniai galvijai - 2 individai, melžiami galvijai - 48 asmenys, ožkos - 6 individai, avys - 1 individas, kalakutai - 1 individas, arkliai - 1 individualus. Dabar aišku, kad tarp gamintojų dominuoja mėlynžolė, o tarp vartotojų - pieniniai galvijai. Natūralu, kad informacija apie sezoninius ganyklų naudojimo svyravimus, metinį produktyvumą ir kt. Suteiktų išsamesnį vaizdą. Dominuojančiomis gali būti vadinamos tos rūšys, kurios savo trofiniu lygiu yra produktyviausios, masės ar skaičiaus atžvilgiu vyrauja prieš kitas bendruomenės rūšis.

Bendruomenės elementų klasifikacija. Bet kokia biocenozė, tiek natūrali, tiek dirbtinė, gali nustatyti įvairaus dydžio populiacijų rinkinį. Iš daugelio į bendruomenę įtrauktų rūšių tik nedidelė jų dalis daro lemiamą įtaką, nes dėl jų gausos, dydžio ir kitų parametrų bendruomenėje kai kurios rūšys užima svarbią vietą reguliuojant energijos apykaitą, ir labiau pastebimai veikia kitų rūšių buveines, tokios rūšys vadinamos ekologinėmis dominantėmis. Vienos ar kelių rūšių, dominuojančių biocenozėje, laipsnis išreiškia dominavimo rodiklius, atspindinčius kiekvienos rūšies svarbą bendruomenei. Panagrinėkime supaprastintą biotinių bendruomenių klasifikaciją, naudojant ganyklos pavyzdį. Ganykloje gali sugyventi mėtų, dobilų, ąžuolo, mėsinių galvijų, vištų, kalakutų, arklių. Paprastas bendruomenės sąrašas nesuteikia išsamaus jos vaizdinio; reikalingas kiekybinis rūšies įvertinimas. Tie. pievų šluota 20 ha, šliaužiantis dobilas 0,8 ha, ąžuolas 2 medžiai, mėsiniai galvijai 2 individai, melžiami galvijai 48, ožkos 6 individai, avys 1 individas. Kalakutai 1 individas, 1 arklys, 3 vištos. Iš to matyti, kad tarp gamintojų dominuoja mėlynžolė, o tarp vartotojų - pieniniai galvijai. Dominuojančiomis gali būti vadinamos tos rūšys, kurios savo lygiu yra produktyviausios, masės ir skaičiaus atžvilgiu vyrauja prieš kitas bendruomenės rūšis.

Dominavimo rodiklis (su), atspindintis kiekvienos rūšies dominavimo bendruomenėje laipsnį, apibrėžiamas kaip rūšių reikšmingumo rodiklių (n,) ir bendro reikšmingumo vertinimo (N) kvadratų suma:

Kai kurių rūšių dominavimas bendruomenėje nereiškia, kad daugelis rūšių neturi jokio vaidmens. Jie lemia rūšių įvairovę, kuri yra ne mažiau svarbi bendruomenės struktūrai.

Rūšių įvairovei įvertinti gali būti naudojami šie kriterijai: rūšių turtingumas (d); lygumo balas (e), bendras įvairovės balas (H) arba Šenono balas:

Rūšių turtingumas (d):

d 1 = (S -1) / log N; d 2= S / 100 asmenų,

kur S yra rūšių skaičius, N yra bendras rūšies reikšmingumo įvertinimas.

Lygybės indeksas (e):

e = H / logS.

Bendras įvairovės balas (H) arba Shannono balas:

Н = ∑ (n; / N) log (n i / N), arba Н = ∑P i logP i,

kur n i, - kiekvienos rūšies „reikšmingumo“ įvertinimas;

P yra kiekvienos rūšies „reikšmingumo“ tikimybė Pi< n/N.

Gana sunku sudaryti populiacijų bendruomenių klasifikaciją pagal vieną rodiklį, nes rūšių įvairovė, santykis tarp rūšių ir biotinės bendruomenės struktūra paprastai būdingi tam tikroms sąlygoms. Patogu įvardyti ir klasifikuoti biotines bendruomenes pagal:

Su pagrindiniu struktūriniai rodikliai, pavyzdžiui, dominuojančios rūšys, gyvybės formos ar rodiklių rūšys;

SU gyvenimo sąlygos bendruomenės;

SU funkcinės savybės, pavyzdžiui, bendruomenės metabolizmo tipas.

Bendruomenėje nedaug jos sudedamųjų rūšių turi didelį skaičių, didelę biomasę ir produktyvumą. Jei pagrindinį energijos kiekį sunaudoja dominuojanti rūšis, tai šios grupės rūšių įvairovę lemia pagrindinės retesnės rūšys.

Rūšių įvairovės rodiklis yra rūšių skaičiaus santykis ir kai kurie skaičiaus reikšmės, biomasės, produktyvumo rodikliai, bendrijų sudėtį dažniausiai sudaro kelios rūšys, turinčios didelį gausumą, ir kelios rūšys, kuriose mažai.

Santykių skaičius labai skiriasi, nepaisant to, kad bendras energijos srautas, patenkantis į ekosistemą, turi įtakos rūšių įvairovei. Šios vertės nėra tiesiškai susijusios. Labai produktyvi bendruomenė gali turėti labai didelį rūšių įvairovę.

Ekosistemos stabilumas yra glaudžiai susijęs su rūšių įvairove ar produktyvumu. Rūšių įvairovei didelę įtaką daro trofinių lygių ir taksonominių vienetų santykio funkcijos (ganymo ar plėšrumo mastas reikšmingai veikia ganyklų žolės įvairovę; saikingas plėšrumas sumažina dominuojančių gyvūnų tankumą, leidžia konkuruojančioms rūšims geriau išnaudoti erdvę ir ištekliai).

Įvardijamos rūšys, kurios gyvena iš dominuojančių preomenantai. Pavyzdžiui, pušyne tai vabzdžiai, maitinantys pušimi, peliniai graužikai. Biocenozėse yra rūšių, kurios vadinamos statytojai, savo gyvenimo veikla sukurdami aplinką visai bendruomenei ir be kurios šiuo požiūriu neįmanoma daugelio kitų rūšių egzistavimas. Pašalinus iš biocenozės besikeičiančias rūšis, pasikeičia fizinė aplinka ir, visų pirma, biotopo mikroklimatas. visos biocenozę sudarančios rūšys tam tikru mastu yra susijusios su dominuojančiomis rūšimis ir augintojais.

Konsorciumai. Biocenozės metu susidaro populiacijų komplekso grupės, kurios priklauso nuo erifikacijos augalo ar kitų biocenozės elementų ir sukuria savitus biocenozės struktūrinius vienetus - konsorciumus (Ramenskiy 1952). Konsorciumas- organizmų populiacijų rinkinys, kurio gyvybinė veikla toje pačioje biocenozėje, trofiškai ar lokaliai susijusi su centrine rūšimi - autotrofiniu augalu. Centrinį vaizdą vaidina redagavimo priemonė- pagrindinė rūšis, lemianti biocenozės ypatybes. Likusių konsorciumo rūšių populiacijos sudaro jo branduolį, todėl yra rūšių, kurios naikina autotrofų sukurtą organinę medžiagą. Beržo augalo autotrofo, kurio pagrindu sudaromas konsorciumas, populiarumas vadinamas determinantu, o aplink jį susivienijusios rūšys - konsortais.

Vienos ar kitos eilės konsortų grupės, susivienijusios aplink determinantą, vadinamos koncentratais. Kiekvienas konsorciumas apima daugybę rūšių, tarp kurių yra rūšių, kurios yra tik vieno konsorciumo dalis, ir rūšių, kurios yra 20 ar daugiau konsorciumų nariai, taip prisidedant prie biocenozės organizmų sujungimo į vieną kompleksą. Konsorciumų sudėtis yra ilgo proceso, atrenkančio rūšis, galinčias egzistuoti determinanto buveinėje, rezultatas. Kiekvienas konsorciumas yra ypatingas biocenozės ir ekosistemos struktūrinis vienetas.

Ryžiai. 2. Konsorciumo struktūros schema:

/, //, III- koncentratai, / - centrinis vaizdas - konsorciumo determinantas (autotrofas), 2 - pirmojo koncentrato konsorčiai, 3 - “, antrojo ir trečiojo koncentratorių sutuoktiniai.

Paprastai konsorciumas vaizduojamas kaip koncentriška figūra (pav.), Kurios centre yra autotrofinis augalas - konsorciumo determinantas. Aplink jį yra organizmų grupės, kurios tiesiogiai sąveikauja su determinantu - tai yra vadinamosios konsortai. Tai fitofaginiai gyvūnai, mikroorganizmai, grybai, kurių derinys formuojasi pirmasis koncentratorius.

Antrasis koncentratorius yra zoofaginiai gyvūnai, valgantys fitofaginius gyvūnus, taip pat rūšys pirmojo koncentrato konsortuose. Didėjant trofiniam lygiui, konsorciumo autonomija vis labiau mažėja, nes zoofaginis plėšrūnas gali valgyti fitofagus, kurie minta įvairiais augalais. Be to, yra daug visaėdžių.

Šiuo metu laikoma gana teisėta izoliuoti tiek autotrofinius (konsorciumo branduolys yra žalias augalas), tiek heterotrofinius (šerdis yra heterotrofinės rūšies individas) konsorciumus. Pastarojo egzistavimą užtikrina centrinio gyvo individo energija, nepriklausomai nuo to, ar jis šią energiją pasisavina fotosintezės būdu, ar valgydamas gyvas ar negyvas organines medžiagas. Taigi bet kuris ne tik autotrofinės, bet ir heterotrofinės mitybos organizmas yra energijos šaltinis kitiems organizmams, susijusiems su juo konsorciumo ryšiais. Todėl konsorciumas laikomas bendru biologiniu reiškiniu. Šiuo atžvilgiu ginčijama botanikų nuomonė, kad konsorciumo pagrindu turėtų būti laikomas tik autotrofinis organizmas.

Ekologinė niša (Grinnell 1917 Elton 1933). Bet kuri populiacija (rūšis) užima tam tikrą buveinę ir tam tikrą ekologinę nišą.

Buveinė yra teritorija ar vandens telkinys, užimtas populiacijos (rūšies), kuriam būdingas aplinkos veiksnių kompleksas. Rūšių buveinė yra jos ekologinės nišos dalis. Kalbant apie sausumos gyvūnus, šios rūšies buveinė vadinama stotis, bendruomenės buveinė - biotopas.

Ekologinė niša- visų aplinkos veiksnių, pagal kuriuos įmanoma rūšies egzistavimas gamtoje, visuma. Tai yra, ekologinė niša yra rūšies vieta gamtoje, apimanti ne tik jos padėtį erdvėje ir požiūrį į abiotinius veiksnius, bet ir funkcinį vaidmenį bendruomenėje (pirmiausia trofinę būklę). Buveinė yra tarsi organizmo „adresas“, o ekologinė niša yra jo „profesija“.

Ekologinei nišai apibūdinti paprastai naudojami du svarbūs rodikliai: nišos plotis ir persidengimo laipsnis ji su kaimynais. Įvairių tipų ekologinės nišos gali būti skirtingo pločio ir įvairaus laipsnio sutampa.

Ekologinės nišos tarp rūšių pasiskirsto dėl skirtingų rūšių uždarymo skirtingose ​​buveinėse, skirtingo maisto ir skirtingo tos pačios buveinės naudojimo laiko. Konkurencinės atskirties principas (Gause principas) teigia: „Dvi rūšys negali sugyventi toje pačioje vietovėje, jei jų ekologiniai poreikiai yra vienodi. Tokios rūšys būtinai turi būti atskirtos erdvėje ar laike “.

Bendruomenės rūšių grupės, turinčios panašias funkcijas ir vienodo dydžio nišas, t.y. kurių vaidmuo bendruomenėje yra toks pat ar panašus gildijos. Pavyzdžiui, atogrąžų miškų vynmedžius atstovauja daugybė augalų rūšių. Gildijoje yra ypač intensyvi konkurencija tarp rūšių.

Rūšys, užimančios tas pačias nišas skirtingose ​​geografinėse srityse, vadinamos ekologiniai atitikmenys. Pavyzdžiui, didžiosios Australijos kengūros, Šiaurės Amerikos bizonai, Afrikos zebros ir antilopės ir kt. yra ekologiniai atitikmenys. Šiais laikais juos gerokai pakeičia karvės ir avys.

Yra 4 rūšių vieno biotopo rūšių ekologinės nišos:

Ryžiai. 1 Galimų tarpusavio atsakymų variantai, kuriuos iliustruoja pagalbinis stebėtojas (blogis) ir daugelio teorijos modeliai (dešinėje):

bet - niša visa vidurinė niša. Nishi protas 2 (S) Gali būti du konkurencijos paveldėjimai: 1) jei vaizdas yra 2 ma perevagu (linijos perskirstymas), tuomet galėsite laimėti, jei nepatikimas vikorystannі spіlnyh resіrsіv su vaizdu і; 2) jei perevagi yra 1 tipo (glaustos linijos), tada visas rezidentų miestas bus pergalingas, o 2 tipas - piktas;

6 - to paties pločio perekrivanya nish. Konkurencija yra vienoda abiem kryptimis;

- perekrivannya nish nėra vienodo pločio. Konkurencija nėra vienoda dėl dviejų tiesių linijų, yra nedidelė atviros erdvės dalis, kaip patekti į nusikalstamos veikos zoną, matant dar 2, žemiau - 1;

G- laikytis nish. Tiesioginė konkurencija nėra gailestinga, tačiau ji gali būti labiau unikali;

d - rezdіl nіsh. Konkurencija nėra gailestinga ir svarbu padidinti perdavimo greitį. Kodėl nėra konkurso pašarui? Be to, viena iš odos rūšių evoliucijos procese prisidėjo prie savo ekologinės naudos.

Ekologiška niša- fizinė erdvė, turinti galingą ekologinį protą, kad būtų jausmas būti bet kuriame kūne, tuo pačiu metu gamtoje, bet neatimti padėties atviroje erdvėje, bet funkcinis vaidmuo biocenozės viduryje ir koeficiento nustatymas iki sutrumpinimo. Ekologinė niša apibūdina tam tikros rūšies biologinės specializacijos etapus.

Yra esminė (potenciali) niša, kurią organizmas galėtų užimti nesant konkurentų, plėšrūnų ir kitų priešų ir kurioje fizinės sąlygos yra optimalios; ir suprato - faktinis organizmo egzistavimo sąlygų diapazonas, kuris yra mažesnis arba lygus pagrindinei nišai.

Pagrindinė niša kartais vadinama ikikonkurencine, o realizuota-postkonkurencine.

Dvi rūšys, turinčios visiškai tuos pačius poreikius, negali egzistuoti kartu: viena iš jų po kurio laiko tikrai bus išstumta. Ši nuostata gavo įstatymo statusą, žinomą kaip konkurencinio išstūmimo principas arba „Gause“ principas. Išimtis yra kormoranai.